Title Author(s) Citation Issue Date 2条大麦の花器分化に及ぼす栽植密度の影響 吉田, 稔 北海道大学農学部邦文紀要, 6(3): 341-349 1968 DOI Doc URL http://hdl.handle.net/2115/11767 Right Type bulletin Additional Information File Information 6(3)_p341-349.pdf Instructions for use Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP 2条 大 去 の 花 器 分 化 に 及 ぼ す 栽 植 密 度 の 影 響 吉 田 稔 (北海道大学農学部没学科食用作物学教室) Influences as affected by Different Rates of Seeding on the Floral Differentiation in two-rowed Barley v a r i e t i e s By 恥 1 inoruYOSHIDA a c u l t yo fA g r i c u l t u r e, (Departmento fAgronomy,F HokkaidoU n i v e r s i t y,Sapporo,J a p a n ) 9 6 7 R e c e i v e dDecember6,1 地主廷は発達する。さらに側列小穂、の雄蕊も発達不完全な 緒 言 e f i c i e l l s として区別している。 ものを H.d 大麦栽諸種の祖先は 2条種の野生種である Hurd 印刷 また 6条径 と 2条種の中間型として側声Ij小穂が稔性を有するが小穂、 ゆo n t a n e u川とされていたが, 1 9 3 4年に H .SMITH に が小形であるものを H.i n t e r m e d i ω n としている。 より東部チベットにおいて採取され, ABERG ( 1 )によ のようにして大麦は条性, って [ l ordeum a g r i o c r i t h o n, ' v a r . e u a g r i o c r i t hο11, こ ,¥ 、し、かえれば側列小穂、の稔, 不稔とその様相によって分類がなされている(長尾・高 橋( 2 4 ),生沼 ( 2 5, 2 6, 2 7,2 8 ),戸苅・菅 ( 3 6 ) ) 。筆者が関与 ABERG と命名された 6条皮種の野生種の出現以来,本 径が大麦の祖先であろうとされている (SCHIEMANN( 3 3 ) して永年にわたり保存されてきた 2条大麦品種のうちに FRIESLEBEN( 1 0,11),高橋 ( 3 5 ),生沼 ( 2 5,2 6, 2 7, 2 8日。とく は,年次により側列小穂、が稔実する場合,あるいは種々 に生沼は8 )はこれら野生種と栽培種の後型分析 (bryo- の段階の不稔現象が認められてきた。大麦の不稔現象に 栽上官径は 6条種 H. h e : r a - ついては多くの報告があり,そのいずれも環境条件が収 s t i c h l ll/l が H.a g i o c r i t h oJl から, 2条種H.d i s t i ι : h l l m 量構成要素に及ぼす影響のいちじるしく大であるニとを が H.s p o l l t a l l e u l l tからそれぞれ進化したもので,栽培 示している。 t y p ea n a l y s i s ) を行い, 種には進化の経過を示す種々の段階のものがあることを これらの観点から 2条種ならびに 6条種大麦の花器発 報告している。そして大麦にはこれら 2種の野生種の原 達および粒重増加過程なとについて調査してきたが,本 型として未発見の 6条種野生種を想定した。このような 論文においては 2条種の条列別化器分化程度が環境条件 単元説が立証されていない現在 6条および 2条栽培種 とくに栽植密度による影響の品種間差異についてとりま がそれぞれの里子生種に由来するという 2元説がとられて とめ報告する。 いる。 大 麦 に は 6条種, この研究の遂行にあたりご協力下さった久木村久氏に 2条 径 の ほ か に 4条種 H.t e t r a - 謝意を表する。また本稿を草するにあたりご校関をいた ,.t i c h UJll といわれているものがあるが,ニれは中央列小 だいた田口啓作教授に深謝の意を表する。 穂の穂、軸に着生する角度が 6条種のものに比し鋭角であ 材料と方法 るため外観上そのようにみえるだけで本質的には 6条径 l 材 料 と変らない。 2条種は段、軸の各節に着生する 3小崎、のうち, 中央子J I 北海道大学農学部付属農場作物古¥ 1 における 2条大麦保 小穂、(ce n t r a ls p i k e l e t l のみ稔実し,側列小穂、 ( l a t e r a l 4( 表1参照)。 存品種ならびに系統 6 s p i k e l e t ) は稔実しない。 この 2条種における側子J I 小穂、 2 .方 法 の不稔の原因は雌性器官が発達しないことによるもので ) 掃 種 i 3 4 1 1 9 5 7年 5月 1日 。 3 4 2 北 海 道 大 学 燥 学 部 邦 文 紀 要 第 6巻 第 3号 表 -1 品 2条大麦の側列小穂における花器発達の程度 ir~fjJri 間)!分化段階It詰R311 種 A 北大大麦第 3号 群 I3.2iXXI Il.OI v . v . i . o l i Dicipiens30 . Oi 1 .4 O .2 9I 3 . 