西 瓜 の 蔓 割 病(麥 凋 病)に 關 す る 病 理 學 的 研 究.IV 被 害 植 物 の 病 理 解 剖 吉 片 甫 (昭和九 年 五月三十 一 日受理) 1實 幼 験 方 法 及 結 果 根 この 實験 に供 した 病 組 織 は 實験 的 に発 病 せ しめ た幼 植 物 若 くは成植 物の 幼 根 で あ る。 實験 の 方法 と して は,之 等 を 固 定 後 パ ラ フ ィン切 片 とな し,前 報 告10)の 場 合 と同様 に,及 び後 出 の茎 根 部 の時 と同様 の 方法 に よ つ て検 した の で あ るじ 初 生 永 久 組 織 の み よ りな る 時 代 に於 け る根 の 先 端 部 の病 理 解 剖の 結 果 につ い て は 既 に報 告 した通 りで あ る8)。 か か る幼 根 の 中 部若 くは基 部 に於 て は,導 管 部 は下 方 即 ち根 端 方 面 よ り來 た菌糸 の存 在 を 認 め る の を常 とす る。 こ とに発病 初 期 に於 て は主 と して初 生導 管 内 に菌糸 の存 在 を 認 め る こ と が 多 く,然 る後 初生 導 管 部 附近 に形 成 しつ つ あ る木 質 組 織 を侵 し,か くて 心 柁 内 の全 組 織 を崩 壊 し,つ い に は心 柱 全 組 織 内 に菌糸 が充 満 す るに 至 る こ と さえ あ る(第 一 圖A)。 か くの如 く甚 し く侵 された 根 は最 早 その 生命 を 全 く失 ふ の で あ るが,心 柱 内 の組織 が侵 され て ゐ て も,而 もな ほ 病 原菌 の 侵 害 が未 だ甚 し くな い時 期 に於 て は,未 だ生 命0)あ る周 園形成層 は分 裂 を 開 始 して 側 根 を生 ず るに至 るの で あ る。然 し な が ら,か く して 病 根 よ り4三じ た る新 側 根 は,未 だ な ほ 母根 の 皮部 内 に埋 濯 して ゐ る時 期 に於 て,母体内 を 見 受 け る。即ち 感 染 を す る こ とが砂 くな い の か か る時 期 に於 て 母根 内 に存 した菌糸 は新側 根 の 心柱 内 を傳 つ て その先 の 方 へ と蔓 延 繁 殖 して 行 くの で あ る(第 二圖)。 心 柱 は か くの 如 く容 易 に病 菌 の 占 む る所 と な るの で あ るが,そ の 内 の導 管 内 に於 て は,そ の 周 在 の 組 織 内 に於 け る程 多 量 に菌糸 を 見 出 さな い の を常 とす る。 導 管 は その 周 在の 組 織の 崩 壊 後 もな ほ よ くその 原 形 を保 存 す る も の で あつ て,時 に か くの 如 き導 管 内に 填 充 燈 の形 成 を見 る こ と もあ る(第 一圖B)。 か くの如 き被 害 幼 根 を 外観 的 に 見 る時 は健 全 な る根 に比 して水 浸 状 で 多 少 淡 褐 色 に変 色 して ゐ る が其 他 は概 ね健 全 根 に類 して ゐて,特 に被 害 甚 し く軟 化 腐 敗 を來 した る もの に非 ざ る限 り肉 眼 的 に分 別 す る こ とは 困難 で あ る。 第 一 圖 (Fig. I) 幼根 の被 害,菌 線 は 導 管 内 よ り もむ し ろ そ の外 方 に 繁 殖 し・心 柱 内 に に 菌線 が 充rSevJ。At:於 て に 内 皮 が 明 かに 栓 質 化 を示 し・ 】lt:於て に 初 生 導 管 内 に 填 充体 の 形 成 な 示 す もの あ り。 第 ニ ロ (Fig. 2) 新 根 の母体 内 感 染 。 新 根 の形 成 に伴ひ 初 生 水 質 部 に あ つ7二菌 線 は 新 根 の 心桂 内 に 移 行 しつsあuJ(m)。 '根 が か くの 如 く激 し く侵 さ る る時 は根 の 生理 機 能 は全 く阻 害 せ られ ,新 た な る根 が形 成 せ ら れ ざ る限 り,根 歴 に よ る水 分 の上 縢2)3)は 全 く敏 除 し,一 方 崩壊 した組 織 自盟 叉 は 病 原 菌 の 分 泌 物 よ り來 る毒 物 の 中毒 作 用 も全 くは無視 す る こ とが 出來 ず,叉 土壌 中 の 各種 の 不 滲 透 性 物 質 の崩 壊 部 よ りの紛 入 も度外視 す る こ とを 得 な い状態 とな る。 か くの 如 き最 悪 の状 態 に立 至 つ て も土壌 水 分 が多 量 な らば 病 植 物 は全 燈 と して な ほ も一・ 時 は そ の 緊 張 を持続 す るの で あ る が,一 度 土壌 水 分 が 一定 度 以 下 に減 少 す るに至 らば,か くの 如 き大多数 の枯 死根 を 有 す る植 物 の 各器 關 の柔 組織 は忽 に して その膨圧 を失 ふ に至 り,つ い に そ の 植 物 は麥 凋 状 態 に 入 るの で あ る。 成 長 せ る植 物 の 根 基 部(地 際 部) 苗 の 時 代 に 於 て 感 染 は した が,な ほ よ く病 原菌 の侵 害 に堪 え得 て 外 部 症 状 を 登 す るに至 らな か つ た もの,或 は や ・成 長 した る後 に於 て 感染 を見 るに至 つ た 西 瓜 が 其 後 に於 て発病 す るが 如 き際 に は,一 般 に,そ の 地 際 部 即 ち茎 よ り根 へ と移 行 す る部 分 附近 に於 て 被 害 甚 し く,爲 に つ い に麥 凋 す るに至 る もの が甚 だ 多 い。 か の圃場 に於 て,茎 長20糎 内外 に成 長 した未 だ若 い 西 瓜 が 日中 の み麥 凋 し其他 の時 に は麥 凋現 象 よ り全 く恢 復 す るの を よ く見 受 け るの で あ るが, か か る もの の 内,地 際 部 が浸 潤 状 態(水 浸 状)を 示 す もの は殆 ん さす べ て これ で あ つ て,そ の 地 際 部 が 侵 され て ゐ るの で あ る。 此 實験 に供 しfる 材 料 は1932年 夏 糟 屋 郡 和 白村 に於 て採取 した西 瓜 で,既 に充 分 に 成 長 した 植 物 で あ り,を の病 状 に未 だ甚 し くは進 行 して ゐ な い もの で あつ て,地 際 部 に於 て も牛 面 は な ほ全 く健 全 で あつ た。 この材 料 を 固 定 後 セロ イヂ ン切 片 と して,之 に DELAFIELD haemato- xylin- eosin, gentian violet- eosin, ,sudan III, methyl green, PIANEZE染 等 を 行 つ たの で あ る。 