DE.DRIEHOEKSM0SSEL EN ACTIEF
BIOLOGISCH BEHEER
in situ metingen van de filtratie-snelheid in
het Woldenuijd - 1988.
DBW/RIZA nota 89.030
Rijkswaterstaat
Dienst BinnenwaterenRIZA
Hoofdafdeling: Algemeen Onderzoek
Afdeling: Biologie (AOB)
Auteurs: H.H. Reeders
Lelystad, juni 1989
Voorwoord
In het kader van het Actief Biologisch Beheer van geeutrofieerde,
door algen gedomineerde oppervlaktewateren is in 1988 onderzoek
verricht naar het filtrerend vemogen van de driehoeksmossel
Dreissena polymorpha. Door filtratie kunnen driehoeksmosselen een
reductie in algenmassa bewerkstelligen. Bij een grote populatiedichtheid' kan dit effect aanzienlijk zijn. De metingen zijn
verricht in een proefvijver welke in open verbinding staat met
het Wolderwijd, Ben van de te saneren Veluwe-randmeren, zodat de
resultaten direct zijn te vertalen naar de praktijk van het
waterbeheer. Hiervoor zijn enige suggesties in het rapport opgenomen. Een beheersstrategie voor de manipulatie van de aantallen
driehoeksmosselen in een systeem is nog in onderzoek.
De driehoeksmossel is tevens een belangrijk element in het ecosysteem. Het is 0.a. een belangrijk voedselorganisme voor duikeenden. De terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren,
waar deze in de loop van de eutrofiering uit is verdwenen, zou de
natuurwaarde van dit gebied dus aanzienlijk vergroten. Waterbeheer en natuurbeheer gaan hier uitstekend samen, en vormen beide
een argument voor rekolonisatie van de randmeren door de driehoeksmossel.
Bij het onderzoek naar de filtratie-snelheid is technische en
logistieke ondersteuning verleend door de Directie Flevoland. De
fytoplankton determinaties zijn uitgevoerd door J. Duiker. Voorts
zou ik A . Bij de Vaate willen bedanken voor de terzakekundige
adviezen gedurende het onderzoek.
Inhoudsopgave
Samenvatting
1. Inleiding
6
1.1 De driehoeksmossel Dreissena polymorpha
6
1.2 De driehoeksmossel en Actief Biologisch Beheer
7
1.3 De filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha
10
1.4 Vraagstellingen onderzoek filtratie-snelheid 1988
12
2. Methodiek
13
3. Resultaten
18
4. Discussie
25
4.1 De filtratie-snelheid van de driehoeksmossel
25
in relatie tot het zwevend stof gehalte
4.2 De fytoplankton-samenstelling en filtratie-snelheid
28
4.3 Filtratie-snelheid in relatie tot temperatuur
31
4.4 Filtratie-snelheid in relatie tot afmeting
34
4.5 De filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha :
37
een multipele analyse
4.6 Circadiane en seizoensritmiek in filtratie-
38
snelheid
4.7 De benodigde populatie-dichtheid driehoeksmosselen
39
in de randmeren voor reductie van de algengroei
4.8 Rekolonisatie van de driehoeksmossel
-
een strategie
40
5. Literatuur
41
6. Appendices
46
I.
Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel in 1988.
11.
Dominerende fytoplankton-soorten
algengroep (1988)
.
in
de
proefvijver
per
111. Relatie tussen de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen
van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm en de algendichtheid
(aantal cellen/ml).
IV.
Relatie tussen de algendichtheid en chlorophyl-a
V.
Relatie tussen de afmeting van Dreissena polymorpha en
filtratie-snelheid per experiment (april-november 1988).
Samenvatting
Van april-november 1988 zijn metingen verricht van het filtrerend
vermogen van de driehoeksmossel Dreissena polymorpha. De metingen
geschiedden in situ in een proefvijver welke middels een doorlatende dam in verbinding staat met het Wolderwijd. De fytoplankton
samenstelling van proefvijver en het Wolderwijd verschilde niet,
zodat doorvertaling van de resultaten naar de praktijk is ge.
,
rechtvaardigd.
In de periode april-oktober 1988 varieerde de temperatuur tussen
10-21 ' C en had geen aantoonbare invloed op de filtratie-snelheid
(in ml.mosse1-l.uur-l) . Beneden 5 ' C daalde de filtratie-snelheid
abrupt. Temperaturen boven 20 ' C lijken remmend te werken op de
filtratie-activiteit. Het zwevend stof gehalte varieerde van 1747 mg/l. In dit bereik is de invloed van concentratie op de
filtratie-snelheid van de driehoeksmossel gering, zodat hiervoor
geen relatie kon worden opgesteld. De in 1988 ontwikkelde methodiek ('proefkokers') leverde correcte metingen van de filtratiesnelheid, welke overeen komen met de gecorrigeerde waarden verkregen in 1985 ('karntonV-methode). Een gecombineerde analyse van
beide onderzoeken levert een exponentieel dalend verband tussen
het zwevend stof gehalte en filtratie-snelheid. Voor metingen in
de periode waarbij de temperatuur 2 10 'C luidt dit, voor driehoeksmosselen van 22 mm (X=zwevend stof gehalte) :
-
f.s. (22 mm)=187.1*e-0 037X
De relatie tussen afmeting en filtratie-snelheid kon worden
opgesteld voor de metingen in april-oktober. In deze periode
hadden temperatuur en zwevend stof gehalte geen aantoonbare
invloed op het filtrerend vermogen van de driehoeksmossel. De
relatie is sigmold : de filtratie-snelheid neemt aanvankelijk
exponentieel toe met de afmeting van de mossel (mm schelplengte),
maar bij de grootste mosselen ( > 22-23 mm) wordt een plafond
bereikt. Deze relatieve afname in filtratie-snelheid bij de
grootste, tevens de oudste, exemplaren is mogelijk degeneratief.
De relatie tussen filtratie-snelheid en het lichaams-gewicht DW
(mg drooggewicht) luidt :
De filtratie-snelheid neemt in afnemende mate toe met lichaamsgewicht. Per gram lichaamsgewicht berekend neemt deze dus af : de
assimilatie-efficientie van grotere organmismen is hoger vanwege
een gunstiger volume-oppervlak ratio.
Er is geen endogene seizoensritmiek in filtratie-snelheid van de
driehoeksmossel. Er lijkt een sinusoid circadiaan ritme met een
periode van 5.34 uur te bestaan, met afwisselend een verhoogde en
verlaagde activiteit, doch dit betreft slechts een eenmalig
experiment. Er zijn echter geen non-actieve periodes : de driehoeksmossel filtreert de gehele dag.
