大場信義 (神奈川県横須賀市)

ホタルの擬態
大場信義 ( 神奈川 県横須賀市)
は じめ に
異な った生物間 において驚 くほど形態 ・色
彩が相互 に類似 していることがあるが , 偶 然
に似て いるのか , ま たは必然 的な ことなのか
を判断することは困難であ り, 多 くの事例 に
おいては推測 の域 を出ない。
熱帯 には特定 の木 に数千, 数 万 と集 まって
明滅発光 を繰 り返す ホ タルが知 られて い る
( H a r v e y , 1 9 5 2 ; H a n e d a , 1 9 6私6ヤ
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プ地域 に生息するプテ ロプティ ックス ・テナ
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″er(以 下テナー)の 集団発光行動の
比較観察 を行 ってきたなかで ,こ れ らのホタ
ルの集団内にお いて擬 態 と考え るのが妥当と
思われ る事 例 を確認 した (大場,1992b;大
場,1995)。 ここではホタル集団内 の擬態 に
ついて私 自身が観察 し,解 釈 した ことを中心
に紹介する。
1.パ プア ・ニ ュギニ アのホタルの集団発光
と擬態
エフルゲ ンスのオス成 虫 は体長約 8 mm,前
胸背板は橙色,鞘 翅 は黒色で,鞘 翅先端が内
側 に折れ曲 り,発 光器 は腹節第 5・ 6節 日と
4節 目の半分 にある。 メス成 虫 はオスに似て
いるが ,体 がやや 幅広,鞘 翅の先端 は折れ 曲
がつてお らず ,発 光器 は 5節 目にある。オス
メス成虫 ともに全体が黒色であ り,前 胸背板
は鮮やかな種色である。
エフルゲ ンスの集団は年間を通 して 同一場
所 に形成され集 団発光 を行 っている (羽根 田 ・
大場,1992a;大 場,1992b)が ,こ の集団の
中 に混 ざって ,色 彩 パ ター ンが非常 によく似
た他科 の昆虫類が,同 一 の木 において も,エ
フルゲウスが止 まっている同 じ一枚 の葉で も
多数発見 された。確認できた もので もジョウ
-41-
カイボ ン科 ・ベエ ボタル 科 ・ハム シ科 ・カ ッ
コ ウム シ科 ・カ ミキ リモ ドキ科 ・ハ ネカ クシ
科 な どが あげ られ ,他 に小蛾類 の 1種 が ある。
これ らのなか には ,交 尾 中 の 昆虫 も多数観察
され ,集 団発光 の木 が これ らの昆 虫類 の配偶
行動 の 場 とな って いた。 これ らの昆 虫 はホ タ
ルの擬態者 と考 え られ るが , この ことを裏付
けるには , これ らの昆 虫がな ぜエ フルゲ ンス
に色彩 を似せ るか とい うことが示 されな けれ
ばな らな い。
エ フル ゲウスは夜行性で あるが,昼 間 は葉
で 休息 して い るので ,夜 間 も昼間 も常 に捕食
圧 が加わ って いる ことにな るので ,終 日何 ら
かの 方法 によ り防衛 しな い限 り,た ち まち捕
食者 に食 べ られて集 団 の維持 がで きな くな る
ことが想定 され る。 こうした なかでホ タルが
擬態者 のモ デル にな るため には,捕 食者 がホ
タル を忌避 す る必 要が ある。 一 般 に多 くのホ
タルのホ タルの成 虫 は体 に刺激 を加 える と体
の 周縁 の 定位置 にある分泌線 か ら嫌 な臭 いや
体波 を放 出 し,動 物が忌述す る ことが 実験 的
にも確認 されて いる (Bulum&Sannasi,1974
;Ohba&Hidaka,1991)。 この体液 を放 出す
る行動 (Reflex bleeding)は
鳥な どの捕 食者
か らも防 衛効果が ある ことが 報告 されて いる
ことか ら,ホ タルがモデル とな る可 能性 が高
い。以上の背景か らエ フルゲ ンスのホ タルが
有す る臭 いによる防衛行動 と発光行動 を結び
つ ける ことで ,特 に学習能 力 の ある捕 食者 に
対 して ,発 光 が警告 シグナル としての役割 を
演 じて いる可能性が高 い。 この考 え を支持す
る発 光行動 を有す るホタルが 西表 島か ら発見