而 して病 患 部就 中木 質 部 に 於 け る病 的変化 を観 察 し,以 て 牛 面 の健 全 部 と比 較 した 。 今之等 につ い て の 親 察 の結 果 を 逐 扱列挙 す れ ば 次 の 通 りで あ る。 一 般 に 西 瓜茎 根 の導 管 の周 壁 は厚 膜 の木 質 細 胞 膜 を 有 す る 柔 細 胞 の一層 乃 至数層 よ り成 つ て ゐ る。 而 じて,こ の厚 膜 柔 細 胞 組織 の外 方 に は木 質細 胞 よ りなれ る 繊 維 群 が虜 々 に存 し,そ う の間をやや薄膜 な る木質柔細胞 を以て埋 めてゐ る。 この薄膜木質細胞 組織 は維管束 の木質部 全 組織 を埋 め,そ の両側 は大形 の柔細胞 よ りなれ る射 出体に連 らな り外方 は形成層 に連絡 して ゐ る。 り PIANEZE 健 全 な る組織 に於 ては,導管周 園の厚膜細胞 の 内容 は 原形質 を以て充 備 し,染 methyl green-acid fuchsii 又は 染 にて細 胞膜 は青 色に,細 胞 内容 は鮮紅 色に染 色す る。 而 して導 管 内腔 は 中室 で あ る の を常 髄 とす る。 病 組織 に於 て は,木 質 部 に於 け る病変 は 極 めて 複 雑 で あ る。 郎 ち(1)導 異 状 を も認 め ざ る も の,(2)内 む る もの,(4)内 腔 内部 に樹 脂 様 物 質 を 認 む る もの,(3)内 管 内腔 に は 何 等 の 腔 内 部 に菌糸 を 認 腔 内部 に 填 充体 を 認 む る もの等 が あ り,叉 之 等 に して(5)導 胞 の死 を認 め得 る もの,或 は反対 に(6)周 管周壁 細 壁 細 胞 の な ほ生存 して ゐ る と 認 あ られ る もの 等 が あ る。 今 之 等病 的変 化 の 相互 間 の 關係 を 述 ぶ れ ば次 の 通 りで あ る。 a)被 害 部 に存 す る導 管 内 に 填 充 髄 を形 成 す る こ とは 屡 々 認 め られ る所 で あ つ て(第 A,B)こ 三圖 れ を形 成 して ゐ る部 分 に於 て は多 くは樹 脂 様 物 質 を 生 ず る こ とな く,又菌糸 の存 在 acid を も認 め る こ とな く,導 管周 壁 細 胞 は その 内容 充 實 し,に て 紅 色 に染 色 す る もの f uchsin が 殆 ん さ全 部 で あ る。 而 して か か る もの に於 て は,填 充体 自体 も acid fuchsin に よつ て その 内容 の充 實 せ るを認 め得 べ く,時 に は填 充 細 胞 内 に核 の 存 在 を 明 か に認 む る こ と もあ る。 b)導 管 内 に樹 脂 様 物 を生 じkる もの に於 て は,多 くは そ の 導 管 周 園 組織 は な ほ生 存 して ゐ る と認 め られ る もの で あ るが,中 に は明 か に枯 死 して ゐ る と思 は れ る もの もあ る。 而 して 填 充 の存 在 は認 め難 く,菌糸 は存 在 し な い こ とが 多 いが,時 には これ を 認 む る こ と もあ る。 c)被 害 組織 の導 管 内 に は菌糸 の存 在 を見,続い て microconidia を 生 ず る こ とが 多 い の で あ るが,菌糸 が存 在 して も周 園組 織 は な ほ生活 力 を 有 して ゐ る もの ガ砂 くな い。 が 相當 に繁 殖 し,か くて後 microconidia 体 然 しなが ら を 生 ず るや うに なつ た 部 分 に於 て は,常 に周 園 菌糸 組 織 の 内容 は崩 壊 し或 は全 く消失 す るの で あつ て,明 か に細 胞 の 死 を示 し,そ の 内部 に は菌糸 の存 在 を 認 め る。 d)之 を反対 に 云 ふ な らば,導 管周 壁 細 胞 が枯 死 を示 しtも の に於 て は,す べ て 導 管 内 に菌 が繁 殖 して ゐ る(第 七 圖B,第 e)導 八 圖B,C)。 糸 管 周壁 組織 の枯 死 の 當初 に於 て は,こ の組 織 の細 胞 膜 の 色 の変化 は 認 め難 いの て あ る が,時 期 が進 む に連 れ て細 胞 膜 は褐 色 を帯 ぶ に 至 り細 胞 菌 に は菌糸 が多 くな る。 ま f)か くの 如 き病 状 の 進 行 しk後 に於 て も,そ の導 管 内1こ填 充体 の存 在 を 認 め る こ ともあ る が,か か る部 分 に於 け る填 充体 は 既 に枯 死 して ゐ る。 9)菌糸 の伸 長 蔓延 の 方 よ り見 る な らば,菌糸 は最 初 導 管 内 に繁 殖 し,,次 で 導 管 周 壁 細 胞 内 に蔓延 す るこ とが多 く,この際網紋導管 内の菌糸 は周壁 の薄膜部 を貫通 して周壁押胞 の 内部 に 侵 人 す るの で あ る(第 四 圖)。 か くて 後 その外 側 に存 す る 薄 膜 細 胞 組織 内 に蔓 延 す るの で あ るが,こ の場 合 に も菌糸 は 直接 細 胞膜 を 貫 通 して進 む(第 五 圖)。 か く して 菌 の侵 害 に件 ひ 被 害 組織 は漸 次 枯 死 す るに 至 るの で あ るが,木 質 組織 に 於 て は さ の 部 に も細 胞 の変 形 な く,か つ 細 胞 膜 は 崩壊 す る こと な く その儘 永 く残 存 す る の で あ る。 か くて 被 害 細 胞 は室 洞 と化 し,組 織 は粗 目 の竹 籠 の如 き状 態 と な り,褐 色 に変 じて 乾 燥 す るに 至 るの で あ る(第 七 圖B,第 圖B,c)。 第 三 圖 (Fig. 3) 被害組織 内の導管内に於 ける填 充髄 の形 成 を示す。 A導 管 の横漸 面,墳 充盤形成 の中途 B導 管 の縫噺面・一導管は全 く墳充 餓に よつ て占 めらる。 八 第 四 圖 (Fig. 4) 第 網紋 導管の孔壁薄膜部 を破 つて導管周壁組織 内へ侵入 Sる 菌線 。m菌 線t導 五 圖 (Fig. 5) 導管 周 園 組 織 よ り更1と外 方 の周"一 在 組 織 を侵 しつ 、あ う菌 緯 。 此` 管 圖 の組 織 は射 出体 組織 に隣 れ る 孔腔 。 薄 膜 の木 質部 柔 組 織 な り。 第 六 圖 (Fig. 6) 皮部 柔組織 を右方 より侵 しつ 、ある菌糸。 菌絵 は最初細胞間隙 を侵す を常 とす。 第 七 圖 (Fig. 7) 成 西 瓜根 基 部 の 被 害木 質 中 の 導 管 。