interazione tra gamberi autoctoni (ics) e alloctoni (nics)

Università degli Studi di Perugia
Dipartimento di Chimica, Biologia e
Biotecnologie
INTERAZIONE TRA
GAMBERI AUTOCTONI (ICS)
E ALLOCTONI (NICS)
Dr Dörr Ambrosius Josef Martin
Gamberi d’acqua dolce nel mondo
•
•
•
•
Nel mondo esistono più di 593 specie di gamberi d’acqua dolce
390 sono endemiche in Nord America,
5 in Europa
2 sole in Italia
Astacus astacus (Linneo, 1758)
Gambero dai piedi rossi o Gambero nobile è presente soltanto
nella parte orientale del Friuli e, con una popolazione, nel lago
alpino di S. Anna (provincia di Belluno)
Austropotamobius pallipes (Lereboulet, 1858)
Gambero di fiume o Gambero dai piedi bianchi
Austropotamobius pallipes
(Lereboullet,1858)
Astacus astacus (Linnaeus, 1758)
Gambero dai piedi rossi, Gambero nobile
Distribution in Europe (Atlas of Crayfish in Europe, 2006)
Austropotamobius pallipes (Lereboullet,1858)
Attraverso l’analisi del gene COI, fingerprinting genomico con
marcatori AFLP sono state identificate 4 entità biogeografiche presenti
in Italia (Trontelj et al. 2005; Chiesa, 2009): diversi aplotipi
mitocondriali rappresentino in realtà delle entità filogeografiche,
piuttosto che delle unità tassonomiche distinte.
1 L’aplotipo WE (Western Europe) o aplotipo dell’Europa Occidentale è
localizzato nel basso Piemonte ed in Liguria (eccetto Provincia di La
Spezia).
2 L’aplotipo NW “North Western Italy”, o dell’Italia CentroOccidentale è presente nella Provincia di La Spezia, in Lombardia,
Toscana ed Emilia Romagna.
3 L’aplotipo SE-WB “South Eastern Alps-Western Balkans” o delle
Alpi Sud-Orientali e dei Balcani è presente in Friuli Venezia Giulia, Veneto
e nell’arco alpino orientale.
4 L’aplotipo “Apennine” o appenninico, caratteristico delle popolazioni
dell’Italia centro-meridionale.
La specie A. pallipes, per le sue elevate esigenze ecologiche e
per l’intolleranza verso gli inquinanti, è un indicatore dello stato
di salute degli ambienti lotici peninsulari.
A. pallipes è specie inserita attualmente, a causa della sua
rarità, nell’Allegato II e nell’Allegato V della Direttiva
“Habitat”
E’ protetta dall’All. III della Convenzione di Berna del 1979
E’ considerata globalmente minacciata dall’IUCN (International
Union for the Conservation of Nature and Natural Resources)
E’ compresa nell’elenco specie a rischio nel “Libro Rosso” della
fauna e della flora minacciate in Italia.
E’ specie protetta e la sua pesca è vietata.
1970
Presenza di A. pallipes in Umbria
2009
Austropotamobius pallipes
Fiumi Tevere, Teverone, Chiascio,
Topino, Menotre, Nera, Corno, Vigi,
Velino, Marroggia, Clitunno
Torrenti
Valdimonte, Naia, Saonda, Aquina
Fiumi Menotre, Torrenti Vigi, Argentina,
Rigo, Lama, Rio Fonturce, Freddo, delle
Prigioni, Fergia, Fosso Doglio, dei Prati,
della Gorga, Magna, delle Cese, Marchetto,
Cascate delle Marmore, Centro Itt. Borgo
Cerreto (Nera)
Distribuzione in Europa (Atlas of Crayfish in Europe, 2006)
Orconectes limosus
Gambero americano
Pacifastacus leniusculus
Signal crayfish
Astacus leptodactylus
Gambero turco
Simili ai ICS ma con ampia valenza ecologica: resistenza
all’inquinamento e all’agente patogeno della peste dei gamberi.
Tasso di accrescimento elevato,
Procambarus clarkii
Procambarus sp.
Cherax destructor
Aggressività spinta. Maturità sessuale precoce e prole numerosa.
Riproduzione partenogenetica (asessuata in Procambarus sp.)
POPOLAZIONI DEI NICS ACCLIMATATE IN
EUROPA E IN ITALIA 2009
• Rapporto NICS/ICS in Eu = 2:1 (10:5) 6:1in Italia
Distribuzione dei NICS e ICS
Atlas of crayfish in Europe, 2006
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Pacifastacus leniusculus 27
Orconetes limosus
21
Astacus leptodactylus > 15
Procambarus clarkii
13
Cherax destructor
Procambarus sp.
