なぜ１：１の性比なのか？ Fisherの性比理論突然変異 ♂：♀＝１：４ ♂：♀＝４：１ ♀ ♀ ♀ ♂♂♂ ♂ ♀♀♀♀ ♂ × 4♀ 5 5 5 計４０ 5 4x5 5 20 20 20 計８５ 20 N匹の既交尾雌の集団を考える。それぞれがC個の卵を産み，そのうちの一定の割合ｒが雄とする。この集団内に，産卵数は同じであるがr’の割合で雄を産む突然変異の雌個体が入ったとする。r’の割合で雄を産む遺伝子が，世代を経るにしたがって集団中に広がっていくかどうか考える。前提：交尾は、集団内でランダムに起る。交尾能力、産卵能力に差はない。孫世代におけるr'遺伝子の数（Wt）＝雄の子を通して伝わる数＋雌の子を通して伝わる数＝ 1/2・孫の総数・子世代の雄集団におけるr'を持つ割合＋ 1/2・孫の総数・子世代の雌集団におけるr‘を持つ割合 S f C(1  r' ) SmCr' 1 1  K  K 2 SmCr' NSmCr 2 S f C(1  r' )  NS f C(1  r ) ここで K = 孫の総個体数（卵の総数） Sm = 卵から成体になるまでの雄の生存率 Sf = 卵から成体になるまでの雌の生存率 C = 卵数 N ＝ｒの割合で産む雌数（元の集団中の雌数） Nが十分大きいとき S f C (1  r ' )  1  S m Cr ' Wt  K    2  NS m Cr NS f C (1  r )  m' f ' Wt   m f r' 1  r' Wt   r 1 r ここで， m'= m= f'= f= (1) ( 2) 突然変異体の息子の数全正常個体が産んだ息子の総数突然変異体の娘の数全正常個体が産んだ娘の総数 r' 1 r' Wt   r 1 r (2) ESS性比を求めるには,以下の式を満たすｒ‘を求める。 Wt  0, r ' r'  r １/ｒ -1/(1-r)= 0 1-r - r = 0 r  0 .5 ここで，注意すべきは，性比が１：１であるのは，接合子の時か，親による世話がある場合はそれが終わった時点であることである。その後，性によって生存率が異なり，雌雄が性成熟した時の性比（実効性比または２次性比という）が大きく変わる可能性ある。しかし，そうだとしても，親は性成熟時の雌雄比率の低い方の性を産みはしない。というのは，接合子の時点で，その子が，性成熟期まで生存できるかどうかは分からず，それぞれの子が成体となる確率、そして成体となった個体の子の数は全て等しいからである。 Wt '  r' r  1  r' 1 r  (1  2r ) r(1  r ) r  1 1 r Wt’とｒ‘は直線関係にあり，この直線は（ｒ，２）を必ずとおる。 r < 0.5のとき，右肩上がりの直線となり，ｒ‘値が高いほどよい。ｒ > 0.5のとき，右肩下がりの直線となり，ｒ‘値が低いほどよい。通常，ESS性比はm･fの積を最大にするrを求めることによっても得られる積定理を利用したエネルギーの最適性配分の解 RqSm R(1  q) S f m f   C1 C2 2  R Sm S f C1C2  q(1  q) q=0.5で最大 R=子育てにまわせる全エネルギー資源 q=全エンルギーRのうち雄にまわす割合 C1=１雄の子育てに必要なエネルギー C2=１雌の子育てに必要なエネルギー子を産んだ直後の性比（雄率ｒ）（一次性比と呼ばれる）は， rC1 = (1-r)C2 (雄と雌にかけるエネルギーが同じ）よりr = C2/(C1+C2)となる。またはr/(1-r) = C2/C1 C1=１雄の子育てに必要なエネルギー C2=１雌の子育てに必要なエネルギーオスの割合合っていない合っていない演習９(6点) 式6.1において，K = 10000, Sm = 0.9, Sf = 0.7, C = 200, N = 10000, r = 0.5とおき， r’が0.3, 0.4, 0.5, 0.55, 0.6, 0.7のときの，Wtの値を計算せよ。小数第8位まで求めよ。締め切りは1週間後。送り先は，[email protected]です。 