DE.DRIEHOEKSM0SSEL EN ACTIEF BIOLOGISCH BEHEER in situ metingen van de filtratie-snelheid in het Woldenuijd - 1988. DBW/RIZA nota 89.030 Rijkswaterstaat Dienst BinnenwaterenRIZA Hoofdafdeling: Algemeen Onderzoek Afdeling: Biologie (AOB) Auteurs: H.H. Reeders Lelystad, juni 1989 Voorwoord In het kader van het Actief Biologisch Beheer van geeutrofieerde, door algen gedomineerde oppervlaktewateren is in 1988 onderzoek verricht naar het filtrerend vemogen van de driehoeksmossel Dreissena polymorpha. Door filtratie kunnen driehoeksmosselen een reductie in algenmassa bewerkstelligen. Bij een grote populatiedichtheid' kan dit effect aanzienlijk zijn. De metingen zijn verricht in een proefvijver welke in open verbinding staat met het Wolderwijd, Ben van de te saneren Veluwe-randmeren, zodat de resultaten direct zijn te vertalen naar de praktijk van het waterbeheer. Hiervoor zijn enige suggesties in het rapport opgenomen. Een beheersstrategie voor de manipulatie van de aantallen driehoeksmosselen in een systeem is nog in onderzoek. De driehoeksmossel is tevens een belangrijk element in het ecosysteem. Het is 0.a. een belangrijk voedselorganisme voor duikeenden. De terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren, waar deze in de loop van de eutrofiering uit is verdwenen, zou de natuurwaarde van dit gebied dus aanzienlijk vergroten. Waterbeheer en natuurbeheer gaan hier uitstekend samen, en vormen beide een argument voor rekolonisatie van de randmeren door de driehoeksmossel. Bij het onderzoek naar de filtratie-snelheid is technische en logistieke ondersteuning verleend door de Directie Flevoland. De fytoplankton determinaties zijn uitgevoerd door J. Duiker. Voorts zou ik A . Bij de Vaate willen bedanken voor de terzakekundige adviezen gedurende het onderzoek. Inhoudsopgave Samenvatting 1. Inleiding 6 1.1 De driehoeksmossel Dreissena polymorpha 6 1.2 De driehoeksmossel en Actief Biologisch Beheer 7 1.3 De filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha 10 1.4 Vraagstellingen onderzoek filtratie-snelheid 1988 12 2. Methodiek 13 3. Resultaten 18 4. Discussie 25 4.1 De filtratie-snelheid van de driehoeksmossel 25 in relatie tot het zwevend stof gehalte 4.2 De fytoplankton-samenstelling en filtratie-snelheid 28 4.3 Filtratie-snelheid in relatie tot temperatuur 31 4.4 Filtratie-snelheid in relatie tot afmeting 34 4.5 De filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha : 37 een multipele analyse 4.6 Circadiane en seizoensritmiek in filtratie- 38 snelheid 4.7 De benodigde populatie-dichtheid driehoeksmosselen 39 in de randmeren voor reductie van de algengroei 4.8 Rekolonisatie van de driehoeksmossel - een strategie 40 5. Literatuur 41 6. Appendices 46 I. Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel in 1988. 11. Dominerende fytoplankton-soorten algengroep (1988) . in de proefvijver per 111. Relatie tussen de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm en de algendichtheid (aantal cellen/ml). IV. Relatie tussen de algendichtheid en chlorophyl-a V. Relatie tussen de afmeting van Dreissena polymorpha en filtratie-snelheid per experiment (april-november 1988). Samenvatting Van april-november 1988 zijn metingen verricht van het filtrerend vermogen van de driehoeksmossel Dreissena polymorpha. De metingen geschiedden in situ in een proefvijver welke middels een doorlatende dam in verbinding staat met het Wolderwijd. De fytoplankton samenstelling van proefvijver en het Wolderwijd verschilde niet, zodat doorvertaling van de resultaten naar de praktijk is ge. , rechtvaardigd. In de periode april-oktober 1988 varieerde de temperatuur tussen 10-21 ' C en had geen aantoonbare invloed op de filtratie-snelheid (in ml.mosse1-l.uur-l) . Beneden 5 ' C daalde de filtratie-snelheid abrupt. Temperaturen boven 20 ' C lijken remmend te werken op de filtratie-activiteit. Het zwevend stof gehalte varieerde van 1747 mg/l. In dit bereik is de invloed van concentratie op de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel gering, zodat hiervoor geen relatie kon worden opgesteld. De in 1988 ontwikkelde methodiek ('proefkokers') leverde correcte metingen van de filtratiesnelheid, welke overeen komen met de gecorrigeerde waarden verkregen in 1985 ('karntonV-methode). Een gecombineerde analyse van beide onderzoeken levert een exponentieel dalend verband tussen het zwevend stof gehalte en filtratie-snelheid. Voor metingen in de periode waarbij de temperatuur 2 10 'C luidt dit, voor driehoeksmosselen van 22 mm (X=zwevend stof gehalte) : - f.s. (22 mm)=187.1*e-0 037X De relatie tussen afmeting en filtratie-snelheid kon worden opgesteld voor de metingen in april-oktober. In deze periode hadden temperatuur en zwevend stof gehalte geen aantoonbare invloed op het filtrerend vermogen van de driehoeksmossel. De relatie is sigmold : de filtratie-snelheid neemt aanvankelijk exponentieel toe met de afmeting van de mossel (mm schelplengte), maar bij de grootste mosselen ( > 22-23 mm) wordt een plafond bereikt. Deze relatieve afname in filtratie-snelheid bij de grootste, tevens de oudste, exemplaren is mogelijk degeneratief. De relatie tussen filtratie-snelheid en het lichaams-gewicht DW (mg drooggewicht) luidt : De filtratie-snelheid neemt in afnemende mate toe met lichaamsgewicht. Per gram lichaamsgewicht berekend neemt deze dus af : de assimilatie-efficientie van grotere organmismen is hoger vanwege een gunstiger volume-oppervlak ratio. Er is geen endogene seizoensritmiek in filtratie-snelheid van de driehoeksmossel. Er lijkt een sinusoid circadiaan ritme met een periode van 5.34 uur te bestaan, met afwisselend een verhoogde en verlaagde activiteit, doch dit betreft slechts een eenmalig experiment. Er zijn echter geen non-actieve periodes : de driehoeksmossel filtreert de gehele dag. Voor actief biologisch beheer in de randmeren zijn po ulatiedichtheden benodigd van 600-700 driehoeksmosselen per mf om een reductie in algengroei te bewerkstelligen. Hierbij worden tevens nutrienten (N, P) van de waterfase naar de bodem getransporteerd. Rekolonisatie van deze inheemse zoetwatermossel is gewenst. Voor de te volgen strategic worden suggesties aangereikt. Naast een positief effect op de helderheid van het water verhoogt de aanwezigheid van de driehoeksmossel de natuurwaarde van het gebied vanwege een stimulerende werking op de populatie watervogels (duikeenden) en andere elementen (bodemleven) van het ecosysteem. 1. INLEIDING 1.1 De driehoeksmossel Dreissena ~olvmomha. De driehoeksmossel (Fig. 1) is sinds 1827 inheems in de Nederlandse zoete wateren. Vanuit het gebied van de Kaspische Zee en de Zwarte Zee koloniseerde deze zoetwatermossel begin vorige eeuw west-Europa via de scheepvaartroutes (Van Benthem Jutting, 1922; Grim, 1971). Het is dan ook niet verwonderlijk dat de eerste vindplaats in Nederland de Maas betrof. Nu komt de soort plaatselijk in zeer hoge ' dichtheden voor (> 5000 per m2) , zoals in het IJsselmeer (Bij de Vaate, 1982) en het Haringvliet. Uit de literatuur zijn nog hogere dichtheden bekend (114.000 per m2 : Wiktor, 1963). De mossel komt zowel in stagnant als stromend water (van Urk, 1976) voor, aangehecht aan een hard substraat, zoals stenen, schelpen (Lewandowski, 1976), soortgenoten, palen etc. De dichtheid van de soort wordt mede bepaald door de hoeveelheid beschikbaar, dwz. boven het bodemoppervlak uitstekend, substraat. Fig. 1 De driehoeksmossel (Dreissena polymorpha). in=instroom opening; uit=uitstroom opening. Gemiddeld kan de driehoeksmossel 3 a 4 jaar oud worden, en bereikt dan een afmeting van f 30 mm (schelplengte). Morton (196gC) beschrijft mosselen van 5 jaar oud en schelplengtes van 50 mm, maar dit moet als zeer zeldzaam worden beschouwd. Een voor een zoetwatermossel bijzondere eigenschap is het vrijlevende larvestadium (veligerlarve) Dit is een aanwijzing voor de mogelijke verwantschap met de Mytilacea, waaronder Mytilus edulis, de zoutwatermossel (Morton, 196ga). In + juni vindt de broedval plaats. De larven zijn dan in grote aantallen in het water aanwezig. Gedurende de piekperiode kan de dichtheid zelfs oplopen tot ~ per m3 (Lewandowski, 1982~). Hierdoor is enkele 1 0 0 . 0 0 0 ~larven het potentiele koloniserend vermogen van de soort enorm. De larven zoeken een geschikt substraat om zich te vestigen. Hierbij bestaat er een zekere, doch niet strikte, voorkeur voor water- . planten (Lewandowski, 1982~). Later vestigen de mosselen zich def-initief op harde substraten. De overgang van vrijlevend naar sessiel, de post-veliger fase, is een kritieke fase in de levenscyclus van de driehoeksmossel : hier treedt de hoogste mortaliteit op (Lewandowski, 1 9 8 2 ~ ;Stanczykowska, 1978). De kolonisatie en aangroei van de waterinlaten t.b.v. de drinkwatervoorziening of koelwater door de driehoeksmossel vormt reeds lang een probleem (Morton, 196gd; Schalekamp, 1971; Jenner & Mommen, 1985; Russische literatuur : in Morton, 196gd). Dit massale voorkomen vormde de aanzet voor de wetenschappelijke belangstelling voor Dreissena polymorpha. Hoewel dit aanvankelijk vooral bestrijdings-gericht was, groeide het besef van het belang dat de-soort kan hebben in een ecosysteem. Zo maakt de Dreissenapopulatie in bijv. de Szczecin Lagune (Polen) 87.7 % uit van de totale bodemfauna (Wiktor, 1963). De driehoeksmossel is een filter-feeder : het voedsel (algen) wordt vergaard door filtratie van het water. Water wordt aangezogen via de instroom-opening en verlaat het lichaam, na verwijdering van zwevende deeltjes, via de uitstroom-opening. Inwendig vindt er voedselselectie plaats (Ten Winkel & Davids, 1982). Zowel het aanzuigen van het water, het wegzeven van de zwevende deeltjes als de voedselselectie geschiedt m.b.v. cilien (Morton, 196ga; JGrgensen et al:, 1984). De voor consumptie verworpen deeltjes worden samengekit met mucus tot "pellets" en weer uitgestoten via de instroom-opening. Dit onverteerde materiaal wordt llpseudofaecesgg genoemd. Echte faeces is verteerd voedsel , en verlaat het lichaam via de uitstroom-opening. 