Processi digestivi e fermentativi

Fermentazioni
Digestione
Assorbimento
nei monogastrici e nei poligastrici
Digestione
complesso di fenomeni fisici di sminuzzamento dell’alimento e di scissione
chimica per cui
sostanze organiche complesse (proteine, glucidi, lipidi) contenute negli
alimenti
vengono scisse in sostanze semplici (AA, glucosio, acidi grassi) che
assorbite dalla mucosa dell’intestino vengono utilizzate nei processi
metabolici
Metabolismo: Insieme di reazioni chimiche che avvengono all’interno delle cellule
 Anabolismo
reazioni che a partire da molecole semplici (es. AA) portano alla sintesi di macromolecole
(es. proteine)
reazioni endoergoniche: avvengono con dispendio energetico
 Catabolismo
Reazioni di degradazione che a partire da molecole complesse (es. proteine) portano a
sostanze più semplici
Reazioni esoergoniche: liberano energia sotto forma di ATP e NADPH
Fasi della digestione
meccanica  masticazione e movimento del tubo digerente
(peristalsi) con funzione di triturare, inumidire e ammorbidire
l’alimento
chimica  idrolisi da parte degli enzimi secreti dalle ghiandole
e dalle mucose del tubo digerente degli animali e quelli prodotti dai
microrganismi (batteri e protozoi) del digerente.
Batteri e protozoi interessano particolarmente i ruminanti
mentre nei monogastrici sono attivi (in misura limitata) in
alcune specie erbivore solo nel colon e nel cieco (coniglio,
cavallo)
La parola Enzima, proviene dal greco: en = dentro + zymé =
fermento; sostanza di natura proteica capace di catalizzare una
reazione biochimica
Anatomia dell’apparato digerente nei ruminanti e nei monogastrici
BOVINO
reticolo
SUINO
omaso
stomaco
abomaso
tenue
tenue
Intestino
crasso
crasso
Carnivori
Equini
Apparato digerente nei monogastrici
fondo
corpo
regione
pilorica
Lo stomaco dei monogastrici è un serbatoio semplice di
conformazione diversa a seconda della specie considerata:
da un lato in diretta comunicazione con l’esofago, dall’altro
con l’intestino tenue (duodeno).
Anatomicamente viene distinto in tre regioni :
 il fondo cieco posta dorsalmente allo sbocco dell’esofago
 il corpo che segue ventralmente
 la regione pilorica che comunica con il duodeno
Stomaco di
suino
Cellule del
fondo
La tonaca mucosa del fondo e del corpo dello stomaco accoglie ghiandole che
secernono il succo gastrico e gli enzimi che favoriscono la digestione.
Succo gastrico
Contiene elevate quantità di acido cloridrico e varia per composizione in
rapporto con l’attività secretiva, risultando acquoso e spiccatamente acido (pH
1) quando questa è intensa, più ricco di mucine ed ad acidità più blanda
durante il digiuno (pH 3).
Nell’uomo la produzione giornaliera può oscillare da 1,5 a 3 litri, nel cavallo
anche 30 litri.
Altre ghiandole secernono i pepsinogeni, ovvero enzimi (pepsine) allo stadio
inattivo che digeriscono le proteine.
La secrezione in forma inattiva serve a impedire che l'enzima attacchi le
cellule che l'hanno prodotto.
La forte acidità presente nello stomaco (pH da 1 a 3) rende possibile la
trasformazione del pepsinogeno in pepsina, che del resto in ambiente acido
esplica al meglio i suoi compiti.
L'intestino è diviso in due parti:
l'intestino tenue
rappresenta la più grande superficie di digestione e assorbimento,
 l'intestino crasso
circonda l’intestino tenue e le sue funzioni sono riassorbire l'acqua ed i sali ed
espellere le scorie (feci)
esofago
Intestino crasso
colon e retto
colon
ceco
retto
Intestino tenue
Duodeno, Digiuno e Ileo
Intestino
tenue
E' il segmento più lungo dell'apparato digerente e collega lo stomaco all'intestino
crasso. Quasi tutto il cibo ingerito viene digerito nell'intestino tenue grazie a
sostanze chimiche chiamate enzimi.
L'intestino tenue si divide in:
Duodeno, Digiuno e Ileo.
Internamente l'intestino tenue è
ricoperto da migliaia di piccole
pieghe, i villi. Nei villi il sangue
rimuove le particelle di cibo
assorbito per distribuirle alle
cellule
Intestino crasso
si divide in: ceco, colon e retto
L'intestino crasso è la parte terminale
dell'apparato digerente.
La parte principale dell'intestino crasso,
il colon, assorbe l'acqua del cibo che
non è stato digerito
Nel ceco avvengono prevalentemente
fermentazioni battriche e sintesi di