3I XXI I l 7 . 1I 2 . 3 I XXI 1 .3 7 . 31 2 . 3I XXI 1 .6 マ ム 1 . 1 1 .21 1B e s thornesk a i s e rI6 . 2 9I0 . 3 4 XII 1 . 4 1 . 2 2 . 21 1 .9 H. t r i f u r c a t u m 10 . 3 0 平 J l ! ) 麦 I6 . 2 8 1 .6 I 1 .7 1 .6: 1 . 4 Two rowed Franken 1 .4 l . 7 1 .6 1 .4 1 .2 1 .5 44uτaq 巧 1A1 ム 1ム gnaked 1 7 .1 l . O 1 .0 o o p h U 1ム ワ ︼ ム tA i 司 ム T 唱 .6 l . O : 1 1 .7 1 .3 ム 1 We町 1 XI l I 1 .3 1 .4 a Aヨ モ ラ ビ ヤ !7 . l . O 0 . 9IXIV Aせ ヴ d T ム ー ム ヴ 400ρ0 ム ti ム ハ U・1・ ・ム目市 i t L 1 1 1 .4 7 .3 x 2 . 3 : XXI Primus b a r l e y XI l I X I I I w m w ト羽田町 xxxuxx 1 .3 UHU 2 . 6IXXI ! 1 .7 nU Canadianthorp 6 . 2 7 ム︽ハ P r i n c e s sb a r l e y ハリハ U1 1 .6 XXI~ Xl I I X の 3 94nMMえ β7 I I i0 . 2 9 1 1 々 iFb ヴ d ハU nUAU Swanneck っ“つム 1 .8 XIX- ! 1 2 . 5i l"" l..L"(l. ~;""T: .7 I ワω 6 . 2 9 中 穂 の 1ム Goldenb a r l e y XXII 2 . 6 ' XXI 1 1 .7 tμuponhu 0 . 9 1 .8 1 , n AnwunwuoE Mahren にり巧 1 .9 ヨ 10 . 9 ! X I I I - ! 1 !""l...L ....Á~;, TTl .2 iXXI ワd Strigam qd • ハ Un γ バリー 1 .41 .Hannchenb a r l e v 14 臼 つ i 唱 .29 P e d i g r e ec h e v a l i e rIo 巧 ' ' 2 . 2 】 ρ h v Hanna ヮ “ 1 .5 YM Ui, XX, XXII l . O 内 Newtwo rowed 6 . 2 9 I I I 0.4: X 6 . 2 8 HL0.ム リ Goldf o i l 0. 4i X I I I t ウ 1 .4 0 . 5 1 XIII FhuQUHV 221XXI 1 18 ム 6 . 3 0 2 . 2 , XIX ・ ム リ 8 ω ・ ワ ︼ Tarnet 一角 t 巧 24 ヴd 1 1 ' ) ' ) 群 530 M 2 . 3 I XXI . 2 9 Danish c h e v a l i e r 0 FMqo 叶 1A 句 よ i1 1 1 6 . 2 7 • ﹃号 よ唱 ヨヮ“ υ 1 9 J a r v i s 2 . 71 XXI 1ム HH i- 唱 必 ιτdA 2425 2121 Tム ヮ“ よ. 3 8 つ白﹃ 1 1 6 . 2 7 Goldenmelon(類)I 0 . 3 0 1 4 1 7 1 .2 Standwe! l 1 .3 ハU 第 A 中 一 F44 ムーム 1 1 fLqu , ‘ 1 .4 い ' V ム l . 7 XII 大 大 1 MQ4 q ペ リ ハv cq 1 .4 ••• 1 .4I 1 .2 nU14nU1 ム っ“つ 々 i にυ 4443 々t l . O 6 .2 6I0 . 3 0I XII 3 1 1 . 6 │ │ H a l l e t sp e d i g r e e16.29│O30 1 1c h e v a l i e r 1v. ~J 1 70734 1ム マ i T l 噌Eム ヴ t ム ハU 0 6 qu ヮ “ 22695 X QU ﹃υ q ヴ d . 2 9 L o o s d o r f e r g e r s t e 6 Besthornes 0 . 3 0 diamond 6 . 2 6 E b a l e t o y ハU 弓 t Goldenmelun F h u 勾 t I n v i n c i b l e ワムヮ“︽ J d 巧 1 1 mmv umm 氾 氾 氾 刻 ﹂ 竹 山 泊 氾 xx xxnxxxxxxn X l . O 555443 " bTiqο u l-A- 戸口 - 2ρ2 叫 1 1 O .3 0I 1 .7IXXI " PHUFhuaA宅 i 1iAU 市 5 p A性 000O TAnuAU " 67QU 0 . 2 8 群 : : ; │ : : : l : : : │ : : │ : : 10 . 2 91 3 . 1 1 XXI 1 1 .41 l . OI 1 Tworowed 4 1 1 B 1 " " " " " " 種│官市│分叫官官 品 1 .4 0 . 9 1 .5 1 .5 1 .4 吉田 3 4 3 2条大麦の花器分化に及ほす栽植密度の影響 W J . 4 & , 1 0 . 8 & ,2 1 .6 & 0 i i } 播 種 量 l Oaあたり 5 同 4分 子 i i i } 播 種 様 式 時 中 高 60cm,橋幅 9cm,条播。 