1.2 De driehoeksmossel en Actief Biologisch Beheer Door eutrofiering treedt er in de Nederlandse oppervlaktewateren overmatige algengroei op, veelal gedomineerd door draadvormige blauwwieren (Oscillatoria, Anabaena). Hierdoor is het water troebel, met een doorzicht dat soms ver beneden de norm ligt (1 m doorzicht). Waterplanten zijn hierdoor sterk teruggedrongen, terwij1 de snoekstand eveneens is achteruitgegaan. Met het verdwijnen van deze grote roofvis vie1 een belangrijke predatorfunctie in het aquatische ecosysteem uit, en glverbrasemde"het water (Lammens, 1987) . Het is bekend dat driehoeksmosselen een substantiele invloed kunnen hebben op de stofstroom in een ecosysteem. Klee (1971) noemt de driehoeksmossel de It.. .gropte Klaranlage im Bodensee". Wiktor (1963) beschrijft de opvulling van de Szczecin Lagune (Polen-Rusland) door 0.a. versnelde sedimentatie van organisch en anorganisch seston in de vorm van door de driehoeksmossel-populatie geproduceerde pseudofaeces. In het Ryalovo reservoir filtert de Dreissena-populatie 1.620.000 m3 per dag en produceert 200 m3 faeces en pseudofaeces (Mikheev, 1967). De driehoeksmossel-populatie kan een aanzienlijke factor zijn in de zelf-reiniging van een meer, zoals Lvova-Katchanova (1971) en Izvekova & LvovaKatchanova (1972) beschrijven voor het Uchinski-reservoir. De Dreissena-populatie in Lake Mikolajskie (Polen) filtert bij een gemiddelde dichtheid van 300 mosselen per m2 8 % van de primaire produktie per jaar, en draagt in de vorm van pseudofaecesproduk- tie voor 13 % bij aan de jaarlijkse sedimentatie van dit meer (Stanczykowska et al., 1976). Stanczykowska (1968) toonde aan dat de Dreissena populatie in het Stregiel meer (Polen) potentieel in staat is het gehele epilimnion in 5 dagen te filteren. Deze waarden zijn mogelijk nog onderschat daar een actieve periode van slechts 6 maanden is aangehouden. Daarnaast dient tevens rekening gehouden te worden met het filtrerend vermogen van de populatie jonge driehoeksmosselen. Dit kan gezien de enorme aantallen van dezelfde grootte-orde zijn als dat van de volwassen populatie (Lewandowski, 1983). Uiteraard is het graaseffect op het fytoplankton afhankelijk van de omvang van de driehoeksmossel-populatie. In Lake Mikolajskie was de populatie driehoeksmosselen in 1972 toegenomen tot 700 exx. per m2 (Stanczykowska, 1975), zodat de impact eveneens moet zijn vergroot. Walz (1978~)acht de soort niet meer van groot belang voor de stofkringloop van de Bodensee, na de terugval van de populatie in de jaren '70 (Walz, 1974). Kryger & Riisggrd (1988) wijzen er echter op dat de invloed van Dreissena polymorpha op de stofkringloop in aquatische ecosystemen nog wordt onderschat vanwege te lage metingen van de filtratie-snelheid van het organisme bij de gebruikelijke onderzoeksmethodieken. De graasdruk door een populatie driehoeksmosselen kan een reducerend effect hebben op de algenmassa, en daardoor het doorzicht verbeteren. Kharchenko & Lyashenko (1986) beschrijven de toepassing van Dreissena polymorpha in een zgn. "Biological plateau". Hierbij wordt een reductie in hinderlijke blauwalgen beoogd in het Dnieper-Donbass kanaal (USSR). Door manipulatie van de populatie-dichtheid, b.v. door het aanbrengen van substraat, kan de graasdruk worden verhoogd. Er is dan sprake van actief biologisch waterbeheer, waaronder wordt verstaan het (direct) beinvloeden van planten- en/of dierengemeenschappen in het water zodanig dat het biologisch systeem ?elf wordt ingeschakeld bij de bestrijding van algenproblemen (Hosper, Meijer & Jagtman, 1987). Gangbaar actief biologisch beheer van oppervlaktewateren richt zich op manipulatie van de visstand, waarbij witvis wordt verwijderd (Stenson et al., 1978; Andersson, Berggren & Gelin, 1978), roofvis (snoek of snoekbaars) wordt uitgezet c.q. bevorderd (Benndorf et al., 1988) of beide dezer maatregelen (Shapiro & Wright, 1984; Meijer, Raat & Doef, 1988; van Donk, Slim & Grim, 1988). Deze maatregelen resulteren in een verlaagde predatiedruk op groot zooplankton, waardoor de graasdruk op fytoplankton kan toenemen. De mogelijkheid voor toepassing van de driehoeksmossel in de bestrijding van overmatige algengroei is een nieuw gezichtspunt, ondanks het reeds lang levende besef van de soms grote betekenis van de soort binnen een ecosysteem (Klee, 1971; Stanczykowska & &, 1976). Fig. 2 geeft een vereenvoudigd relatieschema van de elementen binnen een aquatisch ecosysteem, en de plaats daarin van de driehoeksmossel. Het effect van manipulatie van een der elementen kan met dit schema worden gedemonstreerd. Bij een grotere driehoeksmossel-populatie neemt de graasdruk toe, waardoor blauwalgen zullen afnemen. Deze afname wordt versterkt, een positieve feedback, door de verbeterde lichtomstandigheden (van Liere & Mur, 1978; Mur, Gons & van Liere, 1978). Bij een groter doorzicht krijgen de waterplanten de gelegenheid zich herstellen, hetgeen een positieve uitwerking heeft op de snoekstand. Een hogere snoekstand betekent een grotere predatiedruk op jonge witvis, zodat de predatie op zooplankton afneemt en ook hier de graasdruk zal toenemen. Er is een nutrienten-transport van de waterfase via de driehoeksmossel naar debodem : algen, met de zich daarin bevindende nutrienten, worden verwijderd uit het water, en in de vorm van faeces en pseudofaeces gedeponeerd op de bodem. Dit materiaal v o m t een goed substraat voor bodemleven (Izvekova & Lvova-Katchanova, 1972). Er is sprake van een verschraling van de waterfase indien de nalevering vanuit de bodem kleiner is dan de door de driehoeksmossel veroorzaakte flux naar de bodem. In eutrofe systemen kan de rol van de driehoeksmossel in de N en P cyclus aanzienlijk zijn (Stanczykowska, 1984). Kwantificering van dergelijke stofkringlopen in een watersysteem is echter zeer ingewikkeld (Brinkman & Raaphorst, 1986). INPI watervogels r o o d - atname Oscillatorla apardhli I l c h t ~ e r k l n g ~ ~ / / afname [N.P[ lopgelostl ..^"*^+^"An substraatfunc 0 ooIvmoroha . . 'depisltle lpseudol f a e c e r - [ ~ . ~ I Fig. 2 lbodeml Vereenvoudigd relatieschema van de elementen in een aquatisch ecosysteem bij actief biologisch beheer. Een populatie driehoeksmosselen vormt een stabiele factor in het systeem, en kan borg staan voor een constante basisgraas van overtollig fytoplankton. De dynamiek van zooplankton-populaties is bijzonder groot (Harper & Ferguson, 1982). Lange termijn stabiliteit wordt niet altijd bereikt bij visstandsmanipulatie : het systeem dreigt na een aanvankelijk succes terug te vallen naar de troebele situatie als voorheen (Shapiro & Wright, 1984). Een combinatie van beide maatregelen zal bijdragen aan een duurzaam resultaat met betrekking tot kwaliteitsverbetering : de resterende algengroei na begrazing door driehoeksmosselen wordt na-gereguleerd door de snel responderende zooplankton-populatie. Doorschieten van de algengroei wordt echter voorkomen door de permanente graasdruk van de aanwezige driehoeksmossel-populatie. De kans op welslagen van biomanipulatie-maatregelen is sterk afhankelijk van sanering van de bron (Benndorf et al., 1988; Scheffer, 1988 & 1989). Zowel reductie van de nutrientenstroom, m.n. fosfaat, als biologische maatregelen zijn nodig voor de handhaving van een goede waterkwaliteit (Benndorf, 1987). Aanpak van causale factoren van eutrofiering staat voorop (Hosper, 1983; Lampert, 1983). Biomanipulatie kan dit saneringsproces versnellen en in gang zetten. 1.3 De filtratie-snelheid van Dreissena polwnomha Naast populatie-dichtheid van de driehoeksmossel is diens filtrerend vermogen van belang in het kader van het waterbeheer. In de literatuur zijn diverse bepalingen van de filtratie-snelheid bekend. Tabel 1 vat de bestaande kennis samen, en geeft waar mogelijk ter vergelijk de filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen met een afmeting van 22 mm, berekend uit de door Kryger & ~iisgdrd (1988) opgestelde relaties tussen afmeting en filtratiesnelheid. De waardes van gemeten en berekende filtratie-snelheden van driehoeksmosselen van 22 mm lengte varieren tussen 2 - 286.8 ml/mossel/uur. Het soort medium waarin de experimenten plaatsvinden heeft een grote invloed op de resultaten. Lage waarden worden vooral gevonden bij metingen met grafiet-suspensies (Morton, 1971; Benedens & Hinz, 1980). De gebruikte algencultuur bepaalt mede de hoogte van de filtratie-snelheid (Morton, 1971). Het is bekend dat bepaalde algensoorten, m.n. flagellaten, een reducerend effect kunnen hebben op de filtratie-snelheid van een mossel (Shumway & Cucci, 1987). Zo ondervonden Dorgelo & Smeenk (1988) experimentele problemen met Chlamydomonas eugametos, waarbij het filtersysteem van de driehoeksmossel geblokkeerd leek te worden bij hoge concentraties. De veelvuldig in onderzoek gebruikte Chlorella veroorzaakte verlaagde filtratie-snelheden bij Mytilus edulis (Davids, 1964). Blijkbaar is filtratie van voedsel niet louter een kwantitatief proces, maar spelen kwalitatieve aspecten als smaak eveneens een rol. Het is bekend dat Dreissena polymorpha een actieve voedselselectie heeft (ten Winkel & Davids, 1982). Tabel 