第７回エコシステムの原理エコシステムとは  エコシステムの構造  エコシステムの機能  主要参考文献： D.F. オーエン著、市村俊英訳、生態学とはなにか、岩波書店、1977. 瀬戸昌之、生態系、有斐閣ブックス、1995 デニス・メドウズ著，成長の限界人類の選択，ダイヤモンド社，2005 ．エコシステムの定義と特性  定義  生物群集を，それが成立している環境の非生物的部分とその中でのさまざまな要素の相互関係とを含めたものを生態系（エコシステム：Ecosystem）という．   Eco=Environment System=Element + Relationship  さまざまな要素、要素間、要素と関係間の関係  ここでは要素=地球表面の各種の自然体。つまり、ある特定の空間と時間の中で，生命の維持に寄与するもののすべで。エコシステムの特性  エコシステムは空間的概念である。その境界を定義することは難しいが、確かにある。  自然エコシステムは太陽からの光以外には外部の物質資源やエネルギー源に依存しない。  自然エコシステムは水や他の無機化合物，及び生命の維持に必要な元素を含む物質を循環させる能力がある。  エコシステムはいくつかのレベルから調べることができる。つまり、スケールまたは階層性がある。一本の木から地球全体まで，大きさや複雑さが多様である。エコシステムの構成呼吸放射エネルギー CO2 CO2 H2O O2 O2 生産者落葉 H2O 消費転移養分養分排泄非生物的物質分解消費者自然エコシステム（消費者と分解者をまとめた見方）熱エネルギー太陽の光エネルギー生産層 CO2 O2 有機物（緑色植物）（食物連鎖）（動物） H2O 無機物分解層（微生物）自然エコシステムは生産層と分解層を持ち、システム内で物質は循環し、エネルギーは流れる。農業エコシステム太陽の光エネルギー肥農熱エネルギー食料薬糧栄養塩類富栄養化農薬汚染石油農業エコシステムは限られた種からなる生産層と分解層の二層構造をもつ。生産性の向上をもとめて農薬、肥料と機械力を投入する。その結果、物質は循環しきれずにシステム内に蓄積したり、システム外に流出する。都市エコシステム熱エネルギー太陽の光エネルギー CO2, SOx, NOx, O2, 有機物食糧原料大気汚染人工化学物質土壌汚染化石燃料（石油、石炭、天然ガス）水質汚染生物濃縮都市エコシステムは生産層が欠き、分解層はコンクリートなどで覆われ、微生物が働きにくい。物質循環が停滞する。植物と動物のバイオマス  バイオマス（Biomass）  生物圏に存在し、生きている生物の量。現存生物量、生物量などともいう。  動物・植物・微生物をすべて含めた  全バイオマス  緑色高等植物：   緑色プランクトン： 1兆8000億トン（乾量） 90%。陸地エコシステムの生産者そのうちの40%は熱帯多雨林が占める。 0.2% 海洋エコシステムの生産者  野生動物： 0.1% ヒトと家畜を除く。（分解者）  ヒト： 1億トン（乾量）  家畜： 4億トン（乾量）エコシステムにおける緑色植物と野生動物のバイオマスの平均値出典）瀬戸昌之、生態系、有斐閣ブックス、1995 緑色植物のバイオマスは圧倒的に多いため，そのバイオマスを全地球のバイオマスとすることもある（特に地上部の動物のバイオマスは誤差範囲内とみる）．草原の野生動物と従属栄養微生物のバイオマス（カナダのプレーリー草原の例）バイオマス（g/m2,乾量）種類地上の動物哺乳類 0.001 鳥類 0.003 無脊髄動物 0.260 小計 0.26 地中の動物節足動物 0.59 環形動物 0.73 線虫類 3.04 原生動物 0.07 小計 4.4 地中の従属栄養微生物細菌糸状菌 46 177 小計 223 バイオマスの生産（総生産速度・呼吸速度・純生産速度）  総生産速度Pg  緑色植物がある期間に、光合成により生産した有機物の総量  呼吸速度R  総生産速度と同期間中に、緑色植物が呼吸により無機化した有機物量  純生産速度Pn  =総生産速度Pg-呼吸速度R Pg-R=Pn エコシステムにおける緑色植物の総生産速度単位：g・m-2・day-1 汽水域は環境の変化が激しく，物質とエネルギーの交換が活発に行われるため，生産速度がもっとも高い．人間活動の集中地帯にもなっている．エコシステムにおける緑色植物と野生動物の純生産速度野生生物の純生産速度は、緑色植物のそれの100分の1のスケールで作図していることに注意。サンゴではバイオマスの生産がもっとも活発に行われていることがわかる．それが豊富な生物を支える源泉となっているのだ．緑色植物の総生産速度と呼吸速度との関係多くのエコシステムは対角線の中に分布する。