花粉外穀形成開始期 (XVI I 1 ) i v } 施 花粉外穀形成期 肥 1 0aあ た り 堆 肥 1 , 1 2 5kg,硫酸アン 5kg, 全 モニア 30kg,過燐酸石灰 30kg,硫酸カリ 1 ( X I X ) 花粉内容充実開始期 (XX) 量基肥。 v } 調 ( X V I I ) ( X X I ) 花粉完成期 査:それぞれ品種・系統の出穂した主稗 について,中央列ならびに側列小穂の花器発達の程 以下木文,図ならびに図版中にみられる XII-XXIは それぞれ上記の分化段階を示す。 表1に示したことからつぎのようなことが L、える。 度を調査した。また数品種について花芽分化途上の 1 } A群品種は側列小穂において中央列小穂の場合と 悶定材料について検鏡した。 全く同様に花粉が完成する品種系統であり 結 果 2条種であ ることが側列小穂の子房の発達不良によるものである。 2条大麦品種・系統行4の 倶 1 ] 亨J I 小穂、における各花器す なおこの A 群に属するものの花粉は発芽能力ならびに なわち約,子房,鱗皮の発達程度を開花期(新裂開期)に 受精能力を有することについて次年度において確かめら あたる主稗について調査したものを約の分化段階によっ れた。 B, Cの 3群に類別し表ー lに示した。約の分化段階 て A, 2 ) B1i干に属する!日穐は債1 ] 7 I ] J /、穏の花器の分化は痕跡 は怯 j み・真中 ( 1 9 5 7 ) の水陥におけるものを適用し,えら 的であり,草寺長が 0.3mm以下で,花粉母細胞形成にい れた結果もこれにより整理した。 たらぬものである。この群のものは一般に側列小穂の頴 の発達も劣り,とくに内穎が短〈正常なものの約 50%長 すなわち, のものも見出された。 穎花始原休分化後期 ( X I I ) 化粉母細胞充実 j 切 (XI l I ) e f i c i e n sに これらは前述のH. d 類するものといえる (@-1参!問。 3 ) C群品種は A 群と B群との中間を示すすべてを 減数分裂初期 (XIV) 同第 1分裂期 (XV) 含めたが,これらには花粉母細胞充実期で分化を停止し 同第 2分裂期 (XVI) ているものから,花粉完成にいたらないが花粉外穀形成 a A . B . 図-1 2条大麦の側列小穏における花器発達程度(lOx) A. 第 1表の A 群のものおよび中央列小穂の正常花禄 C . 第 1表の C群 a . 菊 o 子房 1 0 鱗皮 B 第 l表の B群 C 3 4 4 北海道大学農学部邦文紀要第 6巻 第 3号 表 -2 条列分化段階と約長 l z ) lニ l E i I 2 J I 2 1 : 5 1 ( ヱ ) │ 芯 2 …ロは院巴 口 口 … 分化段階*[(::)│ロ 矧 山 長 (中央列升惜 I J 州 l 滑附 叩 引 1 州 削穂 叩 旧 1 叩 O ω 仰 山 M ト引 2 -0 O 悶 ω 一 叩 3 泊5:3 お ト 5 恥 目 引 1 .0 1 ω引 -1 同 l 叫 川 8 剖11山 山 8l 側列小穂│問O . ゆ I0.6-1 .2 10.8-1 .2 10.8-1 .2 10.9-1 .2 1 期に達するものまで含まれる。しかしこれらのうちには 個体間変異の大なるものが多かった。 4 ) 中央列小穂、の正常小花においては新長は 3 . 5 4 . 2 ) 引 1 2 . 0 3 . 0 1 3 ) C群の 2角シパリーと Swanneckにおいては中 央列小穂、の 荷の分化は栽植密度による影響がほとんどな 3 いが,側列小穂、の場合いちじるしい差異が見出された。 m m,子房長は約 2.2mm,鱗皮長は1.6-2.0mmである ) においては花粉母細胞充実期 すなわち密植 ( 21 .6 & / 1 0a が,これらに比較して側列小穂における各器官長は L、 ず あるいは減数分裂初期までより分化しないが, 5.4&区あ れも短小であった。いま新長と分化段階について条列別 るいは 1 0 . 8 &区においては花粉完成期に達した。 に比較すると大休表ー2のようになる。 2角シパリーの場合, 1 0 . 8 &区においては花粉母細胞充実 すなわち一般に側亨J I 小穂においては新長の割合には分 化段階が進んでいる傾向を示した。 以上のことについては前年度において全く同様の調査 を行ない,大部分の品種・系統において差異がなかった とくに 期から花粉完成期にし、たるまで種々の段階のものが見出 された。これらは穂による差異も大であるが 1穂内ある し 、 は l小穂、内において消により差異がある場合が多か った。 2条大麦の側列小穂、の約の発達程度は環境に これらはすべて 1品徴主将 5-10糖、のそれぞれの中央 よる変異の小な特性と考えられる。しかしながら C群に 部 3分の lの小穂について示したものであるが,各穂、内 ことから 属する品種・系統には前年度にえられた結果とかなり異 の先端あるいは基部小糖、はこれらよりさらに分化がおく なるのもが見出された。 このようなことから本年度は れていた。またそれぞれの分げつについても調査したが A,B,C各群から数品種を選び, 栽植密度を異にする場 一般に分げつにおける側列小穂の約の分化は主稗の場合 合の花器分化程度の差異を調査し図 -2および図 3に示 に比し分化開始がおくれるばかりでなく,分化速度もお すような結果をえた。 そい。したがって出穂期までに到達する側列小穂の分化 1 ) A群の Goldenmelonおよび北大大麦第 3号に おいては,中央リ F 列 j I 小 / j 、 穂 段階と中央列のそれとの差異は一層大であった。 