1. Metingen van d e filtratie-snelheid polymorpha in de literatuur. Auteur Methode Temp. ( C) van Dreissena Afmeting (mm) Filtratie-snelheid (ml/ind/h) gemeten berekend (22 mm) Reeders, Bij de Vaate 6 Slim m, karnton 13 0.6 -- 17.7 6.7 22 22 78 15 - - 170 50 (1989) Kryger 6 Riisqrd Chlorella 20 32 '660 286.8 (1988) Dorgelo 6 Smeenk Chlamydomonas 15 graf iet graf iet + div. algen graf iet grafiet graf iet 5 Nitzschia 6.3 10.5 29 29 5 30 5 20 17.7 22 22 (22) 13 70.7 4 15 25 77 (22) 35 22 8 (1988) Morton (1971) Hinz & Scheil (1972) Benedens & Hinz - 30 - 35 180 6.9 (1980) walz (1978") Stanczykowska (1968) Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975) Mikheev (1966) m, flow-systeem m, 22 - 25 m. 20 - 22 - 44 flow-systeem Mikheev (1967) natural seston i n situ, natural seston Mikheev h Sorokin c14 52.4 LVOVB-Katchanova (1971) klei-suspensie 16 klei-suspensie 18 - - 17 20 - (22) 2 (22) 45.5 (22) 43 (1966) Kondratev (1963) Alimov (1969) 62.5 50 - 56.3 132.5 159.2 De meeste metingen van de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel zijn verricht in het laboratorium onder vaak zeer onnatuurlijke omstandigheden. Dit verklaart voor een groot deel de spreiding in gegevens (Tabel 1). De experimentele omstandigheden kunnen de meetresultaten nadelig beinvloeden, en leiden tot lage of onvoorspelbare waarden (Mehlenberg & Riisgard, 1979). Dit is m.n. het geval in het laboratorium (Reeders, bij de Vaate & Slim, 1989). Voor een correcte doorvertaling van de filtratie-snelheid naar de natuurlijke situatie zijn in situ metingen nodig. Uit de literatuur is dit tot dusver voor Dreissena polymorpha alleen bekend van Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975), Mikheev (1966 & 1967) en Reeders, bij de Vaate & Slim (1989). De metingen vinden in dat geval plaats onder de heersende natuurlijke omstandiqheden (temperatuur, temperatuursverloop, 02-gehalte, opgeloste stoffen, algen-samenstellinq, etc.). In voorgaand onderzoek (1985) werd gebruik gemaakt van een zgn. karnton (Reeders, bij de Vaate & Slim, 1989). Verstoring van de mosselen door manipulatie bij aanvang van een experiment noodzaakte tot hantering van een correctie-factor voor de gemeten filtratie-snelheden. Een verdere verfijning van de methodiek waarbij verstoring tot het uiterste wordt beperkt leek noodzakelijk, en is ontwikkeld voor in situ metingen van de filtratiesnelheid in 1988. 1.4 Vraagstellingen onderzoek filtratie-snelheid 1988. De sanering van de Veluwe-randmeren vormt het kader voor het onderzoek aan de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel. De vraag naar het functioneren van de driehoeksmossel in deze hypertrofe systemen staat dan ook centraal. Dit was bepalend voor de plaatskeuze van de metingen in 1988 : het Wolderwijd. Het onderzoek in 1988 behelsde de volgende vraagstellingen : * Wat is de relatie tussen afmeting en filtratie-snelheid van de driehoeksmossel. * Hoe hangt de filtratie-snelheid af 'van het zwevend stof gehalte, de temperatuur en de algensamenstelling van het water. * Is er een endogene' circadiane.(dagelijkse) ritmiek in de filtratie activiteit van de driehoeksmossel. * Zijn er endogeen bepaalde seizoensfluctuaties in filtratiesnelheid. * Hoe groot moet de dichtheid zijn van de populatie driehoeksmosselen in een randmeer om een significante reductie in algengroei te realiseren. * Methodiek : zijn de metingen met de proefkoker vergelijkbaar aan die met de karnton (na correctie voor verstoring). 2. METHODIEK De experimenten zijn uitgevoerd van april t/m november 1988 in een proefvijver in het Wolderwijd bij Harderwijk (Fig. 3). Fig. 4 toont het proefvijver-complex vanuit de lucht : de 2 grote proefvijvers worden gebruikt voor visstand-experimenten in het kader van actief biologisch beheer, de kleine proefvijver (f 25 x 25 m) voor experimenten met driehoeksmosselen. Deze laatste proefvijver staat in open verbinding met het Wolderwijd zelf, doordat de damwand (stortsteen) doorlatend is. In de proefvijver is in samenwerking met de directie Flevoland een steiger opgesteld, waaraan de meetapparatuur voor het bepalen van de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel wordt bevestigd (Fig. 5). Fig. 3 Het IJsselmeergebied en de randmeren. De experimenten in 1988 vonden plaats in het Wolderwijd. De exacte locatie is aangegeven met een pijl. 13 Fig. 6 De proefkoker in a) ruststand en b) gedurende een meting. Bij aanvang van een meting wordt de doorzichtige perspex koker omlaag bewogen en vastgezet. Het waterniveau in de koker wordt aangevuld tot de overstort (16 1) De mosselen blijven hierbij onder water. a=kooitje met driehoeksmosselen; b=geleiderstang; c=ophangpunt; d=perspex koker met gemonteerde geleiderstrips; e=PVC deksel met vleugelmoeren; f=rubber bodemplaat; g=centrale menger ('karn'); h=waterspiegel proefvijver; i=overstort, waterniveau proefkoker: k=perforatie voor sonde (monstername) . Fig. 6a toont de proefopstelling voor een meting van de filtratie-snelheid. Het apparaat bestaat uit een doorzichtige perspex koker welke op en neer kan worden bewogen tussen twee roestvrijstalen geleiderstangen, opgehangen aan een ijzeren railing (steigerpijp) . In neergelaten stand wordt de koker aan de onderzijde afgesloten door een rubber bodemplaat. Op deze wijze kan een gedefinieerde hoeveelheid water worden omsloten tijdens een experiment. De rubberen afsluiting functioneert perfect, zodat er geen uitwisseling met het omringende water plaatsvindt. In het centrale korfje bevinden zich de driehoeksmosselen. De hoogte van de opstelling kan op twee manieren worden ingesteld t.0.v. de waterspiegel : instelling van de ophangconstructie (railing) en afregeling van de proefkoker zelf m.b.v. de schroefdraad. Het verschil tussen hoogste en laagste stand van de opstelling bedraagt f 50 cm, voldoende voor het opvangen van peilfluctuaties. In 1988 zijn 12 van deze proef-opstellingen gebruikt, benevens twee vereenvoudigde versies als blanco (zonder mosselen). Voor een experiment staat de koker in opgeheven stand en bevinden de mosselen zich in het vrije water van de proefvijver. Bij aanvang van een experiment wordt de koker omlaag bewogen en op de bodemplaat gedrukt. Het waterniveau wordt vervolgens met water uit de proefvijver aangevuld tot de overstort (zie Fig. gb). Het proefvolume van de kokers bedraagt dan 16.0 liter. De mosselen behoeven zodoende bij het initieren van een experiment niet boven water te worden gehaald. Manipulatie boven water is voor driehoeksmosselen een belangrijke bron van verstoring, zoals bleek uit onderzoek in 1985 (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). De huidige methodiek, welke een verbeterde versie is van de "karnton-methodettin 1985, voorkomt deze vorm van verstoring geheel. Tussen incubatie en aanvang van een experiment wordt een relaxatie-periode van 15 minuten aangehouden, voor herstel van eventuele mechanische verstoring van de mosselen (trilling e-d.). Op deze wijze kan een zo storingsvrij mogelijke meting onder natuurgetrouwe omstandigheden worden verkregen. Tijdens een experiment wordt gedurende anderhalf uur elke 10 minuten een watermonster van 50 ml genomen via een sonde m.b.v. een steekpipet, en gefixeerd in enkele druppels 4 % formaline om verdere algen-activiteit te stoppen. Voor elke bemonstering wordt de inhoud van de proefkoker gemengd door de karn twee maal gedoseerd op en neer te bewegen, en de sonde doorgeblazen. De driehoeksmosselen in het kooitje worden hierbij niet gemanipuleerd. Per experiment resulteert dit in 10 gefixeerde watermonsters. Hiervan wordt de extinctie bepaald bij 665 nm (chlorophyl-a) in een 10 cm cuvet (diode array spectrofotometer HP 8452A). Extinctie is een maat voor de hoeveelheid algen in een watermonster : halvering van de algenconcentratie betekent een halvering in chlorophyl-a gehalte, en leidt tot een evenredige reductie in extinctie. De filtratie-snelheid (in ml/mossel/uur) kan uitgerekend worden m.b.v. de algemene, door Coughlan (1969) opgestelde formule : waarin V = proefvolume (16.0 l), n = aantal mosselen in het experiment, t = proefduur, Co en Ct = concentratie op tijdstip t=O resp. t, C u 0 en C 1 t = idem voor de blanco. Hierbij wordt uitgegaan van een retentie van zwevend materiaal van 100%. Daar dit voor Dreissena polymorpha het geval is voor deeltjes 2 1 pm (Jergensen et al., 1984) kan deze formule worden toegepast. Deze fofmule kan worden herschreven in termen van de regressie van lnCt tegen de tijd t (1nCt = a*t+b) voor de 10 watermonsters van een experiment, en luidt dan : waarbij a en a' de regressie-coefficienten zijn voor de meting met mosselen resp. de blanco (zonder mosselen) (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). Deze methode nivelleert meetfouten ("ruis"), en is nauwkeuriger dan wanneer alleen begin ,en eind-concentratie worden gemeten. Indien bijvoorbeeld een te lage begin-concentratie wordt gemeten c.q. een te hoge eind-concentratie, dan zal de filtratie-snelheid lager berekend worden dan deze feitelijk is. Tijdens een experiment werd de temperatuur en het 02-gehalte gemeten met een WTW-oxymeter 196 alsmede het Secchi-doorzicht. Tevens werden bij aanvang van een experiment uit de proefvijver watermonsters verzameld voor analyse van het zwevend stof gehalte (droge stof, gloeirest, TOC), chlorophyl-a en het NH~+-gehalte. N H ~ +werd eveneens bepaald in een proefkoker na afloop van een experiment. Deze bepalingen zijn uitgevoerd door het laboratorium van DBW/Riza in Lelystad. Twee-wekelijks werden uit de proefvijver en uit het Wolderwijd, direct