素の働きを阻害します。動物にはこれらの系がな湛水された水田にイネがきれいに並んで青々と育いので除草剤が動物に無害なのはよく理解できまっている姿を美しいと感じる人は多いのではないすが、除草剤の標的となる酵素は作物にも雑草にかと思います。この写真（図 1）のようにイネがも存在します。作物には無害という除草剤の性質元気に育っている水田ではほとんど雑草が生えては不思議です。いません。それは除草剤が使用されているからですが、よく考えてみると不思議な点に気が付きませんか？除草剤を散布したのにも関わらずイネはこのような「雑草には除草効果があるけれど、作枯れずに元気に育っています。雑草もイネも同じ物には無害」という除草剤の性質を選択性植物です。なぜ除草剤は雑草のみに効果があるの（selectivity）といいます。選択性のメカニズムにでしょうか。はいくつかありますが、多くの除草剤では作物特異的に起こる除草剤の急速な解毒代謝（分解）を利用しています。なぜ作物では除草剤が急速に分解され、雑草では分解されないのかについての詳細な（遺伝子レベルでの）メカニズムはまだあまりよく分かっていません。一般的には、作物にのみ存在する、あるいは作物においてのみ活性の高い酵素によって分解されていると考えられています。農薬会社は、植物が持つ生理的特性を攻撃する特性を持ちながら、一方で作物では分解されると図 1 水田の様子いう非常に洗練された化合物を、膨大な候補化合雑草がほとんど生えていない。物の中から膨大な労力をかけて選び出します。そして、こうした優れた特性を持つもののみが、農除草剤にはたくさんの種類がありますが、動物耕地で使用される除草剤として商品化されているには無毒ないしそれに近いものがほとんどです。ことになります。現在のところ、どのような作物それは、除草剤の多くは植物固有の生理的な特性の遺伝子が除草剤の分解に関わるのか分かっていを標的にするようにデザインされているからです。ないものが多いですが、これらを 1 つ 1 つ明らかそうした標的の中には細胞壁（動物細胞にはない）にしていくことで、作物により安全で雑草にはよの生合成系、光合成系（動物は光合成しない）などり効果の高い除草剤の開発につながるのではないがあり、それぞれの除草剤はこうした系で働く酵かと考えています。合もあります。こうした複数の除草剤に抵抗性を示す多剤抵抗性型の雑草も近年増えてきており、同じ作物の中にも品種によってはこうした除草剤除草剤抵抗性の問題は年々深刻になってきていまを分解する酵素（あるいはそれをコードする遺伝す。子）を持たないものがあることもあります。過去には、このような遺伝子を持たないイネがある種の除草剤によって枯れてしまい、大きな問題となったこともありました（農研機構プレスリリース https://www.naro.affrc.go.jp/publicity_report/press/lab oratory/narc/013033.html）。除草剤は現代農業において欠かすことのできないツールとなっていますので、品種間の除草剤感受性に影響する遺伝子を明らかにすることは重要です。私たちもイネの品種間での除草剤感受性に関わる遺伝子の同定に取り組みました(Saika et al. 2014)。この研究から、東南アジアで広く栽培されているイネ品種はある種の除草剤を分解する酵素（をコードする遺伝子）を持っているに対し、日図 2 抵抗性型のタイヌビエと標準型のタイヌビエの除草剤反応抵抗性型は除草剤（ベンスルフロンメチル）の影響をほとんど受けない。本で栽培されている多くの品種ではこの遺伝子を持っていないため、ある種の除草剤には感受性を示すということが明らかになりました。このように除草剤の効果を決める遺伝子を同定し、その遺伝子を持たない品種にその遺伝子を持つ品種を掛け合わせてやることで、使用できる除草剤の種類を増やすことができます。ではこうした抵抗性タイプの雑草は除草剤がよく効く通常のタイプの雑草とはどう違うのでしょうか。抵抗性のメカニズムに関する研究は、抵抗性が大きな問題になり始めた 80 年代から積極的に行われるようになり、いくつかの除草剤についてはその抵抗性メカニズムも遺伝子レベルでよく理解されています。多くの場合、抵抗性型の雑草は除草剤の標的酵素に突然変異が生じ、特定の部位のアミノ酸が別のアミノ酸に変わっています。そ一方で雑草の方も除草剤にやられ続けている訳での結果、酵素の立体構造が変化し、除草剤が標的はありません。本来は除草剤に感受性を示す種で酵素に結合できなくなることにより酵素の感受性あっても、何年も繰り返し同じ除草剤のストレスが失われていました。を受け続けると除草剤に抵抗性を持つ個体が出現一方、これまで遺伝子レベルでほとんど分かっし、水田や畑に広がって深刻な問題となることがていなかった抵抗性のメカニズムが、除草剤の急あります。