つまり、PgとRはほぼ等しく、エコシステムは動的に均衡を保つ。このときのエコシステムの純生産速度Pnはほとんどゼロ。生物の比成長速度 B μ μ（m 1 ) Bm  μ：比成長速度（Specific growth rate)、つまり、１単位のバイオマスがある短い時間(dt)に新たに生産したバイオマス。  Bm：環境が収容できる最大のバイオマス。バイオマスで表現した環境容量（carrying capacity) 。  μm：環境容量が無限大の時に、生物が遺伝的にもつ最大限のμである。種によってその値が違う。生物の成長式ここで、dBはある短い時間(dt) に新たに増加したバイオマス。 Bは時刻tにおけるバイオマス。 dB  B dt 積分 B  B0e t ここで、B0は初期のバイオマス。 eは自然対数の底。環境容量が無限大のときの成長式 dB  mB dt 積分 B  B0e  mt バイオマスが２倍になるのに要する時間（倍加時間）をtd とすると、 td  0.693 m 例：大腸菌は15分ごとに２分裂する遺伝的能力を持つから、大腸菌のμmは2.773/時となる。B0をたとえば1gとすると、1日後の大腸菌のバイオマス B  1( g )  e2.77324  791027 ( g ) 地球の全重量=6×1027(g) 環境容量が有限の時の成長式 dB B  m (1 )B dt Bm 積分 Bm B   m t 1  Ce 但し、 C  Bm m  B0 B0 但し、 C  Bm  B0 B0 環境容量ありなしの成長比較新規に造成した環境容量が１万頭の草地に、制限因子が働かなければ、１年ごとに頭数が２倍になる動物を5頭導入したとする。頭数（B)の系時変化は、ｔの単位を年(year)とすれば、μmは 0.693/year、また、B0=5であるから、すると、 B（個体数） 10000 B 10000 5 0.693t 1 e 5 環境容量なし環境容量 10,000 環境容量あり 5,000 これはロジスティック曲線（logistic curve)という。人類の人口増加曲線を持ってきて、右図と比べてください。 0 10 20 t(year) 30 個体数が環境容量に制約されるパターン環境容量環境容量個体数個体数理想形時間例：制御された土地の家畜の数時間例：劣化した土地の家畜の数環境容量環境容量個体数例：春と冬の鳥の数時間個体数時間エコシステムにおける食物連鎖第１次栄養段階（生産者）光エネルギー第２次栄養段階（１次消費者）（植食性動物）第３次栄養段階（２次消費者）（肉食性動物）第４次栄養段階（３次消費者）（肉食性動物）生食連鎖（光合成植物）生産層エコシステムチョウ、ガの幼虫キクイムシノウサギネズミシジュアカモフクムクウカラゲラズロウドリタカハヤブサヘ（デトライタス）（Detritus）分解層（従属栄養微生物）トビムシミミズセンチュウシロアリナメクジクモムカデトガリネズミモグラビカエルトカゲ腐食連鎖温帯森林エコシステムにける食物連鎖の例。食物連鎖を通じて、エコシステムの中で、物質とエネルギーが流れ、エコシステムが機能する。栄養段階  ある生物がほかの生物を消費するときに、いつも、エネルギーの損失が見られる。      だから、動物よりは植物が多く、草食動物は肉食動物より多いわけ。数だけでは一般に比較できないため、バイオマスを使うことにする。食物連鎖はしばしば３つ、時には４つ、５つの連鎖からなっている。これ以上のものは少ない。食物連鎖におけるいろんな段階は栄養段階という。栄養段階の構成      生産者（植物）一次消費者（草食動物）二次消費者（肉食動物）三次消費者（二次消費者を食べている動物）高次消費者（その他のふべての捕食者）栄養モデル栄養モデルの１例栄養モデルの別の例食物連鎖と各栄養段階のバイオマスと生産速度方形内の数字は、各栄養段階のバイオマス（g/m2、乾量）を、方形の左および右の数字は、それぞれ、摂食速度および純生産速度を表し、方形の上の数字は呼吸などによる損失速度を表す。イギリス海峡の大陸棚の例生態的ピラミッド例：浅い池の生態的ピラミッドサカナ（三次生産者）エコシステム内に保存されるエネルギー水生甲虫（二次生産者）小さな甲虫類（一次生産者）植物（生産者）損失するエネルギー太陽からのエネルギー物質がある栄養段階から次の段階に移されるごとにエネルギーの損失がある。４つのエコシステムにおける緑色植物と野生動物に関するバイオマスと純生産速度の生態ピラミッド 8倍 15000倍 2倍 18倍緑色植物（□）、野生動物（）それぞれのピラミッドの大きさはそのバイオマスの大きさに対応する。主要食料生産に要する水量