Voor actief biologisch beheer in de randmeren zijn po ulatiedichtheden benodigd van 600-700 driehoeksmosselen per mf om een
reductie in algengroei te bewerkstelligen. Hierbij worden tevens
nutrienten (N, P) van de waterfase naar de bodem getransporteerd.
Rekolonisatie van deze inheemse zoetwatermossel is gewenst. Voor
de te volgen strategic worden suggesties aangereikt. Naast een
positief effect op de helderheid van het water verhoogt de aanwezigheid van de driehoeksmossel de natuurwaarde van het gebied
vanwege een stimulerende werking op de populatie watervogels
(duikeenden) en andere elementen (bodemleven) van het ecosysteem.
1. INLEIDING
1.1
De driehoeksmossel Dreissena ~olvmomha.
De driehoeksmossel (Fig. 1) is sinds 1827 inheems in de Nederlandse zoete wateren. Vanuit het gebied van de Kaspische Zee en
de Zwarte Zee koloniseerde deze zoetwatermossel begin vorige
eeuw west-Europa via de scheepvaartroutes (Van Benthem Jutting,
1922; Grim, 1971). Het is dan ook niet verwonderlijk dat de
eerste vindplaats in Nederland de Maas betrof. Nu komt de soort
plaatselijk in zeer hoge ' dichtheden voor (> 5000 per m2) , zoals
in het IJsselmeer (Bij de Vaate, 1982) en het Haringvliet. Uit de
literatuur zijn nog hogere dichtheden bekend (114.000 per m2 :
Wiktor, 1963). De mossel komt zowel in stagnant als stromend
water (van Urk, 1976) voor, aangehecht aan een hard substraat,
zoals stenen, schelpen (Lewandowski, 1976), soortgenoten, palen
etc. De dichtheid van de soort wordt mede bepaald door de hoeveelheid beschikbaar, dwz. boven het bodemoppervlak uitstekend,
substraat.
Fig. 1
De driehoeksmossel (Dreissena polymorpha). in=instroom
opening; uit=uitstroom opening.
Gemiddeld kan de driehoeksmossel 3 a 4 jaar oud worden, en bereikt dan een afmeting van f 30 mm (schelplengte). Morton (196gC)
beschrijft mosselen van 5 jaar oud en schelplengtes van 50 mm,
maar dit moet als zeer zeldzaam worden beschouwd. Een voor een
zoetwatermossel bijzondere eigenschap is het vrijlevende larvestadium (veligerlarve) Dit is een aanwijzing voor de mogelijke
verwantschap met de Mytilacea, waaronder Mytilus edulis, de
zoutwatermossel (Morton, 196ga). In + juni vindt de broedval
plaats. De larven zijn dan in grote aantallen in het water aanwezig. Gedurende de piekperiode kan de dichtheid zelfs oplopen tot
~
per m3 (Lewandowski, 1982~). Hierdoor is
enkele 1 0 0 . 0 0 0 ~larven
het potentiele koloniserend vermogen van de soort enorm. De
larven zoeken een geschikt substraat om zich te vestigen. Hierbij
bestaat er een zekere, doch niet strikte, voorkeur voor water-
.
planten (Lewandowski, 1982~). Later vestigen de mosselen zich
def-initief op harde substraten. De overgang van vrijlevend naar
sessiel, de post-veliger fase, is een kritieke fase in de levenscyclus van de driehoeksmossel : hier treedt de hoogste mortaliteit op (Lewandowski, 1 9 8 2 ~ ;Stanczykowska, 1978).
De kolonisatie en aangroei van de waterinlaten t.b.v. de drinkwatervoorziening of koelwater door de driehoeksmossel vormt reeds
lang een probleem (Morton, 196gd; Schalekamp, 1971; Jenner &
Mommen, 1985; Russische literatuur : in Morton, 196gd). Dit
massale voorkomen vormde de aanzet voor de wetenschappelijke
belangstelling voor Dreissena polymorpha. Hoewel dit aanvankelijk
vooral bestrijdings-gericht was, groeide het besef van het belang
dat de-soort kan hebben in een ecosysteem. Zo maakt de Dreissenapopulatie in bijv. de Szczecin Lagune (Polen) 87.7 % uit van de
totale bodemfauna (Wiktor, 1963).
De driehoeksmossel is een filter-feeder : het voedsel (algen)
wordt vergaard door filtratie van het water. Water wordt aangezogen via de instroom-opening en verlaat het lichaam, na verwijdering van zwevende deeltjes, via de uitstroom-opening. Inwendig
vindt er voedselselectie plaats (Ten Winkel & Davids, 1982).
Zowel het aanzuigen van het water, het wegzeven van de zwevende
deeltjes als de voedselselectie geschiedt m.b.v. cilien (Morton,
196ga; JGrgensen et al:, 1984). De voor consumptie verworpen
deeltjes worden samengekit met mucus tot "pellets" en weer uitgestoten via de instroom-opening. Dit onverteerde materiaal wordt
llpseudofaecesgg
genoemd. Echte faeces is verteerd voedsel , en
verlaat het lichaam via de uitstroom-opening.
1.2
De driehoeksmossel en Actief Biologisch Beheer
Door eutrofiering treedt er in de Nederlandse oppervlaktewateren
overmatige algengroei op, veelal gedomineerd door draadvormige
blauwwieren (Oscillatoria, Anabaena). Hierdoor is het water
troebel, met een doorzicht dat soms ver beneden de norm ligt (1 m
doorzicht). Waterplanten zijn hierdoor sterk teruggedrongen,
terwij1 de snoekstand eveneens is achteruitgegaan. Met het verdwijnen van deze grote roofvis vie1 een belangrijke predatorfunctie in het aquatische ecosysteem uit, en glverbrasemde"het
water (Lammens, 1987)
.
Het is bekend dat driehoeksmosselen een substantiele invloed
kunnen hebben op de stofstroom in een ecosysteem. Klee (1971)
noemt de driehoeksmossel de It.. .gropte Klaranlage im Bodensee".
