あべまこと名(本籍) 阿部誠学位の種類博士学位記番号農学位授与年月日平学位授与の要件学位規則第4条研究科専攻東北大学大学院農学研究科農学専攻氏博儂学) 第604号成12年3月23日第1項該当 (博:士課程) 学位論文題目授江原教授大久保一317一良教夫田寛松一授淑 (主査)教一論文審査委員ウリ科食性甲虫類の寄生選択に関する研究論第1章文内容要旨緒言食植性昆虫の寄主選択には様々な因子が関わっているが、中でも寄主植物の化学成分が重要な役割を果たしており、食植性昆虫は植物に存在する化学物質を感知することで寄主かどうかを判断している。従来、同科・同属など類縁の植物を寄主とする食植性昆虫種は、寄主植物に存在する特異的な物質を認識することにより寄主を決定しているとされてきた。しかし、近縁種といえどもそれぞれの種独自の寄主選択機構を持っているはずであり、その違いを明らかにすることで食植性昆虫の寄主選択機構をよ吟深く理解することができると考えられる・本研究では、ウリ科食性甲虫類とウリ科植物を取り上げ、トホシテントウおよびジュウニマダラテントウのテントウ類2種、ウリハムシ、クロウリハムシ、ヒメクロウリハムシのハムシ類3種の計5種について、18種のウリ科植物に対する寄主適合性を調べた。そして、寄主選択の主要な要因である摂食行動に関わる化学因子の解明を行うために、従来ウリ科食性昆虫の寄主特異性を決定しているとされてきた、ウリ科特有の成分であるククルビタシン類に対する摂食反応を調査すると共に、寄主および非寄主植物に存在する摂食行動に関わる化学因子を追究した。第2章ウリ科植物に対する寄主適合性 5種のウリ科食性甲虫の寄主範囲を比較した。18種のウリ科植物に対する選好性を調べたところ、トホシテントウはカボチャ、ミヤマニガウリ、キカラスウリの順に摂食量が多く、寄主として知られていたアマチャヅルおよびスズメウリは中程度の摂食::量であった(第1図)。ジュウニマダラテントウはカボチャ、マクワウリ、スズメウリ、オキナワス塔メウリの順に選好性が高かった(第2図)。クロウリハムシはキカラスウリ、アレチウリ、ハヤトウリの摂食量が多かった(第3図)。ヒメクロウリハムシはヘチマを好んで摂食し、他の植物をほとんど摂食しなかった(第4図)。リハムシはヒョウタン、ハヤトウリ、スズメウリの順に摂食量が多かった(第5図)。一318一ウこのうち、アマチャヅルはトホシテシトウ、オキナワスズメウリはジュウニマダラテントウだけが好んで摂食した。ニガウリは5種全てにほとんど摂食されなかった。これらのことから、寄主範囲は種によってかなり異なることが判明した。そして野外観察および成育試験から、トホシテントウおよびクロウリハムシの最適な寄主はキカラスウリ、ウリハムシの最適な寄主はカボチャ、キュウリなど多くのウリ科植物であることが判明した。また、ジュウニマダラテントウ、およびヒメクロウリハムシの寄主がそれぞれオキナワスズメウリ、ヘチマであることが初めて明らかになった。第3章ククルビタシン類に対する摂食反応多くのウリ科植物に含まれており、かつ外国のウリハムシ類D励ro伽属に対して摂食刺激物質として働き、寄主決定因子とされているククルビタシンE、B、1、よびE。配糖体(第6図食反応を調査した。2種〉を用い、ウリ科食性甲虫5種おのククルビタシン類に対する摂のテントウのうち、トホシテントウは特にククルビタシンB およびE一配糖体に摂食を刺激されたが、ジュウニマダラテントウはほとんど摂食を刺激されなかった(第1表)。3種ムシは4種のウリハムシ類では、ウリハムシ、ヒメクロウリハのククルビタシン類全てに摂食を刺激されたが、クロウリハムシはほとんど刺激されなかった(第2表〉。ウリ科食性昆虫の中にククルビタシン類に摂食を刺激されない種が存在することが本研究で初めて明らかになった。第4章 18種ウリ科植物抽出成分に対する摂食反応のウリ科植物葉のメタノール抽出物に対する摂食反応を調査した。トホシテントウはカボチャ、キカラスウリなどのメタノール抽出物に強く摂食を刺激された (第7図)。ジュウニマダラテントウはカボチャ、マクワウリなどの抽出物に摂食を刺激された(第8図)。