vitamine
Nel retto, la sezione più corta, si
depositano le feci, i prodotti di rifiuto,
prima di essere espulse con le feci
Richiami sulle fermentazioni ruminali e
sui processi digestivi dei ruminanti
Apparato digerente nei ruminanti
6. intestino
1. esofago
4. omaso
2. rumine
3. reticolo
5. abomaso
digestione gastrica simile a quella dei
monogastrici
•digestione meccanica
•fermentazione microbica (rumine-reticolo e omaso - prestomaci)
•digestione enzimatica (abomaso)
Dipartimento di Scienze Zootecniche - Università di Sassari
Papille
ruminali
RETICOLO
Filtro costituito dalla fibra dei foraggi
concentrati hanno un notevole effetto
sulla produzione di acidi nel rumine
OMASO
Sezione
trasversale
Volume (peso dei contenuto di liquidi come % del
PV) dell'apparato digerente di diverse specie
bovini
ovini
gas
Fisiologia della ruminazione
alimenti fibrosi
alimenti concentrati e granelle
Prima fase della digestione ruminale
Digestione meccanica: l’organo presenta continui movimenti di rimescolamento
della massa degli alimenti per cui gli alimenti si distribuiscono nel rumine in
diversi strati a seconda del loro peso specifico
 gli alimenti più leggeri (quelli fibrosi) si dispongono in superficie
 quelli più pesanti al di sotto
 il rimescolamento ha la funzione di portare la massa verso l’esofago per il
rigurgito del bolo mericico alla bocca - rimasticazione - nuova deglutizione:
RUMINAZIONE
il bolo più denso si deposita nel fondo del rumine
RUMINAZIONE
è il rigurgito delle ingesta dal reticolo, seguito da una rimasticazione
(masticazione mericica) e rideglutizione. Consente una migliore digestione
meccanica della fibra aumentando la superficie esposta all’attacco batterico.
Il rigurgito inizia con la contrazione del reticolo ed il concomitante rilascio
dello sfintere esofageo che permette al bolo di raggiungere l’esofago.
Il bolo è trasportato nella bocca attraverso movimenti peristaltici inversi.
Il fluido del bolo viene spremuto con la lingua e reinghiottito, mentre il bolo
viene rimasticato e poi deglutito.
Attivita ruminatoria:
 11-12 ore per giorno
 40000 atti ruminatori per giorno
 Produzione di saliva: 180 l/d nei bovini, 15-18 nei piccoli ruminanti
Cresce al crescere del contenuto di fibra (NDF) della dieta e della sua
lunghezza
 effetto di lubrificazione; effetto tampone nel rumine (stabilizza il pH
ruminale)
La ruminazione avviene prevalentemente quando gli animali
sono in riposo e non quando mangiano.
Il grafico mostra il tempo speso nel pascolamento (grazing) e
nella ruminazione da bovini (Lofgreen et al., J Animal Sci
16:773, 1957).
Il rumine ha una volume notevole
70-80% dell’intero volume del digerente (nel bovino 90-200 litri)
 condizioni di anaerobiosi
 temperatura nel rumine: 38-40°C; pH: 6.2-6.5
 microflora ruminale:
Batteri:
10-100 mld/ml
- cellulosolitici ed emicellulosolitici
- amilolitici e proteolitici
- trascinati nell'intestino in quantità molto elevata  proteine microbiche,
alto valore biologico
Protozoi
100.000-1.000.000/ml
- intensa attività proteolitica e di predazione di batteri
- intensa ingestione di amidi (riducono rischi acidosi)
- trascinati nell'intestino in quantità limitata
Funghi
10.000/ml
- i primi colonizzatori degli alimenti fibrosi
- trascinati nell'intestino in quantità limitata
Batteri cellulosolitici
attaccati alla fibra
Batteri amilolitici
nel liquido ruminale
Protozooi, batteri e zoospora
Protozoi
nel liquido ruminale
AGV = acidi grassi volatili
Ac. acetico (C2)
-precursore grasso
-combustibile energetico: ciclo
Krebs ATP
Ac. propionico (C3)
-combustibile energetico:
gluconeogenesi  glucosio
Ac. buttirrico (C4)
- precursore grasso
- combustibile energetico (ciclo
Krebs ATP)
Fermentazioni e sintesi batteriche
nei ruminanti
– Essenziali per utilizzare i CHO strutturali (NDF,
pectine)
– Principale (50-80%) fonte di proteine ed
aminoacidi essenziali per i ruminanti
– Proteine batteriche: alto valore biologico (AA
essenziali in proporzioni ottimali, comunque
migliori rispetto alle proteine vegetali)
– Le più convenienti dal punto di vista economico
– Principale fonte di vitamiine idrosolubili e azione
detossificante
Proteina digerita nell’intestino (PDI) =
proteina metabolizzabile (MP)