Wiktor (1963) beschrijft de opvulling van de Szczecin Lagune
(Polen-Rusland) door 0.a. versnelde sedimentatie van organisch en
anorganisch seston in de vorm van door de driehoeksmossel-populatie geproduceerde pseudofaeces. In het Ryalovo reservoir filtert
de Dreissena-populatie 1.620.000 m3 per dag en produceert 200 m3
faeces en pseudofaeces (Mikheev, 1967). De driehoeksmossel-populatie kan een aanzienlijke factor zijn in de zelf-reiniging van
een meer, zoals Lvova-Katchanova (1971) en Izvekova & LvovaKatchanova (1972) beschrijven voor het Uchinski-reservoir. De
Dreissena-populatie in Lake Mikolajskie (Polen) filtert bij een
gemiddelde dichtheid van 300 mosselen per m2 8 % van de primaire
produktie per jaar, en draagt in de vorm van pseudofaecesproduk-
tie voor 13 % bij aan de jaarlijkse sedimentatie van dit meer
(Stanczykowska et al., 1976). Stanczykowska (1968) toonde aan dat
de Dreissena populatie in het Stregiel meer (Polen) potentieel in
staat is het gehele epilimnion in 5 dagen te filteren. Deze
waarden zijn mogelijk nog onderschat daar een actieve periode van
slechts 6 maanden is aangehouden. Daarnaast dient tevens rekening
gehouden te worden met het filtrerend vermogen van de populatie
jonge driehoeksmosselen. Dit kan gezien de enorme aantallen van
dezelfde grootte-orde zijn als dat van de volwassen populatie
(Lewandowski, 1983). Uiteraard is het graaseffect op het fytoplankton afhankelijk van de omvang van de driehoeksmossel-populatie. In Lake Mikolajskie was de populatie driehoeksmosselen in
1972 toegenomen tot 700 exx. per m2 (Stanczykowska, 1975), zodat
de impact eveneens moet zijn vergroot. Walz (1978~)acht de soort
niet meer van groot belang voor de stofkringloop van de Bodensee,
na de terugval van de populatie in de jaren '70 (Walz, 1974).
Kryger & Riisggrd (1988) wijzen er echter op dat de invloed van
Dreissena polymorpha op de stofkringloop in aquatische ecosystemen nog wordt onderschat vanwege te lage metingen van de filtratie-snelheid van het organisme bij de gebruikelijke onderzoeksmethodieken.
De graasdruk door een populatie driehoeksmosselen kan een reducerend effect hebben op de algenmassa, en daardoor het doorzicht
verbeteren. Kharchenko & Lyashenko (1986) beschrijven de toepassing van Dreissena polymorpha in een zgn. "Biological plateau".
Hierbij wordt een reductie in hinderlijke blauwalgen beoogd in
het Dnieper-Donbass kanaal (USSR). Door manipulatie van de populatie-dichtheid, b.v. door het aanbrengen van substraat, kan de
graasdruk worden verhoogd. Er is dan sprake van actief biologisch
waterbeheer, waaronder wordt verstaan het (direct) beinvloeden
van planten- en/of dierengemeenschappen in het water zodanig dat
het biologisch systeem ?elf wordt ingeschakeld bij de bestrijding
van algenproblemen (Hosper, Meijer & Jagtman, 1987). Gangbaar
actief biologisch beheer van oppervlaktewateren richt zich op
manipulatie van de visstand, waarbij witvis wordt verwijderd
(Stenson et al., 1978; Andersson, Berggren & Gelin, 1978), roofvis (snoek of snoekbaars) wordt uitgezet c.q. bevorderd (Benndorf
et al., 1988) of beide dezer maatregelen (Shapiro & Wright, 1984;
Meijer, Raat & Doef, 1988; van Donk, Slim & Grim, 1988). Deze
maatregelen resulteren in een verlaagde predatiedruk op groot
zooplankton, waardoor de graasdruk op fytoplankton kan toenemen.
De mogelijkheid voor toepassing van de driehoeksmossel in de
bestrijding van overmatige algengroei is een nieuw gezichtspunt,
ondanks het reeds lang levende besef van de soms grote betekenis
van de soort binnen een ecosysteem (Klee, 1971; Stanczykowska &
&, 1976).
Fig. 2 geeft een vereenvoudigd relatieschema van de elementen
binnen een aquatisch ecosysteem, en de plaats daarin van de
driehoeksmossel. Het effect van manipulatie van een der elementen
kan met dit schema worden gedemonstreerd. Bij een grotere driehoeksmossel-populatie neemt de graasdruk toe, waardoor blauwalgen
zullen afnemen. Deze afname wordt versterkt, een positieve feedback, door de verbeterde lichtomstandigheden (van Liere & Mur,
1978; Mur, Gons & van Liere, 1978). Bij een groter doorzicht
krijgen de waterplanten de gelegenheid zich herstellen, hetgeen
een positieve uitwerking heeft op de snoekstand. Een hogere
snoekstand betekent een grotere predatiedruk op jonge witvis,
zodat de predatie op zooplankton afneemt en ook hier de graasdruk
zal toenemen. Er is een nutrienten-transport van de waterfase via
de driehoeksmossel naar debodem : algen, met de zich daarin
bevindende nutrienten, worden verwijderd uit het water, en in de
vorm van faeces en pseudofaeces gedeponeerd op de bodem. Dit
materiaal v o m t een goed substraat voor bodemleven (Izvekova &
Lvova-Katchanova, 1972). Er is sprake van een verschraling van de
waterfase indien de nalevering vanuit de bodem kleiner is dan de
door de driehoeksmossel veroorzaakte flux naar de bodem. In
eutrofe systemen kan de rol van de driehoeksmossel in de N en P
cyclus aanzienlijk zijn (Stanczykowska, 1984). Kwantificering van
dergelijke stofkringlopen in een watersysteem is echter zeer
ingewikkeld (Brinkman & Raaphorst, 1986).
INPI
watervogels
r
o
o
d
-
atname Oscillatorla apardhli
I l c h t ~ e r k l n g ~ ~
/
/
afname [N.P[ lopgelostl
..^"*^+^"An
substraatfunc
0 ooIvmoroha
. .
'depisltle lpseudol f a e c e r - [ ~ . ~ I
Fig. 2
lbodeml
Vereenvoudigd relatieschema van de elementen in een
aquatisch ecosysteem bij actief biologisch beheer.
Een populatie driehoeksmosselen vormt een stabiele factor in het
systeem, en kan borg staan voor een constante basisgraas van
overtollig fytoplankton. De dynamiek van zooplankton-populaties
is bijzonder groot (Harper & Ferguson, 1982). Lange termijn
stabiliteit wordt niet altijd bereikt bij visstandsmanipulatie :
het systeem dreigt na een aanvankelijk succes terug te vallen
naar de troebele situatie als voorheen (Shapiro & Wright, 1984).
Een combinatie van beide maatregelen zal bijdragen aan een duurzaam resultaat met betrekking tot kwaliteitsverbetering : de
resterende algengroei na begrazing door driehoeksmosselen wordt
na-gereguleerd door de snel responderende zooplankton-populatie.
Doorschieten van de algengroei wordt echter voorkomen door de
permanente graasdruk van de aanwezige driehoeksmossel-populatie.