ウリハムシはアレチウリ、ヒョウタンなどの抽出物に対し強い摂食反応を示した(第9図)。クロウリハムシはキカラスウリ、アレチウリ、およびハヤトウリに対して著しい摂食反応を示した(第1σ 一sls 図)。ヒメクロウリハムシはヘチマの抽出物に強く摂食を刺激された(第11図)。上記のように、5種のウリ科食性甲虫類はほとんどの寄主のメタノール抽出物に摂食を刺激された。しかし、トホシテントウは寄主であるスズメウリのメタノール抽出物にほとんど摂食を刺激されなかったが、メタノール抽出残渣のヘキサンおよび25%メタノール水溶液抽出物をメタノール抽出物に混合すると摂食刺激活性が高くなった(第12図)。アレチウリの生葉を好んで摂食するジュウニマダラテントウは、トホシテントウと異なり、アレチウリのメタノール抽出物にヘキサンおよび25%メタノール水溶液抽出物を混合しても摂食をほとんど刺激されなかった。一方、アレチウリの水抽出物には本種に対し強い摂食刺激活性が認められ、さらにブタノールと水で分配抽出して得た画分では、全てを混合した場合に強い摂食刺激活性が認められた(第13図)。これらのことから、複数の物質が共力的に作用し、摂食を刺激することが示された。第5章 18種ウリ科植物葉に含まれるククルビタシン類の分析のウリ科植物葉に含まれるククルビタシン類の分析を行った。ククルビタシン類が検出されたのはアレチウリ、ヒョウタン、マクワウリなど一部の植物だけであった。トホシテントウおよびクロウリハムシの寄主であるキカラスウリ、ジュウニマダラテントウの寄主であるオキナワスズメウリ、ヒメクロウリハムシの寄主であるヘチマからはククルビタシン類は検出されなかった。このことから、ククルビタシン類以外の摂食刺激物質がウリ科食性テントウおよびハムシ類の寄主選択に関与していることが示唆された。第6章寄主植物に含まれる摂食刺激物質トホシテントウ、クロウリハムシ、およびウリハムシが好んで摂食するキカラスウリ葉に含まれる摂食刺激物質を調べた。3種の甲虫類に対し摂食刺激活性を示したメタノール抽出物をヘキサン、クロロホルム、酢酸エチル、水飽和n一ブタノール、および水の各画分に分画して摂食試験を行ったところ、トホシテントウはヘキサン区と水一320一区を混合した場合、クロウリハムシはヘキサン区、酢酸エチル区、および水区を混合した場合、ウリハムシはヘキサン区に強い摂食刺激活性が認められた。それぞれの活性画分の分離分析を行い、トホシテントウはスピナステロール類縁化合物、糖類、および無機物、クロウリハムシはスピナステロール類縁化合物、Luteolin-7-0-glucoside、ウリハムシはヘキサン区に含まれる複数の物質に摂食を刺激されることが判明した (第14∼16図)。ジュウニマダラテントウの寄主であるオキナワスズメウリ葉に含まれる摂食刺激物質を上記の方法で分離分析を行い、摂食試験:を行った。その結果、ヘキサン区と水区を混合した場合に強い摂食刺激活性が認められた。ヘキサン区の活性物質は長鎖アルキル基を持つ脂溶性の物質であることが示唆され、中でもパルミチン酸と糖類の混合物が強い摂食刺激活性を示した(第ユ7図)。水区の活性物質はグルコース、フルクトース、およびスクロースなどの糖類と判明した(第18図)。ヒメクロウリハムシの寄主であるヘチマ葉に含まれる摂食刺激物質も前記と同様に分離分析を行った。探食試験の結果、ヘキサン区と酢酸エチル区を混合した場合に強い摂i食刺激活性が認められた。さらにヘキサン区および酢酸エチル区を分離分析したところ、それぞれの画分に存在する複数の物質に摂食を刺激されることが明らかになった(第19図)。以上のことから、ウリ科食性甲虫類の寄主選択にはククルビタシン類に加え、寄主に存在する複数の物質が関与していることが明らかになった。ウリ科食性昆虫に対し、ウリ科寄主植物にククルビタシン類以外の摂食刺激物質が存在することを明らかにしたのは本研究が初めてである。第7章非寄主植物に含まれる摂食阻害物質 5種の供試虫全てにほとんど摂食されなかったニガウリ葉に含まれる摂食阻害物質を調べた。