組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 泌尿生殖器系３（urogenital system）= 泌尿器 + 生殖器 形態機能医科学講座 組織細胞形態学・神経科学領域 生殖器系（reproductive system） 女性生殖器系（female reproductive system）:内生殖器 + 外陰部 内生殖器：卵巣（ovary）、卵管（oviduct）、子宮（uterus）、膣（vagina） 泌尿生殖器系３ 卵巣：表面は腹膜上皮に覆われており、その実質は大まかに皮質と髄質に分け られる 卵巣（ovarium, ovary） 外観 ・ 大きさ：そら豆大（長さ 3cm、幅 1.5cm、厚さ 2cm） ・ 卵巣の表面をおおう腹膜は卵巣間膜—子宮広間膜につながる。卵巣へ出 入りする血管・神経は卵巣間膜のなかを通る。 ・ 卵巣門：血管、神経が卵巣に侵入する部位 構造 ・ 卵巣を包む腹膜上皮：中皮（胚上皮：誤った命名）単層扁平〜立方上皮 ・ 腹膜上皮下：白膜（緻密結合組織） ・ 実質：皮質と髄質（皮質、髄質の境界は不明瞭） 図-１ 女の骨盤の正中断面 泌尿生殖器系３ 図-３ 卵巣の構造を示す半模型図 卵巣の皮質：結合組織（間質 stroma）からなり、様々な成熟段階の卵胞（ovarian follicle）が入っている 卵細胞と卵胞の成熟過程 ・ 卵細胞の由来：卵黄嚢より原始生殖細胞が遊走して卵巣に入る。この細 胞が盛んに分裂し、卵祖細胞になる。 泌尿生殖器系３ 図-２ 子宮、卵管、卵巣および膣の上部（後面） 1 ・ 卵祖細胞（oogonium） ：卵巣中に宿る。さらに盛んに分裂（胎児期）。減 2 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 数分裂の前期で分裂を休止し、卵母細胞となる。排卵までこの状態であ る。 ・ 卵母細胞（primary oocyte）：卵胞中に存在する。幼少期に卵胞の閉鎖が 起き消失しているが、思春期で片側の卵巣に 40 万個存在する。但し成 熟するのは両側で 400 個程度であり、残りは年齢とともに閉鎖卵胞とな る。４０〜５０歳の段階では 8000 個程度となる。閉経期を過ぎるとす べて閉鎖卵胞となる。 卵巣皮質の組織像 多数の卵胞（follicle）を認める ・ 原始卵胞 (primordial follicle) ・ 一次卵胞 (primary follicle) ・ 二次卵胞 (secondary follicle):胞状卵胞とも言う。 ・ 成熟卵胞 (mature follicle, Graafian follicle) 上記の分類は教科書によって若干異なる場合がある事に注意！ 思春期までは、卵巣皮質には原始卵胞のみ。 原始卵胞（primordial follicle） 卵母細胞を単層扁平の卵胞上皮細胞が取り囲んだもの。卵胞上皮細胞と周囲 の結合組織との間には基底膜がある ゴナドトロピンがパルス状に分泌され始め、思春期が訪れる 視床下部からゴナドトロピン放出ホルモン GnRH（黄体化ホルモン放出 ホルモン LHRH）がパルス状（90 分周期）に分泌され思春期の到来・性周 期維持。これにより、下垂体前葉からゴナドトロピン（卵胞刺激ホルモ ン FSH）と黄体化ホルモン（LH）が分泌される。 泌尿生殖器系３ 図-４ 泌尿生殖器系３ 表-１ 様々な発育段階の卵胞の特徴 原始卵胞 思春期より 卵胞は原始卵胞、一次卵胞、二次卵胞、成熟卵胞の順に発達・成熟する 泌尿生殖器系３ 3 図-５ 卵胞成熟の諸段階(成熟ウサギの卵巣にみられたもの) 4 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 原始卵胞は発達して一次卵胞になる（FSH 非依存的） 。