De kans op welslagen van biomanipulatie-maatregelen is sterk
afhankelijk van sanering van de bron (Benndorf et al., 1988;
Scheffer, 1988 & 1989). Zowel reductie van de nutrientenstroom,
m.n. fosfaat, als biologische maatregelen zijn nodig voor de
handhaving van een goede waterkwaliteit (Benndorf, 1987). Aanpak
van causale factoren van eutrofiering staat voorop (Hosper, 1983;
Lampert, 1983). Biomanipulatie kan dit saneringsproces versnellen
en in gang zetten.
1.3
De filtratie-snelheid van Dreissena polwnomha
Naast populatie-dichtheid van de driehoeksmossel is diens filtrerend vermogen van belang in het kader van het waterbeheer. In de
literatuur zijn diverse bepalingen van de filtratie-snelheid
bekend. Tabel 1 vat de bestaande kennis samen, en geeft waar
mogelijk ter vergelijk de filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen met een afmeting van 22 mm, berekend uit de door Kryger &
~iisgdrd (1988) opgestelde relaties tussen afmeting en filtratiesnelheid.
De waardes van gemeten en berekende filtratie-snelheden van
driehoeksmosselen van 22 mm lengte varieren tussen 2 - 286.8
ml/mossel/uur. Het soort medium waarin de experimenten plaatsvinden heeft een grote invloed op de resultaten. Lage waarden worden
vooral gevonden bij metingen met grafiet-suspensies (Morton,
1971; Benedens & Hinz, 1980). De gebruikte algencultuur bepaalt
mede de hoogte van de filtratie-snelheid (Morton, 1971). Het is
bekend dat bepaalde algensoorten, m.n. flagellaten, een reducerend effect kunnen hebben op de filtratie-snelheid van een mossel
(Shumway & Cucci, 1987). Zo ondervonden Dorgelo & Smeenk (1988)
experimentele problemen met Chlamydomonas eugametos, waarbij het
filtersysteem van de driehoeksmossel geblokkeerd leek te worden
bij hoge concentraties. De veelvuldig in onderzoek gebruikte
Chlorella veroorzaakte verlaagde filtratie-snelheden bij Mytilus
edulis (Davids, 1964). Blijkbaar is filtratie van voedsel niet
louter een kwantitatief proces, maar spelen kwalitatieve aspecten
als smaak eveneens een rol. Het is bekend dat Dreissena polymorpha een actieve voedselselectie heeft (ten Winkel & Davids, 1982).
Tabel 1.
Metingen van d e filtratie-snelheid
polymorpha in de literatuur.
Auteur
Methode
Temp. ( C)
van
Dreissena
Afmeting
(mm)
Filtratie-snelheid (ml/ind/h)
gemeten
berekend
(22 mm)
Reeders, Bij de
Vaate 6 Slim
m,
karnton
13
0.6
-- 17.7
6.7
22
22
78
15
-
-
170
50
(1989)
Kryger 6 Riisqrd
Chlorella
20
32
'660
286.8
(1988)
Dorgelo 6 Smeenk
Chlamydomonas
15
graf iet
graf iet +
div. algen
graf iet
grafiet
graf iet
5
Nitzschia
6.3
10.5
29
29
5
30
5
20
17.7
22
22
(22)
13
70.7
4
15
25
77
(22)
35
22
8
(1988)
Morton (1971)
Hinz
&
Scheil
(1972)
Benedens & Hinz
-
30
-
35
180
6.9
(1980)
walz (1978")
Stanczykowska
(1968)
Stanczykowska,
Lawacz & Mattice
(1975)
Mikheev (1966)
m,
flow-systeem
m,
22
-
25
m.
20
-
22
-
44
flow-systeem
Mikheev (1967)
natural seston
i n situ,
natural seston
Mikheev h Sorokin
c14
52.4
LVOVB-Katchanova
(1971)
klei-suspensie 16
klei-suspensie 18
-
-
17
20
-
(22)
2
(22)
45.5
(22)
43
(1966)
Kondratev (1963)
Alimov (1969)
62.5
50
-
56.3
132.5
159.2
De meeste metingen van de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel zijn verricht in het laboratorium onder vaak zeer onnatuurlijke omstandigheden. Dit verklaart voor een groot deel de spreiding in gegevens (Tabel 1). De experimentele omstandigheden
kunnen de meetresultaten nadelig beinvloeden, en leiden tot lage
of onvoorspelbare waarden (Mehlenberg & Riisgard, 1979). Dit is
m.n. het geval in het laboratorium (Reeders, bij de Vaate & Slim,
1989). Voor een correcte doorvertaling van de filtratie-snelheid
naar de natuurlijke situatie zijn in situ metingen nodig. Uit de
literatuur is dit tot dusver voor Dreissena polymorpha alleen
bekend van Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975), Mikheev (1966
& 1967) en Reeders, bij de Vaate & Slim (1989). De metingen
vinden in dat geval plaats onder de heersende natuurlijke omstandiqheden (temperatuur, temperatuursverloop, 02-gehalte, opgeloste
stoffen, algen-samenstellinq, etc.).
In voorgaand onderzoek (1985) werd gebruik gemaakt van een zgn.
karnton (Reeders, bij de Vaate & Slim, 1989). Verstoring van de
mosselen door manipulatie bij aanvang van een experiment noodzaakte tot hantering van een correctie-factor voor de gemeten
filtratie-snelheden. Een verdere verfijning van de methodiek
waarbij verstoring tot het uiterste wordt beperkt leek noodzakelijk, en is ontwikkeld voor in situ metingen van de filtratiesnelheid in 1988.
1.4
Vraagstellingen onderzoek filtratie-snelheid 1988.
De sanering van de Veluwe-randmeren vormt het kader voor het
onderzoek aan de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel. De
vraag naar het functioneren van de driehoeksmossel in deze hypertrofe systemen staat dan ook centraal. Dit was bepalend voor de
plaatskeuze van de metingen in 1988 : het Wolderwijd.
Het onderzoek in 1988 behelsde de volgende vraagstellingen :
*
Wat is de relatie tussen afmeting en filtratie-snelheid van
de driehoeksmossel.
*
Hoe hangt de filtratie-snelheid af 'van het zwevend stof
gehalte, de temperatuur en de algensamenstelling van het
water.
*
Is er een endogene' circadiane.(dagelijkse) ritmiek in de
filtratie activiteit van de driehoeksmossel.
*
Zijn er endogeen bepaalde seizoensfluctuaties in filtratiesnelheid.
*
Hoe groot moet de dichtheid zijn van de populatie driehoeksmosselen in een randmeer om een significante reductie in
algengroei te realiseren.
*
Methodiek : zijn de metingen met de proefkoker vergelijkbaar
aan die met de karnton (na correctie voor verstoring).