強い摂食阻害活性の認められたニガウリ葉のメタノール抽出物をクロロホルム、酢酸エチル、水飽和 η一ブタノール、および水の各画分に分画してi摂食試験を一321一行ったところ、クロロホルム区に強い摂食阻害活性が認められた。クロロホルム画分をさらに分離分析し、摂食阻害物質としてモモルディシン1およびH(第20図)を単離した。クロウリハムシは0.05mg/mlのモモルディシン1、0.5m砂m1のシン1にウリハムシは5mg!mlの摂食を阻害された(第21図)。モモルディモモルディシンH に摂食を阻害された(第22図)。一方、トホシテントウおよびジュウニマダラテントウはモモルディシン1お独では摂食を阻害されなかった(第22図)がモモルディシン1およびHをよびH単混合した場合、もしくはモモルディシンHとカラム画分を混合した場合に摂食を阻害された(第23図、シリカゲル〉。また、各ウリ科食性テントウおよびハムシ類が寄主とできない植物にも摂食阻害物質の存在が認められた。まとめ本研究はウリ科食性甲虫類という特定の種を対象としたものであるが、5種のウリ科食性甲虫類の摂食行動はウリ科植物に特有のククルビタシン類だけでなく、それぞれの寄主および非寄主植物に存在する物質にも支配されており、その影響は種によって異なることが明らかになった。したがって、これらの化学物質の有無・量の多少により5種のウリ科食性甲虫類問に寄主特異性が生じていると判断された。以上のように、近縁種問における寄主選択機構の差異を明らかにすることは、特定の昆虫種だけを対象にした環境負荷の少ない害虫防除の基礎として重要であると考えられる。一322一 35 30 25 bの20 3 翌15 10 民り 0 緩繁婁):嚇蘭霧鶏翫ク ♪くムーr 第1図トホシテントウのウリ科植物生葉の摂食量 50 45 40 35 bO30 露 )25 嘱鋸 20 15 10 ク＼クしきや人﹀ 5舷㌧捧ナ噸 . " へ舞離㌔〃ク 5 呉黛ク認き㌧シう㍉ク、畿 0 慰 . 5 ク第2図ジュウニマダラテントウのウリ科植物生葉の摂食量一323一 30 25 20 翁a ロ圃15 10 ㌧ム "冷 ◇ ク 5も捧蘭 % " 鞭藁クや% 潔ク 0 ㌔ク蟹 5 クロウリハムシのウリ科植物生葉の摂食量 30 25 20 翁 a ._,. 前圃15 10 しき . . 捧 , 5◇ヤク撃、み聰 ↑ ウ% 洪袴獣 . 搬離びク .、 0 繁︹り㍉ →6 第4図ヒメクロウリハムシのウリ科植物生葉の摂食量一324一ク % 鴎謝第3図 40 35 餉一』 I I 30 一繭 II I e 顔一嶺 25 一覇一噸I 璽 I 一囑20 一 I 印噸輌輔 I I I I 噸鴨I I I 桐 I I I I I I 5 I 旨I lII I 0 I I I I I I I 西 I I I 1 I I 11III量1IiI ll I旨 III e I 旨 II 旨 I e I I I I I II 躍 I ai I旨 I I I I - I 一 I- 1 艦 I I I I I I II I I I I I I II I I I I I I 10 eioI I I I 駆15 I T I I I I I …iII… I I IlII旨lI e_a I 量 2 iii 室醸劉騎譲縛蛍鉱、びク、. 第5図、.3 ウリクハムシのウリ科植物生葉の摂食量 HO24 27 21〃吻・ 25 ,。222iノ 18 0 12 H 三三蹴 , ユ /2 % ㎜ 108 9 3 19 H 141 26 ]5 32 B:R1=H,R2=Ac,Ci-C2 E:R1=H,R2=Ac E-glu.:Ri=glucose,R2=Ac I:R1=H,R2=H 噛 5 % 4 0 31 30 第6図、"、"、OH 16 s¥ 31 OR2 17 1113 6 ククルビタシン類の構造一325一ず第1表テントウ類のククルビタシン類に対する摂食反応 (摂食刺激指数:平均値 ±標準誤差) ククルビタシン供試虫トホシテントウ (mg/皿) 対照区ジユウニマダラテントウ処理区対照区処理区 * E ラ O.01 1.3士0.9 0 51.7士9.8 49.3土3.2 