A・B雨 分 通 導 を停 止 した る もの な る も,Aは 導 管 は 共 に 其の 水 圃 示 の範囲 の 局 部 に 關 す る限 りな ほ そ の生 理 機 能 を管 み得 る もの1二して・Bは 周在 組 織 壊 死 し,全 くそ の生 理 機 能 を失 ひ六 う もの 。 (第 八 圖A,B,C塗 照) 成 長 せ る植 物 の 韮 材 料 は1932年 に糟 屋 郡 和 白村 で採取 した もの で あ る。 この 西 瓜 は何 れ も未 だ全 くは麥 凋 し 終 らな い もの 鳴 茎 の牛 面 は 淡 褐 色に愛 じて や や 凹 陥 し,そ の 部 に は数 本 の長 い黒 色 條斑 を 生 じ て ゐた 。 これ を切 断 して 肉 眼 的 に見 る と,牛 面 の被 害 部 は 内部 まで 淡 褐 色 乃至 褐 色 に変 じ, 一般 に 乾燥 の状 態 を 示 し,切 断 部 よ り水 液 の漏 出 を見 な い。 之 に反 し健 全 な る牛 面 よ りは,水 液 の漏 出甚 し く,そ の 色 等 に於 て も健 全 植 物 の それ と変化 な く,之 等 の 部 は全 く正 常 な る生 理 機 能 を管 ん で 居 る もの と観 察 せ られ た(第 九 圖)。 か くの 如 き茎 の 病 患 部 に於 け る各 組織 の 観 察 の 結 果 を列 記 す れ ば 次 の 通 りで あ る。 culticula 部 に は 何 等 愛 状 を 認 め な い。 表 皮 及 び6・7細 胞層 よ りな つ て ゐ る collenchyma に於 て は1各 細 胞 は 著 し く膨 歴 を失 つ て とな り,前 後 上 下 相 密 着 して細 胞 内容 は 不 明 で あ る。 外 側 皮部 柔 組 織 は3層 乃 至4暦 の 細 胞 層 よ りな つ て ゐ る が,そ の 各細 胞 は これ も膨圧 を失 して 相 互 に密 に 接 着 して 一麿 の 如 くに帯 状 とな り,や や 褐 色 を呈 し collenchyma chyma 扁平 との 間 に密 に は さ まれ て ゐ る。 と scleren- 篇 第 入 圓Aは 第 七 圖A導 八 (Fig. 8) 管 を示 しす二る もの に して 周 壁 組 織 はな ほ そ の生 命 を存 す る もの ε認 知 せ ら る。B,Cは (X)は 圃 その 内 容 を消 失 し,組 織lma目 第 七 圖B導 管 を示 し,周 壁 組織 の細 胞 の 竹 籠 の 如 き状 態と な る。 一 第 側 を侵iされ た る西 瓜茎 。 九 圃 (Fgi. 9) 上 半 の淡 色部 半 は未 だ そ の生 命 を 保 て る部S-i:し 》(・ この部 ε下 牛 の枯 死 部との 間 の 柔 組織 は崩壊 しつ ㌔あ り。 下半 の被 害部 に は形 成 層 が崩 壊 して 空洞 ピ化 した る もの あvJ(X)。茎 を横断 せ る対 線 は健 全 部S登 病 部 との 大体 の境 堺 を示 し,右 下 側 圖外 の対 糠 部 は ・嘗 該病茎 を 外 部 よ り 観 察 した ろ場 合 に,黒 色 條 斑 な認 め得 る 部分 。 sclerenchyma は2層 乃至3層 よ りな つ て 居 り,組 織 の 外 形 は ほ ぼ 不 愛 で あ るが,処 に よ つ て は外 部 よ りの圧 迫 のた めに や や 愛 形 して扁平 となつ て ゐ る。 内側 皮 部 柔 組織 は4層 乃 至6層 を 減 じ,靱 皮部 と sclerenchyma の細 胞 暦 よ りな り,そ の 被 害 輕 微 の もの は一 般 にや や膨 歴 との 間 に帯 状 となつ て存 す るの で あ るが,一一般 に組 織 の麥 縮 の状 態 は比 較 的甚 し くな くe一 外 方 部 の細 胞 程 正常 に近 い もの の様 で あ るn被 害 の進 ん だ もの に 於 て は,全 組 織 は黒 褥 色 帯 状 と な り,鯛 皮 組 織 と sclerenchyma との 間 に膠 着 して ゐ る。 外 側 靱 皮部 は 内外両 芳 面 よ り圧縮 レた 様 な 状 態 に扁平 とな り組織 内 に は 小 形 の淡 黄 色樹 脂 状 の 物 質 が点 々散 在 す る。 sclerenchyma 被 害 甚 捗 き場 合 に於 て は.全 く扁平 とな り内側 皮 部柔 組織 と共 に に膠 着 し形成層 部 を境 界 と して木 質 部 と遊 離 す るに至 る もの が多 い。 形成層 部 は最 初 や や hypertrophy を示 し,つ いで 組織 は崩壊 して 全 く原形 を 止 め ず,一 大 空 洞 と化 しΩ この 部 に淡 黄 色樹 脂 檬 物 を 集 積 す る こ と も稀 で な い。 木 質 部 は,病 状 が 進 行 した 後 に於 て も,形 態 的 の病 愛 を 示 す こ とは稀 で,単に 組織 が 淡 褐 色 に 愛 ず る位 で あつ て,一 般 に前 掲 の根 に於 け る病 愛 と同一 で あ る。 導 管 内 に樹 脂 様 物,墳 充 鐙, 菌糸群 落 等 を 認 め る こ と も前 記 の 根 の場 合 と同様 で あ る。 射 出体 組 織 は,被 害 甚 し き木 質 部,或 は靱 皮 部 に接 し た部 分 の細 胞 は,全 て扁平 とな り之 等 の組織 に密 着 して ゐ る。 くその膨圧 を失 つ そ の外 方郎 ち射 出体 組 織 中 の 内 方 に位 せ る部 の 細 胞 は多 くは稲 李 とな り,か つ その 一 部 の細 胞 は hypertrophy に よつ て大 形 とな り,爲 に組 織 は 目 の粗 い網 状 とな つ て 相 隣 接 せ る両維 管 束 間 に介 在 して ゐ る。 而 して 之 等 の 部 に は 樹 脂 様 物 の堆 積 を見 る こ とが稀 で な い。 な ほ 一歩 病 状 の進 ん だ もの に於 て は,こ の部 分 よ り茎は裂 開 す るに至 るの で あ る。 髄 に於 け る病変 は大 燈 に於 て射 出髄 に 於 け る それ と相 類 して ゐ るが,殆 ん さ すべ て に 於 て 異 状 の程 度 が 一 段 遅 れ て ゐ る もの と見 られ る。 内側 維 管束 に於 け る病 愛 は,外 側 維 管 束 に於 け る それ と殆 ん さ 同様 で あ る。 II考 Fusarium niveurn るの で あつ て,か 察 は 土壌 中 に生棲 す る こ と の 多 い病 菌 で あ りs.被害 西 瓜 は細 根 よ り侵 され くて も し細 根 が 全 般 的 に侵 され るが如 き場 合 に は,上 方 の根 基 部 叉 は茎 部 に 被 害 を受 け な くて も,多 くの 場 合寄主 は麥 凋状 態 に 入 る筈 で あ る。 