2.
METHODIEK
De experimenten zijn uitgevoerd van april t/m november 1988 in
een proefvijver in het Wolderwijd bij Harderwijk (Fig. 3). Fig. 4
toont het proefvijver-complex vanuit de lucht : de 2 grote proefvijvers worden gebruikt voor visstand-experimenten in het kader
van actief biologisch beheer, de kleine proefvijver (f 25 x 25 m)
voor experimenten met driehoeksmosselen. Deze laatste proefvijver
staat in open verbinding met het Wolderwijd zelf, doordat de
damwand (stortsteen) doorlatend is. In de proefvijver is in
samenwerking met de directie Flevoland een steiger opgesteld,
waaraan de meetapparatuur voor het bepalen van de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel wordt bevestigd (Fig. 5).
Fig. 3
Het IJsselmeergebied en de randmeren. De experimenten
in 1988 vonden plaats in het Wolderwijd. De exacte
locatie is aangegeven met een pijl.
13
Fig. 6
De proefkoker in a) ruststand en b) gedurende een
meting. Bij aanvang van een meting wordt de doorzichtige perspex koker omlaag bewogen en vastgezet. Het
waterniveau in de koker wordt aangevuld tot de overstort (16 1) De mosselen blijven hierbij onder water.
a=kooitje met driehoeksmosselen; b=geleiderstang;
c=ophangpunt; d=perspex koker met gemonteerde geleiderstrips; e=PVC deksel met vleugelmoeren; f=rubber
bodemplaat; g=centrale menger ('karn'); h=waterspiegel
proefvijver; i=overstort, waterniveau proefkoker:
k=perforatie voor sonde (monstername)
.
Fig. 6a toont de proefopstelling voor een meting van de filtratie-snelheid. Het apparaat bestaat uit een doorzichtige perspex
koker welke op en neer kan worden bewogen tussen twee roestvrijstalen geleiderstangen, opgehangen aan een ijzeren railing (steigerpijp) . In neergelaten stand wordt de koker aan de onderzijde
afgesloten door een rubber bodemplaat. Op deze wijze kan een
gedefinieerde hoeveelheid water worden omsloten tijdens een
experiment. De rubberen afsluiting functioneert perfect, zodat er
geen uitwisseling met het omringende water plaatsvindt. In het
centrale korfje bevinden zich de driehoeksmosselen. De hoogte van
de opstelling kan op twee manieren worden ingesteld t.0.v. de
waterspiegel : instelling van de ophangconstructie (railing) en
afregeling van de proefkoker zelf m.b.v. de schroefdraad. Het
verschil tussen hoogste en laagste stand van de opstelling bedraagt f 50 cm, voldoende voor het opvangen van peilfluctuaties.
In 1988 zijn 12 van deze proef-opstellingen gebruikt, benevens
twee vereenvoudigde versies als blanco (zonder mosselen).
Voor een experiment staat de koker in opgeheven stand en bevinden
de mosselen zich in het vrije water van de proefvijver. Bij
aanvang van een experiment wordt de koker omlaag bewogen en op de
bodemplaat gedrukt. Het waterniveau wordt vervolgens met water
uit de proefvijver aangevuld tot de overstort (zie Fig. gb). Het
proefvolume van de kokers bedraagt dan 16.0 liter. De mosselen
behoeven zodoende bij het initieren van een experiment niet boven
water te worden gehaald. Manipulatie boven water is voor driehoeksmosselen een belangrijke bron van verstoring, zoals bleek
uit onderzoek in 1985 (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). De
huidige methodiek, welke een verbeterde versie is van de "karnton-methodettin 1985, voorkomt deze vorm van verstoring geheel.
Tussen incubatie en aanvang van een experiment wordt een relaxatie-periode van 15 minuten aangehouden, voor herstel van eventuele mechanische verstoring van de mosselen (trilling e-d.). Op
deze wijze kan een zo storingsvrij mogelijke meting onder natuurgetrouwe omstandigheden worden verkregen. Tijdens een experiment
wordt gedurende anderhalf uur elke 10 minuten een watermonster
van 50 ml genomen via een sonde m.b.v. een steekpipet, en gefixeerd in enkele druppels 4 % formaline om verdere algen-activiteit te stoppen. Voor elke bemonstering wordt de inhoud van de
proefkoker gemengd door de karn twee maal gedoseerd op en neer te
bewegen, en de sonde doorgeblazen. De driehoeksmosselen in het
kooitje worden hierbij niet gemanipuleerd. Per experiment resulteert dit in 10 gefixeerde watermonsters. Hiervan wordt de extinctie bepaald bij 665 nm (chlorophyl-a) in een 10 cm cuvet
(diode array spectrofotometer HP 8452A). Extinctie is een maat
voor de hoeveelheid algen in een watermonster : halvering van de
algenconcentratie betekent een halvering in chlorophyl-a gehalte,
en leidt tot een evenredige reductie in extinctie.
De filtratie-snelheid (in ml/mossel/uur) kan uitgerekend worden
m.b.v. de algemene, door Coughlan (1969) opgestelde formule :
waarin V = proefvolume (16.0 l), n = aantal mosselen in het
experiment, t = proefduur, Co en Ct = concentratie op tijdstip
t=O resp. t, C u 0 en C 1 t = idem voor de blanco.
Hierbij wordt uitgegaan van een retentie van zwevend materiaal
van 100%. Daar dit voor Dreissena polymorpha het geval is voor
deeltjes 2 1 pm (Jergensen et al., 1984) kan deze formule worden
toegepast. Deze fofmule kan worden herschreven in termen van de
regressie van lnCt tegen de tijd t (1nCt = a*t+b) voor de 10
watermonsters van een experiment, en luidt dan :
waarbij a en a' de regressie-coefficienten zijn voor de meting
met mosselen resp. de blanco (zonder mosselen) (Reeders, Bij de
Vaate & Slim, 1989). Deze methode nivelleert meetfouten ("ruis"),
en is nauwkeuriger dan wanneer alleen begin ,en eind-concentratie
worden gemeten. Indien bijvoorbeeld een te lage begin-concentratie wordt gemeten c.q. een te hoge eind-concentratie, dan zal de
filtratie-snelheid lager berekend worden dan deze feitelijk is.
Tijdens een experiment werd de temperatuur en het 02-gehalte
gemeten met een WTW-oxymeter 196 alsmede het Secchi-doorzicht.
Tevens werden bij aanvang van een experiment uit de proefvijver
watermonsters verzameld voor analyse van het zwevend stof gehalte
(droge stof, gloeirest, TOC), chlorophyl-a en het NH~+-gehalte.