1.O 1.Of1.0 76.0土6.4 o.l 4.0士3.5 67.Of3.5 8.Of5.3 88.3±29.3 S n 0.7±0.7 135.7土11.3 104.3f29.9 * 0.01 2.3f1.5 * 0.1 5◎.0土16.9 一:試験:を行わなかった *MImn -Wnitneytestで有意差あり(ρ 〈0.05) 一326一 O A U 0 S n 17.7t6.7 * E-glu.,1.0 ハ U 81.3f7.1 (U 0 3.3士1.3 40.3圭8.4* * 92.3f21.4 * o.z O.01 0 Ons O.3:kO.311s 8.0士8.Ons ハU O * 1 1.O 0 * o.oi * B, 1.3士1.3 0 0 64.Of24.1 * 12.7士8.6 * o.i * 1.O 14.7士12。3ns 1.Of1.Ons 第2表ハムシ類のククルビタシン類に対する摂食反応(摂ウリハムシ (mg/ml) 対照区 EO.5 ヒメクロウリハムシ対照区処理区クロウリハムシ対照区処理区 6.0±25182.7士4.3* 0.7士0.7 188.3士6.7串 0 0 7.36.4156.7f26.7 7.7±5.8 163.Of7.6 0 0 o.os 12.7f5.0193.7f6.3 127.7f6.6 0 0 O.01 6.36.3108.347.6 L7士1.7 51.3±18.7* 0 0 0.005 039.011.6 0 88.0士9.6* 0 0 0 21.3f4.5'" 0.3±0.30.7士0.7 BO.5 0144.7f19.2 0.1 4.713.7190.Ot5.0 0.os 3.0土2.5176,7士11」* o.oi 6.3土5。3148.3±33.2* O.005 0.7fO.7129.744.8 0.001 00 10.5 1.3fO.9164.06.7 0 164.3士19。4* L3土L3 120.Of7.4 0 0 168.Ot2.1 0 187.3士8.2* 2.0土1.2 0 150.0士38.0* L3±L3 0 44.7:ヒ9.9* 3.Of1.0 7.3土5.5 195.Of1.7 5.3土4.4 198.3f1.7 O.05 9.3±5。217LO士18,6* 2.0土2.0 0.01 4.33.4145.7E14.5 0 195.3fO.9 103.0士9.5* o.os o.oi O.005 0.001 10ご7士5.2192.3:圭4.1* 0。3士0.3165。3士34.2* 10.Of5.0197.3fO.9 2.3:と2.32.0±1.0 188.3t6.7 0 1.0±1.O 187β:上7。7* 0 L7±1。7 172.7t5.4 0 ・Whitneytestで 154.7t25.9 4.0士4.0 188.0土9.6* 2.3土2.3 121.Ot33.3 験を行わなかった有意差あり(p<0.05) 一327一 0 LO土0.6 1.7土1.2 0 134。3圭35.2* 1.3tO.9 0 韮0.7* 2。3士2.3 0 0.7±0.7 00.3士0.3 9.0±0.8192.3土2.7* 0.3tO.3 0 33.7:士 0.7±0.7 08.3t8.3 8.63.0188.Of5.5 0 0.7土0.7 0 o.ooi 0.i 0.7土0.7 19.7f19.7 193.7±4.9* 0.oos E-glu.0.5 4.7f4.7 1.3士0.9 15.7土10.3183.0ま=8.2ホ 0.i 一:試処理区 0.l 0.ool *Mann 食刺激指数:平均値 ±標準誤差) 供試虫ククルビタシン 0 0.7圭0。