Cherax quadricarinatus
Orconetes immunis
Orconetes virilis
Orconetes juvenilis
Procambarus acutus/zonangulus
I punti neri indicano la presenza confermata
di almeno un’esemplare di gambero di fiume
NICS o ICS
NICS ACCLIMATATE IN EUROPA E IN ITALIA
•
modi di introduzione e propagazione
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Orconetes limosus
Volontario/Transfaunazione
Procambarus clarkii
Acquacoltura Acquariofilia Vol/Transf.
Cherax destructor
Acquariofilia
Procambarus sp.
Acquariofilia
Astacus leptodactylus
Acquacoltura
Vol/Transf.
Pacifastacus leniusculus Acquacoltura
Vol/Transf.
Cherax quadricarinatus
Acquariofilia
Orconetes immunis
Acquariofilia
Orconetes virilis
Acquariofilia
Orconetes juvenilis
Acquariofilia
Procambarus acutus/zonangulus
Acquariofilia
PROVENIENZA DEI GAMBERI ALLOCTONI IN EUROPA
AQUACOLTURA, GASTRONOMIA E AQUARIOFILIA E
POTENZIALI INVASORI FUTURI
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
EUROPA
Astacus leptodactylus
STATI UNITI
Pacifastacus leniusculus
Orconetes limosus
Orconetes durelli
Orconetes immunis
Orconetes rusticus
Orconetes luteus
Orconetes virilis
Orconetes juvenilis
Orconetes neglectus neglectus
Orconetes neglectus chaenodactylus
Orconetes aff. Palmeri longimanus
Gambero turco
Signal crayfish
Gambero americano
Papershell Crayfish
Rusty Crayfish
Golden Crayfish
Ringed Crayfish
• Procambarus clarkii
Gambero rosso della Louisiana
Gambero killer
mudbug
• Procambarus acutus
White River Crayfish
• Procambarus cubensis
Cuba
• Procambarus nigrocintus
• Procambarus alleni
• Procambarus milleri
• Procambarus llamassi
Messico
• Procambarus oxacae redelli
• Procambarus spp.
Marbled crayfish
• Cambarellus shuffeldti
“Gambero nano” cajun
• Cambarellus montezumae
“Gambero nano”
• Cambarellus zempoalensis
“Gambero nano”
• Cambarellus patzcuarensis
“Gambero nano”
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
AUSTRALIA
Cherax destructor
Cherax cainii
Cherax tenuimanus
Cherax quadricarinatus
Cherax quinquecarinatus
Cherax preissii
NUOVA GUINEA
Cherax (Cherax) boschmai
Cherax (Cherax) longipes
Cherax (Cherax) murido
Cherax (Cherax) pallidus
Cherax (Cherax) panaicus
MADAGASCAR
Astacoides
Yabby
Marron
Marron
Red claw
Gilgie
Koonac
svariate specie
ACQUARIOFILIA
• Argomenti a sfavore dei ICS
• ICS difficili da mantenere in acquario
• Esigenti da un punto di vista alimentare e
riproduttivo
• Cambiamenti di temperature nell’arco
dell’anno
• temperature alte letali
• Lucifughi
• Monocromatici
ACQUARIOFILIA
•
•
•
•
•
•
•
Argomenti a favore dei NICS
Facili da mantenere in acquario
Allevamento alla portata di tutti
Resistenti a temperature alte
Grande motilità sia diurna che notturna
Riproduzione durante tutto l’anno
Grandi varietà cromatiche intraspecifiche e
di specie nuove
ACQUARIOFILIA
• Argomenti a sfavore dei NICS
• Grandi scavatori e modellatori
• Distruzione delle piante acquatiche e di
altri residenti nell’acquario
• Prole abbondante
• Portano i loro proprietari a:
• Scambio o ritorno in commercio
• Liberazione nell’ambiente acquatico
• stagni, fiumi, laghi
Presenza dei NICS in Umbria
1999
2014
2009
2001
?
?
?
?
?