naast de proefvijver, fytoplankton-monsters verzameld voor een vergelijkende analyse van de soortensamenstelling en algen-dichtheid. Deze zijn gedetermineerd door J. Duiker, microbiologisch stagiair l'aboratorium-opleiding Friesland. Een 24-uurs meting is verricht (26 & 27 september). Hierbij zijn 16 metingen van 1 uur verricht, met een tussenduur van 1/2 uur. De driehoeksmosselen zijn verzameld m.b.v.. een kor in het IJsselmeer (Enkhuizerzand) op 6 april (assistentie dir. Flevoland). Een experiment vond plaats bij 4 (in 3-voud) of 6 (in duplo) verschillende lengte-klassen driehoeksmosselen. Drie lengte-categorieen zijn gedurende de experimenten constant gehouden (14-15 mm, 18 mm, 22 mm), om mogelijke endogene seizoensritmiek in filtratie-snelheid te kunnen waarnemen. Het aantal proefdieren per proefkoker betrof 70 a 200 stuks, afhankelijk van de betreffende lengte-klasse. Vier dagen voor een experiment werden alle mosselen ter plaatse op lengte gesorteerd. Eventueel werd een lengteklasse aangevuld uit de voorraad. Na een experiment werd gecontroleerd op sterfte, zodat het exacte aantal mosselen tijdens de meting bekend is. 3. RESULTATEN Appendix I geeft alle meetresultaten van de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel in 1988, alsmede de bij de experimenten bepaalde zwevend stof gehaltes, TOC, chlorophyl-a en watertemperatuur. De experimenten met 4 lengte-klassen driehoeksmosselen zijn uitgevoerd in 3-voud, met 6 lengte-klassen (vanaf oktober) in duplo. De 02-gehaltes in de proefvijver schommelden tussen 70-90 % verzadiging. Op 24 juli werd zelfs 100 8 verzadiging gemeten, waarschijnlijk vanwege hoge algen-activiteit bij de hoge watertemperatuur (21.1 "C). Het zuurstof-gehalte is derhalve nooit gezakt tot ontoelaatbaar lage waarden. Het NH4+-gehalte in een proefkoker na een experiment was veelal enigszins gestegen t.0.v. dat in de proefvijver (gem. f 0.05 mg/l). NH4+ is een metabolisch afval-produkt van de driehoeksmossel. De stijging is afhankelijk van het exacte aantal en de grootte van de mosselen in de koker, hetgeen per experiment verschilde. Na een experiment van 1i uur te 0.05-0.10 mg/l. lag het N ~ ~ + - ~ e h a ltussen Fig. 7 geeft een overzicht van de filtratie-snelheid van 2 gedurende de experimenten constant gehouden lengte-categorieen mosselen (14-15 mm resp. 18 mm), alsmede het seizoensverloop van de temperatuur en het zwevend stof gehalte. 0 !, , I Mar Apr I May I I June July I Aug I Sep I Oct Nov I date Fig. 7 Overzicht van de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen van 14-15 mm resp. 18 mm in 1988, alsmede het verloop in zwevend stof gehalte en temperatuur. Fig. 8 geeft het seizoensverloop van de zwevend stof fracties (droge stof, organische en minerale fractie) en TOC. Fig. 9 toont het seizoensverloop van het chlorophyl-a gehalte in de proefvijver. II 0 I Mar I Ap , I May June I July I Aug I Sep I I Oct I Nov date Fig. 8 Het verloop van het zwevend stof gehalte (droge stof, asrest, asvrij drooggewicht en TOC) in de proefvijver in 1988. w m n w lee8. 120 110 Irn - W - Zi m - 40 : 10 0 Fig. 9 Mar Apr May Ane July date Aug Sep Oct Nov Het verloop van het chlorophyl-a gehalte in de ,proefvijver in 1988. Het verloop van de fytoplankton-samenstelling in het Wolderwijd en de Dreissena-proefvijver wordt weergegeven in Fig. 10 (absolute dichtheden) en Fig.11 (percentage t .o.v. totaal per algengroep). Hierbij zijn de, tot op geslacht of soort gedetermineerde, algen gegroepeerd als blauwalgen, groenalgen, kiezelalgen en overige algen. Fig. 12 toont ditzelfde in grafiek-vorm. Appendix 2 vermeldt de dominerende algensoorten in de proefvijver gedurende 1988. Er is een 24-uurs meting van de filtratie snelheid verricht (2627 September). Fig. 13 toont hiervan de resultaten. Per 15 uur is een 1 meting van 60 minuten uitgevoerd (in duplo + 1 blanco), d.w.2. totaal 16 metingen in 24 uur. Fig. 14 toont tenslotte de resultaten van het vergelijkend experiment met de karnton op 27 oktober. Hierbij zijn 5 achtereenvolgende metingen verricht met de karnton (in 3-voud + 1 blanco) en de proefkokermethode (in duplo + 1 blanco) met mosselen van 18 mm. Voor een exacte beschrijving van de karnton-methodiek zie Reeders, Bij de Vaate & Slim (1989). 31mrl Zap 3lmei 28Mi 24idi 7wpt 28sepl 19okt 8nov 30mv datum 31 mrl 26 ap 31 mei 28 krl 24 idi datum Fig. 10 g m n w blarrv* kiezelnlpen 0ve:ioe W De fytoplankton samenstelling in aantal cellen per ml van a) de proefvijver, en b) het Wolderwijd tijdens de experimenten in 1988. . 31mrt 28ap 31mei . . 28bi 24Ui 7sept 26- 18cM Bmv 30mv 28bi 24Ui 7sept 2 8 ~ 4l 8 d d Bmv 30mv datum 31mrt Xap 91mei datum groenalgen kiezelalaeri Fig. 11 rn b l e u ~ a ~ p n rn overipe alpen De fytoplankton samenstelling in % t.0.v. de totale algen-dichtheid gedurende de experimenten in 1988 van a) de proefvijver, en b) het Wolderwijd. P l a n k t o n proefvijver Dreissena. 1 WckJeWd 1888. m - Tataal ....... Groenalgsn 8000070000 - 30000- \ 0 I \ _ _ - - _ . Apr _ _ _ _"..- -- -.. .-. %-: I May I June I July I Aug I Sep I \----- Oct I Nov I Dec datum P l a n k t o n Wolderwijd 1988. 110000 100000 BOOM) 80000 70000 80000 50000 40000 30000 20000 10000 0 datum Fig. 1 2 A l s fig. wijd. 1 0 i n grafiekvorm; a) p r o e f v i j v e r , b) Wolder- 24-uurs meting fi1tr.m. D.polymorpha WoldwvN. 28-27 @.mb.r 80 1888. 18 mm 70 - 80 5 1- - 60' 5 E its! 40 - 20 - 10 - %B z s 0 I 4 I I 4 0 I 8 I I 12 16 W s v m exp. I 24 20 (u~r) Resultaten van het 24-uurs experiment op 26-27 september 1988. Fig. 13 W M W , 27 ckw-3 100 . + gg 80 -3 kdon + 70 - 3E 8 0 - E 50 - 5 40 - 2a 30 - 20 - 10 - -% 18 rnm pnntokero > 1 I I (0 0 I 0 I 2 I I 4 I I 8 8 10 tiisverloop experimenten (Wen) Fig. 14 Resultaten van het vergelijkend experiment voor de bepaling van de filtratie-snelheid m.b.v. de karnton resp. de proefkoker. 4. DISCUSSIE 4.1 De filtratie-snelheid van de driehoeksmossel in relatie tot het zwevend stof gehalte. Het zwevend stof gehalte in 1988 varieerde tussen 17-47 mg/l. Het is enerzijds een functie van algenbloei (organische fractie), anderzijds van windwerking (minerale fractie : opgewerveld slib). Het verloop van het asvrij-drooggewicht (Fig. 8 : a.d.w.-fractie) wordt grotendeels verklaard door de algen-concentratie (Fig. lza). Het lage organische stof gehalte op 14 september past niet in dit beeld, en berust mogelijk op een meetfout. De piek van 47 mg/l op 26 september is het gevolg van windwerking op die datum. Dit blijkt uit de hoge waarden van de minerale fractie (Fig. 8 : ashes). Hetzelfde geldt voor de piek op 31 mei. Fig. 15 toont de relatie tussen het zwevend stof gehalte (drooggewicht) en de filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha voor mosselen met een schelplengte van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen metingen die hebben plaatsgevonden in november (temperatuur 5 5 "C) resp. apriloktober (temperatuur t 9.7 C ) , mede n.a.v. onderzoek in 1985 (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). Dit onderscheid tussen metingen in de winter resp. zomer-periode is wederom evident. Er kan voor geen van de drie lengte-klassen mosselen een significante relatie tussen het zwevend stof gehalte en de filtratie-snelheid worden gevonden in de zomer-periode. Hetzelfde geldt voor TOC. Indien alle metingen tesamen worden beschouwd (april-november) is er alleen voor de categorie 18 mm een positief verband, doch dit is zonder betekenis daar de lage waarden zijn gecorreleerd aan de lage temperaturen (november). Uit het vergelijkende methodisch experiment tussen proefkoker en 'lkarntonl'bleek dat de eerste meting van de filtratie-snelheid met de proefkoker overeenkomt met de meting in de karnton na 6 uur, wanneer het constante niveau wordt bereikt vanwege herstel van stress (Reeders, Bij .de Vaate & Slim, 1989). Na de vierde meting zijn de verschillen in meet-waarden tussen proefkoker en karnton niet meer significant (t-toets). Dit is een bevestiging van de conclusie dat het blootstellen van driehoeksmosselen aan de buitenlucht de belangrijkste verstorende factor is bij de karnton-methode. Deze verstoring wordt met de huidige methode voorkomen. De metingen met de proefkoker zijn direct vergelijkbaar met de voor verstoring gecorrigeerde waarden van de karnton (factor f=2.19 : zie Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). D3 Fig. 15 1. November I De relatie tussen het zwevend stof gehalte en de filtratie-snelheid driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm lengte (Wolderwijd 1988). Filtration rate Dreissena pdymorpha 1885 & 1068 m , . m m e r ge + winter 95 winter 'B8 A dry miter cmtent Fig. 16 ammer85 0 (mu) Gecombineerde analyse van de relatie tussen het zwevend stof gehalte en de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel (22 mm) voor de metingen in 1985 en 1988. De in 1988 gemeten filtratie-snelheden van mosselen van 22 mm lengte kunnen worden vergeleken met de gecorrigeerde metingen in 1985. Fig. 16 laat dit zien in de relatie tot het zwevend stof gehalte. De range in zwevend stof in 1988 is aanzienlijk kleiner dan in 1985 (17-47 mg/l resp. 5-79 mg/l) Dit is de reden dat in 1988 geen significant verband is gevonden tussen filtratie-snelheid en zwevend stof gehalte. De metingen van 1988 vallen in het middengebied van de curve die is bepaald in 1985. Voor de metingen van 1985 en 1988 bij temperaturen 2 10 ' C ("zomer-seizoen") luidt de relatie (x=zwevend stof gehalte) : . F.s. (22 mm) = 187.1 * e-0.037x (~~=70.0%; p<o. 001) Een kromlijnig dalend verband tussen concentratie en filtratiesnelheid wordt eveneens gevonden door Walz (1978~) en Morton (1971), boven een bepaalde minimale waarde. Onder deze benedengrens voor concentratie is de filtratie-snelheid constant (Walz, 197ab), of daalt deze (Morton, 1971). Walz (1978~)verklaart dit a.d.h. van de inname-snelheid ('ingestion rate') van voedsel. Bij lage concentraties is de filtratie-snelheid maximaal, bij zeer lage concentraties stopt de activiteit van de mossel. 