Kyushu J. For. Res. No. 55 2002. 3 報文置戸照査法試験林の動態解析＊１ −遷移行列の固有値による施業評価（３） − 舛木順二＊２・村上拓彦＊２・吉田茂二郎＊２・今田盛生＊２北海道置戸においては照査法による択伐林施業の試験研究が昭和３０年以来行われている。筆者らは本試験林の施業支援システムの構築を目標に研究を進めている。本研究では，支援システム構築を行う上での一指針を得る目的で，各林分の遷移行列を作成し，その固有値を用いた解析および固有値に対する弾力性分析により各直径階の林木個体の林分動態への影響を評価した。その結果，施業を行う上での指針を得ることができ，支援システム構築にとって有用な情報であることが示唆された。 Selective cutting system by the check method has implemented in the Oketo Experimental Forest in eastern Hokkaido, Japan since１９５５. We have studied to construct the decision support system of this forest. In this study, we made each transition matrix of ２６ compartments and matrix analysis was used to calculate the rate of growth for each comparment and to calculate the elasticities of each transition coefficient in the matrices. As a result, we got a appropriate management guideline and these informations were useful to construct the decision support system of this forest. Ⅰ．はじめに針広混交択伐施業林に適用したものである。（１）遷移行列の作成北海道置戸においては照査法による大面積の針広混交林を対象林分の伐採後と期末の胸高直径の分布を N１，N２，遷移行列を T，にした択伐林施業が昭和３０年以来行われている。照査法の試験・直径階数を９として，モデルを示すと次式のようになる。研究は諸外国に於いて意欲的に行われており今後に期待すべき施業と思われる。本研究では，今後施業を行う上での一指針を得る目的で，照査区毎の遷移行列を作成し，その固有値を利用することにより林分成長量および林分伐採量の予測が可能か否かの検討を行った。また，弾力性分析により各直径階の林木個体の林分動態への影響を評価した。 N ２＝ T × N １ a ＋ c c ・・・ c c b a ０・・・００ b a ０・・０ T＝・・・・・・・０・・０b a ００・・・０ b a １１１２１２８９２２３２３３８７８８９８９９ Ⅱ．解析資料ここで，遷移行列 T の要素 aii（i ＝１，．．．，９）は原級に留ま北見道有林管理センター北見経営区２２林班４１小班の２６個の照査る比率，bij（i ＝２，．．．，９：j ＝１，．．．，８）は１階級進級する比率，区のデータ（第１∼第１３照査区は第１∼第５経理期，第１４および c（k ＝１，．．．，９）は各直径階の個体当たりの進界率を表わす。原 k 第１６∼第２６照査区は第１∼第４経理期，第１５照査区は第２∼第５級に留まる比率（aii），１階級進級する比率（bij）は直径階別の期経理期）を用いた。首本数・期末本数と枯死本数より算出した。各直径階の個体当た照査区毎針葉樹・広葉樹それぞれ直径階別（最小直径階１５cm りの進界率（ck）は，定量的資料が十分ないため各直径階の結実とする５ cm 拮約）の期首本数・伐採本数・枯死本数・期末本数能力の差異を反映させた直径階ごとに重み付けをした場合（）および進界本数が記録されている。経理期間は８年である。なお，について算出した。進界率（ck）は次式のようになる。総施業面積は７７ha で照査区の平均面積は２．９６ha であり，第７照 Ck ＝ Ing ／９ nk （k ＝１，２，．．．，９）査区および第２１照査区は対照区でその他は施業区である。ここで，Ing は進界本数，nk，は各直径階の伐採後の本数を表わす。 Ⅲ．解析方法本研究は，Osho（）および佐野ら（）の用いた手法をもとに（２）モデルによる遷移の把握遷移を把握するための値として，ここでは遷移行列の最大固有値（λ）を考える。