2015/10/2 穂の形態 食用作物学II （イネについて） イネの穂とは，穂首節より上 部に生じる器官 複総状花序 穂の主軸を穂軸とよぶ 穂軸上には，8-10の節があ り，各節から一本づつ一次枝 梗が，2/5（144度）の開度でつ く 基本構造は茎と同じで，枝 梗は分枝にあたる 1穂は，200個の頴花を形成 する潜在能力があるが，一般 の品種・栽培条件では，通常 80-100個となる． 穂首節 第二回 形態学的視点から 穂軸 作物学研究室 柏木純一 穂首 種籾の形態 穂の形態 頴花（籾） 小穂 （1小穂＝3-5小花） 外頴 玄米 小穂 （1小穂＝1小花） 二次枝梗 胚 小枝梗 一次枝梗 胚乳 穂首での維管束数は，一 次枝梗数とほぼ一致．維管 束は下位（穂首に近い）の 一次枝梗から順に一本づ つ入っていく 穂軸 花の形態 護頴 内頴 開花の順位 国分牧衛著，食用作物（2010） 松尾孝嶺編，稲学泰大全（1990） 強勢頴果 この頃までに葯は外頴・内頴内で列開 して，花粉を柱頭上に飛散させる 開花は午前9時頃より始まり、午前中に 終了する。 外頴が外側に開頴する直前に、花糸が 伸長して籾内で開葯し、花粉を飛散させる。 一穂の全花が開花し終わるのは、4-10 日、7日、圃場全体では2週間程度を要する。 弱勢頴果 開花は，上部枝梗の先端頴花から順に 下位の頴花へ進む． 同一枝梗内では先端頴花が最も早く開 花し，次いで基部の頴花から求頂的に開 花が進む． これは，幼穂における頴花原基の発達順 序とほぼ一致． 開頴直前に自家受粉するため、他家受 精は1％以下となる。 1 2015/10/2 重複受精 高温障害への対応 精核の一つと受精した胚乳原核（3n）が体細胞分裂 数百の花粉が，柱頭に付着する 受粉後の発芽時間には個体差があり，早い もので1.5分後，遅いものでは1時間以上かか る（多くのものは2-5分） 発芽の最適温度は，31-32℃，最低温度は 10-13℃，最高温度は60℃ 最も早いもので，花粉管は受粉後30分で珠 孔に達する．珠孔を通過できる花粉管は，1つ だけ． イネは，属内で開花時刻に大きな変異が ある．野生種の中には早朝に開花するも のが多数存在することが報告されている （Sheehy et al., 2005） 野生種O. officinalisは開花時間が早朝と いう特性を有している．この特徴をコシヒカ リに導入して，開花時の高温不稔を回避す る育種が行われている（農研機構，作物研 究所） ガラス室のポット試験の結果，早朝開花 性は，不稔率を減少させた→圃場での検 証が必要 花粉形成期の高温障害には利用できな い 松尾孝嶺監修、稲学大全（1990） https://www.ondanka-net.jp/index.php?category=measure&view=detail&article_id=671 Ishimaru T et. al., (2010) Ann. Bot. 106:515-520 胚乳部の構造 穂と収量 ★植物体数（栽植密度）：18株/m2 × 分げつ数：30茎/株 ＝ 総茎数：540茎/m2 × 有効茎歩合：80% ★ ＝ 有効茎数（穂数）：430茎/m2 一穂当たり総籾（頴花）数：80 × 登熟歩合：85% ★ ＝ 一穂当たり稔実籾数：68 ★1000粒重：22g Q:米一合を得るのにイネが何株必要か？ 玄米は，果皮と種皮を有する 胚乳は，極核と受精した精核よ り生じた胚乳原核が分裂を繰り返 して形成されたもの 胚乳細胞は，約10日で分裂を完 了し，腹面から背面に約36層，粒 の縦方向に約150の細胞が並ぶ （胚乳細胞の総計は約15万個） 光合成産物である可溶性炭水 化物は、胚乳細胞へ送られ、デン プンに合成された後に，蓄積され る 糊粉層には、デンプンは蓄積せ ず、タンパク質が多く蓄積される （発芽時の酵素の生成源となる） 果皮、種皮、糊粉層に胚を加え たものが糠（ぬか） 果皮と種皮 米一合：180cc＝約150g a) 糊粉層 （aleurone layer） s) デンプン貯蔵組織 松尾孝嶺監修、稲学大全（1990） 胚乳へのデンプン貯蔵 デンプン合成 透過電顕ｘ3400 胚乳 粒 背 側 粒 腹 側 珠心表皮 維 管 束 胚 松尾孝嶺監修、稲学大全（1990） 光合成による可溶性炭水化物（ショ糖）に加えて，葉鞘 や稈（茎葉部）に蓄積されたデンプンを分解して得られた ショ糖が胚乳細胞へ送られる（転流） 胚乳細胞へショ糖を移動させる原動力（シンク活性）は， 胚乳細胞と茎葉部とのショ糖濃度の差→活発なデンプン 合成による胚乳でのショ糖濃度低下（デンプン合成系酵 素の活性up!） 