Document

なぜ１：１の性比なのか？
Fisherの性比理論
突然変異
♂：♀＝１：４
♂：♀＝４：１
♀
♀
♀ ♂♂♂ ♂
♀♀♀♀ ♂ × 4♀
5 5
5
計４０
5
4x5
5
20 20 20
計８５
20
N匹の既交尾雌の集団を考える。それぞれがC個
の卵を産み，そのうちの一定の割合ｒが雄とす
る。この集団内に，産卵数は同じであるがr’の
割合で雄を産む突然変異の雌個体が入ったとす
る。r’の割合で雄を産む遺伝子が，世代を経るに
したがって集団中に広がっていくかどうか考え
る。
前提：
交尾は、集団内でランダムに起る。
交尾能力、産卵能力に差はない。
孫世代の卵におけるr'遺伝子の数（Wt）
＝雄の子を通して伝わる数＋雌の子を通して伝わる数
＝ 1/2・孫の総数・子世代の雄集団におけるr'を持つ割合
＋ 1/2・孫の総数・子世代の雌集団におけるr‘を持つ割合
S f C (1  r ' )
S m Cr'
1
1
 K
 K
2 S m Cr' NSm Cr 2 S f C (1  r ' )  NS f C (1  r )
ここで
K = 孫の総個体数（卵の総数）
Sm = 卵から成体になるまでの雄の生存率
Sf = 卵から成体になるまでの雌の生存率
C = 卵数
N ＝ｒの割合で産む雌数（元の集団中の雌数）
Nが十分大きいとき
S f C (1  r ' ) 
1  S m Cr'
Wt  K 


2  NSm Cr NS f C (1  r ) 
m' f '
Wt  
m
f
r' 1  r'
Wt  
r 1 r
ここで，
m'=
m=
f'=
f=
(1)
( 2)
突然変異体の息子の数
全正常個体が産んだ息子の総数
突然変異体の娘の数
全正常個体が産んだ娘の総数
r' 1 r'
Wt  
r 1 r
(2)
ESS性比を求めるには,以下の式を満たすｒ‘を求める。
Wt
 0,
r '
r'  r
１/ｒ -1/(1-r)= 0
1-r - r = 0
r  0.5
ここで，注意すべきは，性比が１：１であるのは，接合子の
時か，親による世話がある場合はそれが終わった時点で
あることである。
その後，性によって生存率が異なり，雌雄が性成熟した
時の性比（実効性比または２次性比という）が大きく変わ
る可能性ある。
しかし，そうだとしても，親は性成熟時の雌雄比率の低い
方の性を産みはしない。
というのは，接合子の時点で，その子が，性成熟期まで生
存できるかどうかは分からず，それぞれの子が成体となる
確率、そして成体となった個体の子の数は全て等しいから
である。
Wt ' 
r'
r

1  r'
1 r

(1  2r )
r (1  r )
r 
1
1 r
Wt’とｒ‘は直線関
係にあり，この直
線は（ｒ，２）を必ず
とおる。
r < 0.5のとき，右
肩上がりの直線と
なり，ｒ‘値が高い
ほどよい。
ｒ > 0.5のとき，
右肩下がりの直線
となり，ｒ‘値が低
いほどよい。
通常，ESS性比はm･fの積を最大にするrを求める
ことによっても得られる
積定理を利用したエネルギーの最適性配分の解
RqS m R(1  q) S f
m f 

