チョウ群集調査データの解析法夏原由博（大阪市立環境科学研究所）チョウ群集の調査の目的として，チョウと解析法を検討する。からみた地域の評価方法とチョウを含む生トランセクト調査では 2km 程度のコース物多様性を保全するための地域計画の立案を設定することが多いが，コースには異ながある。特に地域計画の場合には，植生なる環境を含んでいる。必ず環境ごとに細分ど地域の環境に関する情報をできるだけ多して記録を残すべきである。できれば，く入手し同時に解析する必要がある。とは 1/2500 くらいの地図に直接記録していけば，いえ，チョウ群集単独での解析が第一段階後で環境を再評価したときにも対応できる。としてあり，環境との関連は次のステップまた，植生等の環境を知るためには直接観と考えることもできる。そこで，本論では察するほかに国土地理院の土地利用図や国主に前者について解説する。また，チョウ土数値情報，ランドサットの TM データなどによる評価方法にはいくつかの方法が考え様々な方法がある。られる。種の生活史を考慮した評価方法は本誌の他論文に詳しいので，本論では統計学的な解析法を中心に紹介する。 1. 空間スケールわれわれが評価あるいは保護しようとするチョウ群集の空間的な広がりとはどの程度のものであろうか。直径数十メートルの湿地から数十キロメートルの山地までさまざまかも知れない。しかし，特定のパターンを示すチョウ群集というものがあるとするならば，それが実現するための空間の広がりを仮定することなしには調査は行えない。ところで，近年価値が見直され，あち図 1 土地のモザイクこちで保全・活用の対象とされている里山は雑木林，耕地，水源，草地などさまざま 2. 多様性とは何かな土地利用形態をパッチ状に含む空間の広ある地域のチョウを客観的に評価するたがりである（図 1）。そして、このような広めの数値として基礎となるのが，種数と個がりをランドスケープと呼んでいる。私は体数である。種数も個体数も多ければ豊かこのランドスケープスケールをチョウ群集なチョウ群集だと言えるが，多様性というを調査し，保護するための基本的な単位とことになると個体数よりも種数の方が大事考えている。そこで，それに応じた調査法そうである。ところが，２つの地域（鶴山 1 表 1 多様度指数計算のための例種名個体数モンシロチョウ 140 ヒメウラナミジャノメ 114 アオスジアゲハ 85 アゲハ 38 ヤマトシジミ 37 キチョウ 15 ベニシジミ 12 ツバメシジミ 9 テングチョウ 5 ツマキチョウ 3 ヒメアカタテハ 2 ツマグロヒョウモン 1 計 461 と亀山とでもしよう）のチョウを比較しようというときに，鶴山は 3 種のチョウ A と B と C が 50 個体ずついて，亀山には A が 148 個体で B と C が 1 個体ずつであったとする。ふたつの地域の間で種数も個体数もまったく同じであるが，鶴山の方が多様性が高いと言える。二つの地域をルートセンサスしたとき，鶴山では３種に次々と出会うのに対して亀山では種 A ばかり目につき，BC はなかなかみつからないだろう。そこで，群と，同じ地域ならば調査量が異なっても等集の豊かさを表すのに群集の中での種ごとの個体数の配分という考え方が必要となる。しい多様度指数になる。シンプソンの多様度指数はデータが個体これを多様度指数という。数でなく割合や連続変数（長さや大きさ） 2.1. 多様度指数であっても計算できる。例えば，チョウ群多様度指数にはいくつもの種類があるが，集と植生の多様度との相関を調べようとすシンプソンの多様度指数を推薦する。I 番目るとき，植生を被度 100pi%で記録すれば，の種の個体数が ni であり，合計 N 個体からその多様度は λ = ∑ pi 2 なる群集の中からでたらめに２個体を取り出したとき，その２個体が同じ種である確となる。率 λは，多様度指数には 1-λの他に，l/λや次式の情 λ=∑ ni ( ni − 1) N ( N − 1) 報量による指数がある。これは S 種からなる群集の i 番目の種の個体数を n i ，総個体数を N とするとき，で示される。もし群集に 1 種しかいないときはこの値は 1 となり，たくさんの種が均等に H ′ = −∑ 含まれる群集では値が小さくなる。そこで ni n log 2 i N N 多様度指数としては， 1-λや 1/λ の形で用いで計算される。