照査法における成長量の計算は次式によりな＊１ Masuki, J., Murakami, T., Yoshida, S. and Imada, M. : An analysis of population dynamics at the Oketo Experimental Forest by the check method−The assessment of past management by eigenvalues of transition matrices（3）＊２九州大学農学部 Fac. Agric., Kyushu Univ., Fukuoka 812-8581 226 九州森林研究 No．５５２００２．３されている（）。 A ＝ M −（m − h）ここで，A は照査区の成長量，M は期末蓄積，m は期首蓄積， h は収穫量を表わす。したがって，λ＝１のとき林分の成長量は０，λ＞１のときは増加，λ＜１のときは減少を意味し，このことにより林分がどのような方向で遷移するかが把握できることになる。（３）固有値による伐採量の評価照査区の期首・伐採後・期末の胸高直径の分布 N０，N１および N２の間には以下の関係が成立する。 N１＝（E − H）N ０図−１．遷移行列 T（E-H）の固有値λ０と遷移行列 T の固有値λ１の関係（１） N２＝ TN １＝λ１N１（２） N２＝ T（E − H）N ０＝λ０ N ０（３）ここで，E は単位行列，H は伐採行列，λ１は遷移行列 T の最大固有値，λ ０は遷移行列 T（E − H）の最大固有値を表わす。（２）式は伐採後から期末の期間の照査区の動きを表わしており，伐採の影響を反映した関係式である。一方，（３）式は見かけ上期首から期末の期間の照査区の動きを表わしており，伐採の影響を除外した関係式である。したがって，両関係式から得られる最大固有値を比較することにより伐採量を把握できると思われる。（４）弾力性分析図−２．林分成長量の実測値と予測値の関係個体群生態学に於いては遷移行列モデルにより個体群の動態（生活史）を調べる場合に，各齢あるいは各サイズの個体が個体群の動態に及ぼす影響を評価する方法として，個体群の成長率に予測の適合度が低く実測値と予測値の差が１０（sv ／ ha）を超え及ぼす相対的な指標を算出する弾力性分析が用いられているる照査区が，針葉樹で３１％広葉樹で１９％，存在する。これは，遷（）。また，それは個体群を管理する上での助力になることが報移行列 T と固有値λ１の関係は，伐採後の林分の胸高直径の分布告されている（）。遷移行列の最大固有値（λ）は林分の成長を N１としたとき，T・N１＝λ１N１により表わされると仮定すること率を表わす指標である。各直径階の林木個体が林分の成長率に及によると考えられる。すなわち，この関係式において左辺は林分ぼす寄与は異なる。そこで，弾力性分析（）により各直径階のの各直径階の期末本数を計算して期末蓄積を算出することを示し，林木個体の最大固有値（λ）に与える効果の検討を行った。一般また実際の林分の期末の状況を正確に記述しているが，右辺は林に，遷移行列の要素 aij の最大固有値（λ）に対する弾力性 eij は分の各直径階の伐採後の本数が同じ割合で増加するとして期末蓄（４）式で与えられる。また，弾力性 eij の特徴は各弾力性の値の積を算出することを示している。また，上述の仮定にはλ１に付総和が１になり，各弾力性 eij が弾力性の総和の割合になること随する固有ベクトル w と N１が平行であることが含まれている。を示しており，弾力性の値が大きいほど林分の成長率に及ぼす影そこで，以下の２つの指標を用いて両ベクトルの関係を調べた。響が大きいことを示す。 a ∂λ ∂ln λ e＝＝ ∂lna λ ∂a （４） N１・w cosA ＝ N１ w （５）ここで，A は w と N１のなす角を表わす。２つのベクトルが平行であれば（５）式の値は１になる。 Ⅳ．結果および考察１ Δ （x，у）＝ x−у ２ Σ （６）ここで，ベクトル x，y は w と N１を大きさが１である単位ベク資料より作成した遷移行列の固有値λ０およびλ１の関係を図− トルに規格化したもので，（６）式は２つのベクトルの距離を示す１に示す。樹種に関係なく固有値λ１は１以上であり，林分成長指標で Keyfits のΔと呼ばれ（），この指標の特徴は，０≦Δ≦ 量は正あるいは０であることを示している。実際，各照査区とも１である。各経理期において両樹種の林分成長量は正であり，固有値λは林２つのベクトルが同じであればその値は０になる。分の遷移傾向を把握する上での指針になることを示している。林分の成長量の実測値と予測値の差の絶対値と cosA およびまた，λ１≧λ０であり，両者の値の差は照査区の伐採量を把握 Keyfits のΔ（相違指標）の関係を図−３に示す。する指標として利用できることが示唆された。この図から固有ベクトル w と伐採後の林分の胸高直径の分布次に，固有値λ１により林分の成長量を正確に捉えることが可 N１には方向のズレが存在し，その差が大きいほど予測の適合度能か否かを確認するために，林分成長量の実測値と固有値λ１をが低くなる傾向があることが示唆される。