U RTON 氏5)は 植 物 の麥 凋病 に於 け る麥 凋 現 象 は細 根 の 腐 敗 に原 因 す る と云 つ て 居 り,FAHMV 氏1)も 亦 之 を 支持 して ゐ るが,上 記 の如 き場合 に はORI'ONbepが 成 立 す る訳 で あ る。 西 瓜 の Fusarium 病 の場合 に於 て は麥 縮 現 象 は認 め難 いの で あ るが,或 種 植 物 の Fusarium た 病 に於 て は往 々 に して麥 縮 現 象 を伴ふ の で あ る。(西 τ ゐ る)。 成長 し 瓜 苗 に於 て PORTER 氏6)は これ を認 め か くの 如 き もの の 多 くは その細 根 が甚 し く侵 され て ゐ る の に原 因 す るの で あ つ て, 細 根 の腐 敗 は結 局植 物 を 乾 燥 の状 態 に 置 いた もの と同様 で あ るか らで あ る。 成 長 を途 げ た る西 瓜 に於 て その細 根 の一 部 を曝 露 して これ に 本病 菌 を接 種 す る時 は,接 種 し た る細 根 は違 い な く発病 す る も,病 害 は この 部 分 の み に限 定 せ られ て 全 般 的病 害 な る麥 凋病 と は な らな い こ とが 多 い の で あ る。 勿 論 成 植 物 の場合 の細 根 も前 掲 同様 その 根 端 よ り侵 され て 淡 褐 色軟化 腐 敗 の状 態 とな り,つ い に は そ の組織 の 内 には病 原 菌 の菌糸 が充 満 す るに 至 る の で あ る。 然 しな が ら全植物体 よ り見 るな らば,そ の 極 少 部 な る一 部 の細 根 が発病 し,そ の結 果 そ の根 の根 駆 が 減 少 叉 は停 止 す る と して も,他 の 多 くの 健 全 な る 細 根 の 根圧 は 充 分 で あ る が故 に,発病 した る細 根 に於 て は土 壌 水 分 が上 昇 しな い ば か りか,蒸 散 現 象 に よ る 水 分 蒸 騰力 が 根 屡 に よ る上 縢 力 よ り弱 い場合(夜 間 の 如 き)は む し ろ水 液 は逆 流 す る筈 で あ るD從 の 如 き場 合,被 害 部 に形 成 せ られ た る microconidia つ てか く は燈 腔 を上 昇 し得 な い結 果 とな り,病 害 の 進 展 は軍 に菌糸 の蔓 延 に よ る の他 な き状 態 と な る。 一 方 か か る幼 根 に於 て は被 害 皮 部 柔 組織 の 内 方 に於 て容 易 に栓 質 暦 の形 成 を 見 る もの で あ り8)叉 水 液 上 昇 の 涯 減 叉 は停止 した る導 管 内に は填 充体 の形 戒 を 見 る筈 で あ る が故 に,:1ここに於 て 病 原 菌 の 遙 展 を 一時 は 阻 止 し得べ く, し か くて 植 物全体 と して は発病 を免 が れ る結 果 とな るの で あ る。 郎 ち旺 盛 な る発育 を途 げた る に於 て は その細 根 の 一 部 が発 病 して も,全 身 的病 害 とは 成 り難 い ので あ る。 'を nsveum Fusarium 植物体 南 瓜 の幼 苗 の根 に寄 生 せ し めた 場 合 に は ,こ の 菌 を 西 瓜 の 幼 根 に寄 生 せ しめた 時 と 同様 に その細 根 を侵 して 心柱 内 に入 り,つ い に これ を 軟 化 腐 敗 せ し め る の で あ るが,南 瓜 幼 苗 の発病 す る こ とは稀 で あ る。 これ は畢 寛,南 瓜 な る植 物 の発育 の 旺 盛 な る こ とに その主 た る原 因 が あ る もの と解 せ られ るの で あ る。 自口ち相 次 で 極 めて 迅 速 に亜 ず る新 細 根 の 生 理 行 動 は病 害 の進 展 を阻 止 す るに 鯨 りあ る もの と解 せ られ るの で あ る。` 獲 病 して ゐ る成 植 物 の茎,根 基 部 の病 理 解 剖 的 観察 の結 果 につ い て 云 へ ば,一 般 に病 患 部 と 健 全 部 との 間 に は判 然 た る区劃 は な く,唯 僅 か に切 噺 面 に於 け る両 者 間 の 色 の相 違 及 び靱 皮部 と皮 部 柔 組織 等 の壊 死 に よ る不完 全 な る変形 に よつ て 知 るの み で,病 患 部 はや や 褐 色 を 呈 して ゐ る。 そ の境 界 部 附近 に は別 段 に栓 質 暦 の形 成 を 認 め な い の で あ る。 但 し,そ の境 界 部 附 近 に 射 出髄 叉 は髄 が存 す る時 は,之 等 は も し病 害 が進 展 して collenchyma hypertrophy 現 象 を 示 す の で あ る。 併 し なが ら,か くて 部 が 裂 開 す る様 な場 合 に於 て,そ の両 壁 の collenchyma の 細 胞 が未 だ充 分 生命 を保 つ て ゐ る時 に は,そ の 部 に於 て傷痍 栓 質 暦 を形 成 す る こ とが あ る。 か くの 如 き裂 溝 は collenchyma の 附近 よ り射 出髄 を通 じ(時 に は形成層 の裂 溝 を件 な ひ)つ い に に まで 侵 人 す る もの で あつ て,そ の 裂 溝 よ りは樹 脂様 物 質 を漏 出す るに至 り,叉 胞 子 を形 成 体 す る こ と もあ る。 か くの如 き茎 根 部 の 裂 開 現 象 は,本 病 に於 け る 所 謂"蔓 割 れ"の 現象 で あ る。 Fus. niveum は純 梓 な る導 管寄 生 菌 とは云 ひ 難 い の で あつ て,木 質 部 以 外 に 前 記 諸 組 織 を も侵 す の で あ る が,こ れ らの組織 が侵 さ る る様 な 時 に は導 管 部 附 近 は 既 に甚 し く侵 され て ゐて, そ の 用 を な さな い状 態 とな つ た 時 期 で あ る。 於 て 認 め た る"葉 VANDER LEK の 柔組織 内 に於 け る病 原 菌 の存 在"は,既 氏4)が 胡 瓜 の Verticillium 病に に そ の病 状 の 過 度 の 進 展 した も の につ いて の観 察 の結 果 で あ っ た の で は なか ら うヵ'。 成 植 物 の木 質 部 の病 理 解 剖 の結 果 に よれ ば,病 患 部 の変 状 に 二種 あ るの で あ る。即ち 一 つ は 導 管 周 壁 を構 成 せ る木 質 柔組 織 が 未 だ生命 を有 して ゐ る場合 で あ り,他 は反対 に その 細 胞 組 織 が 死滅 して ゐ る場合 で あ る(第 七 圖,第 八 圖 参 照)。 