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なぜ1:1の性比なのか?
Fisherの性比理論
突然変異
♂:♀=1:4
♂:♀=4:1
♀
♀
♀ ♂♂♂ ♂
♀♀♀♀ ♂ × 4♀
5 5
5
計 40
5
4x5
5
20 20 20
計 85
20
N匹の既交尾雌の集団を考える。それぞれがC個
の卵を産み,そのうちの一定の割合rが雄とす
る。この集団内に,産卵数は同じであるがr’の
割合で雄を産む突然変異の雌個体が入ったとす
る。r’の割合で雄を産む遺伝子が,世代を経るに
したがって集団中に広がっていくかどうか考え
る。
前提:
交尾は、集団内でランダムに起る。
交尾能力、産卵能力に差はない。
孫世代の卵におけるr'遺伝子の数(Wt)
= 雄の子を通して伝わる数 + 雌の子を通して伝わる数
= 1/2・孫の総数・子世代の雄集団におけるr'を持つ割合
+ 1/2・孫の総数・子世代の雌集団におけるr‘を持つ割合
S f C (1  r ' )
S m Cr'
1
1
 K
 K
2 S m Cr' NSm Cr 2 S f C (1  r ' )  NS f C (1  r )
ここで
K = 孫の総個体数(卵の総数)
Sm = 卵から成体になるまでの雄の生存率
Sf = 卵から成体になるまでの雌の生存率
C = 卵数
N = rの割合で産む雌数(元の集団中の雌数)
Nが十分大きいとき
S f C (1  r ' ) 
1  S m Cr'
Wt  K 


2  NSm Cr NS f C (1  r ) 
m' f '
Wt  
m
f
r' 1  r'
Wt  
r 1 r
ここで,
m'=
m=
f'=
f=
(1)
( 2)
突然変異体の息子の数
全正常個体が産んだ息子の総数
突然変異体の娘の数
全正常個体が産んだ娘の総数
r' 1 r'
Wt  
r 1 r
(2)
ESS性比を求めるには,以下の式を満たすr‘を求める。
Wt
 0,
r '
r'  r
1/r -1/(1-r)= 0
1-r - r = 0
r  0.5
ここで,注意すべきは,性比が1:1であるのは,接合子の
時か,親による世話がある場合はそれが終わった時点で
あることである。
その後,性によって生存率が異なり,雌雄が性成熟した
時の性比(実効性比または2次性比という)が大きく変わ
る可能性ある。
しかし,そうだとしても,親は性成熟時の雌雄比率の低い
方の性を産みはしない。
というのは,接合子の時点で,その子が,性成熟期まで生
存できるかどうかは分からず,それぞれの子が成体となる
確率、そして成体となった個体の子の数は全て等しいから
である。
Wt ' 
r'
r

1  r'
1 r

(1  2r )
r (1  r )
r 
1
1 r
Wt’とr‘は直線関
係にあり,この直
線は(r,2)を必ず
とおる。
r < 0.5のとき,右
肩上がりの直線と
なり,r‘値が高い
ほどよい。
r > 0.5のとき,
右肩下がりの直線
となり,r‘値が低
いほどよい。
通常,ESS性比はm・fの積を最大にするrを求める
ことによっても得られる
積定理を利用したエネルギーの最適性配分の解
RqS m R(1  q) S f
m f 