こうした除草剤抵抗性雑草ではこれま速な分解によるものです。こうした抵抗性タイプでに 246 もの雑草種で報告されています（2015 年が存在することは 1987 年に初めて報告されまし 5 月 2 日現在）。抵抗性の雑草が出現したためにこたが、抵抗性に関与する遺伝子はこれまでほとんれまでと異なる除草剤での防除を試みた結果、そど分かっていませんでした。私たちは、タイヌビの除草剤にも抵抗性を示すようになってしまう場エという水田に生息する雑草で見つかった除草剤抵抗性型を材料に、この問題に取り組みました。用と、それに対する植物の柔軟な対応能力を明らその結果、除草剤抵抗性のタイヌビエはイネが除かにし、農業や植物科学の発展に貢献したいと考草剤を分解するのと非常によく似たメカニズムでえています。除草剤を急速に分解することで抵抗性になっていることが明らかになりました(Iwakami et al. 2014a)。このタイヌビエのように除草剤を分解することに Iwakami S., Endo M., Saika H., Okuno J., Nakamura N., よって抵抗性になっていると推定されている抵抗 Yokoyama M., Watanabe H., Toki S., Uchino A. and Inamura 性型の雑草は日本でもヒメタイヌビエやオモダカ T. 2014a. Cytochrome P450 CYP81A12 and CYP81A21 are などで知られています(Iwakami et al. 2015, Iwakami associated with resistance to two acetolactate synthase et al. 2014b)。今後はこれらのメカニズムも明らか inhibitors in Echinochloa phyllopogon. Plant Physiol 165, にしていきたいと考えています。 618-629. Iwakami S., Watanabe H., Miura T., Matsumoto H. and Uchino A. 2014b. Occurrence of sulfonylurea resistance in Sagittaria 雑草の防除なくして効率的な作物生産はできませ trifolia L., a basal monocot species, based on target-site and ん。雑草防除において除草剤は現代農業に大きく non-target-site resistance. Weed Biol Manag 14, 43-49. 貢献してきましたが、これまではその作用メカニ Iwakami S., Hashimoto M., Matsushima K.-i., Watanabe H., ズム、選択性のメカニズムについて遺伝子レベル Hamamura K. and Uchino A. 2015. Multiple-herbicide ではよく理解されていませんでした。より安全で resistance in Echinochloa crus-galli var. formosensis, an より効果の高い除草剤の開発のためには、こうし allohexaploid weed species, in dry-seeded rice. Pestic Biochem た研究が必要とされています。また、多様性に富 Physiol 119, 1-8. む雑草を対象とした遺伝子レベルでの研究はこれ Saika H., Horita J., Taguchi-Shiobara F., Nonaka S., Nishizawa- まであまり行われていませんでしたが、近年の遺 Yokoi A., Iwakami S., Hori K., Matsumoto T., Tanaka T., Itoh 伝子解析技術の進展もあり、雑草が驚くようなメ T., Yano M., Kaku K., Shimizu T. and Toki S. 2014. A novel カニズムで抵抗性を獲得していることも明らかに rice cytochrome P450 gene, CYP72A31, confers tolerance to なってきました。当研究室では、作物の除草剤耐 acetolactate synthase-inhibiting herbicides in rice and 性メカニズムと雑草の抵抗性メカニズムを比較し Arabidopsis. Plant Physiol 166, 1232-40. ながら、人工の生理活性物質の洗練された薬理作連絡先筑波大学生命環境系植物機能制御学研究室岩上哲史：[email protected]