7 0 0 0.7圭0.7 0 0.3圭0.3 0 200 180 160 140 癒120 廼100 麗駆80 60 40 20 0 "塚教5 クびク閥亨第7図ウリ科植物葉メタノール抽出物に対するトホシテントウの摂食反応 *Mann-Wb加eytest(ρ 〈0.05)で有意差あり 200 180 鱒 □ 対照区 * 國処理区一 140 一 * * * 一 ** *_ 160 * 一土 * 一囑麟120 * 一 } r' 100 一麗 ., 一職80 60 一 * 40 * 一一 F 、ナ f ユう ? F ㌔クンコ: 緊黛ク㎏5 〆一が ζ3づうう一, ・ ∼ ク十3 ク = F 窯鉱 3ク㍉㌧ムクヘク︾う諌菱㍉ギク 0 顯「 llliIlIllllil}llI 嚇愛 20 工一ク第8図ウリ科植物葉メタノール抽出物に対するジユウニマダラテントウの摂食反応 *Ma㎜一Whhneytest(ρ く0,05)で有意差あり一328一 200 * 180 一 160 一 140 一 □ 対照区囮処理区 ** * 幽一 * 噸 ! さ* 囎 * _* 剛 * 鯛一麟120 . * 一剛一 100 麗 ,r 一職80 60 一 40 * * 一 20 .工一 0 』 F llIlIlIllllIlllIl 薇1。 F F F 声綾寒)鋤義拳ミ蜀繋気、 5.〉ク第9図斗ウリ科植物葉メタノール抽出物に対するウリハムシの摂食反応『㌧ク *Mann-Whitneytest(ρ<0.05)で有意差ありむ 20 口対照区 180 * * あ︾う㍉ * 160 処理区 140 麟120 100 蟹轄80 60 * * 40 ㍉滋 5 ク 5◇鬼ク㌧ク㌦ +豫う禦轡 %% 昏ク㌧ク美ク壁ク 0 癌漫 ZO ウリ科植物葉メタノール抽出物に対するクロウリハムシの摂食反 *Mmn-Whitneytest(ρ<0 .05)で有意差あり一329一 % 殉守第10図 200 * □ 対照区國処理区 180 160 * 嚢i釜麹 60 * * 40 ZO 0 篠舜蓼ざ騎譲欝蹄輸気. →・びクククメ♪ .、ず第11図ウリ科植物葉のメタノール抽出物に対するヒメクロウリハムシの摂食反応 *Ma㎜一Whi焼eytest(p<0.05)で有意差あり 200 180 □ 対照区'園処理区 160 140 鞍120 * * 100 * * 超80 * 60 40 20 0 M H W MPH M十W M十H十W H十w 画分第12図 M:メスズメウリ抽出物に対するトホシテントウの摂食反応. タノール抽出物、H:ヘ *Ma㎜1-Whitneytest(ρ キサン画分、W:水く0.05)で有意差あり。一330一画分. びク 200 * 180 * * □ 対駆 160 闘腿区麟叢1銘 60 40 駕㌔第13図ム画分淘、触ふ、}葱淘＼ 0 曳㍉ 20 アレチウリ水抽出物の各画分に対するトホシテントウの摂食反応。 *Mann-Whitneytest(ρ<0 .05)で有意差あり 200 * 180 □ 対照区 160 囲処駆 140 醸12・ * 藝100 韮8・ * * 60 * 40 * 20 0 H十CH十EH十BH十WC十EC十BC十WE十BE十WB十W 画分第14図キカラスウリ各画分(2画摂食:反応.H:ヘキサン区、C:ク酢酸エチル区、B:ブ分)混ロロホルム区、E: タノール区、W:水 *駁ann-Whitneytest(ρ<0.05)で有意差あり一331一合物に対する区 28 / ユ 2・ 27 ＼24 25 18 glucose-O 26 17 1S 9 1 z 14 2 ＼ 0 /8 7 16 111213 19 3 ＼ 4 HO 0 ios 35 7 b 4HO 第15図キカラスウリヘキサン区から単離したスピナステロール類縁体(左)および酢酸エチル区から単離したLuteolin-7-0-91ucoside(右) 100 90 □ 対駆 ■ 処駆 80 70 * 顯60 覆5・超40 * 30 20 10 0 S十W S十L S十L十W 画分第16図キカラスウリから単離した活性物質に対するクロウリハムシの摂食反応.S:ステロール(0.2mg/ml)、L:Luteolin-7-0-glucoside (3.3mg/ml)、W:水 *Mam-Whitneytest(p<0 OH 区 .05)で有意差あり一332一 OH 200 180 □ 対駆國処理区 * 一 160 140 T 一轄120 * 藝100 國顧姻80 60 40 20 0 闘一 ■ 幽 iii 2-HDA パルミチン酸 2-HD-o] ヘキサデカン第17図標品に対するジュウニマダラテントウの摂食反応. 