大脳皮質第一次視覚野のコラム構造 • 第一次視覚野は後頭葉に位置する。 • 反対側の視野が写像さ れる。 – 右視野→左半球 – 左視野→右半球 • 視野の正中線は月状溝側に投射される。 視野外側 視野中心 視野下側 視野上側 • 視野の上側は腹側（脳の下の方）に投射される。 • 視野の下側は背側（脳の上の方）に投射される。 • 視野の中心に対してより大きな面積が割り当てられ ている。 • 第一次視覚野は６層構造になっている。 約2mm • 外側膝状体細胞と反応の仕 方が大きく異なり、呈示パ ターンの傾きに対して選択 的な反応をする細胞が集 まっている。 • これを傾き選択性と呼ぶ。 光スポット（動かない）には ほとんど反応しない。 細胞の反応 矢印は動かした方向 特定の傾きを持つ 矩形は細胞の受容野 光刺激を矢印の ・この細胞では同じ傾きでも動く方向によって反応が ２方向に動かして呈示 異なる（すべての細胞にこの性質があるわけではない）。 ・これを運動方向選択性と呼ぶ。 • 左右両方の眼からの入力を受ける細胞が多 数存在する。 • 次図は左右の眼の視野の同じ位置に同じ傾 き選択性、運動方向選択性を持つ例。 • 細胞によって左右の眼 のそれぞれからどれだ け入力があるかの比が 異なる。これを眼球優 位性と呼ぶ。 • 反対側の眼からの入力 のみを受けるものをグ ループ１、同側の眼から の入力のみを受けるも のをグループ７とし、眼 球優位性の違いを７段 階に分類する。 • 右図は各グループの細 胞数を示したものである。 ネコはサルに比べ両眼制の細胞が多い • 傾き選択性と眼球優位性の脳内での分布 – 次図は層に垂直な方向に電極を刺し入れて特性を計測し た結果である。 – 層に垂直な方向では同じではないにせよどちらかというと 似た特性を持った細胞が並んでいる。 – このような似た特性の細胞の集まりを傾きコラム、眼球優 位性コラムなどと呼ぶ。 5∼7が多い 1∼3が多い • 右図は層に斜めに 電極を刺して傾き 選択性と眼球優位 性を調べたもので ある。 • この場合最適傾き は少しずつ変化し ており、層に沿って 最適傾きは規則的 に変化しているこ とが分かる。 • 次図はトリチウムで標識したプロリンを片眼に注入 し、反対側の視覚野の４Ｃ層でどのように網膜から 繋がっているかを調べたものである。 （プロリンは軸索を通って視覚野まで達する。トリチウムの影響でＸ線乾板に視覚野の標本を乗 せると感光することでどこにプロリンが達したか分かる。） ・白く感光したと ころは約0.4mm 幅の帯を成して いる。 ・外側膝状体まで は左右の眼から の入力は完全に 分離しているが、 視覚野において は入り組んでいる ことが分かる。 • 細胞はグルコースをエネルギー源として取り込むが、これと似 たデオキシグルコースを放射性物質14Cで標識して注入する と、活動してインパルスを出している細胞に取り込まれる。取 り込まれた部位は放射性物質の濃度から分かる。 • 次図は約１時間縦縞を見せて視覚野の活動部位を調べたも のである。約1mm幅の帯になったコラムが見える。 • 次図は対側眼球優位コラム（細線）と縦方向 コラム（太線）を重ね書きしたもの。 • 両者は無関係であることが分かる。 •両眼のコラムの幅を合 わせると約1mm。また 180度をカバーする傾き のコラムの幅も約1mmで ある。よって1mm四方の 部位で視覚上の一点に おける情報を分析するの に十分な要素が含まれ ていることになる。この 1mm四方を超コラムと 呼ぶ。 単純型細胞と複雑型細胞 • 第一次視覚野の細胞は単純型細胞と複雑型 細胞に大別される。 • 単純型細胞の受容野 • ＯＮ領域・・・最適傾きの明スリット呈示でインパルス発 生 • ＯＦＦ領域・・・最適傾きの明スリット消去でインパルス 発生 – コラム内で、両方の領域にまたがる光には反応し ない（拮抗作用） – 4層に多く存在する 同じコラム内でも多少受け持つ受容野が異なって存在する – 次図(a)(b)は単純型細胞の例。×印がＯＮ領域、 △印がＯＦＦ領域。実線の四角が光の当たってい る部分を示している。 反応 ON領域に光 OFF領域に光 両領域に またがる光 光が 消えると 反応 反応無し 下線は光の当たっている時間 • 複雑型細胞の受容野 – より細いスリット光が当たったときと消去したとき に、当たる場所によらず反応する。 – 最適傾きを持つ。 – 受容野を覆う大きな光には反応しない。 – 単純型細胞より受容野は大きい。 光が当たったときと 消去したときに反応 大きな光には反応しない • 超複雑型細胞の受容野 – 光の長さが受容野を超えて長くなると反応が消 失する（end-stopping抑制）。 – 反応の仕方は単純型と複雑型の両方がある。 短い光に反応する。 反応の仕方はここでは 単純型（光の当たったと きに反応）。 複雑型の反応もある。 長い光には反応しない • 受容野が構成されるモデル (a)単純型細胞 外側膝状体のＯＮ細胞、ＯＦＦ細胞 が最適傾きに沿って並ぶことで できる。 （ｂ）複雑型細胞 最適傾きが同じで受容野の位置 が連続的に少しずつずれたいくつか の単純型細胞から興奮性入力を受 けることで機能を実現できる。 （細いスリット光には位置によらず 反応し、大きい光にはＯＮ領域と ＯＦＦ領域の拮抗作用で反応をし なくなる。） 一点鎖線は領域の特性との 対応関係を表している（軸索 ではない） (c)超複雑型細胞 最適傾き方向に並んだ複雑型細胞 （単純型細胞の機能を含む）から 興奮性（中心より）および抑制性（外 側より）入力を受けることで実現で きる。 • 前述のモデルは単純型細胞→複雑型細胞→ 超複雑型細胞と機能が付加されている。 • 外側膝状体からの入力線維の終末に近い４ 層に一番機能の少ない単純型細胞が多い事 実と一致する。 • しかしながら実験よっては前述のモデルを否 定するような事実もあり、現在もまだこれらの 脳細胞の機能の実現については研究途上で ある。 • 前述のモデルを否定する事実 – 次図(a)(b)は外側膝状体やそこから第一次視覚 野に繋がる神経線維を電極により調べたもので あるが、この方法により外側膝状体からの入力 が直接複雑型細胞にも多くはいることが分かって いる。 – 下図(c)は抑制性の入力を止めるビク クリンと呼ばれる薬を入れながら複雑 型細胞の光に対する反応を見る実験 である。結果を右図に示す。 • 左列は最適傾きの光入力による反応。 右列は最適傾きから９０度傾いた光 入力による反応。 • ビククリンにより抑制性入力が弱まる と最適傾きでない入力でも複雑型細 胞が反応していることが分かる。 • このことから複雑型細胞の能力は単 純型細胞からの興奮性結合ではなく、 皮質内の何らかの抑制性結合により 実現されていると考えられる。 90度ずれた 傾きでも反応 している 時間がたち 反応が弱くなる 複雑型細胞
© Copyright 2024 ExpyDoc