Potenziale
espansione
Dörr AJM 2010 tesi dottorato
Dörr AJM et al 2006. BFPP. 380-381, 1155-1168
Dörr AJM et al 2001. Riv. Idrobiol. 40 221-233
Confronto tra le 2 specie
A.pallipes
Longevità
Dimensione
>12 anni
<12cm
Valenza ecologica
NO
Alimentazione
Raggiungimento
maturità sessuale
Onnivoro
P. clarkii
+
1- 4 anni
< 15cm
+
SI
+
Opportunista
+
2-6 anni
Primo anno
+
Prole
Aggressività
50-200
NO
>600
SI
+
+
motilità
Notturna
24 ore
+
Procambarus clarkii: sono stati campionati mensilmente, da giugno
2007 a luglio 2009 dal Lago Trasimeno, per un totale di 3153 esemplari
parametri morfometrici
per valutare:
lunghezza totale
frequenza di lunghezze per sesso
lunghezza del cefalotorace
regressione lunghezza-peso
lunghezza delle chele
curve di accrescimento
peso totale
parametri biologici
per valutare:
maturazione uova ovariche
periodo di riproduzione
e pleupodiali
presenza gastroliti
periodo di muta (accrescimento)
sesso
sex ratio
peso dell’addome
indici di condizione
peso dell’epatopancreas
indice epatosomatico
Dörr AJM, Scalici M. 2013 Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems (2013) 408, 10
Females
Males
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
0
22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
Length
frequencies
22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
K
L∞
C
Wp
Females
0.61
73.71
0.51
0.13
Males
0.62
69.35
0.43
0.27
ELEPHAN I.
Growth curves
Moulted Females
Moulted males
Hydrological level
-0,8
100
-0,9
80
-1,0
-1,1
60
-1,2
%
m
-1,3
40
-1,4
-1,5
20
-1,6
-1,7
0
Frequency (%) of moulted females (red) and males (blu),
and water level (black)
Moulted Females
100
80
Moulted males
Water Temperature
30
25
20
60
15 T °C
%
40
10
20
0
5
0
Frequency (%) of moulted females (red) and males (blu),
water lake temperature (yellow)
Moulted females
Adult females with mature gonads
Water lake level
100
0,0
90
-0,2
80
-0,4
70
-0,6
60
-0,8
50
-1,0
40
-1,2
30
-1,4
20
-1,6
10
0
-1,8
Jun
07
Jul Aug Sep Oct Nov Jan Feb Mar Apr May Jun
07 07 07 07 07 08 08 08 08 08 08
Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun
08 08 08 08 08 08 09 09 09 09 09 09
Jul
09
Frequency (%) of moulted females (green), females with
mature ovarian eggs (red) and water lake level (black)
Moulted Females
Adult females with mature gonads
Water lake temperature
30
100
90
25
80
70
20
60
15
50
40
10
30
20
5
10
0
0
Jun
07
Jul Aug Sep Oct Nov Jan Feb Mar Apr May Jun
07 07 07 07 07 08 08 08 08 08 08
Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun
08 08 08 08 08 08 09 09 09 09 09 09
Jul
09
Frequency (%) of molted females (green), females with mature
ovarian eggs (red) and water lake temperature (black)
Oocites: Immature
Starting maturation
Mature
Pleopod eggs
juvenile
Frequency of juveniles, pleopod eggs and sexual maturity of the
internal egg stages for each sampling month
Pleopod egg stages of P. clarkii:
(A) after spawning and (B)
ready to hatch
A) Newly hatched P. clarkii; (B)
stage 1 juvenile
Different forms of stage 1
juveniles in chronologic order
Stage 1 juvenile (A) moltig into
stage 2 juvenile (B). The pleopod
egg stages, newly hatched, stage 1
and 2 juveniles of were collected
from one female only.
Photos by A. J. Martin Dörr
Ecological spectrum of P. clarkii
Months
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
7
8
11 16 21 24 27 26 21 16 10
6
Ovarian eggs
Spermatophores
Berried females
Juveniles
Ecdisys
Mean lake water
Temperature °C
Ecological spectrum of A. pallipes
Months
Ovarian eggs
Spermatophores
Berried females
Juveniles
Ecdisys
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Ecological spectrum of A. pallipes
Ecological spectrum of P. clarkii
J
Months
F M A M J
J
A
S
O
N
D
Months
J
F
M A
M J
J
A
S
O
N
D
Ovarian eggs
Ovarian eggs
Spermatophores
Spermatophores
Berried females
Berried females
Juveniles
Ecdisys
Juveniles
Ecdisys
Indagine micologica
Aphanomyces astaci Schikora, 1903, la peste dei gamberi
è presente in Umbria?
Vettore della peste: gamberi americani (NICS)
L’infezione è letale per i gamberi europei (ICS)
I gamberi americani sono in grado di incapsulare il micelio per
proteggersi. Il fungo può ancora essere
disperso, dunque questi
gamberi agiscono da vettori e portatori sani.