されて いる。
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イ リオモテボタル 跡 2gOpヵr力
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は メス 成虫が幼虫型で あ り,オ ス を誘 引す る
ときには ,逆 立 ち した体制で尾端腹側 にある
1節 の発光器 を強 く発 光 させ るが ,交 尾後 に
は ,岩 の 隙間な どに潜 り,体 を ドー ナツ型 に
丸 めて抱 卵保護す る。 この ときに少 しで も刺
激 を加 える と,各 体 節 に両脇 と背 中 に 3個 づ
つ並ぶスポ ッ ト状の小 さな発光 器 か ら光 を放
つ 。 この発光 の様子 は リング状 に光 る 目玉模
様 を連想 させ る もので あ り,卵 を外敵か ら守
るための警告 シグナル とみな され る。イ リオ
モテボ タルの メス はオス を誘引す る とき と卵
を守 る とき とで ,発 光部位や発光 の しかた を
虜1的に使 い分 けて いる。イ リオモテボ タル の
メス も特殊な臭 いを放 ち, この ことと発光す
る 目玉模様 を結び あわせた 形で防衛行動 を適
応 させた と思われ る。
エ フル ゲ ンスは臭 い と発光 を結び合わす こ
とによ り夜 間 にお ける防衛行動 を獲得 した と
考 え られ るが ,昼 間 につ い て は更 に説 明が必
要で ある。夜行性 のエ フルゲ ンスの 前胸背板
が鮮やかな 色彩 で あるの は ,昼 間 の外敵 に対
す る警告色で ある とみな され る。 夜行性 の ホ
タル に とって昼 間 は外 敵 ,特 に鳥類 の捕食圧
が高 くな る状 況 にある。 特 に特定な木 に集合
して いる場合 にはた ち まち捕 食 されて しま う
危険が高 い。そ こで ,エ フルゲ ンス は臭 い と
色彩斑紋 パ ター ンを結び合 わす ことで 学習能
力 のある外敵 の捕 食圧 を下 げた と考 え られ る。
即ち,エ フルゲ ンスは夜 間 には学 習能 力 の
ある夜行性 の外敵 に対 し,発 光 =臭 い分泌液
を放 出 =ま ず い,一 方 ,昼 間 は警告色 =臭 い
分泌液 =ま ず い とい う効果 が働 き,学 習能 力
のある外敵 に対 して も捕 食圧 を下 げる効果 を
あげて いる と考 え られ る。
エ フルゲ ンスの大 集 団 のなか には嫌 な臭 い
を出 した り,味 の悪 い とされて いる科 の 昆虫
も含 まれ るが,エ フルゲ ンス に比 較 して捕食
圧が少 しで も大 きけれ ば , このよ うな ミュ ラ
ー 型擬態 も成立す る。 一 般 にホ タルの外敵 と
しては ,ク モ ,イ モ リ,カ エル ,サ ンシ ョウ
ウオ,コ ウモ リ,カ メ,鳥 な どが予想 され る
が ,野 外で の確認 は至 難 の ことで ある。
私 は この擬態構造 を知 るため に,無 作為 に
エ フルゲ ンスが集 団 を形成 して いる木 をスイ
ー ピング (1∼ 2mの 高 さの 範 囲)し て ,擬
態者 の 比率 を算 出 した 結果 ,10∼ 30%で ある
ことを突 き止 めた ほか (大場,1992b),各 々
の擬態者 の構成比 も求 め る ことがで きた。 こ
れ まで ,同 一 の狭 い生 息環 境 のなかで ,擬 態
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者 の比率が数量的に把握 された例 は全 く無 く,
擬態 の進化過程を探 る上で重要な知見 となっ
た。ホタルの大集団内に数種類以上の甲虫や
鱗翅類がホタルに擬態 していることを報告 し
た例は全 くな い。今後,さ らに擬態者の季節
変動 を追跡するとともに,種 構成 の変化 につ
いて も追跡調査する予定である。
2.マ レー シアとイ ン ドネシアのホタルの集
団発光 と擬態
マ レー シアのマングロー プに生息す るテナ
ー はエフルゲンスと同様 に集団発光 し,周 期
を一斉 に揃 えて明減するが,年 間通 して 同一
場所 に集合 し,集 団を維持 している。テナー