一次卵胞は周囲を取り囲 む卵胞上皮細胞の層の数によって、単層一次卵胞と多層一次卵胞に分けられる 一次卵胞 (primary follicle) 組織像 卵母細胞 直径 60〜70μm から 120〜150μm へ発達。周囲に透明帯（粘液多糖類が 構成、エオジン好性） （図-６、Ｃ）が出現。アクチビンが出て、顆粒層 細胞の増殖が促進される 顆粒層細胞 卵胞上皮細胞が立方状へ変化。内卵胞膜で作られた男性ホルモンの一 種（アンドロステンジオン）をアロマターゼという酵素により、エス トロゲンの一種に変換される 卵胞膜：間質の細胞由来。（卵胞との間には基底膜がある事に注意（図-６、Ｅ）） 内卵胞膜と外卵胞膜の二つがある 内卵胞膜：間質細胞由来で LH 受容体を持つ。男性ホルモンの一種（ア ンドロステンジオン）を分泌する 外卵胞膜：結合組織 泌尿生殖器系３ 図-６ 泌尿生殖器系３ 図-７ 多層一次卵胞 泌尿生殖器系３ 図-８ 単層一次卵胞 5 6 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 二次卵胞は多層一次卵胞に似ているが、卵胞液を入れた腔が存在する点で区別 できる 二次卵胞 (secondary follicle) ・ 卵母細胞周囲の顆粒層に卵胞液が入った腔（融合し卵胞腔となる）が出 現した状態。 ・ 卵胞液には、プロゲステロン、エストラジオール、インヒビン、フォリ スタチン、アクチビンなどのホルモンが含まれる。 ・ 二次卵胞以後の発達には、下垂体からの FSH が関わる：FSH により顆粒 層細胞が増殖。又、FSH により顆粒層細胞が LH 受容体を持つ。 二次卵胞に出現する構造 卵丘：卵母細胞が卵胞腔に向かって丘のように盛り上がっている様子 放線冠：透明帯に接する一層の顆粒層細胞 成熟卵胞（グラーフ卵胞）は卵巣全体を占めるまでに大きくなり、やがて排卵 が起こる 成熟卵胞（Graafian follicle）：卵胞腔 → 著しく大きくなる 卵胞の直径〜2.5cm エストロゲンを分泌（血中へ） 泌尿生殖器系３ 図-１２ 成熟卵胞 成熟卵胞から卵娘細胞が腹膜腔へ放出される過程を排卵(ovulation)という 排卵 ・ 排卵は、およそ 28 日に一回、両側の卵巣に交互に起こる 泌尿生殖器系３ 泌尿生殖器系３ 図-９ 図-１０ ・ 血中のエストロゲンは主に成熟卵胞（一部二次卵胞）から分泌されるが、 月経周期の 14 日頃には、その値は十分上昇し、その結果 （１）下垂体前葉のゴナドトロピン分泌細胞に負のフィードバック：FSH 分 泌を抑制 （２）下垂体前葉のゴナドトロピン分泌細胞に働き、急激な LH の大量放出 （LH サージ）を起こす。 LH サージ：通常エストロゲンによる負のフィードバックにより LH の分泌は抑え 二次卵胞 二次卵胞 られている。一方、LH サージは、エストロゲンによる正のフィードバックによ る。脳の視床下部には GnRH の分泌を担うホルモン（キスペプチン、別名メタス タチン）を発現する部位が少なくとも２か所あり、エストロゲンはキスペプチ ンの分泌に対し、一方には正に、他方には負に働くと考えられている。この正 に働く系が優位になり、LH サージが起きると考えられている。 泌尿生殖器系３ 7 図-１１ 顆粒層と卵胞膜 8 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３ 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 図-１３ 泌尿生殖器系３ 9 図-１４ 10 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） ャップ結合がブロックされ、顆粒層細胞からの減数分裂抑制因子が卵胞 に届かなくなり、第一次減数分裂が完了する。その結果、卵胞中の卵母 細胞は、第二次卵母細胞（卵娘細胞）と第一極体となる。 