I gamberi europei non possono reagire, così il micelio si diffonde nel
loro corpo. Ospite obbligatorio.
I gamberi infettati muoiono in tempi molto brevi (tutta la popolazione)
senza evidenti segni esterni.
Non appena il fungo infetta i gamberi europei, il micelio si sviluppa e
produce altre spore che si diffondono in acqua e si possono rinvenire
anche nel muco dei pesci, come nelle piume e peli di altri animali.
Non esiste cura
Aphanomyces astaci è nominato tra i 100 invasori peggiori del mondo dal
“World’s Worst” dall’ Invasive Species Specialist Group (ISSG) of The World
Conservation Union (IUCN).
Experimental growth of Phoma glomerata on the cuticle (chitin) of P. clarkii. A) dorsal
part of the chephalotorax; B) ventral part of abdomen
Fungi Taxa recorded on the exoskeleton of P. clarkii from Lake Trasimeno
(86 specimens sampled from June 2007 to June 2008)
33 specie fungine per 20 generi
Acremonium chrysogenum (Thirum. & Sukapure)
W. Gams
Fusarium dimerum Penz.
Acremonium kiliense Grütz
Fusarium oxysporum Schltdl.
Fusarium proliferatum (Matsush.) Nirenberg ex Gerlach &
Nirenberg
Acremonium sp.
Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg
Alternaria alternata (Fr.) Keissl.
Alternaria cheiranthi (Lib.) P.C. Bolle
Fusarium sp.
Gliocladium spp.
Graphium sp.
Alternaria chlamydospora Mouch.
Microdochium bolleyi (R. Sprague) de Hoog & Herm.-Nijh.
Aspergillus fumigatus Fresen.
Mucor plumbeus Bonord.
Aspergillus terreus Thom
Aspergillus sp.
Aureobasidium pullulans var pullulans (de Bary) G.
Arnaud
Aureobasidium pullulans var melanigerum Herm.Nijh.
Chaetomella raphigera Swift
Cladosporium chlorocephalum (Fresen.) E.W. Mason
& M.B. Ellis
Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de
Vries
Clonostachys rosea (Preuss) Mussat
Emericellopsis sp.
Epicoccum nigrum Link
Mucor sp.
Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson
Penicillium sp.
Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Vuill.
Trichoderma sp.
Zythiostroma sp. Höhn. ex Falck
Yeast
Sterile mycelium
Actinomycete
Bacteria
Dörr AJM, Rodolfi M, Elia AC, Scalici M, Garzoli L, Picco A
2012. Fund Appl Limnol 180, 77-84
Dörr AJM, Elia AC, Rodolfi M, Garzoli L, Picco A, D'amen M,
Scalici M 2012. J Limnol 71, 135-143
Taxa potenzialmente pericolosi per la salute dell’uomo,
per la flora e la fauna (Atlas of Clinical Fungi).
Acremonium kiliense
Aspergillus candidus
Aspergillus fumigatus
Aspergillus terreus
Aureobasidium pullulans
Fusarium
Fusarium
Fusarium
Fusarium
dimerum
oxysporum
verticillioides
sp.
Paecilomyces lilacinus
Penicillium chrysogenum
Phoma glomerata
Prevalence (%) of Phoma glomerata on P. clarkii from Lake Trasimeno
(prima segnalazione per l’Italia e nelle acque dolci)
rappresenta la specie dominante con il 67.4% di prevalenza
Prevalence (%) of Phoma glomerata
on P. clarkii for each sex and life
stage (June 2007- June 2008)
Prevalence (%) of Phoma
glomerata on P. clarkii grouped
seasonally
Number of Taxa recorded on P. clarkii sampled monthly from Lake
Trasimeno in 2007
Taxa
1
Acremonium chrysogenum
Acremonium kiliense
Acremonium sp.
A.alternata
A.cheiranthi
Alternaria chlamydospora
A. fumigatus
Aspergillus sp.
A. terreus
A. pullulans
Chaetomella raphigena
C. cladosporioides
C.chlorocephalum
C. rosea
Graphium sp.
Emericellopsis sp.
E.nigrum
F.oxysporum
F. retro rosa
F. verticillioides
Fusarium proliferatum
Fusarium sp.
Fusarium dimerum
Gliocladium sp.
M.bolleyi
Mucor.plumbeus
Mucor sp.
P. lilacinum
Penicillium sp.
P. glomerata
R. stolonifer
Trichoderma sp.