proteina alimentare non fermentata nel rumine e
digerita nell’intestino
(proteina by-pass o escape, chiamata anche RUP
o UIP a seconda dei sistemi)

proteina microbica (soprattutto batterica) digerita
nell’intestino

proteina endogena (residui epiteli, enzimi,
microrganismi)
Popolazione microbica del rumine
Batteri Protozoi
Funghi
Cellule/grammo
1-5 x 1010
105-106
104
Dimensioni (m)
0.5-5
20-200
Zoospora= 6-10
Sporangio= 100
Rizoide= 450
% di N da microrganismi
60-90
10-40
5-10
% fermentazioni ruminali
40-70
30-60
5-10
> 20 min
18-36 ore
24 ore
Tempi generazionali
(doubling time)
Velocità di degradazione
Profilo di fermentazione ruminale dei CHO
Pasto 1
zuccheri
Amido veloce e pectine
Amido lento
3
5
7
9
Cellulosa ed emicell.
11 13 15 17 19 21 23
Ore dopo il pasto
Sincronizzazione del rilascio di CHO e
proteine nel rumine
CHO fermentescibili
Proteine
degradabili nel
rumine
Ac. grassi volatili
50-80% del fabbisogno
proteico
60-70% dei
fabbisogni
energetici
Proteine Microbiche
Schwab, 2003
Uso di proteine e CHO da parte dei
batteri
Proteine
Peptidi
Aminoacidi
Cereali
Nel
Zuccheri
rumine
Amino acidi
Nei batteri
+ATP
+ATP
Proteine
Microbiche
Russell, 1988
Zuccheri
AGV
Fermentazioni Ruminali e
Digeribilita' degli Alimenti
La velocità di degradazione e transito
delle frazioni alimentari determinano la
degradazione nel rumine
Intestino
INGESTIONE
velocità
DEGRADATO
Velocità di degradazione (Kd)
•
Velocità (%/h) con cui fermentano gli alimenti o
le loro singole frazioni
•
Le velocità di degradazione sono specifiche
delle frazioni e degli alimenti e si basano su dati
sperimentali
•
Possono essere alterate () dal grado di
sminuzzamento
•
Possono essere alterate dal pH del rumine ()
Velocità di degradazione ruminale dei CHO di
diversi alimenti
Veloce
Saccarosio
Farina grano
Fiocchi di mais
Orzo macinato
Mais macinato
Sorgo macinato
Fieno di medica
Fieno di graminacea
Lenta
de Ondarza, 1999
Velocità di degradazione ruminale delle proteine
di diversi alimenti
Veloce
Urea
Fieno silo
Tritello
Soia integrale
Semola glutinata mais
Farina estr. colza
Farina estr. soia
Soia tostata
Distillers
Glutine di mais
Lenta
de Ondarza, 1999
Proteina indegradabile misurata in situ
Vegetali
90
Derivati granelle
Animali
78
75
80
70
RUP, %
66
HFM
FM
58
57
60
65
51
48
50
43
36
40
30
20
16
10
0
SFM
CM
SBM
CSM
DDG
BDG
CGM
Protein sources
MBM
BM
NRC (2001)
Frazioni di carboidrati e proteine usate
dal modello ruminale del CNCPS
A -- Velocemente degradate nel rumine
• Zuccheri, NNP e proteina solubile
B -- Degradate più lentamente nel rumine
• Amido, NDF disponibile, proteina
insolubile citoplasmatica
C -- Non disponibile nel rumine
• Lignina, proteina legata all’ADF
Velocità di degradazione delle frazioni
glucidiche
Acidi
organici
Zuccheri
CHO A: 175 - 300%/h
kd>>kp
NSC
Amido &
Fibra
solubile
NDF
CHO B1: 25 - 40%/h
kd>kp
CHO B2: 3 - 6%/h
kd<kp
CHO C:
kd=0
NDF
Lignina
0%/h
Kd (%/h) dei CHO in alcuni alimenti
Alimento
A
B1
B2
Granella mais intera
115
7.5
4
Granella mais macinata
200
10
4
Granella mais fioccata
300
30
6
Orzo macinato
300
25
5
Insilato mais, trinciato grosso
250
20
6
Insilato mais, trinciato fine
300
28
9
Medica, erba
350
45
9
Medica, fieno
250
30
7
Loietto, fieno
250
30
3
Hoover and Miller, 1998
Frazioni dei Carboidrati
Alimento
NFC
% SS
Insilato medica 18-20
Insilato orzo
40
Granella orzo
60
Colza
26
Distillers
10
Granella mais
70-75
Semola glutinata 25
Glutine mais
17
Farinaccio
55
Buccette soia
15
Farina soia
30
Tritello
32
Melasso
100
NSC Zuccheri Amido Pectine Acidi org.
% SS
% of NFC
8
35
60
20
10
70
12
12
5
7
25
25
100
0
0
10
10
25
20
4
0
9
20
25
10
100
25
71
80
45
75
80
71
70
80
20
25
90
0
33
0
10
45
0
0
25
30
11
60
50
0
0
42
29
0
Velocità di degradazione delle frazioni
proteiche
NNP
A:

kd>kp
Citopl.
Solub.
B1:
175 - 300%/h
kd > kp
Citopl.
Insol.
B2:
5 - 12%/h
kd kp
NDIP
B3:
0.15 - 2%/h
kd < kp
ADIP
C:
0%/h
kd = 0
Kd (%/h) delle proteine in alcuni alimenti
Alimento
B1
B2
B3
Granella mais macinata
150
7.5
0.1
Granella mais fioccata
135
5
0.08
Orzo macinato
300
13
0.35
Farina estrazione soia
230
11
0.2
Soia estrusa
150
5
0.18
Insilato mais, trinciato grosso
250
10
0.15
Insilato mais, trinciato fine
300
11
0.20
Medica, erba
200
18
2
Medica, insilato
150
11
1.75
Medica, fieno
150
9
1.25
Loietto, fieno
135
11
0.09
Frazioni proteiche in alcuni alimenti
Alimento
PG
A
B1
% SS
B2
B3
C
% PG
Medica verde
26,7
1
33
55
7
4
Fieno di medica
17,0
20
8
33
25
14
Medica disidratata
17,3
20
8
30
25
17
Insilato di medica
16,0
28
12
2
37
21
Soia integrale
40,3
10
34
49
4
3
Farina estrazione soia
49,9
11
9
73
5
2
Soia tostata
42,8
6
0
63
24
7
Frazioni dei carboidrati (CHO)
acidi
organici,
zuccheri
NSC
NFC
Amido &
fibra
solubile
SC
CHO A (veloc. degrad. alta)
NDF
CHO B1 (veloc. degrad. media)
CHO B2 (veloc. degrad. bassa)
NDF
Lignina
CHO C (non disponibili)
NSC = acidi org. + zuccheri + amido
NFC = acidi org. + zuccheri + amido + pectine
Frazioni proteiche
N non
proteico
A
Azoto
solubile
NPN
citopla
sma
B1
Citopl.
insol.
Azoto
insolubile
B3
NDF
Kd alta
Citopl. sol.
B2
Proteina
vera
Kd altissima
Kd media
Kd bassa
NDIP
C ADIP
NON disponibile
Analisi degli alimenti per determinare le
frazioni dei carboidrati e delle proteine
• Sostanza secca
• Proteina grezza
• Ceneri
• Proteina grezza solubile
• NDF
• N Non proteico
• Lipidi
• Proteina legata all’NDF
• Lignina
• Proteina legata all’ADF
• Amido
Calcolo delle frazioni glucidiche e
proteiche dall’analisi degli alimenti