出穂、直前の 6月 2 8日より以前はすべて切片プレパラ 7月 3日以後は菊をアセトカーミン染色し く,出穂前約 2週間以後において栽植密度および中央列・ ートにより 側列聞の分化程度の差異が大となった。側列小穏におい 検鏡した結果である。これらの主なものを図版 I-IIIに てはいずれの密度においても花粉完成期に達した。側列 示した。一般に 6条種 小穂の荷長は中央列のそれに比し,やや小であった。 過程をみると図版 Iの A に示した時期すなわち中央列 Goldenmelonと北大大麦第 3号とを比較すると前者は 小穂において花粉母細胞が形成される時期までは品種間 側列小穂、における菊の分化が密値によって抑制されるに 差異がほとんどなく,中央列小穂、と側列小穂、はある一定 反し,後者においては密植により分化が促進された。 2 ) B群のハノレピン 2条および Tworowedにおいて 2条種を含めて大麦の穂、の分化 8日における中央列と側子Ij の差(出穂前約 2週間の 6月 1 小穂、との分化段階の差異はほぼ 2段階)をもって分化を は栽植密度が変化しても,側列小穂、の雄性器官は出穂期 つづける。 において分化段階 XlII,花粉母細胞充実期,約長約 0 . 6 種内の品種により中央列小穂、と側列小穂、との分化の進行 m mまでより達しなし、。このうちハノレピン 2条において 程度に大きな差異を生ずる(区ト4参照)。 は中央列小穂、の荊の分化過程は栽植密度による影響が認 この時期以後, 2条種と 6条種あるいは 2条 これに関連して BONNETT(7)はつぎのように述べて r 2条種においても 6条種においても中央列小穂 められない。側列小稽においては密植により分化がやや いる。 おくれるが,いずれにしても花粉母細胞形成期に達する。 が但) 1 列小穂よりも分化が進む。穂、の中央部の小穂は基部 一方 Tworowedにおいては中央列小穂の約の分化が の小稽よりも分化が早く,基部のものは先端部のものに 密植によって促進され,側列小穂、においては密植となる 比し分化が進む。この分化過程における差異は出徳期ま にしたがし、約の分化が抑制される。 で持続し,最もよく発達した最も重い子実が中央部に見 吉田 2条大麦の花法分化に及ぼす栽繍密度の影響 3 4 5 Eご 可 決 食 、 I : l : l ~セ I F ¥内RNU¥luv! 代1 h nw s : : , ; ; イ t : X ミ て る 、〈 rく huvv ミミ hMW ERE﹃ 。 も < l ¥ C己 的' t J : : . I:l:l踊( t l t ! よ 事j g ?nl~ ~ ~ 1 1 貫 ミ Ii lI送網 走 1 I~ I ~ロE 、性~~ミ でh -十十十十~ ~ Q ~I !1 1 応時 ~\ 宅、 、 1 ¥ ¥ 品~~下 刷、勾 よ a ぐ ミ N h叶 ¥ 1 : ¥1 て る i 川~ ロ , 、 守〈 目 、 ミ も︾ RR て る 目 回 \lJ ご~空 1 行ぺ内三 引い けや : 1 ' < : : ; l 占~~ 可 \l 、~-H!- "" η 、~併 も て る 守 、 え 。 a ミ 、 九 NS uRS 町 、 町 ,h刊 h w ¥ N h h L 図 V , ¥ I F N 輝 hMN 円認定 hM. F q R 、 u﹂︻¥ h N h川 ミw 町内崎 T 。同様 RR ぜ 。 3 4 6 北 海 道 大 学 農 学 部 邦 文 紀 要 第 6巻 第 3号 X X I 合X X 列 X/X イ tX V I f I 舟 や - ヂ井F リ "/ , . '/ O 例更! / t 長X V J I X V I 階XV X/V xμj X1 / . 61 8?22 728 17 ヌ ー バ ー ん Go( d e l lm e L o l l 7 . 1 0 . 6 1 82 22528 7 . J ヌ イ, 2 -i tJ ¥大麦 ; r J! 7 . / ( ) XXI 一ル phMM , , . X/V け川町'川油 X/X イ tX V / I I 兵XV / I X V / 階XV チ'リゲlf ' ' ' f 分XX I t j汚f 解汚/ ? f Jぷ二年二グコフー タ 『β' ,1 /1 ノ'te~2奈 〉 ー ー ー 0 0 4 Js , 2 - T wor o ( ( / e d X X I 庁 XX X I X ィ txレヅ~I 減 XV I / X V I 階 XV XIV X1 / / X1 6 ./ 8222528 7.ヲ'l./ 0 f f B y 白 C-/'‘ 2;号 ~J\' ヅ 6 ./ 82 2252 8 V }-c-之 Swan 国-3 条 列 別 手1 分 化 段 階 の 品 郡 間 差 ' l . 1 0 AB n e c k 吉田: 2条大麦の花器分化に及ぼす栽櫨密度の影響 " 山 富 一 ﹁ X X I 1 t~母宏 Jli 1 # XX t E . ! f J f 9容定 1 M ! Y J X 1 E 粉J l i J . f l ヲ l 音 羽 3 4 7 ような側列小穂、が稔性を示す場合が見出された。これら のことから A 群は側亨J I 小穂が稔実する可能性のあるH. he . r astichum と H . d iザi c h uJIl の 中 間 型 H. i l l t e r 司 mediumを含むもので,これらの側列小穂の不稔性は雌 XVlIf.硝~iJl,形成、脚IJJ X V I // l ! ! 