卵胞の名称と卵母細胞の状態とが対応していないことに注意！ ・ 第二次卵母細胞は、第二減数分裂にすすみ、中期で停止する。これ以降 の減数分裂は排卵後、受精の際（精子の卵子内進入直後）に起こる。 LH サージの結果、次のことが起こる ・ 卵胞膜には浮腫がおき、第二次卵母細胞（卵娘細胞）とその周囲の顆粒 層細胞が腹腔内へでる（排卵）。成熟卵胞の残りの顆粒層と卵胞膜は、 赤体を経て、黄体となる。 ・ 卵管の遠位端は漏斗状になっており（卵管漏斗）、卵巣を包み込むよう に存在。そのため、排卵された第二次卵母細胞は通常卵管へとすすみ、 卵管内で受精する。 泌尿生殖器系２ 図-１５ （減数分裂） （減数分裂） 泌尿生殖器系３ 図-１６ 卵母細胞の減数分裂 泌尿生殖器系３ 図-１７ ・ 卵胞が成熟すると、透明帯にある、卵母細胞と周りの顆粒層細胞とのギ 11 12 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 黄体 排卵によって第二次卵母細胞（卵娘 細胞）とその周囲の顆粒層細胞が抜 妊娠黄体：妊娠時の黄体のこと：胎盤（合胞体栄養細胞）からの絨毛性ゴナド トロピン（hCG）により黄体を維持。黄体は大きくなる。（ｈCG は構造、性質が 一部 LH に類似している） け落ちた成熟卵胞から形成される。 短期間だけ存続する内分泌腺で、子 宮内膜に作用するホルモンを分泌 する。排卵した成熟卵胞の部位には 血液が入り、赤体となる。LH により 黄体となる。黄体は顆粒層黄体細胞 （顆粒層細胞由来）と卵胞膜黄体細 胞（内卵胞膜細胞由来）からなる。 泌尿生殖器系３ 図-１９ ヒト月経黄体の一部（ﾍﾏﾄｷｼﾘﾝ-ｴｵｼﾞﾝ染色） 泌尿生殖器系３ 図-１８ 卵巣の構造と卵胞の発育を示す模式図 顆粒層黄体細胞 成熟卵胞の顆粒層細胞は排卵後、顆粒層黄体細胞（顆粒層ルテイン細胞）に分 化してホルモンを分泌する ・ 大きい細胞（直径 30〜50μm）、黄体の８割。エオジン淡染。 ・ 脂肪滴 ・ プロゲステロン（黄体ホルモンとも呼ばれた）を産生。卵胞膜黄体細胞 からの男性ホルモンをエストロゲンに変換（アロマターゼを持つ） 卵胞膜黄体細胞 卵胞膜黄体細胞（卵胞膜ルテイン細胞）は内卵胞膜細胞に由来し、プロゲステ ロンや男性ホルモンなどを分泌する ・ やや暗調、小型（直径 15μm）、黄体の約２割。周辺部に多く密に存在。 ・ プロゲステロンとエストロゲンは下垂体から LH と FSH の分泌を抑制す る。FSH がないと新しい卵胞の発達はおきず、排卵もない。 月経黄体：妊娠のない場合の黄体のこと：妊娠しないと LH は低下、黄体は変性 し、白体となる。 13 泌尿生殖器系３ 図-２０ 黄体ホルモン 白体：黄体が変性し白体となる。 14 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 変性に陥った卵胞を閉鎖卵胞という 閉鎖卵胞はマクロファージが処理する 思春期の卵巣に存在する全卵胞の 0.1〜0.2％が成熟し排卵に至る。月経周期 泌尿生殖器系３ 表-２ 女性生殖器の機能に関係する主なホルモン ごとでは、同時に約 50 個の卵胞が発達を開始、成熟卵胞にはこのうち約 5 個が なり、そのうち 1 個が排卵にいたる（優 位卵胞）。メカニズムの詳細は不明。排 卵に至らなかった卵胞は変性し閉鎖卵 胞となる。 泌尿生殖器系３ 図-２１ 髄質の構造 卵巣の髄質は血管の多い線維性結合組織で、様々な結合組織細胞の他、間質細 胞や門細胞などが存在する ・ 間質細胞（その集団を間質腺）：閉鎖卵胞の顆粒細胞の一部から由来。 性ホルモンを分泌するが、ヒトでは痕跡的。 ・ 門細胞：卵巣門周囲に存在。精巣のライディッヒ細胞に類似。男性ホル モンを分泌。 ホルモンと女性生殖器の発生 ホルモンの欠如によって卵管と子宮が形成される 卵管と子宮はミュラー管由来。