この H'は対数 log の底を 2 る。これは 0 から 1 までの値をとり，大きいとしたときをビット，e としたときをニット，ほど多様度が高いと言える。 10 としたときをディットと呼び，当然なが具体的に計算してみると，表 1 のような場ら値が異なるので注意が必要である。こと合には，わりなしに書かれているときにはたいてい 140 × 139 + 114 × 113 + 85 × 84 + ⋅ ⋅ ⋅ λ= 461 × 460 ニットで，M AC ARTHUR の H’というときにはビットである。 = 0.202 2.2. チョウ群集の豊かさしたがって， 1-λ = 0.798 となる。この指数の重要な特徴としては，理論的には同じ群チョウのように種ごとの生活史がよく調集から総個体数を変えて採集しても常に同べられているグループで種数や多様度指数じ値になるということである。言い換えるだけで環境を評価することは不十分だが， 2 物差しのひとつとしてとらえれば便利であ 3.1. 重複度指数る。多様度指数では群集全体の個体数の多定量的なデータの場合には重複度指数にさを比較することができないので，群集のよって類似度を計算する。ここでは豊かさを評価する場合には多様度指数に個 M ORISITA(1959)の C λ と P IANKA (1973)の α指数体数をかけたものを用いる。これを全多様をとりあげる。度と呼んで普通の多様度指数を相対多様度森下はコドラートあたりの個体数密度のと呼んで区別する。石井（ 1995）は全多様影響を受けない，群集の類似度指数を提案度を計算する代わりに横軸に多様度指数，した。 N1， N2 をそれぞれ群集 1 および 2 の縦軸に総個体数をとって図示する方法をと総個体数，n 1i および n 2i をそれぞれの群集のり，図上の位置によって「都心型」「都市種 i の個体数とするときに，公園型」「照葉樹林型」「雑木林型」の４ Cλ = タイプを識別した。 3. 群集の類似度 λ1 = 調査した３地域の群集の種組成が表 2 の 2∑ n1i ⋅ n2i ( λ1 + λ2 ) N1 ⋅ N 2 ∑ n1i (n1i − 1) , N1 ( N1 − 1) λ2 = ∑ n2i (n2i − 1) N 2 ( N 2 − 1) ようなとき，群集 a と群集 b はよく似ているこの Cλ は２つの群集がまったく異なるとが，群集 a あるいは b と群集 c はかなり異なきに 0，等しいときには 1 かそれ以上となる。っていることが直感的に読みとれる。この表 2 の a, b 間の値は， λ 1 = 0.489， λ 2 = 0.444 似ている程度を客観的，定量的に表すのがで， C λ = 1.112 である。類似度指数である。類似度指数としては，表ピアンカの α指数はニッチの種間の重複 2 のような定量的データから群集の重なり度の尺度として考えられたものだが，群集をはかる重複度指数，表 3 のような種のいる間の類似度の尺度としても利用できる。いないのデータから計算する連関指数がある。類似度指数は開発等によってチョウ群 α= ∑ p1i ⋅ p2i ∑ ( p1i ) 2 ∑ ( p2i ) 2 p1i = n1i n , p 2i = 2i N1 N2 集がどの程度変化したか時間的に比較する場合にも用いることができる。表 2 似ている群集と似ていない群集 1 群集 a b アオスジアゲハ 7 6 アゲハ 2 2 キチョウ 1 1 合計 10 9 表 3 似ている群集と似ていない群集 2 群集 a b アオスジアゲハ + + アゲハ + + キチョウ + + 種数 3 3 αは 0 から 1 までの値をとる。表 2 の a, b 間 c 0 4 6 10 の値は α = 0.999 である。また，α指数と関係の深い距離としてコード距離 CD があり，群集間の距離として適している。 CD = 2(1 − α ) c + + 2 類似度指数による比較の際に留意すべき問題として，(1) サンプルサイズ（調査個体数）による影響を受けないことが望ましく， (2)値が 0 から 1 までの範囲で変化すると便 3 4. 多変量解析の利用利である。 αは 0-1 の範囲をとり，全く同じ群集同士の類似度は常に 1 である。