N H ~ +werd eveneens bepaald in een proefkoker na afloop van een
experiment. Deze bepalingen zijn uitgevoerd door het laboratorium
van DBW/Riza in Lelystad. Twee-wekelijks werden uit de proefvijver en uit het Wolderwijd, direct naast de proefvijver, fytoplankton-monsters verzameld voor een vergelijkende analyse van de
soortensamenstelling en algen-dichtheid. Deze zijn gedetermineerd
door J. Duiker, microbiologisch stagiair l'aboratorium-opleiding
Friesland. Een 24-uurs meting is verricht (26 & 27 september).
Hierbij zijn 16 metingen van 1 uur verricht, met een tussenduur
van 1/2 uur.
De driehoeksmosselen zijn verzameld m.b.v.. een kor in het IJsselmeer (Enkhuizerzand) op 6 april (assistentie dir. Flevoland). Een
experiment vond plaats bij 4 (in 3-voud) of 6 (in duplo) verschillende lengte-klassen driehoeksmosselen. Drie lengte-categorieen zijn gedurende de experimenten constant gehouden (14-15 mm,
18 mm, 22 mm), om mogelijke endogene seizoensritmiek in filtratie-snelheid te kunnen waarnemen. Het aantal proefdieren per
proefkoker betrof 70 a 200 stuks, afhankelijk van de betreffende
lengte-klasse. Vier dagen voor een experiment werden alle mosselen ter plaatse op lengte gesorteerd. Eventueel werd een lengteklasse aangevuld uit de voorraad. Na een experiment werd gecontroleerd op sterfte, zodat het exacte aantal mosselen tijdens de
meting bekend is.
3.
RESULTATEN
Appendix I geeft alle meetresultaten van de filtratie-snelheid
van de driehoeksmossel in 1988, alsmede de bij de experimenten
bepaalde zwevend stof gehaltes, TOC, chlorophyl-a en watertemperatuur. De experimenten met 4 lengte-klassen driehoeksmosselen
zijn uitgevoerd in 3-voud, met 6 lengte-klassen (vanaf oktober)
in duplo.
De 02-gehaltes in de proefvijver schommelden tussen 70-90 %
verzadiging. Op 24 juli werd zelfs 100 8 verzadiging gemeten,
waarschijnlijk vanwege hoge algen-activiteit bij de hoge watertemperatuur (21.1 "C). Het zuurstof-gehalte is derhalve nooit
gezakt tot ontoelaatbaar lage waarden. Het NH4+-gehalte in een
proefkoker na een experiment was veelal enigszins gestegen t.0.v.
dat in de proefvijver (gem. f 0.05 mg/l). NH4+ is een metabolisch
afval-produkt van de driehoeksmossel. De stijging is afhankelijk
van het exacte aantal en de grootte van de mosselen in de koker,
hetgeen per experiment verschilde. Na een experiment van 1i uur
te
0.05-0.10 mg/l.
lag het N ~ ~ + - ~ e h a ltussen
Fig. 7 geeft een overzicht van de filtratie-snelheid van 2 gedurende de experimenten constant gehouden lengte-categorieen mosselen (14-15 mm resp. 18 mm), alsmede het seizoensverloop van de
temperatuur en het zwevend stof gehalte.
0
!,
,
I
Mar
Apr
I
May
I
I
June
July
I
Aug
I
Sep
I
Oct
Nov
I
date
Fig. 7
Overzicht van de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen van 14-15 mm resp. 18 mm in 1988, alsmede het
verloop in zwevend stof gehalte en temperatuur.
Fig. 8 geeft het seizoensverloop van de zwevend stof fracties
(droge stof, organische en minerale fractie) en TOC. Fig. 9 toont
het seizoensverloop van het chlorophyl-a gehalte in de proefvijver.
II
0
I
Mar
I
Ap
,
I
May June
I
July
I
Aug
I
Sep
I
I
Oct
I
Nov
date
Fig. 8
Het verloop van het zwevend stof gehalte (droge stof,
asrest, asvrij drooggewicht en TOC) in de proefvijver
in 1988.
w m n w lee8.
120
110
Irn
-
W -
Zi
m
-
40
:
10
0
Fig. 9
Mar
Apr
May
Ane
July
date Aug
Sep
Oct
Nov
Het verloop van het chlorophyl-a gehalte in de ,proefvijver in 1988.
Het verloop van de fytoplankton-samenstelling in het Wolderwijd
en de Dreissena-proefvijver wordt weergegeven in Fig. 10 (absolute dichtheden) en Fig.11 (percentage t .o.v. totaal per algengroep). Hierbij zijn de, tot op geslacht of soort gedetermineerde, algen gegroepeerd als blauwalgen, groenalgen, kiezelalgen en
overige algen. Fig. 12 toont ditzelfde in grafiek-vorm. Appendix
2 vermeldt de dominerende algensoorten in de proefvijver gedurende 1988.
Er is een 24-uurs meting van de filtratie snelheid verricht (2627 September). Fig. 13 toont hiervan de resultaten. Per 15 uur is
een 1 meting van 60 minuten uitgevoerd (in duplo + 1 blanco),
d.w.2. totaal 16 metingen in 24 uur.
Fig. 14 toont tenslotte de resultaten van het vergelijkend experiment met de karnton op 27 oktober. Hierbij zijn 5 achtereenvolgende metingen verricht met de karnton (in 3-voud + 1 blanco) en
de proefkokermethode (in duplo + 1 blanco) met mosselen van 18
mm. Voor een exacte beschrijving van de karnton-methodiek zie
Reeders, Bij de Vaate & Slim (1989).
31mrl
Zap
3lmei
28Mi
24idi
7wpt 28sepl
19okt
8nov
30mv
datum
31 mrl
26 ap 31 mei 28 krl 24 idi
datum
Fig. 10
g m n w
blarrv*
kiezelnlpen
0ve:ioe W
De fytoplankton samenstelling in aantal cellen per ml
van a) de proefvijver, en b) het Wolderwijd tijdens de
experimenten in 1988.
.
31mrt
28ap
31mei
.
.
28bi
24Ui
7sept
26-
18cM
Bmv
30mv
28bi
24Ui
7sept
2 8 ~ 4l 8 d d
Bmv
30mv
datum
31mrt
Xap
91mei
datum
groenalgen
kiezelalaeri
Fig. 11
rn b l e u ~ a ~ p n
rn
overipe alpen
De fytoplankton samenstelling in % t.0.v. de totale
algen-dichtheid gedurende de experimenten in 1988 van
a) de proefvijver, en b) het Wolderwijd.
P l a n k t o n proefvijver Dreissena.
1
WckJeWd 1888.
m
-
Tataal
.......