C1
C2
2

R Sm S f
C1C2
 q(1  q)
q=0.5で最大
R=子育てにまわせる全エネルギー資源
q=全エンルギーRのうち雄にまわす割合
C1=１雄の子育てに必要なエネルギー
C2=１雌の子育てに必要なエネルギー
子を産んだ直後の性比（雄率ｒ）
（一次性比と呼ばれる）は，
rC1 = (1-r)C2 (雄と雌にかけるエネルギーが同じ）
よりr = C2/(C1+C2)となる。
またはr/(1-r) = C2/C1
C1=１雄の子育てに必要なエネルギー
C2=１雌の子育てに必要なエネルギー
オスの割合
合っていない
合っていない
演習９(6点)
式6.1において，K = 10000, Sm = 0.9, Sf = 0.7, C = 200,
N = 10000, r = 0.5とおき，
r’が0.3, 0.4, 0.5, 0.55, 0.6, 0.7のときの，Wtの値を計算
せよ。小数第8位まで求めよ。締め切りは1週間後。
送り先は，[email protected]です。
S f C (1  r ' )
S m Cr'
1
1
 K
 K
2 S m Cr' NSm Cr 2 S f C (1  r ' )  NS f C (1  r )
異なる環境に対する適応度の変化の程度が性によって異なる場合
各環境の頻度
異なる環境（場所）に，それぞれ，どの割合でオス
メスを産むべきか?
環境のよさ
ａ．ESS
寄主などの大きさ，子の養育に向いた環境の程度をx（不連続変
数）とし，その頻度分布をg(x)で表す。そして，それらの環境に
はランダムに遭遇し，必ず産卵する（あるいは，g(x)は産卵した
環境の頻度分布としてもよい）。xの環境下で育った場合，
雄は
交尾能力（生涯交尾回数）＊（成体になるまでの生存率）
で決まる相対適応度W1(x)，
雌は
（生涯産卵数）＊（成体になるまでの生存率）
で決まる相対適応度W2(x)実現できるとする。xの環境下での性比
をr(x)とおき，r(x)のESSを求める。それは，積定理を利用して，
次式を最大にするr(x)である。


m f 



x



g ( x )  W1 ( x )  r ( x ) 




x


g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )) ,


0  r ( x )  1.


m f 



x



g ( x )  W1 ( x )  r ( x ) 




x


g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )) ,


0  r ( x )  1.
m,fはそれぞれ，孫世代における雄，雌の卵数。
w2(x)/w1(x)が単調に増加（減少）するとき，これは簡単な解を与
える。ESSは，あるｘの値（x‘）までは全て雄（雌）を産み，こ
れをすぎると全て雌（雄）産むことである。x’においては，ある
定まった比率で雄を産むべきである。
x'は，g(x)，W１(x)， W2(x)によって異なる。
ｂ．大きい寄主には雌を産む（Charnovの寄主質モデル）
×
セグロカマバチ
1
Proportion males
セグロカマバチ
0.75
0.5
0.25
0
4.1
4.2
4.3
5.1
Host instar
5.2
5.3
性は，絶対的な寄主の大きさでなく，寄主集団中の相対的な大きさで決まる．
b，１
タイプ
を連続
供与
a, c: 大または小とペ
アにして交互に連続
供与。 a, 小とペア ; ｃ，大とペア
ｃ．社会順位の高い雌あるいは生理状態の良い雌は雄を産む
子の繁殖成功度
ア
カ
シ
カ
母シカの順位
子におけるオスの割合
Local Mate Competition 理論
子の交配が，親が子を産んだパッチ内でのみ起こるなら，
そのパッチで産むメス数が少ないときは，オス間の競争を
減らしてメスを多く産む戦略がESSとなる。
親メス1頭の場合は，1頭のオスとそれ以外はすべてメスを
産むのが一番よい（近親交配すると仮定）。
昆虫（特に寄生蜂，イチジクコバチ），ダニで多く見られる。
寄生蜂においては，多寄生者あるいは，単寄生者でも寄主がかたまって存在して
いる場合に見られる
LMCがあるときのESS性比
rの性比を持つ集団の中にr'の性比を作る雌が突然変異で
生じたと考える。r'の性比を引き起こす遺伝子が広まっ
ていくかどうか考える。
集団がｎ頭から構成され，各雌がb頭の子供を産むとす
る。
Wt (r’を持つ孫を産む次世代雌の数）
= r’ 遺伝子を持つ娘の数
+ r' 遺伝子を持つ息子と交尾した次世代雌の個体数
r' b
Wt  b(1  r ' )  b(1  r ' )  ( n  1)(1  r )b
r ' b  ( n  1) rb
集団が生み出す次世代のメス総数
Wt
r’をもったオスの割合
 0,
r  r'
r '
r' = (n-1)/(2n)
このESSは，兄妹交配が起こると仮定したが，それが避
けられるとすると
r' = (n-2)/(2n-3)，(n>1）
この場合も，LMCの影響を受ける
寄生蜂で，ＬＭＣを示す種は，兄妹交配をしても
二倍体オスが出ない。近交弱勢がない。
イヌビワと
イヌビワコバチ
の真性相利
共生
イヌビワコバチ
♂

Download Report