濃度はいずれも0.02mg/mlとし、水区と混合して行った. 2-HDA:2-hexadecanoicacid,2一}ID-ol:2-hexadecanoicalcohol. *Ma㎜。Whitneytest(ρ<0,05)で有意差あ竿 *TTT 200 T... 180 り. 160 140 :::::::::::::::::: ・.:!:!:'学靱120 □ 対駆團処駆藝100職 8。脳 60 40 20 T T i 0 ii グルコース第18図 T フルクトーススクロース糖標品に対するジュウニマダラテントウの摂食反応. 濃度はいずれも10mg/mlとし、ヘキサン区と混合して試験:を行った. *Mann-Whitneytest(ρ<0,05)で有意差あり。一333一 200 (A) 180 □ 対駆圏処駆 160 * * 140 * 120 100 80 * 60 40 麟20 麺o Fr-1十E Fr-2十E Fr-3十E Fr-4十E 200 180 160 (B) i□ * * 対駆圏処駆1 * * 140 120 100 80 so 40 20 0 H十Fr-1 H十Fr-2 H十Fr-3 H十Fr-4 画分第19図ヘチマヘキサン区シリカゲルカラム画分(A>および酢酸エチル区ゲルろ過画分(B)に対するヒメクロウリハムシの摂食反応 . ヘキサン画分の試験には酢酸エチル区を、酢酸エチル画分にはヘキサン区を混合して行った.H:ヘキサン区、E:酢酸エチル区. *Mann-Whitneytest(p<0 .05)で有意差あり一334一 ,噂＼もも oR oxc 1:R=H II:R=glucose OH ■ ㌣鳥もも HO ＼図 0 2 第モモルディシン1お一335一よびHの構造 250 T 200 二}i:・そ〉::;: 一 :li:;:i:: * 1:i:iii: ::' ・i: 150 モモルデイシンエT 一難:i 〉<: :鱒・:i: 100 ミi:i:i:1 一くi:;:i:i: * 50 一 T 螺 1■ …i…i… 嚢 'i: 一1■* 、 llll ノ 0 . (N 日ヨ ) 灘旧 0 00 ㌔ 0 '6㌧ノ ● 墜 250 T 200 一 Tモ :i二ii)≧i…i モルデイシン1 .≡i…i難 150 一 :≧i 誕 * 一 100 脚㍉:' 50 一 0 0(対 * :… ・ … 葦i…:: 'iく T齢* 望 iii肇一一「一闇一一「一一照区)O.10.512 一」』濃度(mg/ml) *p<0.05(Mann-Whitneytest) 第21図モモルディシン類に対するクロウリハムシの摂食反応一336一 . 1 哨 ● ● O ■ ● ● ●●O● ●O`99, ●亀O● ●,●・・,5・,・ ●.●●●8.■5 ⋮ ・・・巳 . ・ .∼ ● ・。・ ● .覧 ● ・ o .. ・ ● ㌦. ・・ ● 署 o . ● 0 ■ 6 .㌦笏・ . . . ● 5 ■ .. 9 8 ⋮ o , ● ● 9 ・・ , ・・ ■ ● 0 ● . ■ ● . ・ ● 暫 . .げ・・ 9 .・ ● . 電 ● ● ・ 8 巳 .. ● ・・魅㌦・ . ・ . 9 ● ■ .㌦㌔願墨・060,●・o・■3086ρu電■● 9 9 ・・辱・幽o。・﹂御の.,,響・艦・・・o・・●o●・・8噂●■●鴨◎◎o ・・ ●●o學﹁幽.O・O・5.9・●●○ ・・● ●..量5●・。.﹁曝・。・● ・o・・噛鴨o.●●■・・.●●・,D ﹁﹂噛・.066・・oのの,9■9●●,■..9暫●・●電●.8●響●o●●●● 嘗 ● I ・9・●●○魯・9菖●。,・.6・e● . ● . ● ● 0 影 " ● ● 9 ⋮ ■ , ・ ■ ●l 9 噂圏 1● 一 ■ ■ 國国國﹂圏 ■ 9 笏 ■ ■ .6﹂●.o●●.●●●璽●■●亀●●●憧●●■,.,墜巳,■ ・o・噛96.巳o・・50・・・● ● ●●●o ● ●● 9 璽薩 ●・,.o.