男児では、セルトリ細胞より分泌されるミュラ ー管抑制物質によりミュラー管の発育を阻害する。ライディッヒ細胞より分泌 するホルモン（テストステロン等）によりウォルフ管が発達する、女性では、 そのまま発達する。 泌尿生殖器系３ 図-２２ 視床下部-下垂体-卵巣系の内分泌調節のメカニズ ムを示す模式図（ただし、ＬＨサージや LH のパル ス分泌にかかわるとされるキスペプチンを有す る、ＧｎＲＨのさらなる上部中枢（視床下部前腹 側室周囲核、視床下部弓状核は示していない） 。 FSH：卵胞刺激ホルモン、GnRH：ゴナドトロビン放 出ホルモン LH：黄体化ホルモン 泌尿生殖器系３ 15 図-２３ 16 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 卵管（oviduct, Fallopian tube） 卵管は卵娘細胞と精子が出会う場であり、受精卵を子宮へと運ぶ管でもある 約 12cm、内側端は子宮へ続く（卵管腔から卵管子宮口を経て子宮腔へ） 。外側端 は腹腔へ（卵管腔から卵管腹腔口を経て腹膜腔へ—子宮外妊娠のおそれ） 次の４つからなる（周囲は腹膜で覆われる） 。 ・ 漏斗：卵管腹腔口周囲はふさ状（卵管采という） ・ 卵管膨大部：卵巣側 2/3。受精はここでおきる ・ 卵管峡部：子宮側 1/3 ・ 子宮部：子宮壁を貫く部分 粘膜、筋層、漿膜（腹膜）の３層からなる 粘膜：ヒダが発達。上皮は単層円柱上皮。構成する細胞は、分泌細胞（無線 毛細胞）と線毛細胞である。分泌細胞からの分泌物で精子が受精能を 獲得する（？）。粘膜固有層は顕著ではない。 筋層：内輪、外縦の平滑筋層 子宮（uterus） 概観：子宮は厚い筋層を持ち、底部、体部、頚部からなる 受精卵が着床後、出産時まで成長する場 泌尿生殖器系３ 図-２６ 妊娠子宮の断面（模型図） 子宮の体部と底部の壁は子宮内膜、子宮筋層、子宮外膜（漿膜）の三層からな る 子宮内膜は子宮の粘膜で、表層の機能層と深層の基底層からなる 子宮内膜の組織像（体部、底部） ・ 上皮：単層円柱上皮、多くは無線毛分泌細胞、一部線毛細胞。 無線毛分泌細胞：単一管状腺である子宮腺も構成する。丈の高い明る い細胞。分泌物は粘液性。 ・ 粘膜固有層（子宮内膜と同義に用いることもある）は機能層（月経に伴 い剥離する）と基底層（常に存在。ここから機能層が再生）に分かれる。 粘膜下層はない。 ・ 動脈は、機能層のなかでラセン状に走行（ラセン動脈）。性ホルモンの 欠如で痙攣を起こし、機能層の血行障害がおき、機能層が剥離する（月 経） 。 泌尿生殖器系３ 図-２４ ヒト卵管膨大部の横断（ﾍﾏﾄｷｼﾘﾝ-ｴｵｼﾞﾝ染色） 泌尿生殖器系３ 図-２５ ウサギ卵管内面の走査電子顕微鏡像 17 18 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 子宮の頚部は体部に続く部分で、下端が膣の内腔に突出している ・ 上皮細胞：丈の高い単層円柱上皮（線毛細胞、無線毛細胞） ・ 上皮は粘膜固有層内に落ち込み、子宮頚腺をなす。アルカリ性の粘液分 泌（膣は酸性、精子にはアルカリ性が良い） ・ 子宮膣部の外面（膣部：膣の内腔に突出する部分）：非角化重層扁平上 皮 ・ 粘膜固有層:結合組織 ・ 分娩時には、胎盤からリラキシンが分泌され、頚部は軟らかくなる。 泌尿生殖器系３ 図-２７ 子宮内膜の構造を示す模式図 子宮の筋層：内縦筋層、中輪筋層、外縦筋層の三層の平滑筋層からなる ・ 筋層は厚く、厚さは 1cm を越える ・ 中輪筋層には血管が豊富（弓状動脈が走る）で、血管層とも呼ばれる ・ 平 滑 筋 細 胞 は エ ス ト ロ ゲ ン に よ り （ す な わ ち 妊 娠 中 に ）、 肥 大 （hypertrophy）と増生(hyperplasia)をしめす （補足）分娩時 子宮筋層等でプロスタグランジン産生、下垂体後葉でオキシトシン産生 → 両者の働きで子宮筋収縮 → 分娩後もオキシトシンの働きで子宮収縮持続。 