可溶性炭水化物が主体の養水分は，粒背側にある維 管束を通り，胚乳を取り巻く珠心に入って，胚嚢の全表 面から胚乳へ入る（登熟初期）．その後，糊粉層が分化 する頃には，流入口は，背側部分からのみとなる 胚乳細胞間のショ糖溶液の移動は原形質連絡 （plasmodesmata）を通じて行われる 水稲茎葉部のデンプン合成を担う酵素・輸送体遺伝子群 （http://www.naro.affrc.go.jp/org/narc/seika/kanto17/14/17_14_13.html） イネに存在する6つのAGPase遺伝子， 10のSS（デンプン合成酵素）遺伝子，3つ のBE（ブランチング酵素）遺伝子のうち， デンプン蓄積期の葉鞘では， AGPase：AGPL1、AGPS1 SS：SSI、SSIIb、SSIIIb、GBSSII BE：BEIIa といった遺伝子の発現レベルが高い． これら遺伝子群はデンプン蓄積期の葉 鞘で発現レベルが高いが，胚乳での遺伝 子発現レベルは低く，これらとは異なる遺 伝子群が強く発現している ➔栄養器官と胚乳とでは，遺伝子レベル で分業してデンプン合成を行っている 2 2015/10/2 デンプン貯蔵組織 イネの貯蔵デンプンは，複粒で小型 （胚乳の内部で40μm，周辺部で1020μm） 胚乳組織の一番内側の細胞からで ん粉粒の蓄積が始まる 細胞質内のプラスチド内でデンプン 小粒が形成される →プラスチドは活発に増殖する →各プラスチド内でデンプン小粒が 次々と形成 →各プラスチドは増殖を停止、それぞ れが楕円体として発達．内部のデンプ ン小粒の数も増加して，数10個にな る：アミロプラスト →アミロプラスト内はデンプン小粒で 満たされ，その数は50-80個程になる． 0.5μ 1μ 2μ 品種による胚乳細胞の変遷 左：坊主1号（1919年），右：ゆめぴりか（2008年）． バーは1mm Uchino et. al., (2011) PPS, 14: 96104. 北海道の近代品種は，胚乳細胞密度の数が少 ない 胚乳細胞密度の減少と良食味との間には相関 関係が認められた（意図的な育種成果ではない） ↑ 単年度の結果! メカニズムは不明 松尾孝嶺監修、稲学大全 国分牧衛、食用作物学 うるち（粳）ともち（糯） 「うるち」と「もち」の遺伝 「もち」の母親に「うるち」の花粉がかかったら？ 胚乳デンプン アミロース：α-D-グルコースが直鎖状に並んだ もの（ヨウ素反応が強く，青色の呈色） アミロペクチン： α-D-グルコースが分枝状に並 んだもの（ヨウ素反応が弱く，赤紫色の呈色） うるち：優性形質(A) もち：劣性形質(a) うるち米 アミロース合成遺伝子が機能するため，胚乳デンプン はアミロースとアミロペクチンによって構成されている アミロース合成遺伝子は，α-D-グルコースを100%アミ ロース配列にできる訳ではない（コシヒカリで12-17％） 低アミロースが良食味に強く影響している 卵細胞(n)：a（もち） × 精核(n)：A（うるち） →Aa＝うるち この種を収穫して「翌年」播くと，うるち親 の性質を受け継いだ植物体となる もち米 胚乳デンプンは，100％アミロペクチンから構成されて いる アミロース合成遺伝子を持たないためにアミロースを 作ることができない もち米の胚乳は、乾燥すると白色不透明となる（この 現象は「はぜる」と呼ばれ，デンプン貯蔵細胞内に発生 した気泡が、光を散乱するため生じる） 極核(2n)：aa（もち） × 精核(n)：A（うるち） →Aaa＝うるち 「うるち」と「もち」の遺伝 胚 胚乳 もち米の種を播いて，もち米を収穫するはず だったのに，米を収穫して炊飯すると， うるち米となっている 食用米の種類 「もち」の母親に「うるち」の花粉がかかったら？ 食用部位＝胚乳（+胚） うるちの形質 植物体＝茎+葉 もちの形質 玄米：種籾から外頴･内頴（籾）を取り除いたもの 胚芽米：精米して、胚を残してぬか層を極力取り除いたのもの 種子 もちの形質 イネの食用部位は，交配が行われる器 官であるため，その他の器官よりも1つ世代 が進んでいる （精）白米：精米して、ぬか層と胚が取り除かれたもの 3
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