分子斜 性器官が不完全であること(とくに調査はしていなし、) X V / 減数合$ / ) 1 ' 2分l J I N i XV% 1よ才 1分 lU# 穂の雌雄両器官ともいちじるしく不発達であり,側列小 によって 2条種となるものである。 B群のものは側列小 穂、が稔実する可能性は全くな L、。これらはH. d e f i c i e n s X I V周 よ 初 期 X I I f ; f U f f f l f ! 4 s s e 定 # ! N i 幻/頴柏原体:i J I I : 紺 X1 % 1よ r p# ! J に類するものであろうが,生殖器官の分化は認められ雄 VIIIINE~銅附t1K1JJ VI.(M~.地悪#.iNttlll1 V局 よ 宇 l f i / Vs Jよ 初 期 1 1 1警鈴J 車 体t B J J O l 1 f In 許1 1 ! : 拍 車 体 分1 . t 1 ! J jよ1 需給康保i t f l :斜 •• F ト/性 V I II 司よ初期 ρ ' h f , , 四コメ/-:・ 闇 町 四 回 一 一 ↑ t t V ⋮ Xf i ) J : 初 m 1 Xs Jよ』習指U1 I 性器官においては少なくとも約と花糸が明らかに区別し うるまでは分化する。 以上の A,B両群のものは栽植密 度によって多少の変異を示す。たとえば A 群の Golden melon および B群の似J 9 ; 1 J / J、穂、は密植になるにしたがし、 f r ・克典 ! H . .0 )倒 者l ・北傍 d身ロ l 列 識 : l 二1 1 1 : / 1門 小 l~ 品 i It ' : 2 : 奈マj 様 子7 教 =7 " t JI ' j 千数 ある程度分化が抑制される。 しかしながらこれら A,B 両群の花器分化については概して環境変異の小なるもの のようである。 c群のものは A 群と B群の中間を示す もので側列小穂において約はほとんど正常の長さとなり 花粉が完成する可能性を有する。しかして標準栽構密度 においては花粉母細胞充実期で分化を停止るすものから 花粉内容充実期に達するものまで多様であり,これらは 28 6 . 4 11 51 8 2528 I J . s I 列小穂 図-3 6条 2大麦における中央列・仮j の分化過程 、 栽値密度によって分化程度の大きな変異を示した。 l糖 内あるいは 1小穂内においても種々の分化段階の蔚が混 在することから,このような品種における側列小穂の花 器分化は環境変異が大であるといえる。 山され,基部のものがこれにつぎ,頂部のものは最も軽 以上のような 2条大麦の側列小穂、における花器分化の い。また 6条種では中央列が側列よりも子実重が大とな 程度と生産力の関係についても調査したが明らかな傾向 る。 2条種においては側列小穂、は大で外頴は無芭,分化 は認められなかった。北海道東部において冷害年または の過程においては頴に比し蔚の分化が進む。」 それに近い年次に, 6条大麦の側列小穂の不稔が多発し 6月 1 8日以後においては A 群の場合は中央子J I 小穏と 2条大麦のような観を呈するようになる。また 2条大麦 C群におい においていわゆる「ちょうちん穂」なる不稔穂が発生す ては側列小穂、の場合ややおくれ,しかも栽植密度によっ 4 3 ), 須藤 ( 3 4 ), 山 る。これに関する研究は山本・寺田 ( てその程度にし、ちじるしい差異を生ずる。 B群において 木( 3 9, 40, 41, 4 2 ) など多くの報告があり, 栽培あるいは 側列小穂の蔚の分化はほぼ平行的に進むが, は側列小穂、における分化の進行はほとんどなく栽値密度 自然環境のいかんによって種々相の不稔穂が発生し,地 による影響も小であった。 域あるいは年次によっていちじるしい低収の要因となる また一般に密摘になるにしたがし、中央列小穂の分化は ことを示している。栄養生長に及ぼす環境の影響が子実 促進され,これに反し側列小穂、の分化は密植になるほど 生産量と密接な関係を有することはし、までもないが,生 抑制される傾向がみられた。 殖生長期における環境の影響は上記のような決定的低収 考 要因となる不稔発生にし、たらない場合においても,分げ 察 つによってあるいは穂内の小穂着生位置によって花芽分 1 共試品種・系統のうち A 併に属するものは側芦J I 小穏に 化速度,開花,受精および登奏者なと、の過程に及ぼす影響 おける約の分化の進行程度の 6条種の場合に類似し,極 は極めて大なるものがあり,それが子実収量と密機な関 L o o s d o r f e rg e r s t e9 )においては穂の中央部上 端な例 ( 連を有するといえる。 位の側列小穂、が多数稔実しているのを認めた。 また, Goldenmelonその他の品種においても,しば Lばニの ミのようなことから本研究が収量向上のための資料と なれば幸いである。 北 海 道 大 学 農 学 部 邦 文 紀 要 第 6巻 第 3号 3 4 8 . 1923: Handbuchderl a n d w i r t s _ 1 2 ) FRUWIRTH,C c h a f t1 ichenPflanzenzuchtung. Bd.4 . 摘 要 1 ) 北海道大学農学部付属農場作物部において保存す る 2条大麦品種の,条列矧l 花器分化程度の栽植密度によ る影響について調査した。 2 ) 側列小穂における雄性器官の分化程度によって供 試 64品種・系統を A,B,C の 3群に分類した。 A 群品種 6条大麦におけると同様に側列小穂にお ける婦の分化は,中央列のものよりややおくれるが,そ れと平行的に進行し,花粉完成期に達する。