'Bij hoge concentraties treedt voedsel-verzadiging op, en is de filtratie- snelheid laag. Een minimale filtratie-snelheid moet worden gehandhaafd voor de zuurstof-voorziening van de mossel. Overtollig voedsel wordt uitgestoten als pseudofaeces. De pseudofaecesproduktie neemt toe met toenemende concentratie. Door een samenspel van filtratie-snelheid en pseudofaeces-produktie wordt de netto voedselopname gereguleerd. Er zijn gedurende het onderhavige onderzoek geen metingen verricht bij concentraties lager dan een minimale waarde, zodat een plafondwaarde voor de filtratiesnelheid niet is bereikt. Deze strategie van de driehoeksmossel voor de voedselopname verschilt met die van andere mosselen. Er worden gewoonlijk twee directe r latie van de voedselstrategieen onderscheiden : indirecte regulatie opname d.m.v. de filtratie-snelheid en d.m.v. pseudofaeces-produktie, waarbij overtollig materiaal wordt verwijderd (Foster-Smith, 1975). Mytilus edulis heeft een constante filtratie-snelheid bij verschillende concentraties, en reguleert de voedselopname d.m.v. pseudofaecesproduktie. Cerastoderma edule daarentegen reguleert de voedsel-opname op directe wijze door instelling van het filtrerend vermogen op de concentratie zoals in fig. 16. De driehoeksmossel vertoont beide strategieen : zowel directe regulatie van de voedselopname d.m.v. de filtratie-snelheid als indirecte regulatie d.m.v. de pseudofaeces-produktie (zie ook : Reeders, 1989). De driehoeksmossel lijkt hiermee een positie tussen beide tot dusver onderscheiden strategieen in te nemen. De inname-snelheid wordt boven een bepaalde voedsel-concentratie op een constant niveau gehouden (Walz, 1978~). Ditzelfde geldt voor Mytilus edulis, doch niet voor Cerastoderma edule (Foster-Smith, 1975). 4.2 De fytoplankton-samenstelling van het water en filtratiesnelheid. Zowel de soortensamenstelling als de dichtheid van het fytoplankton zijn van belang voor het filtrerend vermogen van de driehoeks-mossel. Uit laboratorium-onderzoek is bekend dat bepaalde soorten algen remmend kunnen werken op de activiteit (zie Inleiding). Blijkbaar kunnen kwalitatieve eigenschappen van algen ("smaak") een rol spelen. > De totale algen-dichtheid vertoont 3 pieken : het vroege voorjaar (maart-april), zomer (juni-begin juli) en najaar (eind augustusseptember). In het vroege voorjaar zijn kiezelwieren dominant (de eerste piek) met Diatoma elongaturn, daarna vooral de groenwieren met Ankistrodesmus falcatus. De blauwwieren vertonen een piek in het voorjaar (eind mei), met vooral Oscillatoria agardhi en Oscillatoria redekei, en een kleine in het najaar met vooral Merismopedia glauca. Bij de groenwieren is Ankistrodesmis falcatus vrijwel het gehele jaar dominant. Dit betreft de subspecies spirilliformis, mirabilis en occicularis. A.f.spiril1iformi.s overheerst in het voorjaar, A.f.mirabilis in het najaar. In juni komen alle drie in evenredige aantallen voor. Daarnaast k o m t Scenedesmus het gehele jaar in redelijke dichtheden (10-15 % ) voor. Kirchneriella obata is t/m augustus van belang, doch neemt dan af. Vanaf augustus zijn er redelijke dichtheden van Dictiosphaerium ehrenbergianum. Bij de blauwwieren zijn Oscillatoria agardhi en Oscillatoria redekei dominant t/m juni-juli. In het vroege voorjaar vormen Oscillatoria-soorten bijna 100 8 van het blauwalgen-bestand. In oktober is er nog een korte bloei van Oscillatoria agardhi. In het najaar maakt- Aphanizomenon het grootste deel uit van de blauwwieren. In de tussenliggende periode, de zomermaanden, is Merismopedia glauca dominant. In het tweede halfjaar treedt Lyngbya in redelijke dichtheden op. Bij de kiezelwieren is Nitzschia vrijwel het gehele jaar dominant, behalve in het vroege voorjaar wanneer Diatoma elongatum domineert. Deze soort domineert in deze bloei-periode het totale algen-spectrum. De diatomeeen-dichtheid vertoont een duidelijke voorjaars- en najaars-piek in april resp. September. Er is geen aanwijzing dat bloei van een bepaalde algensoort remmend of stimulerend heeft gewerkt op de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel. In Appendix I11 wordt voor mosselen met een afmeting van 14-15 mm, 18 mm en 21.5-22.5 mm (gem. 22 mm) de relatie tussen de filtratie-snelheid en de algendichtheid (aantal cellen per ml) weergegeven. Voor de zomer-periode (april-oktober) is er voor mosselen van 14-15 mm en 18 mm een significant (p<0.01 resp. p<0.05) positief verband tussen het totaal aantal algen per ml en de filtratie-snelheid. Met name de blauwalgen dragen hiertoe bij: voor alle lengte-klassen is er een significante correlatie (p<0.05 voor 14-15 mm en 22 mm resp. p<0.01 voor 18 mm) In het kader van actief biologisch beheer m.b.v. driehoeksmosselen in hypertrofe systemen met blauwalgen is dit een belangrijk gegeven, daar het optreden van blauwalgen het filtrerend vermogen van de driehoeksmossel blijkbaar niet reduceert. Filtratie-snelheid van de driehqeksmossel en concentratie vertonen een omgekeerde relatie (Morton, 1971: Walz, 1978~: Reeders, B i j de Vaate & Slim, 1989). Het .gevonden verband met. algen-dichtheid valt hiermee in eerste instantie niet te rijmen. Algen-dichtheid (aantal cellen per ml) en zwevend stof gehalte zijn echter niet gecorreleerd. Algenbiomassa dient te worden uitgedrukt in biovolume, echter niet bepaald in dit onderzoek, en niet in het aantal cellen per ml. Algen-dichtheid is dus in dit geval, bij een natuurlijke, heterogene planktonsamenstelling, geen goede maat voor concentratie. . Fig. 17 toont de relatie tussen de filtratie-snelheid en het chlorophyl-a gehalte voor drie lengte-klassen driehoeksmosselen. De,relatie is in geen enkel geval significant. Het chlorophyl-a gehalte is geen goede maat voor .het aantal algen per ml : zowel voor groenwieren, blauwwieren als diatomeeen is er geen verband (Appendix IV). Het chlorophyl-a gehalte is niet alleen een functie van de algen-biomassa, maar ook van de soorten-samenstelling en omgevingsfactoren zoals de licht-condities. Het chlorophyl-a gehalte van het water is geen goede maat voor voedselconcentratie in relatie tot filtratie-snelheid. - 1w. lrn 1' lpUZns 4 Fig. 17 18 mm MI- De relatie tussen het chlorophyl-a gehalte en de filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm (Wolderwijd 1988) . 4.3 Filtratie-snelheid in relatie tot temperatuur. Fig. 18 toont de relatie tussen watertemperatuur en filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha. Voor mosselen van 14-15 mm en 18 mm is er een significant (p<0.05) positief verband over alle metingen (april-november). Bij de analyse van de filtratie-snelheid dient echter onderscheid te worden gemaakt tussen een zomeren een winter-periode (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). Onder een bepaald temperatuur-minimum ('winter') neemt de filtratie-snelheid abrupt af. Daarboven, de 'zomer-periodel, speelt temperatuur geen aantoonbare rol. Bij een gelijk zwevend stof gehalte is de filtratie-snelheid in het llwinter-seizoenst (november : temperaturen 5 5 'C) lager dan in het "zomer-seizoen" (april-oktober : temperaturen 2 10 'C) (zie Fig. 15). Dit geldt eveneens voor het chlorophyl-a gehalte en algen-dichtheid (Fig. 17 en Appendix 111). De meting van de filtratie-snelheid op 3 0 november bij 5 'C is hoger dan op 8 en 23 november (4.0 resp. 3.1 'C). Hieruit valt op te maken dat een sterke daling in filtratieactiviteit van de driehoeksmossel optreedt tussen 5-10 'C. In deze temperatuur-range zijn geen metingen, daar de daling van de watertemperatuur in het najaar vrij plotseling optreedt. Uit metingen van de pseudofaeces-produktie van Dreissena polymorpha bleek deze bij een temperatuur van 6.7 'C nog niet te zijn afgenomen (Reeders, 1989). In de periode april-oktober, met temperaturen van 9.7-21.1 'C, is er geen significante relatie tussen filtratie-snelheid en temperatuur. Opvallend zijn de lage metingen van de filtratie-snelheid op 24 juli. De relatief hoge temperatuur (21.1 'C) zou hiervan de Walz (1978~)beschrijft een optimum-verband oorzaak kunnen zijn tussen temperatuur en 'ingestion rate' : beneden 10 'C en boven 15 'C neemt netto voedsel-opname af. Ook de groei is optimaal binnen 10-15 'C (Walz, 1978~). Blijkbaar kunnen te hoge temperaturen remmend werken op de activiteit van de driehoeksmossel. Voor de huidige metingen, i.t. t. Walz (1978~)onder veldomstandigheden uitgevoerd, kan een vergelijkbaar verband worden opgesteld : binnen een range van 5 a 10 20 'C is de filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha constant, tussen 5-10 'C is er een vrij abrupte afname in filtratie-snelheid, terwijl hoge temperaturen remmend werken op de activiteit. Fig. 19 toont dit model voor de relatie tussen filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha en temperatuur. . - UolrrM leas. 00 -r + Fig. 18 lCI5Nn M " ~ , De relatie tussen temperatuur can het water en de filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen van a) 14-15 inm, b) 18 mm en c) 22 mm (Wolderwijd 1988). Model r e l a t i e temperatuur-filtratie snelheid. ( Dreissena polymorpha Temperatuur Fig. 19 1 ("C Model voor de relatie tussen temperatuur en filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha. Tussen 5 'C en 2 0 " C heeft temperatuur geen invloed op de filtratie activiteit. Beneden 5 " C daalt de filtratie-snelheid abrupt, terwijl temperaturen boven 2 0 ' C remmend werken op de activiteit. 