泌尿生殖器系３ 19 図-２８ 20 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 月経周期は月経期、増殖期（卵胞期）、分泌期（黄体期）に分けられる 泌尿生殖器系３ 泌尿生殖器系３ 図-３０ 図-３１ 分泌期 子宮内膜 増殖期 子宮内膜 受精から着床まで 泌尿生殖器系３ 図-２９ 月経周期における卵巣、子宮内膜、ホルモン変化の関係を示す模式図 FSH:卵胞刺激ホルモン LH:黄体ホルモン 月経期（月経周期 1〜4 日）には、子宮内膜の機能層が剥脱する ・ 排卵 10 日ほどで黄体が変性→プロゲステロンとエストロゲンが減少→ ラセン動脈が収縮→２日後、機能層が壊死→月経（出血量は 30〜40ml 程 度） 増殖期（卵胞期、月経周期 5〜14 日）には、子宮内膜の機能層が増殖して再生 *月経周期 4〜14 日とする場合もある する ・ （卵胞からの）エストロゲンの作用で基底層から機能層が増殖 受精は第二次卵母細胞（卵娘細胞）と精子の結合をいい、卵管の膨大部で起こ る ・ 排卵された第二次卵母細胞の周囲には透明帯と放線冠細胞が存在 ・ 透明帯には精子受容体があり、精子の頭部と結合すると、先体反応を引 き起こし、先体のなかの酵素が透明帯に放出し透明帯を溶かす（とくに アクロシン） ・ 精子の頭部が第二次卵母細胞に接すると、表層反応がおき、多精子受精 を防ぐ（電位変化と透明帯中の分子の分解） ・ 精子が第二次卵母細胞の中に入り、第二減数分裂が再開。卵子と第二極 帯ができ、卵子の核と精子の核が融合し、受精を完了する。 ・ 排卵から受精までの猶予は約 24 時間（その後マクロファージが貧食） 分泌期（黄体期、月経周期 15〜28 日）には、内膜に浮腫が起こり、らせん状に 迂曲した子宮腺に分泌物がたまって内膜全体が厚くなる ・ 子宮腺腔内にはグリコーゲンがたまる（受精に備え栄養を蓄える） ・ 排卵 10 日ほどで黄体が変性→プロゲステロンとエストロゲンが減少 21 22 組織・各臓器の構成、機能と位置関係 泌尿生殖器系３（女性生殖器） 膣 vagina：線維筋性の筒で、粘膜、筋層、外膜の三層からなる ・ 交接器、産道 組織像 ・ 上皮：（非角化）重層扁平上皮、エストロゲンが高いとき（排卵前）厚 く、低い時（排卵後）薄い。 上皮細胞中に多量のグリコーゲン。剥離し、膣内の細菌（デーデルライ ン桿菌）により乳酸となる（膣内は強い酸性）。 ・ 粘膜固有層：緻密な結合組織、コラーゲン繊維と弾性繊維に富む。 ・ 筋層：様々に伸びる平滑筋線維の集団。膣下端部（膣口の近く）で尿生 殖隔膜を貫く部位には骨格筋も存在 泌尿生殖器系３ 図-３２ 着床は胞胚が子宮粘膜のなかに埋没する過程をいう ・ 受精後約４日かかり、子宮へ。その約２日後着床する。 外陰部は大陰唇、小陰唇、膣前庭、陰核からなる ・ 大陰唇：男性の相同器官は陰嚢。多数の汗腺と脂腺。皮下脂肪が多い。 外側面にのみ陰毛。 ・ 小陰唇：男性の陰茎の尿道面と相同。脂腺はあるが、汗腺、脂肪組織、 毛包はない。重層扁平上皮。静脈叢が良く発達。 ・ 膣前庭：左右の小陰唇の間。重層扁平上皮。膣前庭に数個の小前庭腺あ り。又、膣口の両側に一対の大前庭腺（バルトリン腺）が存在。膣前庭 を潤す。 ・ 陰核（clitoris）:男性の陰茎 海綿体と相同する勃起装置。内 部に白膜（結合組織の膜）で包 まれた陰核海綿体が存在。包皮 が覆う。重層扁平上皮。神経線 維束が豊富で、ファーターパチ ニ小体、マイスネル小体が存在。 胎盤は血管を主体とする臓器で、子宮内膜由来の組織と胎児由来の組織とから できる （胎盤については、別途説明する） 泌尿生殖器系３ 23 図-３３ 24 陰核
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