すなわちこ れらは雌性器官の不発達により側7"1]小穂が不稔となる。 B群品種: 側列の雌雄両性器官が不完全でとくに雄 性器官は花粉母細胞形成期以前に分化が停止する。 C群品種. 側列小穂の雄性器官が A,B両群品種の中 。 、 間の段階まで分化はすすむが,花粉完成にいたらな L 3 ) A,B荷群品種は栽値密度による変異が小である。 これに反し, C群品種は栽植密度によっていちじるしい 変異を示した。 1 3 ) 原 史六 1 9 2 9: 大麦に現われる白子について・農 学会報, 3 1 8 . ,H . V. 1918: The i d e n t i 五c a t i o no f 1 4 ) HARLAN v a r i e t i e so fb a r l e y . Bul. lU.S .D .A .6 2 2 . 1 5 ) HARLAN ,H.V. and H.K .HAYES,1920: O c n t e r m e d i a t eH.intermedium c u r e n c eo ft h e五xedi nc r o s s betweenH.v u l g a r ep a l l i d u m Haxtoni,i .d i s t i c h o np a l m e l l a . J .A gr.R e s .1 9 . andH . V. and M. N . POPE,1922: The 1 6 ) HARLAN,H g e r m i n a t i o no fb a r l e ys e e dh a r v e s t e da td i f f e r e n t s t a g e s . J . Hered 1 3 . 目 .V .andM.N.POPE,1 9 2 6 : D e v e l 1 7 ) HARLAN,H opment i n immature b a r l e yk e r n e l s removed .Agr .R e s .32 fromt h ep l a n t . J 9 3 7: 米麦における幼植物の形態の育種 1 8 ) 星野健吉 1 的意義 農園, 1 2 . 1 9 ) 穂積清之・茨崎 日作紀, 2 5 9 4 1: 日本古代の麦についてとくにその 2 0 ) 鋳方貞亮 1 V I .参考文献 由来 1 ) ABERG,E .1 9 3 8 : H. a g r i o c r i t h o n nova s p .,a lSweden. w i l ds i x r o w e db a r l e y . Ann.Agr.Col. 6 . 2 ) 安藤安太郎 1 9 1 8・ 大麦の遺伝に関する研究 健 1 9 5 7・ 大 麦 花 粉 の 人 工 発 芽 . 遺伝 学雑誌,1. 農業経済研究, 1 7 . 2 1 )木原均 1 9 4 2: 栽培大麦の起源.大日本麦酒科研, 生物学業績1. 2 2 ) 松島省三・真中多喜夫 1 9 5 7; 水稲幼穂の発育経過 とその診断. 2 3 ) 三宅嫌ー・今井喜孝 1 9 2 2・ 大麦の遺伝に関する研 3 ) ANTHONY,S . and H.V .HARLAN 1 9 2 0 : G erm i n a t i o no fb a r l e yp o l l e n . J .A gr.R e s .1 8 . 4 ) ARBER, A .1934: Thegramineae. 5 ) BA YLES,B .B .1 9 3 6 : I n f l u e n c eo fenvironment d u r i n gm a t u r a t i o n on t h ed i s e a s er e a c t i o nand 2 5 ) 生沼 2 6 ) 生沼 6 5 . y i e l do fwheatandb a r l e y . J .A gr.R e s .53 6 ) BELL, G .P .H.1 9 3 7 : Thee 妊e c to flowt e m p e r a t u r eg r a i np r et r e a t m e n t on t h e development, 9 5 2: 大麦核型の地理的分布について. 2 7 ) 生沼 巴 1 植雑, 6 6 . 2 8 ) OINUMA, T .1 9 5 2 : Karyomorphologyo fc e r e a l s . y i e l dandg r a i no fsomev a r i e t i e so f wheatand b a r l e y . J .A gr.Sc . i2 7 . .T .1 9 3 5 : The development o f 7 ) BONNETT,O 2 9 ) POPE,M.N . 1937・ Thetimef a c t o ri np o l l e n g r . t u b egrowthandf e r t i l i z a t i o ni nb a r l e y目J.A 司 .A gr.R e s .51 . t h eb a r l e ys p i k e . J 8 ) BORODIN , 1 .1 9 3 1 : Thei n f l u e n c eo fn i t r o g e n o u s andm i n e r a ln u t r i t i o nont h et i m eo fheadingi n b a r l e yandm i l l e tundert h ec o n d i t i o no fd i 妊e r e n t dayl e n g t h . B u l l .App. lB o t .Gen.p l a n tB r e .2 7 . W.E . 