空間自己相関モデルをもちいた花粉散布の 空間パターン推定 ーブナの花粉は本当に風で飛ぶのか？ー 富田 基史 （東北大院・農）・花岡創（岐阜大院・連農） なぜ花粉散布を調べるのか？ • 集団遺伝学なアプローチ – 集団の遺伝構造・遺伝的な分化を予測する どのくらいの範囲で遺伝子流動がおこっているのか？ • 保全遺伝的なアプローチ – 個体群が有性繁殖を維持するには一定の範囲に どれくらいの個体が必要？ – 遺伝子汚染リスク評価（遺伝子組み換え作物など） 緑化植物・遺伝子組み換え作物の花粉はどこまで飛んでいくのか？ 花粉が「どこから」「どれくらい」飛んで来るのか 定量的な評価が必要 2 研究の目的 • ブナ（Fagus crenata Blume）の花粉散布パターンを推定する – 「散布距離」「散布範囲」ではなく，花粉散布の空間的なパターンを 定量的に評価する – 得られた結果から，花粉散布の空間パターンに影響しそうな要因 （今回は風向きのみ）の効果を検討する 3 フィールド調査とデータの概要 • 岐阜大学位山演習林 （岐阜県・下呂市） • 250m x 160mの調査地を設定 – ブナ個体数: 163 (DBH>10cm) – 開花個体数: 126 母樹 受粉貢献度 • 2005年5月にブナが開花・結実 • 4個体から673種子を採集 – DNA解析による父性解析 – 78%の花粉親が調査地内 母樹・花粉親候補個体の位置図と父性解析の結果 4 とりあえず距離・方位ごとに頻度をとってみる 受粉貢献度 近距離の個体からの 受粉が圧倒的に多い 母樹からみた花粉親の方位 受粉貢献度 母樹―花粉親間距離 距離 (m) 方位によって 受粉貢献度は違う？ 5 頻度を距離・方位ごとの個体数で補正する 受粉貢献度 近距離の個体からの 受粉が圧倒的に多い 母樹からみた花粉親の方位 受粉貢献度 母樹―花粉親間距離 距離 (m) 方位によって 受粉貢献度は違う？ （先ほどと傾向は違う） 6 この解析の問題点 • 父性解析の結果は個体の空間分布によって影響を受ける – 個体数が多い距離階級・方位には，花粉親と判定された個体も 多い • 個体の受粉貢献度も様々な要因の影響をうける – 距離が近い花粉親の頻度が高い – 方位によって受粉貢献度は異なる？ – 花粉親の繁殖努力・個体間の開花期の同調性 …など 父性解析のデータから花粉散布パターンを定量的に 評価するのは難しい 7 このモデルの基本的な考え方 • 「どこから・どれくらい花粉が飛んできたか」ではなく， 「各花粉親はどれくらい受粉に貢献できるか」を考える – 母樹に対する相対受粉貢献度 相対受粉貢献度に影響する要因を推定する 相対受粉貢献度 （個体間距離・花粉親のサイズなど） – 距離・サイズなどで説明できない 不確実性を含む 不確実性 • 階層ベイズモデルによる推定 – 多くの要因＋不確実性を含むため， 一般的な手法ではパラメータ推定が困難 – ランダム効果 ランダム効果によって不確実性を 効果 推定できる 個体間距離・ ＋ 不確実性 サイズなど 8 花粉親としての相対貢献度 母樹iの解析した種子のうち， それぞれの花粉親の数Nijは， 相対受粉貢献度φijを期待値と 期待値と する多項分布 する多項分布にしたがう 多項分布にしたがう 相対受粉貢献度φijは， 花粉親の 花粉親の繁殖努力Q 繁殖努力 jと 花粉散布カーネル 花粉散布カーネルf(r の積で カーネル ij|...)の 決まる • 観測した 観測したデータ したデータ 観測した 花粉親 Nij • 観測していない 観測していない プロセス 母樹iに 母樹 に対する 相対受粉貢献度 φij 繁殖努力 Qj 花粉散布 f(rij|..) Ni! N P ( N i1 K N iJ ) = φ ij ∏ ∏ j N ij ! j φ = ij ij Q j × f (rij | ... ) J ∑Q j × f (rij | ... ) j =1 9 花粉親としての繁殖努力 • 観測した 観測したデータ したデータ 個体サイズ Dj • 花粉親jの繁殖努力Qjは 個体サイズ 個体サイズD サイズ jで決まる 個体サイズDjだけで説明できない ランダムな ランダムな個体差βjが存在する 観測していない 観測していない