Groenalgsn
8000070000 -
30000-
\
0
I
\ _ _ - - _
.
Apr
_ _ _ _"..-
-- -..
.-.
%-:
I
May
I
June
I
July
I
Aug
I
Sep
I
\-----
Oct
I
Nov
I
Dec
datum
P l a n k t o n Wolderwijd 1988.
110000
100000
BOOM)
80000
70000
80000
50000
40000
30000
20000
10000
0
datum
Fig. 1 2
A l s fig.
wijd.
1 0 i n grafiekvorm; a) p r o e f v i j v e r , b) Wolder-
24-uurs meting fi1tr.m. D.polymorpha
WoldwvN. 28-27 @.mb.r
80
1888.
18 mm
70 -
80
5
1-
-
60'
5
E
its!
40
-
20
-
10
-
%B
z
s
0
I
4
I
I
4
0
I
8
I
I
12
16
W s v m exp.
I
24
20
(u~r)
Resultaten van het 24-uurs experiment op 26-27 september 1988.
Fig. 13
W M W , 27 ckw-3
100
.
+
gg 80
-3
kdon
+
70 -
3E
8 0 -
E
50
-
5
40
-
2a
30
-
20
-
10
-
-%
18 rnm
pnntokero
>
1
I
I
(0
0
I
0
I
2
I
I
4
I
I
8
8
10
tiisverloop experimenten (Wen)
Fig. 14
Resultaten van het vergelijkend experiment voor de
bepaling van de filtratie-snelheid m.b.v.
de karnton
resp. de proefkoker.
4. DISCUSSIE
4.1
De filtratie-snelheid van de driehoeksmossel in relatie tot
het zwevend stof gehalte.
Het zwevend stof gehalte in 1988 varieerde tussen 17-47 mg/l. Het
is enerzijds een functie van algenbloei (organische fractie),
anderzijds van windwerking (minerale fractie : opgewerveld slib).
Het verloop van het asvrij-drooggewicht (Fig. 8 : a.d.w.-fractie)
wordt grotendeels verklaard door de algen-concentratie (Fig.
lza). Het lage organische stof gehalte op 14 september past niet
in dit beeld, en berust mogelijk op een meetfout. De piek van 47
mg/l op 26 september is het gevolg van windwerking op die datum.
Dit blijkt uit de hoge waarden van de minerale fractie (Fig. 8 :
ashes). Hetzelfde geldt voor de piek op 31 mei.
Fig. 15 toont de relatie tussen het zwevend stof gehalte (drooggewicht) en de filtratie-snelheid van Dreissena polymorpha voor
mosselen met een schelplengte van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22
mm. Hierbij wordt onderscheid gemaakt tussen metingen die hebben
plaatsgevonden in november (temperatuur 5 5 "C) resp. apriloktober (temperatuur t 9.7 C ) , mede n.a.v. onderzoek in 1985
(Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989). Dit onderscheid tussen
metingen in de winter resp. zomer-periode is wederom evident. Er
kan voor geen van de drie lengte-klassen mosselen een significante relatie tussen het zwevend stof gehalte en de filtratie-snelheid worden gevonden in de zomer-periode. Hetzelfde geldt voor
TOC. Indien alle metingen tesamen worden beschouwd (april-november) is er alleen voor de categorie 18 mm een positief verband,
doch dit is zonder betekenis daar de lage waarden zijn gecorreleerd aan de lage temperaturen (november).
Uit het vergelijkende methodisch experiment tussen proefkoker en
'lkarntonl'bleek dat de eerste meting van de filtratie-snelheid
met de proefkoker overeenkomt met de meting in de karnton na 6
uur, wanneer het constante niveau wordt bereikt vanwege herstel
van stress (Reeders, Bij .de Vaate & Slim, 1989). Na de vierde
meting zijn de verschillen in meet-waarden tussen proefkoker en
karnton niet meer significant (t-toets). Dit is een bevestiging
van de conclusie dat het blootstellen van driehoeksmosselen aan
de buitenlucht de belangrijkste verstorende factor is bij de
karnton-methode. Deze verstoring wordt met de huidige methode
voorkomen. De metingen met de proefkoker zijn direct vergelijkbaar met de voor verstoring gecorrigeerde waarden van de karnton
(factor f=2.19 : zie Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989).
D3
Fig. 15
1.
November
I
De relatie tussen het zwevend stof gehalte en de filtratie-snelheid driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b)
18 mm en c) 22 mm lengte (Wolderwijd 1988).
Filtration rate Dreissena pdymorpha
1885 & 1068
m ,
.
m m e r ge
+
winter 95
winter 'B8
A
dry miter cmtent
Fig. 16
ammer85
0
(mu)
Gecombineerde analyse van de relatie tussen het zwevend
stof gehalte en de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel (22 mm) voor de metingen in 1985 en 1988.
De in 1988 gemeten filtratie-snelheden van mosselen van 22 mm
lengte kunnen worden vergeleken met de gecorrigeerde metingen in
1985. Fig. 16 laat dit zien in de relatie tot het zwevend stof
gehalte. De range in zwevend stof in 1988 is aanzienlijk kleiner
dan in 1985 (17-47 mg/l resp. 5-79 mg/l) Dit is de reden dat in
1988 geen significant verband is gevonden tussen filtratie-snelheid en zwevend stof gehalte. De metingen van 1988 vallen in het
middengebied van de curve die is bepaald in 1985. Voor de metingen van 1985 en 1988 bij temperaturen 2 10 ' C ("zomer-seizoen")
luidt de relatie (x=zwevend stof gehalte) :
.
F.s. (22 mm)
=
187.1
*
e-0.037x
(~~=70.0%;
p<o. 001)
Een kromlijnig dalend verband tussen concentratie en filtratiesnelheid wordt eveneens gevonden door Walz (1978~) en Morton
(1971), boven een bepaalde minimale waarde. Onder deze benedengrens voor concentratie is de filtratie-snelheid constant (Walz,
197ab), of daalt deze (Morton, 1971). Walz (1978~)verklaart dit
a.d.h. van de inname-snelheid ('ingestion rate') van voedsel. Bij
lage concentraties is de filtratie-snelheid maximaal, bij zeer
lage concentraties stopt de activiteit van de mossel. 'Bij hoge
concentraties treedt voedsel-verzadiging op, en is de filtratie-
snelheid laag. Een minimale filtratie-snelheid moet worden gehandhaafd voor de zuurstof-voorziening van de mossel. Overtollig
voedsel wordt uitgestoten als pseudofaeces. De pseudofaecesproduktie neemt toe met toenemende concentratie. Door een samenspel van filtratie-snelheid en pseudofaeces-produktie wordt de
netto voedselopname gereguleerd. Er zijn gedurende het onderhavige onderzoek geen metingen verricht bij concentraties lager dan
een minimale waarde, zodat een plafondwaarde voor de filtratiesnelheid niet is bereikt.