1920: Thedevelopment o f 9 ) BRENCHLEY, .I n s t .Brew.2 6 . t h ef l o w e randg r a i no fb a r l e y . J 1 0 ) FRIESLEBEN,R . 1940: Die physiogenetische 2 . Bedeutunga s i a t i s c h e nG e r s t e n .Zuchter1 1 1 ) FRIESLEBEN,R . 1943・ Ein neuer Fund von Hordeuma g r i o c r i t h o n . Zucht巴r1 5 6 . 究植雑, 3 2 4 ) 長尾正人・高橋万右衛門 1 9 4 9・ 大麦の遺伝学 巴 1 9 5 2:栽培大麦の起源.科学 2 2 巴 1 9 5 2: 大麦の核型変化について. 槌雑, B i o. lJ . OkayamaU. 1 . R e s .5 4 . 3 0 ) POPE,M.N . 1937: Thetemperature f a c t o ri n f e t i l i z a t i o nandgrowtho fb a r l e yo v u l e . J .A g r . 6 . R e s .6 3 1 ) POWERS.L .1936・ Then a t u r eo ft h ei n t e r a c t i o n fgenea 妊e c t i n gf o u rq u a n t i t a t i v ec h a r a c t e r si n a c r o s s between H. d e f i c i e n s and v u l g a r e . G e n e t i c s21 . 。 3 2 ) SARGANT,E . andA .ARBER,1 9 1 5 : Th 巴 c omp a r a t i v emorphologyo ft h eembryoands e e d l i n g i nt h巴 Gramineae. Ann.B o t .2 9 . 吉田 2条大麦の花器分化に及ぼす栽棺密度の影響 3 3 ) 5CHIEMANN,E .1 9 5 1 : New r e s u l t s ont h eh i s t o r yo fc u l t i v a t e dc e r e a l s . H e r e d i t y5 . 3 4 ) 須藤 勇 1 9 4 2: ビーノレ大麦不稔の生理学的研究 大日本麦酒,科研,生物学業績1. 3 5 ) 高橋隆平 1 9 5 4: 大麦の起源. 麦作新説 3 6 ) 戸苅義次・菅 六 郎 1 9 5 7: 食用作物 3 7 ) W ARSDELL,W. E .1 9 1 6 : Morphology o ft h e monocotyledonousembryoandt h a to ft h eg r a i n i np a r t i c u l a r . Ann. B o t .3 0 . 3 8 ) WIGGANS,R .G .1921: A c l a s s i f i c a t i o no ft h e c u l t i v a t e dv a r i e t i e so fb a r l e y . Mem. C o r n e l lU. Agr.E x .5 t .4 6 . 3 9 ) 山本 正 1 9 4 9・ 大麦の同一小花内における剰の形 態的並びに機能的差異. 日{乍紀, 1 9 . 4 0 ) 山本 正 1 9 5 2: 大麦の不稔性に関する研究 l 不 稔粒の生ずる機作について. 自作紀, 2 0 . 4 1 ) 山本正 1 9 5 4・提燈穂の原因とその対策 北農, 21 . 4 2 ) 山本 正 1 9 5 f i・ 大麦の不稔性に関する研究 7 .開 花時並びに生育期間の温度と湿度,北農試集, 71 . 4 3 ) 山本幸雄・寺田孝一郎 1940・ 不稔大麦「提燈穂」に ついて. 農園. 1 5 . 3 4 9 Summary V a r i e t a ld i 任e r e n c e so ft h ef l .o r a ld i f f ε r e n t i a t i o ni n t h es i d eandc e n t r a ls p i k e l e t swerei n v e s t i g a t e d . Up t ot h e time t h a tt h ea n t h e r sb e g i nt od i f f e r e n t i a t e,nod i 妊e r e n c ec o u l dbenotedi nt h ev a r i e t i e s u s e d . According t ot h ed i f f e r e n t i a t i o ns t a g eo fa n t h e r s i ns i d es p i k e l e t sa tt h e heademerging,6 4v a r i e t i e s werec l a s s i f i e dA,B andC group;( A ) : 3 2v a r i e t i e s o fwhich t h ea n t h e r si nt h es i d es p i k e l