は全体 に淡褐色であ り, 6 mm前後 の小型 のホ
タルである。 このホタルの集団発光 とそ こに
生息する昆虫類を観察 した結果,エ フルゲン
スの生息地 でみ られた と同様,テ ナー に擬館
していると推定される多 くの昆虫を確認する
ことができた。擬態昆虫はジョウカイボ ン科,
ハムシ科,ウ ンカ類 な ど多様であ り,擬 態者
の比率は最大40%ま で及んだ (大場,1995)。
エフル ゲンスとは全 く色彩の異なる淡褐色 の
擬態昆虫が,遠 距離 にある異な るホタルの大
集団 において類似 した擬態構造が明 らかにさ
れたのはこれが初めての ことである。
テナー は年間通 して同一場所で集団発光 し,
擬態者が集合 しやすい状況 にある。以 上の実
例 か らみて も, こ こに報告 した事例は単なる
偶然的な現象ではな く,必 然性があって の こ
とと考 えるほうが妥当であ り,普 遍的な現象
として理解 できる。
一方,イ ン ドネシアに生息するムナキキベ
リボタル Pyrθ
p力2コθs appe,何cどF2r2も 特定
の木 に集合 して集団発光す るが,同 種 の集団
か ら無作為 に採集 された資料を調査 した結果,
ムナキキベ リボタル に擬態 したと思われる昆
虫 は認め られて いな い。ムナキキベ リボタル
は集団形成場所 が時 々変わる (松香,1988)
ために,仮 に擬館者が存在 しても,集 団形成
場所 に追従することはきわめて困難である。
以上 の ことか らも,擬 態者が生 じる背景 に
は
,
1 ) 擬 館者 の生 活環境が至近距離 内 に存在す
る。
2 ) モ デ ル とな る ホ タル が 同 一 場 所 で 移 動 す
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コ,(12)i48.
る こ とな く集 団 を形 成 して い る。
とい う条 件 が 少 な くて も満 足 され て い る必 要
松香宏隆 1988.南 の 島 の ホ タル の 木 .イ ン
セ クタ リゥム,25(2):12-17.
大場信義 1992a.熱 帯 の ホタル に擬態す る昆
虫 .日本動物行動学会第 11回発表要 旨集 :14.
が あ る。
ing in the lampyrid せ ヽθrメ
コ」s p/raFisi
大場信義 1992b.ラ バ ウルでみたホタルの木 .
イ ンセ クタ リゥム,29(5)i22-24.
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defensive function. ア . びθ
″p, P力ys,θF.,
144!277-286.
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引用 文 献
Bulum M., & A.Sannasi 1974. Reflex bleed―
larvey,N.
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切θscθ,Cθ. Academic
of fireflies and prey―
predator relation―
ship. 2J″ど F″′
θr,, θr,θ
F, cθ
″rθ. 2bSr.
i 3 1 .
Press, New York
Haneda,Y. 1966. Synchronous ilashing of
firefhes in New Guinea. Scメ
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写真 1 . パ プア ・ニ ュ ー ギ ニ アのホタル の集 団 に混 ざ って発見 された擬態昆虫
1 ∼ 1 2 . べニ ボタル科の各種 , 1 3 . ジ ョウカイボ ン科の 1 種 , 1 4 . カ ッ コ ウムシ科の 1 種 ,
1 5 . ハム シ科の 1 種 , 1 6 . 蛾 の 1 種 , 1 7 . プ テ 回 プテ ィックス ・エ フルゲ ンス ( ホタル科)
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