4.4 Filtratie-snelheid in relatie tot afmeting. In Appendix V staat per experiment de relatie tussen de afmeting van de mossel (schelp-lengte) en filtratie-snelheid (ml/mossel/uur). Fig. 20 toont deze relatie voor alle metingen in de periode april-oktober; temperatuur en zwevend stof gehalte zijn in deze periode van ondergeschikt belang (zie 4.1, 4.3 en 4.5). - - . . - - Fig. 20 .. .. . I 10 e I 12 I I 14 I I I I 16 18 Afmeting (mm) I I 20 I I 22 I I 24 De relatie tussen de afmeting (schelplengte in mm) van de driehoeksmossel en filtratie-snelheid (Wolderwijd, april-oktober 1988). Voor het beschrijven van de relatie tussen afmeting en filtratiesnelheid geldt de formule f.s. = a*Lb (zie bijv. Walz, 1 9 7 8 ~ ; Kryger & Riisgard, 1988). Dit verband (Fig 21a) luidt : Er lijkt echter een sigmoid verband tussen schelplengte en filtratie-snelheid te zijn. De verminderde toename in filtratiesnelheid bij de grotere mosselen, of zelfs soms afname (zie Appendix V.) is te verklaren als een degeneratief verschijnsel, daar dit tevens de oudste exemplaren zijn. Hetzelfde wordt gevonden bij metingen van de pseudofaeces-produktie van de driehoeksmossel, een afgeleide van het filtratie-proces (Reeders, 1989). Het verband wordt beschreven in de vorm van de formule : waarbij hier Yo=0.293 1) - , Ym=52.67 , en r=0.367 (R2=59.3%; p<<O.OO- De lengte-gewicht relatie voor Dreissena polymorpha verzameld in het IJsselmeer (Enkhuizerzand) op 18 mei 1988 luidt (DW = droog gewicht (mg); ADW = asvrij droog gewicht (mg)) : DW = 6 . 4 7 * 1 0 - ~ * ~ ~(R2 - ~=~ 98.6 ~ %) ADW = 6 . 3 5 * 1 0 - ~ * ~ ~ (R2 . ~ ~= ~97.5 % ) Het verband tussen filtratie-snelheid en droog lichaamsgewicht (Fig. 21b) luidt dan: en voor asvrij droog lichaamsgewicht : Kryger & Riisgard (1988) geven een overzicht van deze verbanden voor Dreissena polymorpha in de literatuur. De hier gevonden relatie wi'kt iets af van de door hen zelf bepaalde (f.s. = 6.82*DW o . ~ ~ ) en , neemt een tussenpositie in t.0.v. de overige door het geciteerde onderzoeken. Fig. 21 Het verband tussen filtratie-snelheid en a) afmeting (mm), f . s . = 0 . 2 3 9 * ~ ~ res ~~ b) vleesgewicht (mg dryweight), f.s.=5.132*DW 0 8 60g (Wolderwijd, 1988) . 36 . 4.5 De filtratie-snelheid van Dreissena ~ o l v m o m h a : een multipele analyse. Een. stepwise multiple regressie-analyse van alle metingen van de filtratie-snelheid (april-november) levert een model met afmeting XI (schelplengte in mm) en temperatuur x2 : Temperatuur is in dit model een bepalende factor voor filtratiesnelheid daar alle waarnemingen tesamen zijn genomen. Er dient echter onderscheid te worden gemaakt tussen "zomerU (temperatuur 2 10 'C) en 88winter88 perioden (zie 4.1). Indien alleen de metingen in de zomer-periode (april-oktober) in beschouwing worden genomen vervalt deze factor, en resteert alleen afmeting (zie 4.4). Het zwevend stof gehalte wordt niet als factor in het model opgenomen : de range in zwevend stof gehalte in de proefvijver was te klein voor een aantoonbaar effect op filtratie-snelheid, ook bij multipele analyse. Temperatuur en zwevend stof gehalte zijn in 1988 niet gecorreleerd. Daar het verband tussen afmeting en filtratie-snelheid het best dubbel-logaritmisch (y=a*~b)kan worden beschreven dient dit op dezelfde wijze in multipel verband te worden beschouwd. Een stepwise regressie analyse over alle metingen in 1988 (aprilnovember) geeft het volgende verband met ln(afm) (in mm) en temperatuur: Voor ln(dryweight) luidt dit : Wanneer afmeting wordt uitgedrukt in lichaamsgewicht kan met een multipele analyse over de metingen in april-oktober (temperatuur 2 10 'C) eveneens geen verband met temperatuur en zwevend stof worden aangetoond. 4.6 Circadiane en seizoensritmiek in filtratie-snelheid. Het verloop van de filtratie-snelheid door het jaar vertoont geen endogeen ritme onafhankelijk van omgevingsfactoren. Ook Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975) wijten fluctuaties in consumptie aan factoren als temperatuur, seston concentratie en algenbloei. Walz (1978~)vond geen seizoensvariatie in het activiteitenpatroon van de driehoeksmossel. Een verlaagde filtratie-snelheid zou verwacht kunnen worden tijdens de broedval (in Nederland + juni), wanneer veel energie in de reproduktie moet worden geinvesteerd. Fig. 22 De best gefitte sinusoide (Fourier-analyse, R~ = 75 % ) over het 24-uurs patroon van de filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha. Periode : 5.34 uur. Opvallend is het gevonden circadiane patroon in filtratie-snelheid. Het patroon is sinusoid, met een fase van 6 uur. Een fourier-analyse hiervoor geeft een significant resultaat. De beste 'fit8 levert een sinusolde met een periode van 5.34 uur (Fig. 22). Dit patroon sluit het best aan bij de bevindingen van Benedens & Hinz (1980), die een patroon beschrijven met 2 a 3 pieken. Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975) daarentegen vinden geen discontinu circadiaan patroon. Morton (1971) beschrijft een 12-uurs ritmiek, waarbij overdag adductor-activiteit (openen en sluiten van de schelp) optreedt en de mosselen Is 'nachts in een rustfase verkeren. Walz (1978~)beschrijft een periode van 16.8 uur per etmaal waarin de mosselen geopend zijn. Hat hier gevonden patroon berust op slechts 6Bn 24-uurs meting, zodat er geen vergaande conclusies aan kunnen worden verbonden. Duidelijk is echter we1 dat een populatie driehoeksmosselen gedurende het gehele etmaal actief is, en geen nachtelijke rustperiode kent zoals Morton (1971) beweert. 38 4.7 De benodigde populatie-dichtheid driehoeksmosselen in de randmeren voor reductie van de algengroei. In Tabel 2 staan de berekende populatie-dichtheden driehoeksmosselen voor het Veluwemeer, Wolderwijd en Drontermeer, waarbij de uitgeoefende graas de algengroei precies compenseert. Hierbij is uitgegaan van een groeisnelheid van het fytoplankton van 0.33 per dag (verdubbeling in 3 dagen) en een populatie samenstelling als in het IJsselmeer (Bij de Vaate, 1982). Dit zijn de minimaal benodigde dichtheden voor een reductie in algenbiomassa 0.i.v. driehoeksmosselen alleen. Bij een samengaan van visstandsbeheer en manipulatie van de populatie-omvang van de driehoeksmossel kan met een lagere dichtheid worden volstaan, waarbij een evenredig deel van de algengroei wordt weggenomen en na-regulatie van het resterende deel kan plaatsvinden d.m.v. visstandsbeheer. Afvissing behoeft dan minder intensief te zijn voor het gewenste effect op de helderheid. De duurzaamheid van de bereikte verbetering in doorzicht zal groter zijn bij een combinatie van maatregelen, daar beide maatregelen elkaar versterken. Tevens neemt de haalbaarheid toe, doordat de omvang van de maatregelen minder omvangrijk behoeft te zijn. Tabel 2. De populatie-dichtheid van de driehoeksmossel in het Veluwemeer, Wolderwijd en Drontermeer, waarbij de uitgeoefende graasdruk de groei van fytoplankton (0.33 per dag) precies compenseert. Gegevens oppervlakte en diepte randmeren uit Berger (1975). Meer Oppervlakte gem. diepte Berekende populatiedichtheid Dreissena polymorpha Veluwemeer 3400 ha 1.40 m 630 per m2 Wolderwijd 2600 ha 1.50 m 675 per m2 Drontermeer 600 ha 1.20 m 540 per m2 4.8 Rekolonisatie van de driehoeksmossel - een strategie Driehoeksmosselen zijn in de loop van de eutrofiering verdwenen uit de randmeren. Vroeger werd deze soort hier in grote aantallen waargenomen (Leentvaar, 1961 & 1966). Bij een bemonstering van de beschoeiingen aan de polderzijde van de randmeren in 1985 (Kerkum, pers. med.) en een inventarisatie van de bodemfauna in 1987 (Naber, in voorb.) werden geen driehoeksmosselen aangetroffen. Een recente bemonstering van de aangroei van driehoeksmosselen op vaargeul-tonnen in alle randmeren (december 1988) gaf hetzelfde resultaat, en bevestigde de voorgaande waarnemingen. Voor een terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren dient de soort dit gebied te rekoloniseren. Hiemoor moeten maatregelen worden genomen : de mossel moet worden ge-herintroduceerd in de randmeren. Hiertoe worden in het Veluwemeer experimenten uitgevoerd in het licht van een 'stepping stone' strategie. Allereerst worden stabiele uitgangspopulaties gecreeerd op meerdere plaatsen van het betreffende meer. Hiertoe dienen driehoeksmosselen te worden geent, bijvoorbeeld vanuit het IJsselmeer. Om wegzakken van de mosselen in het sediment te voorkomen zou enting' moeten plaatsvinden op een gevlochten wilgentenen mat. De ent-populaties zijn gelegen in een substraatveld van schelpen of stenen, die door broed worden gekoloniseerd. Hierdoor neemt de entpopulatie in omvang toe, en ontstaan driehoeksmosselbanken. De aantallen kunnen worden gereguleerd door substraat-manipulatie. Het aanbod van geschikt substraat is een bepalende factor voor de populatie-dichtheid van de driehoeksmossel. Door de hoeveelheid substraat te manipuleren zou met deze soort actief biologisch beheer kunnen worden gevoerd. Hierdoor wordt de populatie, en daarmee het totale filtrerend vermogen, op het voor het beheer gewenste niveau gebracht (zie 4.7). Terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren verhoogt aanzienlijk de natuurwaarde van dit gebied. Driehoeksmosselen vormen voedsel voor 0.a. kuifeenden, tafeleenden en meerkoeten (Draulans, 1982; Suter, 1982: Borowiec, 1975: Leuzinger & Schuster, 1970) en verschillende vissoorten zoals paling (de Nie, 1982) en grote blankvoorn. Tevens wordt mosselbroed gegeten door jonge vis (Wiktor,1958). Het bodemleven zal worden gestimuleerd in het substraat van de door de mosselen geproduceerde pseudofaeces (Izvekova & Lvova-Katchanova, 1972). Een driehoeksmosselpopulatie werkt dus verrijkend voor het gehele ecosysteem. Een beheers-functie en een natuurwaarde-functie gaan hier dus uitstekend samen. Alimov A.F. (1969) - [Some general regularities of the process of filtration in bivalved molluscs]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975. Andersson G., H. Berggren, G. Cronberg & C. Gelin (1978)Effects of planktivorous and benthivorous fish on organisms and water chemistry in eutrophic lakes. Hydrobiologia 59 (11, 9-15. Benedens H.