e t si sformed t h ef e r t i l ep o l l e n sn e a r l ya sw e l la st h ec e n t r a ls p i k e l e t s,( B ) : 8v a r i e t i e so fwhichc e a s e da tt h es t a g巴 o f rudimentary a n t h e r,( C ) : 2 4v a r i e t i e so f which a t t a i n e da tt h es t a g ed u r i n gt h er e d u c t i o nd i v i s i o n o fp o l l e n mother c e l l and t h ee x t i n formation o f p o l l e n . I twasi n d i c a t e dt h a ti nt h eg r a d eo fd i f f e r e n t i o n o fs i d es p i k e l e t sv a r i e t i s eo f C group a f f e c t e d con・ s p i c u o u s l yw i t ht h ed i 任e r e ntr at eo fs e e d i n g 吉 図 版 田 l S I 火列 小 総 , 1: f 小 胞の1 抗悶i I ; f J l i ' , 1 5 小恥1 の縦 断 切 片 ‘ c: ' 1' l J ダ I j小 総 n .2m m( XU) A. Gol den mel on に お け る 1 U J分化 ( t 1 1 8 J Jト' 1 I 小 総必 長 0 . 6m m( Xl l l) , 側 列小 総桁 l ミ 0 火タJ ' 8 楠種lu: 1 0. 8t j l Oaの ハ ノレヒ C. γ 三条 ( 6) j1 8L 1) . 5 . 4t j l Oaの Swann巴c k ( t 1) J1 8日) , 2l . 6t jl Oaの ] ). 0.8mm( : ¥I I l) , 0 . 2m m( Xl I) . : ¥1 1) 0. 35m m( 行J l1 8 1 ニ1 ) , L .Om m ( : ¥l l 1) . : ¥1 1) 0 . 2 5m m( E. 1 / 21 .6e j lOaの ハ ノ レ ヒ ゾ 2条例 月181 :) . 1 .4m m( Xl V) , F. 1 / 2Ui8 jl Oaの 2t l J シバリー 伊丹 1 8 J J) , l . (jm G. Eの横 断 1 ( i l " 1 .0mm( XI I I) . " m( X VJ I) , 0 .35m m( Xl l) 1 / 0 . 2 5m m( : ¥1 1) 国版 n 吉 田 A 燃やi l H ; L1 0 . 8s / l Oaの Gol den l11el on( 6F J221~ ) , ' ' 1火列 小 総和 : 長1 . 31 1 1 1 1 1( XV1 ) ,O l J列小穂お 長 0. 41 1 1 1 1 1( XI l l) B. " 21ιC / l Oaの ν ( f ij J 2 2J) , 1 .41 1 1 1 1 1( XVl l) , " 0. 41 1 1 1 1 1( Xl I l) c . 1 0 . 8e / l Oaの Two r owed ( 6) l22~I ) , L7tnl11 ( XVl l) , 0 .2 51 1 1 1 1 1 ( Xl I) 5. 4e / l Oaの じol den1 1 1巴l on( 6F J 2 5日) , 4e j 10aのハノレヒ /2条 約)l2 2 1 ニ1 ) , 5. D. E. " F. G. " " / 1 0aの 1 0 . 8e 5. ' 1e / l Oaの 2f ( I . / リー ( 6jJ 25U) , 伊丹 2 8U) , H. " 1 0. 9C / l Oaの Swanne ck ( i J j2 8 I J) , ρ " " " 1 .51 1 1 1 1 1( XVl l) , 0. 4I11tn ( Xl l l) . 0. 31 1 1 1 1 1 ( Xl l) . 1 . I : i1 1 1 1 1 1( XVU) , 2. 71 1 1叫 XVl l I) , 3 . 81 1 1 1 1 1 ( XX) , " " 0. 51 1 1 1 1 1( XL I l) . 0. 91 1 1 1 1 1( Xl l 1) 3. 51 1 1 1 1 1 ( XX) , " 1 .21 1 1 1 1 】( XVl I l) 吉 田 図 版 I I I c l A. : j 需主 i f 量1 0 . 8sj l Oaの 2角 γ パ リ ー ( 6月2 8日) ,中 火列 小秘約 長 4 . 0m m ( XX) ,~lIJ ~lJ 小秘約長 B. ! I 5. 4s j l Oaのハ ノレピ γ2条 ( 7月 3日) , c. ! I 2l .6s j l Oaの Tworowed( 7月 3日) , D . 向上 . O llJ列小秘消 長 0 . 2 5m m( Xll) ー , ! I 3 . 8m m( XXl ) , 4 . 0m m( XXl ) . 0.7 m m( Xl l l. ) 0 . 5m m( XI l l . )
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