作用スペクトル • 系の応答や効率を照射する光の波長の関数 として測定したもの • 系の応答や効率に係わる分子を同定できる • 例 クロレラの光合成効率 光合成 • 光エネルギーによって、二酸化炭素が炭水化 物に変換される 6CO2+6H2O 光 C6H12O6 +O2 • 光エネルギーによって、ATPが合成される 葉緑体 • 真核生物（藻類と高等植物）では、葉緑体で 光合成が行われる • チラコイド 小胞 光合成で光を吸収する分子 高等植物の光合成系 光合成系IIの構造 酸素発生複合体 P680 フェオフィチン キノン（QB ） キノン（QA ） Z機構 化学浸透圧説 • ピーター・ミッチェル • 1978年ノーベル化学賞受賞 • 細胞の中でどのようにして ATPが作られるか、について 画期的なアイディアを出した • 生体膜を隔てて、水素イオ ンの濃度差ができると、エネ ルギーが発生する 化学浸透圧説 • 膜を隔てて、水素イオンの濃度差ができると、 エネルギーが発生する ポンプ 壁 エネルギー エネルギー 水素イオン濃度差 水位差 水力発電機 ミトコンドリア の膜 エネルギー 水素イオン ポンプ ATP合成酵素 エネルギー（ATP） 桿体細胞 ロドプシンの立体構造 7本のαヘリックス 脂質二重膜 レチナール リジン残基と共有結合 脂質二重膜 H3C CH3 CH3 CH3 H3C +H+ H3C CH3 CH3 CH3 H3C O ＋ H2N リジン残基 レチナールはポリペプチド鎖の296番目の リジン残基と共有結合している NH+ レチナール ビタミンAの不足によって夜盲症が起こる ビタミンAはβ-カロテンのようなカロテノイドから生合成される ロドプシンの化学反応 • 光化学反応 – 二重結合周りの回転 – 200フェムト秒 （2×10-13秒） – 生体内で起きる最も 速い化学反応 H3C H3C CH3 CH3 CH3 シス形 H3C NH+ 光を吸収 CH3 CH3 CH3 NH+ CH3 トランス形 ロドプシンに光が当たる H3C CH3 CH3 CH3 シス形 と二重結合部分が回転し， シス形からトランス形に 変化（光異性化）する H3C NH+ 光を吸収 H3C CH3 CH3 トランス形はポリペプ チド鎖から離れていく CH3 NH+ CH3 トランス形 ロドプシンの構造が変 化し、他のタンパク質を 活性化する→神経への 信号を生み出す 視覚のサイクル 光異性化反応 • 励起状態を経由して、シス形→トランス形へ の反応が起きる シス形 励起状態 シス形 基底状態 トランス形 基底状態 ロドプシンは雑音のほとんどない光検出器 • 光検出器としてロドプシン – レチナールの異性化反応 ⇒ 信号になる – 二重結合周りの回転は熱反応では起こらない （光を吸収しなければ起こらない） 約1000年に1回 – 信号は光によってのみ生じる • 半導体素子を使った光検出器（デジカメなど） – 信号は光だけでなく、熱（熱エネルギー）によって もわずかに生じる 光検出にとっては雑音 – 信号は光以外からも生じる – 暗い（相対的に光の量が少ない）とき、雑音が問 題になる ロドプシン • 錐体細胞 – ３種類のタンパク質 – 赤(R) – 緑(G) 色の感覚 – 青(B) • 桿体細胞 – 錐体細胞のものに比べ感度が高い – 色の感覚には関与しない 色覚を担う光受容タンパク質 吸光度（１００に規格化） 桿体細胞 波長 / ナノメートル 錐体細胞 色覚を担う光受容タンパク質 • 光を吸収する分子（レチナール）は共通 • レチナールの周りのタンパク質環境が異なること で吸収する色が変化する 光の吸収のしやすさ レチナール 波長 / ナノメートル タンパク質部分の役割 • レチナールのπ共役系は、周囲の影響を受ける • タンパク質部分が、レチナールの吸収する波長 をコントロールしている 脂質二重膜 脂質二重膜
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