これらのことより，実用いて算出した予測値との比較を行った（図−２）。際の林分の期末の状況を正確に記述できず，予測の適合度が低く 227 Kyushu J. For. Res. No. 55 2002. 3 他の直径階のそれは小さい傾向を示し，上位直径階の小径木・中径木の成長が前者の成長より旺盛であると考えられる。広葉樹の場合はそのような傾向が明確に認められず針葉樹の成長特性と異なることを示唆している。進級確率の弾力性の値（図−６）も両樹種とも各直径階で経理期毎に複雑に変動しているが，各経理期においては直径階の増加に伴い弾力性の値は単調に減少している。これは林木のサイズの増加に伴い潜在的な成長能力が低下することを示しており，小径木・中径木の成長が林分の成長に大きく寄与することを示唆している。これより当林分の施業としては小径図−３．予測の精度と相違指標および cosA の関係ただし，A は本数ベクトルと固有ベクトルのなす角木および中径木の成長促進を念頭に置いた伐採を実行することが必要であると考えられる。進界率の弾力性の値（図−７）は，直径階１５cm を除き両樹種なると考えられる。とも停止確率の弾力性の値および進級確率の弾力性の値に比してこれを改善するには，択伐林は同齢一斉林と異なりサイズ分布小さい値をとる傾向があることが窺える。保続経営を円滑に継続の対称性が無く林分の成長には林分構造が大きく寄与しているこするためには一定量の進界木の確保が必要で，本試験林では更新とを考慮して，進級確率に林分構造を反映するような重み付けを方法として更新不良な林分または伐採によって生じた孔状裸地にした遷移行列を作成しその固有値を用いて林分成長量の予測をすは針葉樹の人工植栽をする方法が採用されているが（），弾力ることが必要であると考えられる。性分析の結果からは林分の成長への寄与は低いことが示唆された。さらに，固有値の差λ１−λ０により林分の伐採量を正確に捉え直径階１５cm の進界率の弾力性の値が他の直径階より大きい値をることが可能か否かを確認するために，林分の伐採量と固有値の示すのは，遷移行列の作成方法による。すなわち，停止確率と進差の関係を調べた（図−４）。界率の和をもとに弾力性の値を算出しているためである。直径階１５cm の進界率の弾力性の値は他の直径階のそれより小さい値を示すと考えられるが，直径階１５cm の停止確率と進界率を分離するようにモデルを改良し，両モデルによる弾力性分析の結果を比較する必要がある。 Ⅴ．おわりに遷移行列の固有値を利用した，林分の遷移傾向の把握手法を紹介した。また，弾力性分析により一つの施業指針を得ることができた。しかし，固有値を用いた林分成長量の予測の適合度は不十図−４．伐採量と固有値の差の関係固有値の差は，遷移行列 T の固有値と遷移行列 T（E-H）の固有値の差分であり，遷移行列（進級確率）の改善が今後の第一の検討課題である。また，遷移行列の固有値を用いず，直接期末の胸高直径分布の予測から算出した成長量の予測値と固有値を利用した予測値の実測値に対する適合度を比較する予定である。前述のように，針葉樹の場合の方が広葉樹に比べて林分成長量の予測の適合度が低い場合が多く，そのことを反映し，林分の伐引用文献採量を説明変数として固有値の差を線形回帰により推定した場合，針葉樹（R２＝０．２０２，p ＜０．０５）の方が広葉樹（R２＝０．７０７，p ＜０．０５）より決定係数の値が小さくなっている。停止確率（原級に留まる比率）・進級確率（１階級進級する比率）・進界率の弾力性分析の結果の一例として第５照査区の場合を図−５∼図−７に示す。停止確率の弾力性の値（図−５）は各（）Caswell, H. (1989) Matrix population models 328pp, Sinauer, USA. （）北海道林務部（１９９６）置戸照査法試験林の成果報告第Ⅳ報，１３pp．（）Osho, J. S. A. (1991) Ecological Modelling 59 : 247−255. 直径階で経理期毎に複雑に変動している。これは，経理期毎の伐（）佐野真ほか（１９９３）日林論１０４：２４３−２４４．採量の変動を反映して各直径階の林木の成長が異なり停止確率の（）Silvertown, J. . (1993) Journal of Ecology 81 : 465−476. 値も変動するためと考えられる。また，針葉樹の場合は停止確率（）Silvertown, J. . (1996) Conservation Biology 10 : 591− の弾力性の値は最小直径階１５cm および最大直径階５５cm に比して 228 597. 九州森林研究 No．５５２００２．３図−５．停止確率の弾力性の値の推移図−６．進級確率の弾力性の値の推移図−７．進界率の弾力性の値の推移 229