プロセス 繁殖努力 Qj log Q j = α log D j + β j α ~ Normal(0,10) パラメータ α ランダム 個体差 βj β ~ Normal(0,τ β ) i 1 / τ β ~ Gamma(0.01,0.1) 超パラメータ τβ 10 花粉散布パターン • 観測した 観測したデータ したデータ 個体間距離 rij 母樹から見た 花粉親の位置 Xij,Yij 観測していない 観測していない プロセス 花粉散布 f(rij|...) rij f ( rij | a, b,...) = exp − a 1 / a ~ Gamma(0.1, 0.01) パラメータ a,b • 散布される花粉の密度は 母樹と 母樹と花粉親の 花粉親の距離が 距離が離れるに したがって減衰 したがって減衰する 減衰する ただし，減衰のパターンは 場所によって若干異なる 空間ランダム 効果 ρ(Xij,Yij) 超パラメータ τρ b × ρ ( X ij , Yij ) b ~ Gamma(30, 60) ∑ log ρ (m, n) NEIGHBOR 2 log ρ ( X , Y ) ~ Normal ,τ ρ 8 1 / τ ρ2 ~ Gamma(0.01,0.1) 11 rij f (rij , X ij , Yij | a, b,...) = exp − a b × ρ ( X ij , Yij ) ２次元の 次元の指数べき 指数べき乗分布 べき乗分布 • 母樹からの距離にしたがって，花粉親と しての貢献度は減衰する 等方性の花粉散布カーネル 12 rij f (rij , X ij , Yij | a, b,...) = exp − a b × ρ ( X ij , Yij ) 空間ランダム 空間ランダム効果 ランダム効果 • 母樹を中心に，空間を5x5mに分割 • それぞれのセルは，距離で決まる 固定効果からの「ずれ」を表す • 5m 各セルは，隣接８セルの平均値を期待値と する正規分布を事前分布に持つ 条件付自己回帰（CAR）モデル 13 散布カーネルのイメージ 5m 固定効果×ランダム効果 花粉散布の空間パターンを 表現する 14 モデル全体の概要 観測した 観測したデータ したデータ 観測した 花粉親 Nj 個体サイズ Dj 観測していない 観測していない プロセス 個体間距離 rij 繁殖努力 Qj 母樹iに 母樹 に対する 相対受粉貢献度 母樹から見た 花粉親の位置 Xij,Yij 花粉散布 f(rij|..) φij パラメータ α ランダム 個体差 βj a,b 空間ランダム 効果 ρXY 超パラメータ τβ τρ 15 MCMC推定 • WinBUGS 1.4.2 + R2WinBUGS – 3 chain; 150,000 step; 75,000 burn-in; 225 thin – PentiumD 925 (3.0GHz), 1.0GB RAM, Fedora Core 6で ほぼ3日 ほぼ 日くらい(2328個のパラメータ) 事後平均 2.50% 50% 97.50% Rhat k 2.88 2.20 2.89 3.61 1.28 1 / τ β2 1.77 0.53 1.20 4.99 5.12 1.08 0.09 0.41 6.51 1.37 0.48 0.32 0.47 0.65 1.04 0.15 0.09 0.15 0.20 1.48 1/ a b 1 / τf2 16 結果 開花期の風向と風速 風速（m/s） 確率密度 距離（m） 花粉散布パターン 北東と南西方向からの 花粉散布が多かった 花粉散布パターンと 風向はおよそ一致した 17 できたこと・できなかったこと • 花粉散布の空間パターンを定量的に示すことができた – 従来は，多様な要因を考慮できなかったため，定性的な理解に とどまっていた – 空間パターンと同時に，花粉親としての繁殖努力のばらつきも 推定することができた • ４つの母樹をプールして解析してしまった – 地形の影響を考慮することができなかった – 母樹・花粉親間の「相性」を推定することはできなかった 18
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