部 ち導 管 自髄 が,そ の観察 局 部 に關 す る 限 り,充 分 に生 理 機 能 を栄 み得 る場 合 と,今 一 つ は生 理 機 能 を 管 み得 べ し とは断 言 出 來 な い場 合 とで あ る。(生 理 學 上,周 壁 の 生 細 胞 の存 在 が 導 管 内水 分 通 導 作 用 に 關與 して ゐ るか否 か は,今 日の 所 不明 で あ る2)。 然 しな が ら或 種 禾 本科 植 物 の茎 に於 て は,周 壁 組織 に全 然 生細 胞 の な い場合 が あ る腱 よ り見 て,水 分 通 導 に は必 ず し も生細 胞 の存 在 を 必 要 と しな い もの の 如 く解 せ られ るが,導 管 周 壁 が全 部 生細 胞 よ りな れ る西 瓜 の 場 合 の 如 き に於 て は,そ の組 織 構 成 細 胞 が生 命 を有 して ゐ る こ とは,そ の組 織 が水 分 通導 に生 理 的 に参 與 す る と云 ふ こ とか らで な く,完 全 な る通 導 周 壁 組 織 の構 成 上必 要 な の で あ る と解 せ られ るが,こ れ は 後 に詳 述 す る筈 で あ る)。 導 管 内 に存 した る異 物 と して は病 原 菌 の菌 孫,樹 脂 様 物 質 及 び填 充 髄 で あ る。 病 原 菌 の 菌孫 が 導 管 内 に存 在 して も,そ の 量 は これ が爲 に水 分 通 導 が阻 碍 せ られ る と云 ふ程 多 量 で は な い と 云 ふ こ とは,こ の 實験 に 於 て の み な らず,連続 解 剖 の 際 に於 て明 確 に認 め た虜 で あ る1%又 樹 脂 様 物 質 に於 て も同様 で あつ て,獲 病 初 期 に於 て は これ が 爲 に導 管 が 填 充 せ られ/こるを 登 見 し な い の で あ る。 叉 導 管 内 に於 け る填 充 髄 の存 在 は,途 に は導 管 を 閉 塞 す るに至 るで あ らうけ れ ♂ も,こ れ が発生 は む しろ 其 導 管 が 水 分 通 導 機 能 を全 く失 つ た か 叉 は その 生理 機 能 に大 な る 故 障 を 生 じた る謹 左 で あ る。 印 ち他 の 部 に於 け る故 障 の結 果 そ の導 管 内 の上 騰流 は減 退 叉 は 停 止 し,そ の 結 果,未 だ 生 命 を 有 せ る周 壁 細 胞 よ り填 充 燈 の形 成 を 見 る に至 れ る もの と解 せ ら れ られ るの で あ る。 SLEETH 氏7)は melon (Citrullus vulgaris) に F. niveum が寄 生 した場合, 菌 の侵 害 を受 けた 組織 内 の導 管 の1/4よ り全 部 に亘 り填 充体 に よつ て閉 塞 せ られ て ゐ るの を 見 た 。 そ こで 同氏 は melon の麥 凋病 に 於 け る麥 凋 現 象 の発現 の 原 國 は,導 管 が填 充体 に よつ τ閉 塞 せ られ る こ とに あ りと した 。墳 充体 の形 成 は,本 病 の罹 病 植 物 の場合 の み な らず,其 他 の 多 くの植 物 に於 て も見 られ る もの で あ り,そ の発生 の 原 因 は 通導 作 用 の遍 下 の結 果 で あ る と云 ふ 解訳 が 一般 で あ る。 例 へ ば,著 者 は 盛 夏 の 候 に成 長 した西 瓜 の茎の 牛 面 を長 ざ3。4糎 つ て削 ぎ取 りそ の儘 放 置 し たの で あつ た が,そ に亘 の 西 瓜 は決 して麥 凋 現 象 を 示 す こ とが な か つ た。 一一ヶ月の 後 その傷 部 附近 の解 剖 を 行 つ た結 果 に よれ ば,削 ぎ取 られ た る傷 面 の組 織 は枯 死 した が,そ の 内方 部 に全 傷 面 に亘 つ て栓 質化 した る組織 が生 じ て全 く傷 面 を 覆 ひ,以 て 傷 部 は完 全 に治 癒 して ゐ るの で あ つ た。 虎 で その 一 部 を 削 ぎ取 られ た る導 管群 を傷 口 よ りo.5糎 の 距 離 に於 τ検 した る虜,導 管 内 に は墳 充体 の形 成 が甚 だ旺 盛 に見 られ た の で あつ た。 即 ち同 一 導 管 に於 て 他 の部 分 に 附傷 し た爲 に水 分 の 通導 力 に鋏 陥 を 崖 じた 場 合 に,導 管 周 壁 組 織 細 胞 の 生 活力 が 旺 盛 な らば填充体 が形 成 せ られ るの で あ つ て,愼充体 の形 成 は導 管保 護作 用 の一 つ の表 現 に外 な らな い の で あ る。 西 瓜 の麥 凋病 の場合 も 同様 で あつ て,一 つ の導 管 が 他 の部 に於 て故 障 を 生 じた が爲 に活 力 旺 盛 な る周 在 細 胞 よ り填 充 細 胞 を形 成 す るに至 つ た もの で あ る。 部 ち填 充 燈 は正常 な る 生 理 機 能 を 管 め る 導 管 内 に生 じ て 通 導機 能 を 阻 害 す るが爲 の もの で は な く,寧 ろ被 害 を免 れ た部 分 の 組織 の 再 起 を 意 味 す る もの に外 な らな い の で あ る。 観 察 の 結 果 に よ れ ば,被 害 木 質 部 の 導 管 部 に於 て の変 状 と して は,導 管 内 に於 け る菌糸 或 は 樹 脂 様 物 の存 在 叉 は唄充体 の形 成 等 が 認 め られ,叉 周 壁 組織 の壊 死 が 認 め られ る の で あ る。 而 して これ 等 の変 状 の 内,菌糸 及 び樹 脂 様 物 は,健 奄 な る導 管 内に 増 殖 して,内 腔 内 に於 け る 水 分 の通 導 を阻 碍 す る に足 る程 多 量 に存 す る こ と な く,叉 一 方墳充体 は,既 に述 べ た る が如 く で あ つ τ,導 管 が水 分 通 導 機 能 を失 した る後 に於 て 當 該 導 管 の周 壁 の 生細 胞 よ り生 ず る もの で あ る。 然 らば そ の最 後 の もの につ いて は如 何 で あ る か。 酉 瓜茎の 如 き空 隙 の 多 き柔 組 織 を 多 分 に 有 す る もの に於 τ は,導 管周 壁 を 取 ま く木 質 部 柔 組織 は その 使 命 重大 で あつ て,こ の組 織 が破 壊 せ ら るる が如 き こ とが あれ ば,そ の導 管 は,破 壊 局 部 に於 て,木 質 繊 維 組 織 及 び その外 方 の 皮 部 或 は髄 部柔 組織 と無 撰 揮 的 に相 通 ず る結 果 とな る筈 で あ る。 