溶存態有機物を起点として、細菌、原生生物を経て動物

氏 名
岡村
嵩彦
(論文内容の要旨)
溶存態有機物を起点として、細菌、原生生物を経て動物プランクトンへ
とつながる経路を微生物食物網と呼ぶ。微生物食物網において、細菌摂食
者 と し て 従 属 栄 養 性 微 小 鞭 毛 虫 ( HNF) が 重 要 な 役 割 を 担 っ て い る 。 し か
し な が ら 、こ れ ま で の H N F の 生 理 ・ 生 態 学 的 な 研 究 は 、海 洋 や 湖 沼 の 好 気
的 な 環 境 に 限 定 さ れ て お り 、嫌 気 環 境 に お け る H N F の 生 理 ・ 生 態 は 不 明 で
ある。本研究は、底層に硫化水素が蓄積する部分循環湖である水月湖をフ
ィ ー ル ド と し て 、嫌 気 性 H N F の 生 態 を 明 ら か に す る と と も に 、分 離 株 を 用
いた生理・生態学的特性を解明することを目的とした。まず、水月湖水柱
の HNF の 現 存 量 と 細 菌 摂 食 活 性 を 調 査 し た 。 さ ら に 、 水 月 湖 か ら 嫌 気 性
HNF を 分 離 ・ 培 養 し 、 そ の 分 類 学 的 位 置 を 明 ら か に し た う え で 、 増 殖 と 細
菌 摂 食 活 性 を 調 べ 、嫌 気 環 境 に お け る H N F の 生 態 学 的 役 割 に つ い て 考 察 し
た。以下に本研究の内容を示す。
序 章 に お い て 、H N F の 生 態 と 生 理 に 関 す る こ れ ま で の 知 見 を 整 理 し た う
えで、本研究の目的を明確にした。第一章では、水月湖の好気的な表層、
硫 化 水 素 を 含 む 嫌 気 的 な 底 層 お よ び そ れ ら の 境 界 層 に お け る HNF の 現 存
量 と 細 菌 摂 食 速 度 の 季 節 的 な 変 動 を 調 査 し た 。 そ の 結 果 、 嫌 気 層 の HNF
の現存量は年間を通じて他の水層より低かったが、境界層には好気層と同
程 度 の H N F が 存 在 す る こ と が 明 ら か と な っ た 。ま た 、夏 季 に お け る H N F 1
細 胞 あ た り の 細 菌 摂 食 速 度 は 、好 気 層 よ り も 嫌 気 層 と 境 界 層 で 上 回 り 、H N F
は嫌気環境においても潜在的に高い細菌摂食活性を持っていることが明ら
か と な っ た 。細 菌 現 存 量 に 対 す る H N F の 摂 食 圧 は 、嫌 気 的 な 境 界 層 で も 好
気 層 と 同 程 度 の 最 大 で 約 10% day-1 と 算 出 さ れ 、 嫌 気 環 境 に お い て も HNF
が細菌の主要な消費者として機能していることが明らかとなった。
第二章では、水月湖の嫌気層よりキャピラリーアイソレーション法で通
性 嫌 気 性 の LSccTR-1 株 の 分 離 に 成 功 し た 。18S rDNA 配 列 に 基 づ く 分 子 系
統 解 析 と 透 過 型 電 子 顕 微 鏡 を 用 い た 微 細 構 造 観 察 に よ り 、 LSccTR-1 株 が
Placididea 綱 に 属 す る 新 属 新 種 で あ る こ と を 提 案 し た 。
第 三 章 で は 、 単 一 の 細 菌 株 と の 二 者 培 養 系 を 用 い て LSccTR-1 株 の 増 殖
と細菌摂食の速度論的解析を行った。その結果、好気・嫌気の条件にかか
わ ら ず 、L S c c T R - 1 株 の 増 殖 速 度 お よ び 細 菌 摂 食 速 度 は 細 菌 密 度 に 依 存 し て
い る こ と が 明 ら か と な っ た 。さ ら に 、最 大 比 増 殖 速 度 、最 大 細 菌 摂 食 速 度 、
お よ び そ れ ら の 半 飽 和 定 数 の 解 析 か ら 、L S c c T R - 1 株 は 好 気 条 件 と 嫌 気 条 件
では、生存戦略を変えていることが示唆された。また、増殖速度と細菌摂
食 速 度 か ら 算 出 し た 増 殖 効 率 の 結 果 に よ り 、L S c c T R - 1 株 が 発 酵 以 外 の 嫌 気
呼吸によってエネルギーを獲得している可能性が示唆された。二者培養系
を 用 い て 、 増 殖 可 能 な 温 度 と 塩 分 を 調 べ た と こ ろ 、 LSccTR-1 株 は 温 度 が
1 0 ~ 3 0 ℃ 、塩 分 が 3 . 9 ~ 3 6 . 9 p s u の 範 囲 で 増 殖 可 能 で あ る こ と が 明 ら か と な
っ た 。L S c c T R - 1 株 は 、好 気 的 に も 増 殖 が 可 能 な 通 性 嫌 気 性 で あ る 。以 上 の
生 理 学 的 特 徴 か ら 、L S c c T R - 1 株 は 、水 深 や 季 節 に よ っ て 物 理 化 学 的 環 境 が
大きく異なる水月湖の環境に広く生息できることが示された。
嫌 気 性 H N F の 細 菌 摂 食 者 と し て の 役 割 を 、水 月 湖 水 柱 の 分 布 と 活 性 を 調
べる生態学的アプローチと分離株を用いた生理学的アプローチから明らか
にした。総括では、水月湖の微生物群集と環境に関するこれまでの知見を
ま と め た う え で 、 本 研 究 で 明 ら か と な っ た LSccTR-1 株 の 生 理 ・ 生 態 学 的
特 性 か ら 、 HNF は 嫌 気 環 境 に お け る 微 生 物 食 物 網 を 駆 動 す る だ け で は な
く、嫌気性細菌の生産を好気環境の食物網に伝えるという、これまでにな
い 嫌 気 性 HNF の 生 態 学 的 役 割 を 推 察 し た 。