αはサン 4.1. クラスター分析プルサイズに関わりなく 0 から 1 までの値をとるが， Cλ はサンプルサイズが小さいとき比較する群集の数が 3 以上のとき，2 群集に上限が 1 を超え，比較に不便である。しかずつの距離を求めて，類似度行列をつくっし，サンプルサイズが小さい場合には α指数て比較する。これは，ちょうど時刻表にあの値に偏りが出ること考えられ，サンプルる駅間の料金表に似ている。料金表と異なサイズに影響されない点では Cλ が優れているのは，群集が駅のように一列に並んでいる（ K OBAYASHI 1987）。通常は α指数を用いないで，関係が複雑な点である。そこで，ればよいが，群集ごとに個体数が異なると群集相互の位置関係を視覚的に捉える方法きなどは Cλ も併記すべきである。としてクラスター分析とその結果のデンドログラム（樹状図）による表示がよくおこなわれる。 3.2. 種の有無による連関指数表 4 クラスター解析のための群集群集種 a b c キアゲハ 8 8 5 アゲハ 4 1 1 クロアゲハ 2 2 2 カラスアゲハ 1 4 7 個体数のデータがなく，その地域に種が分布しているか否かによって地域間の種組成の類似度をはかる指数はいくつか考案されているが，ここでは O CHIAI (1957)の指数 OI d 1 2 4 8 と野村 (1940)と S IMPSON (1943)の指数 NSC を表 5 群集間のコード距離行列 b c a 0.460 0.811 b 0.467 c 紹介する。 2 地域の種数をそれぞれ a，b，共通種数を c とすると，落合の指数 OI は OI = d 1.117 0.908 0.518 c a b クラスター分析は凝集法と分割法に大き OI はそれぞれの群集における共通種の割合，く分けられるが，前者は類似度の高い群集 c/a と c/b の幾何平均であり，ピアンカの α指どうしを順次連結していく方法で，後者は数の式と同型である。一方，野村・シンプ逆に全体を類似度の高い群集同士のグルーソン指数 NSC はプに分けていく方法である。群集の数が少 NSC = ない場合は凝集法を用いればよい。凝集法 c ,(a > b) b にも群集同士を結びつけてグループをつくる方法に種類があるが，どのような類似度である。種数の少ない方の群集のうち，共（距離）と連結法の組み合わせにするかは通種の割合を求めている。比較する地域の議論があり，小林 (1995)や夏原 (1996)を参考面積や調査努力が異なる場合にその影響をにしていただきたい。受けにくいとも言われている（木元・武田ここでは例として表 4 のような 4 群集の関 1989）。表 3 のデータで ab 間，ac 間は OI，係をコード距離と非加重群平均法によって NSC とも 1 と 0.667 である。デンドログラム（樹状図）として表してみる。表 5 は第１列の abc と第１行の bcd のそ 4 れぞれ交差する所の数値がその 2 群集間のの指数に要約する方法でもある。距離（非類似度）を表しており，例えば ab さらに，植生など調査地の環境のデータ間の距離は 0.460 で最も小さい（すなわち種があれば，正準対応分析という方法でチョ組成が最も似ている）。そこでまず ab を連ウ群集と環境との関連を解析することがで結し，次に a と cd， b と cd のそれぞれの距きる。たとえば，地域をチョウ群集によっ離の平均値を求めて，再び最小値を探し，て類型化して，それに現在の土地利用対応順次連結する。その結果が図 2 である。させ，保全すべき地域や土地利用の再生を計画するために用いることができる。 a 4.3.多変量解析によるチョウ群集解析の例 b c d チョウ群集の解析例として，大阪近辺のいくつかのチョウ群集を比較してみる。解図 2. 表 4 の群集のデンドログラム（コード距離の非加重群平均法による連結）析に用いたデータはすべてトランセクト調 4.2. 対応分析調査頻度や距離が異なるので 1km あたりのチョウ群集間の関係を調べるための多変個体数で統一した。それぞれの調査地の特量解析としては対応分析（数量化３類）が徴は表 6 にしめしたとおりである。向いている。この方法は、多数の群集デー調査結果を除歪対応分析 DCA とクラスタタを比較して、種組成の似た群集どうし、ー解析（コード距離，非加重群平均連結法）分布の似た種どうしがそれぞれ連続するよにより図示してみた。