今 も しか くの 如 き周 在 組織 の死 が 一導 管 群 内の 最 外 部 の もの に於 τ 起 つ た とす れ ば,そ の導 管 内 に於 て行 は れ て ゐ る虜 の蒸 散 作 用 に基 づ く負 歴 の 欝 に,破 壊 局 部 に於 て導 管 外 部 よ りの水 分 の流 人 を來 す に至 るべ き で あ り,か くて結 局周 壁 組織 は そ の周 在 の木 質 組 織 と共 に 乾 燥 の 状 態 に立 至 るべ く,然 る後 に於 て は この 破壊 局 部 よ り空氣 の流 人を 來 す に至 り,つ い に は こ こに 於 て そ の導 管 は全 く水 分 通 導 機 能途 行 不能 とな る筈 で あ る。 勿 論 か か る周 在 組 織 の壊 死 は一 二細 胞 等 の少 数 細 胞 の 死 で は な く,一 定 度 以 上 の 面積 に亘 つ て,rL叉 一 定 度以上 の深 度 に於 て 現 はれ る必 要 が あ るの で あ る。 但 し,も しか か る周 壁 の破 壊 現 象 が,一 導 管 群 の 内 方 の 少数 導 管 に於 て行 は れ た とす れ ば,そ の 被 害 導 管 の周 壁 は儒 に 不 用 に蹄 す る もの と して も,な ほ そ の 外 側 に存 せ る健 全 な る導 管 の保 護 の元 に,被 害 導 管 の周 在 組 織 は乾 燥 状態 とな る こ とは な い が 故 に,な ほ その機 能途 行 可能 で あ る筈 で あ る。 斯 の如 くして,導 管 の か か る被 害 が一 維 管 束 の 内 一定 度 以上 に於 て 行 は れ るに 至 つ た とす れ ば,そ の維 管 束 の水 分 通 導 機 能 は 著 し く遽 減 せ ら るる筈 で あ つ て,か か る維 管束 の 導 管 群 は剖 槍 上,水 分 喪 失 の状 態 を示 す筈 で あ る。 か くの 如 き事態 が一茎 中o)多数 の維 管束 に於 て,し か も相 互 に聯 絡 して発生 す るが 如 き際 に は,遽 に そo)局 部 以 上 の全 組 織 は水 分 枯 渇 の状 態 に陪 る 筈 で あ る。 記述 以上 し來 つ た 腱 は 飯 の 時 代 に於 け る麥 凋現 象 郎 ち"腰 折 れ"の 現 象 の病 理 と全 く合 致 す る も0)で あつ て,幼 植 物 に於 τ は被 害 局 部 が殆 んL'"柔組 織0)み よ り成 る が爲 に,そ0)部 に於 て軟 化 し,つ い に屈 曲 す るに至 る も0)で あ るIo)。 以上 に よ り,本 病 害 の推 定経過 を 要約 す れ ば次 の 如 くで あ る。 病 原 菌 Fusarium niveum は 酉 瓜 の 根端 叉 は その 附 近 よ り侵 人 し,つ い に 導 管 叉 は その周 園 に そ の位 置 を 占 め,其 後 は菌糸 自髄 に よ り叉 は microconidia の 韓流g)に よつ て 上 方 部 の新kな る組織 に転移 し,間 もな くそ の 部 に於 て繁 殖 を 始 め,か くて次 第 に その 導 管0)周 園組 織 を侵 す に 至 る時 は,つ いに 其 部 に於 て導 管 の 水 分 上 騰 機 能 に嵌 陪 を 生 ず る結 果 とな るの で あ る。 即 ち"菌糸 管 周 園組 織 の 局 部 的 崩 壊"が の 直接 侵 害 に よ る導 原 因 とな つ て 遂 に そ の導 管 の機 能遂 行 不能 とな るの で あ るoか くて 一 度水 分 通導 組 織 の 一 部 に於 て欠 隔 が生 じ た るが 儒 に水 液 を 上 騰 せ しむ る こ とが 不 能 と な る に及 ぺ ば,其 結 果 と して破 壊 局 部 の 附 近 に於 け る,な ほ生命 を存 績 して ゐ る周 壁 細 胞 よ り o)填 充細 胞 形 戒 を 招 來 す る こ と と な る筈 で あ り,周 園組 織 に病 害 が 及 ん だ 後 に於 て は,そ れ ら 0)組 織 の細 胞 よ り導 管 内 に 向 け τ樹 脂 様 物 質 を 漏 出 す るに至 る もの と思 考 せ られ る。 之 等 の病変 が単に 一 個 叉 は数 個0)導 管 に於 て発見 す るに止 ま らず,一 定 数 以 上 の維 管 束 に於 て,肚 つ 相 互 間 に ほぼ 相 連絡 紮て起 るが 如 き時 に,初 めτ麥 凋 現 象 の叢 現 とな るの で あ る。 Ens. な ほ注 目 に債 す る こ とは,.の 入 し8),叉 niveum 寄 主 侵 人 の 當初 に於 て は,本 菌 は細 胞 間 隙 よ り侵 柔 組 織 を 侵 害 す る際 に も最 初 は好 ん で細 胞 間 隙 に蔓延 す るの で あ るが(第 六 圖), 成 植 物 こ とに そ の茎,根 部 の木 質 部 を侵 害 す る際 に は,そ の薄 膜 部 を貫 通 しつ つ組織 内 に 蔓 延 して 行 くの で あ る。 而 して 叉寄 主 侵 人 の當初 に於 て は,被 害 組 織 の周 園 の 内 皮或 は外 皮 に は容 易 に治 癒 組 織 が形 成 せ られ て 被 害 部 の櫨 大 を 防止 す るの で あ るが8),成 植 物 の 各 組 織 或 は幼 根 の 場 合 に於 て も 初 生 皮 部 柔組 織 が侵 され た場 合 に は その 被 害 局 部 の周囲 に は 治 癒栓 質暦 の を 見 な い0)で あ る。 之 等 の 重 要 な る異 同 につ い て は,前 者 の 場 合 に は 木 質 部 組織 の細 胞 聞 発生 膜 の リグ ニ ン化 及 び そ の組 織 間 隙 の 有 無,後 者 の場 合 に於 て は當 該組 織 の使 命,年 齢 等 の 異 り も勿 論 考 慮 に 人れ る必 要 は あ る筈 で あ るが,之 が 主 た る原 因・ は,既 に寄 主体内 に侵 人 しかつ 繁 殖 した る病 原 菌 の 分泌 す る酵 素 性 及 び非酵 素性 の有 害 物 質11)の 爲 に,菌糸 に よ る直 接 の侵 害 を未 だ 蒙 らな い 腱o)病 患 部周 在 組織 が 不 正常 の 生 理 状 態 を示 し,そ の爲 に 菌 の侵 害 を蒙 り易 く,叉 他 方治 癒 組 織 形 成 を容 易 に示 す に至 らな い もの と解 す べ き で あ る。 III摘 1)根 端 叉 は其 附近 よ り侵 人 した 要 Fusarium niveum は間 もな く 心柱 内全 組 織 を崩 壊 し,菌 を 以 て充 満 す る に至 る。 