Zythiostroma sp.
Sterile mycelium
White yeast
2
3
4
5
6
June 2007
7 8 9
10 11 12 13 14
x
1
July
August
2 3 1 2 1
2
3
4
x
September
5 6 7
8
9
10
October
2 3 4
1
x
November
1 2 3
5
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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x
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x
x
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x
x
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
x
x
F
A
N
M
A
N
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Actinomycete
Bacteria
Yellow bacteria
Pink bacteria
Sex
Life stage
Moult
F
J
N
F
J
N
M
A
N
F
J
N
M
A
N
M
A
N
x
F
A
N
M
A
N
F
A
N
F
J
N
F
J
N
F
J
Y
M
A
N
M
A
N
F
A
N
F
A
N
F
A
N
F
A
N
F
J
Y
F
J
Y
F
J
Y
M
J
Y
M
A
N
F
A
N
M
J
Y
M
A
N
M
A
N
M
J
Y
M
A
N
x
x
x
x
x
x
x
x
F
A
N
F
A
N
M
A
N
M
J
N
M
A
N
1-3
0
x
x
x
M
A
N
4; >4
Number of Taxa recorded on P. clarkii sampled monthly from Lake
Trasimeno in 2008
Taxa
Acremonium chrysogenum
Acremonium kiliense
Acremonium sp.
A.alternata
A.cheiranthi
Alternaria chlamydospora
A. fumigatus
Aspergillus sp.
A. terreus
A. pullulans
Chaetomella raphigena
C. cladosporioides
C.chlorocephalum
C. rosea
Graphium sp.
Emericellopsis sp.
E.nigrum
F.oxysporum
F. retro rosa
F. verticillioides
Fusarium proliferatum
Fusarium sp.
Fusarium dimerum
Gliocladium sp.
M.bolleyi
Mucor.plumbeus
Mucor sp.
P. lilacinum
Penicillium sp.
P. glomerata
R. stolonifer
Trichoderma sp.
Zythiostroma sp.
Sterile mycelium
White yeast
Actinomycete
Bacteria
Yellow bacteria
Pink bacteria
Sex
Life stage
Moult
January 2008
1
2
3
4
5
6
7
February
8
9
10
1
2
3
4
March
5
6
1
2
3
4
5
April
6
7
8
9
10
1
2
3
4
5
6
May
7
8
9
10
1
2
3
4
June
5
6
7
1
2
3
4
5
6
x
x
x
x
x
x
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J
N
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x
x
x
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F
A
N
F
A
N
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0
1-3
4; >4
Prevalence (%) of fungi Taxa of P. clarkii from Lake Trasimeno
(June 2007- June 2008)
Sugli esemplari di Procambarus clarkii campionati dal Lago
Trasimeno non è stato rinvenuto l’agente patogeno della
peste dei gamberi: Aphanomyces astaci.
Phoma glomerata con una prevalenza di oltre 60%,
rappresenta un interessante reperto micologico, in quanto la
specie non era stata mai segnalata per l’Italia. Tuttavia
rappresenta un dato allarmante in quanto specie patogena
anche per l’uomo.
Tra le specie fungine più interessanti è il genere Fusarium, con
una prevalenza di oltre 40%. I patogeni di questo genere
potrebbero causare ulteriore rarefazione della specie di
gamberi ICS.
Presence of crayfish species NICS and ICS
ICSICS
and
E NICS
NICS (2009
(2014))
ICS E NICS (1970)
?
?
ICS E NICS (1970
?
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?
Austropotamobius pallipes
A. pallipes affected by Burn
spot disease (mycosis?)
• ICS
• NICS
Austropotamobius pallipes
Procambarus clarkii
Orconectes limosus
Astacus leptodactylus
CONCLUSIONI
P. clarki contro A. pallipes
• Ampia valenza ecologica e resiste alla siccità ed a alte temperature
• Tasso di accrescimento più elevato
• Raggiunge la maturità sessuale prima ed ha una prole più
numerosa
• Comportamento molto aggressivo soprattutto dei maschi adulti
• Motilità anche durante le ore diurne e sulla terra ferma
• Disturbo durante la fase riproduttiva ed alimentare
• Sovrapposizione alimentare (opportunista)
• Procambarus clarkii è potenzialmente in grado di accrescersi e di
riprodursi negli ambienti dove è presente A. pallipes e dunque può
invadere il loro habitat portando con sé anche i suoi patogeni
• Invasione delle popolazioni NICS
• Rarefazione delle popolazioni ICS