色が見えるしくみと色覚障害の発生機序

小特集
色覚の多様性
私たちの暮らしは色で溢れています。色によって印象を良くしたり,注意を引いたりできます。し
かし,色の見え方には個人差があります。あなたの周りにいる人は,あなたと同じように色を見て
いるでしょうか? 色使いについて少し考えてみませんか。
(脇田真清)
色が見えるしくみと色覚障害の発生機序
神奈川大学
人間科学部 教授
三星宗雄
(みつぼし むねお)
Profile ─三星宗雄
東京大学大学院人文科学研究
科博士課程満期単位取得退
学。博士(心理学)
。専門は実
験心理学,色彩心理学,環境
色彩学。著書は『色の心理学』
(マックローリン出版)など。
色が見えるしくみ
神奈川大学大学院
博士後期課程
野口由梨亜
(のぐち ゆりあ)
Profile ─野口由梨亜
神奈川大学人間科学研究科人
間科学専攻博士前期課程在学
中。専門は色彩心理学。論文
は「色覚障害者の文字認知に
おけるハッチングの効果」
(神奈
川大学人間科学研究年報)
など。
外界から入ってくる光はさまざ
である。
図は一般的な色覚モデルであ
まな波長を含んでいるが,それら
前者を+ R /- G(または+ G
る。以前はヤング-ヘルムホルツ
は 3 種 類 の 視 細 胞(R 錐 体,G 錐
/- R)細胞または反対色細胞と
の 3 色説,ヘリングの反対色説と
体,B 錐体)によって吸収される。
呼ぶ。色覚モデルでは,r - g メ
並んでラッド-フランクリン総合
しかし各視細胞(錐体)は吸収し
カニズムと呼ぶ。ここで生じてい
説と呼ばれていた。現在は,色覚
ている光の波長については分から
ることは,R 錐体と G 錐体からの
モデルと言えば必然的に 3 番目の
ない。各視細胞はただその波長に
入力信号の差分が計算されること
総合説を指す。図またはそれに類
対する感度(吸収率)にしたがっ
である(r - g の「-」は文字通
したモデルは目にすることは多い
て光量子を吸収するだけである。
り引き算を表す)
。引き算の結果
が,大脳による色情報の解読まで
これを単一変数の原理という。も
が正であればそこからの信号は+
説明されている文献は少ない。こ
し目にただ 1 種類の錐体細胞しか (プラス)の符号が付けられて大
こでは誤解を恐れず試みてみよう。 なければ,その感度にしたがって
脳に送られる。大脳(具体的には
光量子が吸収されるだけで,その
第 17 野)の細胞は,信号の符号
波長情報は得られない。すなわち
が+であれば「赤色」と判断し,
色は認識されない。これが 1 色覚
-(マイナス)であれば「緑色」
である。1 色覚は,残っている錐
と判断する。その際大脳の細胞
体細胞がどの種類であれ色は認識
は,その信号が+ R /- G(また
されない。
は+ G /- R)細胞からの信号で
光の波長情報を得るためには,
あることは既知であることを前提
何らかの比較がなされなければな
とする。細胞によっては+ G /
らない。それが次の段階の「色の
- R 細胞からの信号であることも
メカニズム」である。具体的には
ある。その場合にはただ単に符号
網膜の一番最後の情報処理層であ
が逆になるだけである。これが大
る網膜神経節細胞である。その細
脳による色情報の解読である。
胞には色情報処理に関しては 2 種
大事なことは,r - g メカニズ
類あり,1 つは R 錐体からと G 錐
ムでは「引き算」が行われること
赤-緑感覚 黄-青感覚
R/G
R 錐体
Y/B
G 錐体
明るさの感覚
L
B 錐体
杆体
図 色覚モデル 日本色彩研究所
(2001)
『色彩スライド集』より。 体から入力を受けるもの,もう 1
一部改変。
つは B 錐体から入力を受けるもの
である。すなわち計算結果は「赤
色または緑色」または 0 であり,
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「赤および緑」という信号はない。
れる。男性は XY 構造のため,も
い。これも実態をうまく説明する。
これは,ある色を見た時そこに赤
し X 染色体上に障害遺伝子があ
④ G 錐体が欠損すると(その部
と緑が両方同時に見えることはな
れば,直接本人に色覚障害が現
分に他の種類の錐体,おそらくR 錐
い,または赤っぽい緑や緑っぽい
れ る。 一 方 女 性 は XX 構 造 の た
体が入れ替わっている)
,G 錐体か
赤というような色はないという日
め,両方の X 染色体に障害遺伝