・o ●,o◎●・●艦,9・・6● ●59●●・9量.o●9・馬・■●唇・● ・5・・.●o■ ・ ●■ ●.6塵.5.,,, ●.● ・●● ●●●●o●■9 禽 ■● ψ9●o● 巳.らoogo・o● ●.`唇■阜●■●●● ●・匿U●o,●・o.魑o.,●o.●9.● ●・●...・陰,,.魯 ■.o`9■●.●o● ● ・C●● ・﹁■.o● ●o 鰯・・,・・●・09り・●9●●.●●●●o●●99・・90・o・oo・・9湖"o■.・o,, ■o . .. .● ●8臨o● ●●■●9●■,騨●■ Do.●.﹁● ● ● , ⋮ ● ● o ■ 騨兜● ■ ■ ● ● ● 6 6 ⋮6 ● ・・ . ■ ● ・・ ■ ● . . 。 o ● ●0 ■ ' ● 圏 r 奮● 6臼 5 ⋮ ● , 尋 ● ● 置 , ら・ ■! ■ ■門﹂暉 L ■ ■ 1 嗣口一齢 ● o . ● 65 ' ・ ● 曜。 ● 層 ● .9 ● ● 口畠置・ , ・ o . ・・ ● . ● 喧 ●・喝曜・ , .■ . o . 喝● 摯■ ' 覧。・ ρ ■ o ● 5 . ● ・ ● し . o ● ・ ● . 6 。 . . 馬 . ・﹁ . o ・ ● ● ■ 馳. ・・ ● 印 O9 圏圃 ■ 圏馴 ■ ■ ■. . 圏、 ■ 圏 ■ ■ 1 ■ 1 ■ ■ ■ 圏 ■ 圏 ■ 圏 ■ 圃暉 ■ ■ ■ ■ 國 ■ 圏闘 . ■ ■ ⋮・ ⋮ 巳弓● ・ ' ・ ■ ﹁ ■ ・ ● ●弓6● ●.●・・,,.響OU・●●● ●璽●■ ・弓●・・0・・●O,9の,● 5,・9■ ■ ■ . ■ ■ ◎ ■ ■ ● ● 5 . 圃國 ● ■ ■ ■ ﹃﹁■ ■ ■ ■ 國 , 圏圏 ■ 國 ■ ■ 國 ■ □ 圏圏 ■■ 圏 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 國 ■ ■ ■ 闘 1 ■ 1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 圏 ■ 圏 ■ 圏 ■ ■ ■.■ ■ ■ ■ 圏顧圏圏 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 國 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 圃圏 ■ ■ 圏 ■ ■ ■ 聰國 , . 艦 ● . 曾・曜一轍圏 } ・・ 9 ● 暉 ■ ■ ● 笏彪 8, ・ `・ ● e・ 0 。 ` O り .● 9 , o9 ・ ● ●曜・謬 .● . ・・・ 6 暉 . の・ , 5露 ● 國 O ・・■ ● .● . . 6 圏幽の . ●。 9喀齢● ・ ● ● ■ , 國冒 . - ﹂ H 沖レノ﹁・・冒・・・・ , ・・・ ⋮。` ・ ■ ●■●し● O 冒●●5,・■ ■ρ,9.・・・・ ⋮ 。 ● 膠。層・・隔. ● ● 匿・・8。の●・騨・・葺⋮ 美重≧ 零⋮ 膠 5' 5' ⋮・ ,・ ⋮ ・ ●● 塵・の亀﹁. 。 . 9 ・・・。 ⋮ 8 ⋮ 。・・・ e ・・。 . . =﹂亀 ⋮ 國 ■ 圏 - 國 ■.■■圃■ 圃 ■、 ■ 國圏 ■ ■ 圃 ■ 圏圏 ■ ・ ■ 5 撃己﹄﹄﹂ ⋮ 圏 1 ■﹁圏■■■ 圃 ■■■國■圏■ 幽 ' * 。・叢 ● 粥Z 。 ⋮99・・魯。・﹂・・⋮ ・ ●・e⋮ 。・・。・・9・願・●。・・艦・● ・・ ⋮' 。・・・・・・⋮5・ ⋮ 。・凸・.。魯。宇 1 ●・・● ⋮・・ ● 臨 ⋮・亀陰 ● , ・, 匿 ■ 璽 ● 。 . 尋9・●●・暉魯●,・・曹 , 0 ⋮ 巳・`.﹁・・●・.●●99●﹂β ・・.・5の・。・魯6。。・・形圏隔・ . 巳● ・9.・9・・.8・・⋮. 画冒 ●.●幽b5.●。・・。●・.●,・●O 層 ■ 國圏藺 ■ ■ ■ 騒■■圏闘笏 l ⋮ ■ の ⋮ . 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