-G. & W. Hinz (1980) - Zur Tagesperiodizitat der Filtrationsleistung von Dreissena polymorpha und Sphaerium corneum (Bivalvia). Hydrobiologia 69 (1-2), 45-48. Benndorf J. (1987) - Food web manipulation without nutrientcontrol : a useful strategy in lake restoration? Schweiz. Zeitschrift fur Hydrologie 49 (2), 237-248. Benndorf J. et al. (1988) - Food-web manipulation by enhancement of piscivorous fish stocks : long-term effects in the hypertrophic Bautzen reservoir. Limnologica (Berlin) 19 (I), 97-110. Benthem Jutting T. van (1922) - Dreissena polymorpha (Pallas) van Ben. In : H.C. Redeke - Flora en Fauna der Zuiderzee; monografie van een brakwatergebied. De Boer, Helder. Berger C. (1975) - De eutrofiering en het voorkomen van Oscillatoria agardhii gom. in de randmeren van Flevoland. H20 8 (17), 340-350. Borowiec E. (1975) - Food of the coot (Fulica atra L.) in different phenological periods. Polskie Archiwum Hydrobiologii 22 (2), 157-166. Brinkman A.G. & W. van Raaphorst (1986) - De fosfaathuishouding in het Veluwemeer. Proefschrift TH Twente. Bij de Vaate A. (1982) - Schatting van de jaarlijkse produktie van driehoeksmossels (Dreissena polymorpha) in het IJsselmeer, Markermeer en IJmeer. Werkdocument RIJP 1982-20 Abw. Coughlan J. (1969) - The estimation of filtering rate from the clearance of suspensions. Marine Biology 2, 356-358. Davids C. (1964) - The influence of suspensions of microorganisms of different concentrations on the pumping and food retention by the mussel (Hytilus edulis L.). Neth. J. Sea Res. 2, 233-249. Donk E. van, F.J. Slim & M.P. Grimm (1988) - Herstel van de recreatieplas 'Zwemlustl door toepassing van actief biologisch beheer : eerste resultaten. H20 21 (13), 338-343. Dorgelo J. & J.-W. Smeenk (1988) - Contribution to the ecophysiology of Dreissena polymorpha (Pallas) (Mollusca : Bivalvia): growth, filtration rate and respiration. Verh. Internat. Verein. Limnol. 23, 2202-2208. Draulans D. (1982) - Foraging and size selection of mussels by the tufted duck, Aythya fuligula. Jounal of Animal Ecology 51, 943-956. Foster-Smith R.L. (1975) - The effect of concentration of suspension on the filtration rates and pseudofaecal production for Hytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.) and Venerupis pullastra (Montagu). Journal of experimental marine Biology and Ecology 17, 1-22. Grim J. (1971) - Tiefenverteilung der Dreikantmuschel Dreissena polymorpha (Pallas) im Bodensee. GWF-Wasser/Abwasser 112 (9), 437-441. Harper D.M. & A.J.D Ferguson (1982) - Zooplankton and their relationships with water quality and fisheries. Hydrobiologia 88, 135-145. Hinz W. & H.-G. Scheil (1972) Zur Filtrationsleistung von Dreissena, Sphaerium und Pisidium (Eulamellibranchiata). Oecologia 11, 45-54. Hosper S.H. (1983) - Herstel van het Veluwemeer en het Drontermeer door aanpak van de fosfaatbelasting en doorspoeling met polderwater. H20 16 (a), 172-177. Hosper S.H., M.-L. Meijer & E. Jagtman (1987) - Actief biologisch beheer, nieuwe mogelijkheden bij het herstel van meren en plassen. H20 20 (12), 274-279. Izvekova E.I. & A.A. Lvova-Katchanova (1972) - Sedimentation of suspended matter by Dreissena polymorpha Pallas and its subsequent utilization by chironomidae larvae. Polskie Archiwum Hydrobiologii 19 (2), 203-210. Driehoeksmosselen en Jenner H.A. & J.P.M. Mommen (1985) aangroeiproblemen. H20 18 (I), 2-6. J@rgensen C.B., T. Ki@rboe, F. Mehlenberg & H.U. Riisgird (1984)Ciliary and mucus-net filter feeding, with special reference to fluid mechanical characteristics. Marine Ecology Progress Series 15, 283-292. Destruction of Kharchenko T.A. & A.V. Lyashenko (1986) allochthonous organic matter in canals in the presence of Dreissena. Scripta Technica ( ? ) 1986, 93-98. Klee 0. (1971) - Die gropte Klaranlage im Bodensee : eine Muschel. Mikrokosmos 5, 129-132. Kondratev G.P. (1963) - In : Kryger & Riisgird 1988. Filtration rate capacities in Kryger J. & H.U. Riisgdrd (1988) 6 species of European freshwater bivalves. Oecologia 77, 3438. Lammens E.H.R.R. (1987), - De rol van brasem in het Nederlandse binnenwater. De levende natuur 88, 238-242. Lampert W. (1983) - Biomanipulation - eine neue Chance zur Seesanierung? Biologie in unserer Zeit 13 (3), 79-86. Leentvaar P. (1961) - Hydrobiologische waarnemingen in het Veluwemeer. De Levende Natuur 64 (4), 273-279. Leentvaar P. (1966) Plant en dier in het Veluwemeer. De Waterkampioen, 5 jan. 1966, 18-20. Leuzinger H. & S. Schuster (1970) - Auswirkungen der Massenvermehrung der Wandermuschel Dreissena polymorpha auf die Wasservogel des Bodensees. Der ornithologische Beobachter 67, 269-274. Lewandowski K. (1976) - Unionidae as a substratum for Dreissena polymorpha Pall. Polskie Archiwum Hydrobiologii 23 (3), 409420. Lewandowski K. (1982~)- The role of early developmental stages in the dynamics of Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia) populations in lakes. I. Occurrence of larvae in the plankton. Ekolo ia Polska 30 (1-2), 81-109. Lewandowski K. (19827, ) <idem>. 11. Settling of larvae and the dynamics of numbers of settled individuals. Ekologia Polska 30 (3-4), 223-286. Occurrence and filtration capacity of Lewandowski K. (1983) young plant-dwelling Dreissena polymorpha (Pall.) in Majcz Wielki lake. Polskie Archiwum Hydrobiologii 30 (3), 255-262. - - - - - - - - Liere L. van & L.R. Mur (1978) Light-limited cultures of the blue-green alga Oscillatoria agardhii. Mitt. Internat. Verein. Limnol. 21, 158-167. [The role of Dreissena polymorpha Lvova-Katchanova A.A. (1971) Pallas in the self purification process in Uchinski reservoir]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975. Meijer M.-L., A.J.P Raat & R.W. Doef (1988) Actief biologisch beheer als herstelmaatregel voor de Bleiswijkse Zoom : eerste resultaten. H20 21 (13), 344-348. Mikheev V.P (1966) -.In : Kryger & Riisgdrd 1988. Mikheev V.P.(1967) [Filtration nutrition of Dreissena]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975. Mikheev V.P. & Sorokin Yu.1. (1966) - [Quantitative studies of Dreissena feeding habits by the radiocarbon method]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975. Mehlenberg F. & H.U. Riisgard (1978) Efficiency of particle retention in 13 species of suspension feeding bivalves. Ophelia 17 (2), 239-246. Mehlenberg F. & H.U. Riisgdrd (1979) Filtration rate, using a new indirect technique, in thirteen species of suspensionfeeding bivalves. Marine Biology 54, 143-147. Morton B.S. (196ga) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. I. General anatomy and morphology. Proc. malac. Soc. Lond. 38, 301-321. Morton B.S. (196gb) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. 11. Correlation of the rhythms of adductor activity, feeding, digestion and excretion. Proc. malac. Soc. Lond. 38, 401-414. Morton B.S. (196gC) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. 111. Population dynamics. Proc. malac. Soc. Lond. 38, 471-482. Morton B.S. (196gd) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. IV. Habits, habitats, distribution and control. Water Treatment and Examination 18, 233-240. Morton B. (1971) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha Pall. V. Some aspects of filter-feeding and the effect of micro-organisms upon the rate of filtration. Proc. malac. Soc. London 39, 289-301. Competition of the Mur L.R., H.J. Gons & L. van Liere (1978) green alga Scenedesmus and the blue-green alga Oscillatoria. Mitt. Internat. Verein. Limnol. 21, 473-479. Nie H.W. de (1982) A note on the significance of larger bivalve molluscs (Anodonta spp. and Dreissena sp.) in the food of the eel (Anguilla anguilla) in Tjeukemeer. Hydrobiologia 95, 307-310. De driehoeksmossel (Dreissena polymorpha) Reeders H.H. (1989) als natuurlijk waterfilter: onderzoek naar mogelijkheden voor reductie van de verontreinigde sliblast bij de inlaat van het Volkerak-Zoommeer. DBW/Riza nota in voorbereiding. Reeders H.H., A. Bij de Vaate & F.J. Slim (1989) The filtration rate of Dreissena polymorpha (Bivalvia) in three Dutch lakes with reference to biological water quality management. Freshwater Biology 22, in press. Warnung vor der Wandermuschel Dreissena Schalekamp M. (1971) polymorpha Pallas und Bekampfung derselben. Gas, Wasser, Abwasser 51, 49-66. Scheffer M. (1988) - Actief biologisch beheer: dweilen met de kraan open 7 Een minimodel. H20 21 (13), 349-355. - - - - - - - - - - Scheffer M. (1989) - Alternative stable states in eutrophic s h a l l o w fresh water systems: a minimal model. Hydrobiological Bulletin 23 (I), 73-83. Lake restoration by biomanipuShapiro J. & D.I. Wright (1984) lation : Round Lake, Minnesota, the first two years. Freshwater Biology 14, 371-383. The effects of the toxic Shumway S.E. & T.L. Cucci (1987) dinoflagellate Protonyaulax tamarensis on the feeding and behaviour of bivalve molluscs. Aquatic Toxicology 10, 9-27. [The filtration capacity of populations Stanczykowska A. (1968) of Dreissena polymorpha Pall. in different lakes, as a factor affecting circulation of matter in the lake]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975) Stanczykowska A. (1975) - Ecosystem of the Mikolajskie Lake. Regularities of the Dreissena polymorpha Pall. (Bivalvia) occurrence and its function in the lake. Polskie Archiwum Hydrobiologii 22 (I), 73-78. Stanczykowska A. (1978) - Occurrence and dynamics of Dreissena (Bivalvia) Verh. Internat. Verein. polymorpha (Pall.) Limnol. 