モデルの複雑さをどう選ぶか銅谷賢治 [email protected] ATR 人間情報科学研究所科学技術振興事業団 CREST ニューロンモデルのいろいろ McCulloch-Pitts — 0/1 logic circuit Connectionist — sigmoid back-propagation Transfer function — linear system control/identification theory Integrate-and-fire — 1D Ornstein-Uhlenbeck process Phase equation — circles ニューロンモデルのいろいろ (2) FitzHugh-Nagumo — 2D state phase space Hodgkin-Huxley — 4D state voltage clamp data more currents — ~10D AHP, bursting multiple compartments — ~100D? morphological data, Ca2+ imaging intracellular messengers — ??? モデルの目的のいろいろ現象の説明 burstingのメカニズムは? 可塑性のメカニズムは? 現象の一般化と予測 STDPで何が起こりうるか? 同期／非同期の条件は? 計算方式の模索視覚運動変換強化学習北野道川加藤青柳筧鮫島具体例下オリーブ核ニューロンのHH型モデル (Schweighofer, Doya, Kawato; 1999) 多くの生理データを再現計算論的意味づけ基底核強化学習モデル (Nakahara, Doya, Hikosaka; 2001) 行動データを再現単純な強化学習モデルに何が足らないのか下オリーブ核／登上線維の特性非常に低い発火周波数 — 最高でも数Hz in vitroでは、自発リズム活動電気シナプス (gap junction) による相互結合 →近隣細胞の同期発火高速，精密な運動の学習に必要な情報を伝えられるのか？下オリーブ核細胞のHodgkin-Huxley型モデル Dendrite ICa_h gc [Ca++] IK_ca Ild gint gint Isd Soma Ih IK_dr INa Ils ICa_l 膜電位、イオンチャネル、カルシウム濃度のダイナミクス dVs  ICa _ l  Ih  INa  IK _ dr  I ds  Ils  Iapp dt Low-threshold Ca2+ current: ICa _ l  gCa _ l k 3 l (Vs  VCa ) H-current: Ih  gh q (Vs Vh ) + Na current: INa  gNa m (Vs)3 h (Vs VNa ) Delayed rectifier K+ current: IK _ dr  g K _ dr n4 (Vs  VK ) Current to dendrites: Ids  (gint /p)(Vs Vd ) Leakage current: Ils  g l (Vs  Vl ) dVd Dendritic potential: Cm  ICa _ h  I K _ Ca  I sd  Ild  Ic  Iapp dt High-threshold Ca2+ current: ICa_ h  gCa _ h r 2 (Vd  VCa ) Ca2+ dependent K+ current: IK _ Ca  g K _ Ca s (Vd  VK ) Current to soma: Isd  (gint /(1 p)) (Vd Vs ) Leakage current: Ild  gl (Vd Vl ) Coupling current: I c  g c f (Vd  Vde ) (Vd  Vde ) dx Activation/inactivation k, l, q, h, n, r:  (x  (V )  x)/  (V) dt ds Ca2+ dependent K+ activation:  (s ([Ca2 ])  s) /  s ([Ca2  ]) dt d[Ca2  ] 2+ Ca dynamics:  3.0 ICa _ h  0.075[Ca 2  ] dt Somatic potential: Cm 電流刺激に対する応答モデル（Iapp=0,-0.5,-1,-1.5 mA/㎠）実データ (Bal and McCormick 1997) ２細胞間の電気シナプス結合逆相振動非同期振動情報伝達シミュレーション眼球運動誤差信号のコーディング gc=0 gc=0.01 gc=0.2 RL Model of 2x5 Task (Nakahara et al., 2001) visual input DLPF PMv inverse kinematics reward prediction M1 anterior BG SMA somatosensory input posteriorBG Learning Curves 1st day 3rd day 10th day Reversed Sequence Lesion in Visual network  New sequence Needs for Multiple Representations Visual representation Quick learning candidates are explicitly given Slow execution visuo-motor transformation on every step Motor representation Slow learning ill-posedness in visuo-motor mapping Quick, automatic execution どう選べばいいのか? 詳細なモデル実験データをダイレクトに取り込める — 未知パラメタの方がずっと多いモデルフィットをいかに客観的にできるか単純化されたモデル一般的性質／可能性の探索 — 前提が間違っていると全く無意味に具体化への道筋をいかにつけるか Computational Neuroscience Top-down Inference How a functional system should be? What computation is necessary? What algorithms/methods are available? Bottom-up Neurobiological Constraints Behavioral data Cellular/synaptic mechanisms Molecular/genetic mechanisms