Proteina A = Proteina solubile x % NPN
Proteina B1 = Proteina solubile - Proteina A
Proteina C = Proteina legata ADF
Proteina B3 = proteina legata NDF - Proteina legata ADF
Proteina B2 = PG - Prot. A- prot. B1 - prot. B3 - prot. C
CHO C
CHO B2
NFC
CHO B1
CHO A
= Lignina x 2.4
= NDF - CHO C – proteina legata NDF
= 100 - Lipidi - Ceneri - NDF - PG
= NFC x % Amido
= NFC - CHO B1
Velocità di transito (Kp)
•
Velocità (%/h) con cui l’alimento attraversa il rumine
•
Dipende dall’alimento nel suo insieme
• tutte le frazioni dello stesso alimento viaggiano
assieme
•
E' influenzata dal tipo di alimento
• foraggi più lenti dei concentrati
• alimenti più sminuzzati o densi più veloci
•
Aumenta al crescere del livello di ingestione
•
Kp = 1/ MRT
•
Es. Kp = 5%/h = 0.05,
MRT = tempo medio di ritenzione rumin., h
MRT =1/0.05 = 20 h
CNCPS Ovini: velocità di transito (Kp)
12
Velocità transito (%/h)
10
8
6
4
Kp-for
Kp-conc
Kp-liq
2
0
0
0,5
1
1,5
Ingestione NDF (% PC)
2
2,5
Kp vs. Peso vivo
5%
Kp, %/h
4%
3%
2%
Foraggi
Concentrati
1%
0%
40
45
50
55
60
Peso vivo, kg
65
70
75
Velocità transito
8
PG >13.5% y = 3.43x0.36
PG <13.5% R2 = 0.20
Kp NDF Foraggio (%/h)
7
6
5
4
3
2
1
0
0.0
0.5
1.0
1.5
D-NDFI (% PC)
D-NDFI = ingestione di NDF della razione, % del peso corporeo
2.0
2.5
Fattore correzione vel. transito
Effetto del peNDF sul transito
ruminale
1.60
1.40
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
Foraggi
Concentrati
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100
peNDF, % SS
peNDF = NDF fisicamente effettivo = % di NDF con dimensione > 1.2 mm (ruminabile)
Fieno di medica setacciato per misurarne la dimensione delle
particelle
Stima velocità di transito (Kp)
Kp[foraggio] (%/h)= 1.82 D-NDFI0.40 exp(0.046 D-PG%)
r2 = 0.53; (45 ovini, 100 bovini, 8 capr., 4 bufali) (Cannas & Van Soest, 2000)
Kp[concentrato] (%/h) = 1.572 Kp[foraggio] - 0.925
r2 =0.65; (6 ovini, 4 capre, 26 bovini) (Cannas and Van Soest, 2000)
Kp[liquido] (%/h)= 0.976 Kp[concentrato] + 3.516
r2 =0.45, n=28 (6 ovini, 22 bovini) (Cannas et al., 2003)
dove:
D-NDFI = ingestione totale NDF, % peso corporeo
D-PG% = concentratione PG razione, % SS
Digeribilità ruminale
kd
Rd  I *
kd  kp

Calcolata per ciascun alimento e sua frazione
separatamente, dove:

Rd = Quantità degradata nel rumine, g/d
I = Ingestione di un certa frazione di un certo alimento, g/d
kd = velocità di degradazione di una certa frazione, %/h
kp = Velocità di transito, %/h



CNCPS – Digeribilità ed escape ruminale

La % di una certa frazione proteica (ad es. fraz. B1) di un
certo alimento fermentata nel rumine è pari a:

La % di una certa frazione proteica (ad es. fraz. B1) di un
certo alimento che lascia il rumine indigerita è pari a:
UIP B1 = 1- Diger. Ruminale B1
Kd = velocità di degradazione (%/h) fraz. B1 di un certo alimento
Kp = velocità di transito (%/h) dell’alimento in cui la frazione B1 è
contenuta
Esempio:
proteina di farina di soia digerita nel rumine con
diverse velocità di degradazione e transito
velocità
degradazione 3%
NPN
A
Proteina veloce B1
Proteina media B2
Proteina lenta B3
Velocità transito
5%
7%
9%
Istant. 100% 100% 100% 100%
230% 98.7% 97.9% 97.0% 96.2%
11% 78.6% 68.8% 61.1% 55.0%
0.2%
6.3% 3.8% 2.8% 2.2%
Digeribilità rumin. totale PG
77.0% 69.5% 63.6% 59.0%
Farina Soia : Frazioni proteiche (% della PG)
A = 9.0% B1 = 9 % B2 = 75.0% B3 = 3.0% C = 4.0%

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