20, 2431-2434. Role of bivalves in the phosphorus and Stanczykowska A. (1984) nitrogen budget in lakes. Verhandlungen der Internationale Verein fur Limnologie 22, 982-985. Stanczykowska A., W. Lawacz & J. Mattice (1975) - Use of field measurements of consumption and assimilation in evaluation of the role of Dreissena polymorpha Pall. in a lake ecosystem. Polskie Archiwum Hydrobiologii 22 (4), 509-520. Stanczykowska A . , W. Lawacz, J. Mattice & K. Lewandowski (1976)Bivalves as a factor effecting circulation of matter in Lake Mikolajskie (Poland). Limnologica 10 (2), 347-352. Stenson J.A.E., T. Bohlin, L.Henrikson, B.I. Nilsson, H.G. Nyman, H.G. Oscarson & P. Larsson (1978) Effects of fish removal from a small lake. Verh. Internat. Verein. Limnol. 20, 794801. Suter W. (1982) - Der Einflup von Wasservogeln auf Populationen der Wandermuschel (Dreissena polymorpha Pall.) am Untersee/Hochrhein (Bodensee). Schweizerisches Zeitschrift fur Hydrologie 44 (I), 149-161. Urk G. van (1976) - De driehoeksmossel, Dreissena polymorpha, in de Rijn. H20 9 (17),327-329. Walz N. (1974) - Riickgang der Dreissena polymorpha-Population im Bodensee. GWF-Wasser/Abwasser 115 (I), 20-24. Walz N. ( 1 9 7 ~ ~ ) Die Produktion de Dreissena-Population und deren Bedeutung im Stoffkreislauf des Bodensees. Arch. Hydrobiol. 82 (1/4), 482-499. Walz N. ( 1 9 7 ~ ~ ) The energy balance of the freshwater mussel Dreissena polymorpha Pallas in laboratory experiments and in Lake Constance. I. Pattern of activity, feeding and assimilation efficiency. Arch. Hydrobiol./Suppl. 55 (I), 83105. <idem>. 11. Reproduction. Arch. Hydrobiol. Walz N. (1978~) /Suppl. 55 (I), 106-119. Walz N. (1978~) <idem>. 111. Growth under standard conditions. Arch. Hydrobiol ./Suppl. 55 (2), 121-141. Walz N. (1978~) - <idem>. IV. Growth in Lake Constance. Arch. Hydrobiol./Suppl. 55(2), 142-156. Wiktor K. (1958) - [Larvae of Dreissensia polymorpha pall. as a food for fish spawn.] Przeglad Zoologiczny 2 (3), 182-184. - - - . - - - - - - - Wiktor J. (1963) Research on the ecology of Dreissena polymorpha Pall. in the Szczecin Lagoon (Zalew Szczecinski). Ekologia Polska Seria A 11 (9), 275-280. [The biology of Dreissena polymorpha Pall. and Wiktor J. (1969) its ecological importance in the firth of Szczecin]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975. Winkel E.H. ten & C. Davids (1982) - Food selection by Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca : Bivalvia). Freshwater Biology 12, 553-558. - 6. Appendices I. Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel in'1988. 11. Dominerende fytoplankton-soorten algengroep (1988). in de proefvijver per 111. ~elatie tussen de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm en de algendichtheid (aantal cellen/ml) . IV. Relatie tussen de algendichtheid en chlorophyl-a. V. Relatie tussen de afmeting van Dreissena polymorpha en filtratie-snelheid per experiment (april-november 1988). Appendix I. Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel in 1988. Samenvatting 1988. resultaten 26 k 28 a p r i l 9.7 I H . F ~TOC o ~Chi.-a drooq mqli u q l l if. org. l fig11 21.5 (74.11 11.8 57 15' o i i b b e r li.5 .26 lt5.41 - 25 novenber 3.1 18 (b1.11 10.4 Uaiun Terp. I'CI onderzoek Filtratie-snelheid Wolderwijd F i l t r a i i e - s n e l n e i d per l e n g t e - i i a s s e lam1 t 1s.d.l 11 Em 6.1 10.91 15 GQ 16.315.81 18 fi5 33.213.01 2 1 Om 49.416.41 72 14 @n 24.8 iO.61 l b no 34.4 13.51 18.5 en 33.6 (8.31 20 fir, 44.1 (2.21 22 em 23.3 rn 59.7 13.01 5i.O 10.51 52 14 em 6.3(4.fl 16 sa 7.612.0; 18.3 ma 12.612.0; 20 on 22.013.71 Zl.?am 23.3as 26.1 (6.01 3 5 , 9 1 8 . 7 1 Appendix 11. Dominerende fytoplankton-soorten proefvijver per algengroep (1988). in de t.s d., ..-. . ,,. .. : , . : r a ~ i ~ ri : , L v ~ s i ~ ~ . i ~ i ~ - iper i l i .c:roeo i t ~ i ~in os Dreis5ena-or~~ii!ji~rin 156:. . . ;hisic i#aak.Iesjiaar i~e: periefitage ran ner totiai aanrai i ~ i i ~inn di acTreifeni; aioengroez. Uzruo groenvieren blsuurieren kiez~lrieren 31-3 Scenedesnus so. (19%) Oscillatorla acardhi: O.redeiei: O.li6neiica IC3W) OiaioPa eioagatun IF4ZI 17-5 R . ialcatus (257.) tirchnerieiia oba:a O.agarChi; O.rede:ei ( 4 2 % ) fi~iisnopedi~ giauca 127%) Nitzschia s?. iX!&( Herisnopeaiia ci;uca Itil7.i Nitzsthia sp. 186%~ 0. agardhi i:i?! Hitzschii rg. 163%) 14-d A. faicctus i32;!: (2Oli iynqbya sp. (27%) Neristopedij glauca 120%) 0. aoardhi 1431) Lyngbyi sp. 1336) 11. giauca 1341) 26-8 A. falcaius 13211 n, plauca 1288) Aphanizoaenoo sp. i?iZI Nitzschia sp. 137%) 7-9 A, falcatus 13011 0. agardhi 1157.1 fi. glauca i24:! Nitzscnia 50. ItlZ) Lyhgbya sp, 13tE1 O. agardhi 134%) Kitzscnia SP. 14511 Nitzschia EB. 14Sl Lyngbya sp. ).?it:( Apnanizoeenon sp. (:I%) 27-10 A. falcatus 1311) Aphanizoaenon sp. 14421 Lyngtya sp. 125%) Nitzschia sp. 170X) Aphan~zonenon sp. 1551) Lynobyr sp. 12511 -11 A. falcaius 1541i --- - Aphanizoeenon 50. IbOZ) Lyngo?a sp. 120%) Ritzschia sp. (?ail _ _ _ _ _ - - _ _ _ - - - - - _-_ _ _ _ _ _ - - - - - z = ~ = = ~ = = = ~ r ~ ~ = = = ~ ~ = = = = = = = - - = = = = - - - = = = ~ = z = = = ~ = = = = = = = = = = = = = = = = Appendix 111. Relatie tussen d e filtratie-snelheid van driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm en algendichtheid (aantal cellen/ml). . Wolderwijd 1988. w + F L m 2 M) - 40 - 30 - 20 - 10 - 14-15 mm April-October November . . z 2- a m L I C .Q 3 = G + + 0 I I 0 I I I XX)00 I 40000 I I 60000 I 100000 KO00 total algae (nrs ./ml) . Wolderwijd 1988. €4 + M) 3E 3 -- a 30- 0 z S z L . . . . . + E z November - 2 3 14-15 mm April-October 20 - i= 10 8 . . + - + 0 1 0 I loo00 I I 20000 blue algae (nrs. /ml) I I 30000 I 40000 green algae (nrs ./ml) I . + 50 April-October November 14-16 mm 100 90 - 2 5 . WddemUd 1988. 18 mm AprO-Cctober November + 8070 - I ,- 5 E 2 so- 3!! a - !! ¶z e 30 - + 20 - 10 - + 0 I I 0 + I I I I I I I m o o 40000 m00 80000 100000 total algae (nrs ./ml) 100 - . WolderwUd 1988. 18 m ApriCOdober + November 80 70 - 80 - 50 - ... . 8 a 30 - 20 - 10 - 0 . + ++ I 0 . I loo00 I I moo0 I blue algae (nrs ./ml) I 30000 I 40000 I * 1 1 Aprl-October + November green algae (nrs .Iml) Woldelwud 1988. 18 nun AptU-October - + November diatoms (nrs . /ml) . Wdderwijd 1988. 100 90 - -2 80 - -- so- + 22 mm April-October November . L 52 z 1 70 E m - 50 - 40 - 30 - 2 S z P 8G + 20 10 + - 0 I I I I moo 0 I I I 40000 I 6M)OO I 80000 1 100000 . total algae (nrs /ml) WolderwUd 19SB. 100 22 mm AprlWctober I a3 .2 90 - + 80 - November 70 - ,- A ' -sS 50- 'E, m 2 40 - .- 6 30 - + G 20 - + 10 0 I 0 1 10000 I I 20000 blue algae (nrs ./ml) I I 30000 I 40000 Wo~erwi!d1988. 100 22 mm AWN-October 90 - + November green algae (nrs. /ml) WolderwUd 1888. 100 22 mm ApriKXtober - + November diatoms (nrs ./ml) Appendix IV. Relatie tussen algendichtheid en chlorophyl-a. IV. I Wolderwud 1988. 120 + 110 100 - m - -- 80 - mI 70 - g 60 - C 0 50 - i 40 30 - 20 10 0 I 0 I 20000 I I 40000 I I 60000 I I BOOOO I 1 m totaal aantal algen/ml Wolderwiid 1988 120 0 aantal blauwalgen/ml 120 Wolderwijd 1988. aantal groenalgen/ml Wolderwijd 1988. 120 110 - 100 - + m - aantal diatomeeenlml Appendix V. Relatie tussen de afmeting van polvmomha en filtratie-snelheid per (april-november 1988). Dreissena experiment WolderwlM. 2 6 April 1988. 80 21.5mg/l 9.7% shell length (mm) 100 , . WolderwUd 31 May 1988. shell length (mm) . WolderwUd 28 June 1988. 80 30 mg/l 17.4% 8 70 - 60 - 2 60 - m $ 5 E m .w 4 - 2 30 - S .2 r 20 - 10 - - 0 I 10 I 12 I I 14 I I I 18 I 18 shell length (rnrn) shell length (rnrn) I I 20 I I 22 I 24 . Wolderwijd 7 September 198.9. 80 32mg/l 1 5 . 4 ' ~ 70 - 60 - M) - 40 30 - 20 - 10 - 0 I io I I 12 I I 14 I I I I 18 16 I I 20 I I 24 22 shell length (mm) Wolderwlld , 14 September 1988. 80 17mgA 13.8% 8 70 - 60 - 60 - 3 2 \ 40- Em 3 .-S 30- 2 r lz 20 - 10 - 0 I 10 I 12 I I 14 I I 16 I I 18 shelllength (mm) I I 20 I I 22 I 24 8 0 , Wolderwijd. 1 0 October 1988. shell length (mm) Wolderwljd. 19 October 1988. 80 26mg/l 1 1 . 5 ' ~ 70 - 60 - 60 - 40 30 - 20 - 10 - 0 I 10 I 12 I I 14 I I I 18 I 18 shell length (mm) I I 20 I I 22 I I 24 . Wolderwijd 2 7 Odober 1988. 80 36moll 10.7% 70 - 0 10 12 14 16 18 shell length (mm) 40 . Wolderwijd 8 November 1988. 20 mpll 4 % 35 - shell length (mm) 20 22 24 . Wdderwijd 23 November 1988. 'm 18mgll 3.1% - - 1 - m - I I 10 I I 12 I I 14 I I 16 I I 18 I I I I 22 20 24 shell length (mm) . Wdderwild 30 November 1988. 80 17rngA 5% 70 -5 0 M, - 50 - 3 V) 3 E -" 5 40- E 0, 2 30 - 20 - -0 C d .. r .-2 "- lo 0 I 10 I 12 I I 14 I I 16 I I 18 shell length (mm) I I 20 I I 22 I I 24 Fig. 4 Luchtopname van de proefvijvers in het Wolderwijd. De metingen van de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel vonden plaats in de kleine proefvijver. Fig. 5 De experimentele opstelling in de proefvijver. Aan een T-steiger is de meetapparatuur bevestigd : 12 stuks proefkokers en 2 blanco's. 14
© Copyright 2024 ExpyDoc