S f C(1  r' ) SmCr' 1 1  K  K 2 SmCr' NSmCr 2 S f C(1  r' )  NS f C(1  r ) 異なる環境に対する適応度の変化の程度が性によって異なる場合各環境の頻度異なる環境（場所）に，それぞれ，どの割合でオスメスを産むべきか? 環境のよさａ．ESS 寄主などの大きさ，子の養育に向いた環境の程度をx（不連続変数）とし，その頻度分布をg(x)で表す。そして，それらの環境にはランダムに遭遇し，必ず産卵する（あるいは，g(x)は産卵した環境の頻度分布としてもよい）。xの環境下で育った場合，雄は交尾能力（生涯交尾回数）＊（成体になるまでの生存率）で決まる相対適応度W1(x)，雌は（生涯産卵数）＊（成体になるまでの生存率）で決まる相対適応度W2(x)実現できるとする。xの環境下での性比をr(x)とおき，r(x)のESSを求める。それは，積定理を利用して，次式を最大にするr(x)である。   m f     x    g ( x )  W1 ( x )  r ( x )      x   g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )),   0  r ( x )  1.   m f     x    g ( x )  W1 ( x )  r ( x )      x   g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )),   0  r ( x )  1. m,fはそれぞれ，孫世代における雄，雌の卵数。 w2(x)/w1(x)が単調に増加（減少）するとき，これは簡単な解を与える。ESSは，あるｘの値（x‘）までは全て雄（雌）を産み，これをすぎると全て雌（雄）産むことである。x’においては，ある定まった比率で雄を産むべきである。 x'は，g(x)，W１(x)， W2(x)によって異なる。ｂ．大きい寄主には雌を産む（Charnovの寄主質モデル） × セグロカマバチ 1 Proportion males セグロカマバチ 0.75 0.5 0.25 0 4.1 4.2 4.3 5.1 Host instar 5.2 5.3 性は，絶対的な寄主の大きさでなく，寄主集団中の相対的な大きさで決まる． b，１タイプを連続供与 a, c: 大または小とペアにして交互に連続供与。 a, 小とペア ; ｃ，大とペアｃ．社会順位の高い雌あるいは生理状態の良い雌は雄を産む子の繁殖成功度アカシカ母シカの順位子におけるオスの割合 Local Mate Competition 理論子の交配が，親が子を産んだパッチ内でのみ起こるなら，そのパッチで産むメス数が少ないときは，オス間の競争を減らしてメスを多く産む戦略がESSとなる。親メス1頭の場合は，1頭のオスとそれ以外はすべてメスを産むのが一番よい（近親交配すると仮定）。昆虫（特に寄生蜂，イチジクコバチ），ダニで多く見られる。寄生蜂においては，多寄生者あるいは，単寄生者でも寄主がかたまって存在している場合に見られる LMCがあるときのESS性比 rの性比を持つ集団の中にr'の性比を作る雌が突然変異で生じたと考える。r'の性比を引き起こす遺伝子が広まっていくかどうか考える。集団がｎ頭から構成され，各雌がb頭の子供を産むとする。 Wt (r’を持つ孫を産む次世代雌の数） = r’ 遺伝子を持つ娘の数 + r' 遺伝子を持つ息子と交尾した次世代雌の個体数 r' b Wt  b(1  r ' )  b(1  r ' )  ( n  1)(1  r )b r ' b  ( n  1) rb 集団が生み出す次世代のメス総数 Wt r’をもったオスの割合  0, r  r' r ' r' = (n-1)/(2n) このESSは，兄妹交配が起こると仮定したが，それが避けられるとすると r' = (n-2)/(2n-3)，(n>1）この場合も，LMCの影響を受ける寄生蜂で，ＬＭＣを示す種は，兄妹交配をしても二倍体オスが出ない。近交弱勢がない。イヌビワとイヌビワコバチの真性相利共生イヌビワコバチ ♂