多 くの幼 根 が斯 の 如 く激 し く侵 さ る る時 は細 根 に よ る根 歴 の 糸現 象 は 著 し く減 退 す るが故 に,も し この 際 土壌 水 分 が… 定 度 以 下 に減 退 す る時 は麥 凋 現 象o)登 現 と な る の で あ る。 2)被 害 甚 しか らざ る根 よ り新 側 根 が形 成 せ ら る る時 は,新 根 の 多 くは根 端 が未 だ 抽 出 しな い 内 に 母根 内 に於 て 感染 す るの で あ る。 3)被 害 を受 け た茎 叉は地 際 の 根 に於 て は,最 初 そ の木 質 部 に被 害 を見 るの で あ るが,組 織 は その形 態 に変 化 を 來 す こ とな く軍 に組 織 構 成 柔 細 胞 の 内容 σ)崩壊 を 見 るo)み で あ る。 被 害 甚 し きに至 れ ば 組 織 は 乾 燥 し褐 色を 呈 す るに至 る。 被 害 組織 内o)導 管 内 に存 す る異 物 と して は,菌糸,樹 脂 様 物 質 及 び填 充 燈 を墨 げ 得 るが,こ れ らは 何 れ も導 管 σ)水分 通 導 を阻 碍 す る原 因 とは な らな い もの で あ る こ とを 認 め た。 4)被 害 皮 部 柔 組織 及 び 靱 皮 部 は 次第 に崩 壊 しτ 褐 色を 呈 し扁平 と な る。 而 して射 出体,体 及 び形成層 部 は崩 壊 して つ い に塞 洞 と化 し,そ の 内腔 に樹 脂 様 物質 の集 積 を 見 る こ とが稀 で な い0 5)根 の先 端 部 よ り侵 人 した る病 原菌 は,つ い に寄 主 の 導 管 内 に人 り,か くて 後 microconidia の輔 流 に よつ て遠 方 に 韓 移 し,か くて 後 導 管 の周 壁 を破 つ て周 在 組織 を 侵 す の で あ る。 か くの 如 く して つ い に導 管 周 在 組織 は全 くその形 骸 の みを残 す に至 る結 果,こ れ に よつ τ保 護 せ られ た る導 管 の 水 分 通 導 機 能 は途 行 不 可能 の状 態 に隔 る筈 で あ る。 これ らの病変 が 軍 に一個 又 は 少 数 の 導 管 に於 て発生 す るに止 ま らず,一 定 数 以 上 の 維 管束 に於 て 且 つ 相互 に略 相連 絡 して 起 る時 は即 ち麥 凋現 象 の発 現 とな る の で あ る。 引 I) FAHMY,'I'., 2) KOKETsU,R., 文 献 Univ., Geneve Inst. Hot. These 881, 193o. 生理 植物 學(東 京)1931・ 3) KRAMER,P. J., 4) 用 American Journal of Botany 19, 148-164, 1932. LEK, II. A. A. VANDER, Meded Lindbouwhoogesh., Wageningen, 15, 1-45, 1918. 5) ORION,''W. A., U S.D.A. Pl. Ind. I;ull., 17, 9 22, 1929. 6) PORTER, D. R, Iowa Agr. Exp. St. Res. Bull., 112, 1928. 7) SLEETH,B., Phytop., 23, 33, 1933. 8) YOSHII,II., Bul. Sci. Fak. Terkult. Kyushu Imp. Univ. 5, 313-326, 1933. 9) Vosu1I, IL, Bul. Sci. Fak. Terkult. Kyushu Imp. Univ. 5, 578-589, 1933. 1o) Vosiji1, H., Bul. Sci. Fak: 'Terkult. Kyushu Imp. Univ. 6, 1-15 , 1934. 11) Vosuli, H., 西瓜 の蔓割病に關す ろ病理學的研究 害 作用 に就 て(不日公表 の豫定) VI. Fusarium niveum の培養陳久液が植物に及ぼづ石 PATHOLOGICAL IV. THE STUDIES ON PATHOLOGICAL WATERMELON ANATOMY AFFECTED WILT. OF THE PLANTS ( Resume ) Hazime The grown present plants, F.asarium soon invades paper with special niveum the reports which vascular the results reference and on the to their has entered tissue, Yoshii the finally anatomical rootlets, host main plant fills up studies the at roots the of the affected and top disintegrated stems. of the rootlet, stele with mycelia (Fig. r, A B.). When the projection of the secondary roots from the diseased roots takes place, majority of them may be affected with the casual fungus at their steles, before their root tops pass through the cortex parenchyma of the mother roots (Fig. 2). In the case of these pathological changes happened in the majority of the rootlets' of the host plant, it will be certain that the latter may wilt, when soil water content decreases to a certain point. When the grown plants are affected at some of their rootlets, none of them may become diseased, however the inoculated parts may be strongly affected. It is suggested that the root pressure supported by many other healthy rootlets may prevent the ascending stream from the diseased rootlets which scarecely