C1
C2
2

R Sm S f
C1C2
 q(1  q)
q=0.5で最大
R=子育てにまわせる全エネルギー資源
q=全エンルギーRのうち雄にまわす割合
C1=1雄の子育てに必要なエネルギー
C2=1雌の子育てに必要なエネルギー
子を産んだ直後の性比(雄率r)
(一次性比と呼ばれる)は,
rC1 = (1-r)C2 (雄と雌にかけるエネルギーが同じ)
よりr = C2/(C1+C2)となる。
またはr/(1-r) = C2/C1
C1=1雄の子育てに必要なエネルギー
C2=1雌の子育てに必要なエネルギー
オスの割合
合っていない
合っていない
演習9(6点)
式6.1において,K = 10000, Sm = 0.9, Sf = 0.7, C = 200,
N = 10000, r = 0.5とおき,
r’が0.3, 0.4, 0.5, 0.55, 0.6, 0.7のときの,Wtの値を計算
せよ。小数第8位まで求めよ。締め切りは1週間後。
送り先は,[email protected]です。
S f C (1  r ' )
S m Cr'
1
1
 K
 K
2 S m Cr' NSm Cr 2 S f C (1  r ' )  NS f C (1  r )
異なる環境に対する適応度の変化の程度が性によって異なる場合
各環境の頻度
異なる環境(場所)に,それぞれ,どの割合でオス
メスを産むべきか?
環境のよさ
a.ESS
寄主などの大きさ,子の養育に向いた環境の程度をx(不連続変
数)とし,その頻度分布をg(x)で表す。そして,それらの環境に
はランダムに遭遇し,必ず産卵する(あるいは,g(x)は産卵した
環境の頻度分布としてもよい)。xの環境下で育った場合,
雄は
交尾能力(生涯交尾回数)*(成体になるまでの生存率)
で決まる相対適応度W1(x),
雌は
(生涯産卵数)*(成体になるまでの生存率)
で決まる相対適応度W2(x)実現できるとする。xの環境下での性比
をr(x)とおき,r(x)のESSを求める。それは,積定理を利用して,
次式を最大にするr(x)である。


m f 



x



g ( x )  W1 ( x )  r ( x ) 




x


g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )) ,


0  r ( x )  1.


m f 



x



g ( x )  W1 ( x )  r ( x ) 




x


g ( x )  W 2 ( x )  (1  r ( x )) ,


0  r ( x )  1.
m,fはそれぞれ,孫世代における雄,雌の卵数。
w2(x)/w1(x)が単調に増加(減少)するとき,これは簡単な解を与
える。ESSは,あるxの値(x‘)までは全て雄(雌)を産み,こ
れをすぎると全て雌(雄)産むことである。x’においては,ある
定まった比率で雄を産むべきである 。
x'は,g(x),W1(x), W2(x)によって異なる。
b.大きい寄主には雌を産む(Charnovの寄主質モデル)
×
セグロカマバチ
1
Proportion males
セグロカマバチ
0.75
0.5
0.25
0
4.1
4.2
4.3
5.1
Host instar
5.2
5.3
性は,絶対的な寄主の大きさでなく,寄主集団中の相対的な大きさで決まる.
b, 1
タ イプ
を 連続
供与
a, c: 大ま たは小と ペ
アにし て交互に連続
供与。 a, 小と ペア ; c , 大と ペア
c.社会順位の高い雌あるいは生理状態の良い雌は雄を産む
子の繁殖成功度
ア
カ
シ
カ
母シカの順位
子におけるオスの割合
Local Mate Competition 理論
子の交配が,親が子を産んだパッチ内でのみ起こるなら,
そのパッチで産むメス数が少ないときは,オス間の競争を
減らしてメスを多く産む戦略がESSとなる。
親メス1頭の場合は,1頭のオスとそれ以外はすべてメスを
産むのが一番よい(近親交配すると仮定)。
昆虫(特に寄生蜂,イチジクコバチ),ダニで多く見られる 。
寄生蜂においては,多寄生者あるいは,単寄生者でも寄主がかたまって存在して
いる場合に見られる
LMCがあるときのESS性比
rの性比を持つ集団の中にr'の性比を作る雌が突然変異で
生じたと考える。r'の性比を引き起こす遺伝子が広まっ
ていくかどうか考える。
集団がn頭から構成され,各雌がb頭の子供を産むとす
る。
Wt (r’を持つ孫を産む次世代雌の数)
= r’ 遺伝子を持つ娘の数
+ r' 遺伝子を持つ息子と交尾した次世代雌の個体数
r' b
Wt  b(1  r ' )  b(1  r ' )  ( n  1)(1  r )b
r ' b  ( n  1) rb
集団が生み出す次世代のメス総数
Wt
r’をもったオスの割合
 0,
r  r'
r '
r' = (n-1)/(2n)
このESSは,兄妹交配が起こると仮定したが,それが避
けられるとすると
r' = (n-2)/(2n-3),(n>1)
この場合も,LMCの影響を受ける
寄生蜂で,LMCを示す種は,兄妹交配をしても
二倍体オスが出ない。近交弱勢がない。
イヌビワと
イヌビワコバチ
の真性相利
共生
イヌビワコバチ
♂