両者の結果はほぼ一うに重みづけをして並べ替える手法だと考致している。 DCA によるオーディネーショえていい。多種の情報（種組成）を 2∼ 3 種ン（図 3）で左側はひとつひとつの点が群集表6 チョウ群集の調査地の特徴調査地調査単位１．箕面公園２．服部緑地３．大泉緑地４．大仙公園５．大阪城公園６．三草山 T. 全体 A. 雑木林縁 B. 雑木林内 C. 植林７．真田山公園 A. 1989年〃 B. 1990年８．長居公園９．箸喰 10．貝塚馬場地区 T. 全体〃 A. 農地〃 B. 雑木疎林〃 C. 雑木林縁〃 D. 伐採地〃 E. 雑木林内〃 F. 植林〃 G. 植林内 11．二上山 12．春日山査により得られたものであるが、それぞれ特徴、出典標高160m、アカマツ・コナラ林、シイ・カシ林(石井他 1991）里山景観残す公園（126ha）、標高40m（石井他 1991）開発前は水田地帯の公園（88ha）、標高10m（石井他 1991）住宅地と古墳群に隣接した公園（27ha）（石井他 1991）大阪市中心部の公園（103ha）（石井他 1991）標高400-500m、雑木林保護地区（石井他 1995）コナラ・クヌギ・ナラガシワ・ネザサ等スギ・ヒノキ大阪市中心部の公園（5.3ha）（今井他 1992）大阪市南部の公園（65.7ha）、二次林化した社叢（日浦 1973）標高100m、村落、耕地、二次林、植林（日浦 1973）標高100m、耕地と山林のモザイク（石井 1996）標高100-520m、二次林・植林（日浦1976）標高150-300m、原生林と二次林日浦1976） 5 • ■ 10 F ■ 6C 種のスコア ○ 10 e • • • • • •• • • • • •• • • • • • • •• • • • •• • • • • • •• • • • • • • •• •• •• • • • •• •• • • • •• • • • •• 1 0G ■ ○ b ○ ○ 1 0D ○ 6B ○6 A , a ▲ 10 c ▲9 11 ○ ◇1 2 ◇1 d △2 △5 △ 4△ △ 8 △△ 3 7A • • • • 7B 図 3 DCA によるチョウ群集の座標づけ（調査地）で，右側の図ではひとつひとつ側の種が対応している。例えば，三草山のの点がチョウの種に対応する。そして互いチョウ群集を特徴づける種は，ミヤマカラに近い位置にある点（群集または種）どうスアゲハ，アカシジミ、ミドリシジミ類なしが似ていることを示す。左側の図では大どである。この結果で類型化されたチョウ局的に見て，A 群は石井の言う「都心型」との種は必ずしも生息環境の知見と一致しな「都市公園型」，B 群は「農地型」、C 群がいかもしれないが，それは解析した調査地「雑木林型」，D 群が「照葉樹林型」に対応点が不足しているためである。する。E 群「植林型」はこれらに属さない独興味深いのは多様度指数と個体数による特のチョウ群集であると位置づけらた。し分類では都心型とされた林内や植林のチョかし、「雑木林型」は全体に広がり、B, C, D ウ群集がここでは都心型とは明確に異なるの分け方はやや不自然でもある。また、貝位置に置かれたことである。また、都市公塚の環境ごとのコースは例えば林内が 80m 園がコンパクトにまとまったのと比較して、のように距離が短いため，誤差が大きいこ雑木林のチョウ群集は地域ごとに異なる位とも考慮する必要はある。置に置かれている。これは前者が少数の限クラスター分析によるデンドログラムられた種から構成されているのに対して、（図 4）はより値の小さなところで連結され後者は種数が多く地域ごとにそこにしかいている地点ほどよく似た種組群成集の群の集スでコあない種が分布しているためである。この事ることを示している。この結果から調査地実は雑木林あるいは里山が複数あるからとをいくつかのグループに分けることができいって決して同じ内容ではないことを示す。る。すなわち、他にあるからといって雑木林をこれらの類型化は石井 (1995) の図と異な一つつぶしてしまうことには慎重にならなり，優占種や種の有無など種の構成に依存ければならない。している。