have their own root pressure, and that the premature suberization of the exo- and endodermis and the tyloses formed within the affected vessels may hinder, for a while, the further invasion of the pathogen into the upper healthy reots. In main roots and stems of the affected grown plants, it is observed that the cortex parenchyma and the leptome disintegrate gradually and wither to flattened shapes with brown colour. The cells of the medullary ray and of pith parenchyma together with that of cambium at first become hypertrophied then disintegrate to form large hollows, in which yellowish resinlike substances are often observed. These pathological changes of these tissues are as a rule preceeded by that of hadrome. The affected hadrome shows no morphological change. The substances found in the vessels are such as , mycelia, tyloses (Fig. 3) and resinlike substances. None of these substances, however, are found to be the direct cause of the wilting. The tyloses, notwithstanding SLEETH's''opinion, are observed to be the products from the living elements around the useless vessels, which have been damaged at some other places of the water conductive systems. The causal fungus which has intruded into the root tep and has invaded into the stele, soon gains its position in the vessel far from the infected portion by the aid of the migration of microconidia.y' The mycelia of the new colony thus formed within the upper healthy vessels, may invade the living tissues around the vessels, intruding from the thinner membranes of the pitted vessels. Thus the bodered tissues of the vessels are affected successively and at last they may become hollow, being distintegrated their cell contents (Fig. 7, B ; 8, B.c). In the case of watermelon, looking upon the construction of its water conductive tissues, it is clear that these vessels with hollow surrounding tissues may be impossible to act their function. If such pathological changes may be the case not only with a few vessels but also with the majority in a greater part of the vascular bundles, connecting with each other, it will be certain that the wilting of the affected plant may happen. It wil be worth to note that no suberization occurs around the diseased tissues in the affected grown plants, although this is the case at the beginning of the infection, and that the mycelia lodging in the tissues of the grown plants may intrude rather easily into the host cells piercing directly the cell walls at their weaker points, though in the case of the beginning of the disease, the mycelia grow up rather intercellulary (Fig. 4, 5, 6). These differences are considered certain in the to be mainly substance or due to the substances1) poisoning excreted effect from the upon mycelia the host tissues growing vigorously tissues. Laboratory of Plant Pathology, Dept. of Agr., Kyushu Imperial of University a
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