らの信号が伝えられる神経経路が
常生活の事実と対応する。もちろ
子がない限り本人には障害は現れ
なく,結果的に r - g 色メカニズム
んクリスマスカラーのように,赤
ない。1 つの染色体に障害遺伝子
が形成されないと仮定する。した
色と緑色が空間的に併置している
がある場合は遺伝子保持者(キャ
がって R 錐体欠損の場合と同じよう
場合は別である。
リア)と呼ばれる。これが色覚障
に,色相の知覚については「黄色」
色メカニズムにもう 1 つ,y - b
害の出現頻度が男(日本人の場合
と「青色」の 2 色相しか知覚されな
メカニズムがある(細胞としては
ほぼ 5%,約 300 万人)と女(同
い。これも実態をうまく説明する。
+ Y /- B または- Y /+ B)
。Y
0.2%,約 12 万人)で大差がある
このように,1型 2 色覚と 2 型 2 色
の信号はどのようにして作られる
理由である。
覚との症状の類似性は上のように
のであろうか。図にあるように, 色覚障害の中で最も多いのは
してうまく説明される。
Y の信号は R 錐体と G 錐体からの
2 型 3 色覚で全色覚障害の約半分
⑤(例は少ないが)B 錐体が欠損
信号の合力として内部的に作られ
を占める。以下 2 型 2 色覚,1 型 2
すると,y - b メカニズムが形成さ
る。その後の処理は r - g メカニ
および 3 色覚でそれぞれ約 12 〜
れず,結果的に知覚できる色相は,
ズムと同じである。R 錐体と G 錐
13%である。したがってカラーユ
残りの r - g メカニズムによって形
体からの信号の合力は下に述べる
ニバーサルデザインを考える場
成される「赤色」と「緑色」だけと
ように,輝度(L)チャンネルの
合,1 型および 2 型の障害を中心
なる。これも実態と合致する。
構成と同じである。したがってモ
に考えることになる。
⑥異常 3 色覚は各錐体が変性し
色覚障害の発生機序
ていると仮定する。具体的には各
デルによってはこの 2 つを共通の
チャンネルとして用いている。
では色覚障害は図のモデルの上
錐体に入っている視物質の分光感
輝度(明るさ)情報に関して
ではどのように説明されるのであ
度のシフトや色メカニズムの反応強
は,R 錐体と G 錐体からの信号の
ろうか。以下にまとめて記す。
度の減衰などである。症状は正常
合力として別なチャンネルを形成
① 2 色 覚は 3 種 類の錐 体のうち
色覚と変わらない程度から,2 色覚
し,大脳に送られる。結局 r - g
1種類が欠損していると仮定する
に近い程度まで連続的である。
および y - b という 2 つの色チャ (他にも融合説などがあるがここで
⑦しかし,図で R 錐体または G 錐
。すなわち R 錐体が欠
ン ネ ル と 1 つ の 輝 度( 明 る さ ) は触れない)
体が欠損している場合でも Y の信号
チャンネルによって色および明る
損しているのが 1型 2 色覚であり,
を作る神経経路は影響を受けない,
さ情報は大脳に送られ,解読され
G 錐体が欠損しているのが 2 型 2 色
すなわち1型 2 色覚および 2 型 2 色
る。各チャンネルには横方向のつ
覚,B 錐体が欠損しているのが 3 型
覚のどちらも「黄色」を知覚するこ
ながりが見られる。これは色(反
2 色覚である。
とはこのモデルでは説明できない。
対色)チャンネルと輝度チャンネ
② R 錐体が欠損すると(その部
これは今日の色覚モデルのミステ
ルとの相互作用を示している。こ
分に他の種類の錐体,おそらくG
リーである。
の赤,緑,黄,青を心理的四原色
錐体が入れ替わっている)
,R 錐体
という。
からの信号が伝えられる神経経路
色覚の型
(チャンネル)がなく,結果的に r -
ここでカラーユニバーサルデザ
g メカニズムが形成されないと仮定
インに関連した色覚障害について
する。
考えてみる。色覚障害は「色覚の
③ し た が っ て「 赤 色 」 お よ び
型」として扱われることが多い。
「緑色」の信号が作られず,結果的
生得的な色覚障害は遺伝子レベ
に「赤色」と「緑色」の色相は認
ルで解明されている。すなわち性
識されない。したがって残りの y -
染色体の 1 つ X 染色体上に,各種
b 色メカニズムだけとなり,
「黄色」
色覚障害の劣性遺伝子があるとさ
と「青色」の 2 色相しか知覚されな
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