そして調査地の各群には図 3 の右図 3 で同じ地域内の異なる植生のチョウ 6 6A 三草山林縁 6T 三草山全体 6B 三草山林内 6C 三草山植林 10A 貝塚農地 10T 貝塚全体 10C 貝塚林縁 11 二上山 2 服部緑地 9 箸喰 10B 貝塚疎林 10D 貝塚伐 1 箕面公園 12 春日山 10E 貝塚林内 10F 貝塚植林 10G 貝塚植林 3 大泉緑地 4 大仙公園 8 長居公園 5 大阪城 7A 真田山 89 7B 真田山 90 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 コード距離図 4 クラスター分析によるチョウ群集の分類群集が比較的近い位置に連続的に分布してば個体数は２倍になるが，種数は２倍にはいる。チョウ群集の構成はランドスケープならない。そこで，地域のチョウの種数をスケール，すなわち数キロメートル程度の他と比較できる形で調査しようとすれば，環境のモザイクによって決まり，その中でその地域の種数が本当は何種なのか推定す特にエコトーン（林縁のような環境の推移るか，すべての地域で統一基準を設けて調帯）など特定の場所に集中するといった構査する必要がある。図が描けそうである。面積の異なるいくつかの地域の種数を比較しようとする場合，それぞれの地域で同じ距離のトランセクトコースを調査するの 5. 地域間の比較のための注意は間違いである。それは地域全体の種数を同じ割合でサンプリングしたことにならな 5.1. 調査努力の標準化いからである。仮にふたつの地域の面積が私達がチョウを調査するときにその地域 100 ヘクタールと 1000 ヘクタールであれば，に生息しているチョウをすべてカウントす後者では前者の 10 倍の距離のコースを設定ることはできない。同じ場所で調査しても，することが望ましい。とはいえ，これはあ調査回数や調査面積を増やせば記録したチまり現実的でないので，一定面積を 1 区画とョウの種数や個体数は増加する。ややこしして，いくつかの区画を選び，それぞれのいのは個体数と種数とで増加のしかたが違区画で等しい距離のトランセクト調査を行うという点である。調査回数を２倍にすれ 7 6. 参考文献うことを薦める。 5.2. 期待種数による比較日浦勇 (1973) 自然史研究 1:175-188 ところで、サンプル中の種数はサンプル日浦勇 (1976) 自然史博物館研究 1:189-205 サイズに依存しているため，調査面積や調今井長兵衛・夏原由博・山田明男(1992)大阪査努力の異なる群集どうしを比較できない市立環境科学研究所年報 54:104-108 という問題がある。そこで H URLBERT (1971) 石井実・広渡俊哉・藤原新也 (1995) 日本は S 種が Ni 個体ずつ合計 N 個体からなる群環境動物昆虫学会誌 7:134-146 集からランダムに n 個体のサンプルを抽出石井実 (1996) 日本産蝶類の衰亡と保護したときの期待種数 E(Sn)が超幾何分布にし 4:63-75 たがうとして，以下の式を提案した。木元新作・武田博清 (1989) 「群集生態学入門」，共立出版社, 東京 N − N  ∑  n i   E ( Sn) = S −  N    n 小林四郎 (1995) 「生物群集の多変量解析」蒼樹書房, 東京夏原由博 (1997) 日本環境動物昆虫学会編「チョウの調べ方」, 日本環境動物昆虫学会 , この式により，群集間の種数の比較をすべ大阪きだとしている。表 1 の例から E(S 100 )を求めると，本論文は「昆虫と自然」 31 巻 14 号  461 − 140   461 − 114   +  +⋅⋅⋅ 100   100   E ( S100 ) = 12 −  461   100  (1996)18-24 頁に掲載されたものである． 321! 347! + +⋅⋅⋅ 100! ( 421 − 100)!! 100!⋅( 347 − 100)! = 12 − 461! 100! (461 − 100)! = 9.65 となる。この 9.65 という種数は表１の調査場所で，もしサンプルサイズ（観察個体数）が 100 個体だったときに記録できるだろう種数の期待値である。他の調査結果についても E(S 100 )を求めれば，同じサンプルサイズでの種数の違いを比較できる。n は必ずしも 100 とする必要はなくサンプルサイズ以下の値に適当に決めればよい。例えば各調査ごとに観察数が数百個体であれば 100 に統一すればわかりやすい。 8