Deze strategie van de driehoeksmossel voor de voedselopname
verschilt met die van andere mosselen. Er worden gewoonlijk twee
directe r
latie van de voedselstrategieen onderscheiden :
indirecte regulatie
opname d.m.v. de filtratie-snelheid en
d.m.v. pseudofaeces-produktie, waarbij overtollig materiaal wordt
verwijderd (Foster-Smith, 1975). Mytilus edulis heeft een constante filtratie-snelheid bij verschillende concentraties, en
reguleert de voedselopname d.m.v. pseudofaecesproduktie. Cerastoderma edule daarentegen reguleert de voedsel-opname op directe
wijze door instelling van het filtrerend vermogen op de concentratie zoals in fig. 16. De driehoeksmossel vertoont beide strategieen : zowel directe regulatie van de voedselopname d.m.v. de
filtratie-snelheid als indirecte regulatie d.m.v. de pseudofaeces-produktie (zie ook : Reeders, 1989). De driehoeksmossel lijkt
hiermee een positie tussen beide tot dusver onderscheiden strategieen in te nemen. De inname-snelheid wordt boven een bepaalde
voedsel-concentratie op een constant niveau gehouden (Walz,
1978~). Ditzelfde geldt voor Mytilus edulis, doch niet voor
Cerastoderma edule (Foster-Smith, 1975).
4.2
De fytoplankton-samenstelling van het water en filtratiesnelheid.
Zowel de soortensamenstelling als de dichtheid van het fytoplankton zijn van belang voor het filtrerend vermogen van de driehoeks-mossel. Uit laboratorium-onderzoek is bekend dat bepaalde
soorten algen remmend kunnen werken op de activiteit (zie Inleiding). Blijkbaar kunnen kwalitatieve eigenschappen van algen
("smaak") een rol spelen.
>
De totale algen-dichtheid vertoont 3 pieken : het vroege voorjaar
(maart-april), zomer (juni-begin juli) en najaar (eind augustusseptember). In het vroege voorjaar zijn kiezelwieren dominant (de
eerste piek) met Diatoma elongaturn, daarna vooral de groenwieren
met Ankistrodesmus falcatus. De blauwwieren vertonen een piek in
het voorjaar (eind mei), met vooral Oscillatoria agardhi en
Oscillatoria redekei, en een kleine in het najaar met vooral
Merismopedia glauca.
Bij de groenwieren is Ankistrodesmis falcatus vrijwel het gehele
jaar dominant. Dit betreft de subspecies spirilliformis, mirabilis en occicularis. A.f.spiril1iformi.s overheerst in het voorjaar, A.f.mirabilis in het najaar. In juni komen alle drie in
evenredige aantallen voor. Daarnaast k o m t Scenedesmus het gehele
jaar in redelijke dichtheden (10-15 % ) voor. Kirchneriella obata
is t/m augustus van belang, doch neemt dan af. Vanaf augustus
zijn er redelijke dichtheden van Dictiosphaerium ehrenbergianum.
Bij de blauwwieren zijn Oscillatoria agardhi en Oscillatoria
redekei dominant t/m juni-juli. In het vroege voorjaar vormen
Oscillatoria-soorten bijna 100 8 van het blauwalgen-bestand. In
oktober is er nog een korte bloei van Oscillatoria agardhi. In
het najaar maakt- Aphanizomenon het grootste deel uit van de
blauwwieren. In de tussenliggende periode, de zomermaanden, is
Merismopedia glauca dominant. In het tweede halfjaar treedt
Lyngbya in redelijke dichtheden op.
Bij de kiezelwieren is Nitzschia vrijwel het gehele jaar dominant, behalve in het vroege voorjaar wanneer Diatoma elongatum
domineert. Deze soort domineert in deze bloei-periode het totale
algen-spectrum. De diatomeeen-dichtheid vertoont een duidelijke
voorjaars- en najaars-piek in april resp. September.
Er is geen aanwijzing dat bloei van een bepaalde algensoort
remmend of stimulerend heeft gewerkt op de filtratie-snelheid van
de driehoeksmossel. In Appendix I11 wordt voor mosselen met een
afmeting van 14-15 mm, 18 mm en 21.5-22.5 mm (gem. 22 mm) de
relatie tussen de filtratie-snelheid en de algendichtheid (aantal
cellen per ml) weergegeven. Voor de zomer-periode (april-oktober)
is er voor mosselen van 14-15 mm en 18 mm een significant (p<0.01
resp. p<0.05) positief verband tussen het totaal aantal algen per
ml en de filtratie-snelheid. Met name de blauwalgen dragen hiertoe bij: voor alle lengte-klassen is er een significante correlatie (p<0.05 voor 14-15 mm en 22 mm resp. p<0.01 voor 18 mm) In
het kader van actief biologisch beheer m.b.v. driehoeksmosselen
in hypertrofe systemen met blauwalgen is dit een belangrijk
gegeven, daar het optreden van blauwalgen het filtrerend vermogen
van de driehoeksmossel blijkbaar niet reduceert. Filtratie-snelheid van de driehqeksmossel en concentratie vertonen een omgekeerde relatie (Morton, 1971: Walz, 1978~: Reeders, B i j de Vaate
& Slim, 1989). Het .gevonden verband met. algen-dichtheid valt
hiermee in eerste instantie niet te rijmen. Algen-dichtheid
(aantal cellen per ml) en zwevend stof gehalte zijn echter niet
gecorreleerd. Algenbiomassa dient te worden uitgedrukt in biovolume, echter niet bepaald in dit onderzoek, en niet in het aantal
cellen per ml. Algen-dichtheid is dus in dit geval, bij een
natuurlijke, heterogene planktonsamenstelling, geen goede maat
voor concentratie.
.
Fig. 17 toont de relatie tussen de filtratie-snelheid en het
chlorophyl-a gehalte voor drie lengte-klassen driehoeksmosselen.
De,relatie is in geen enkel geval significant. Het chlorophyl-a
gehalte is geen goede maat voor .het aantal algen per ml : zowel
voor groenwieren, blauwwieren als diatomeeen is er geen verband
(Appendix IV). Het chlorophyl-a gehalte is niet alleen een functie van de algen-biomassa, maar ook van de soorten-samenstelling
en omgevingsfactoren zoals de licht-condities. Het chlorophyl-a
gehalte van het water is geen goede maat voor voedselconcentratie
in relatie tot filtratie-snelheid.
-
1w.
lrn
1' lpUZns
4
Fig. 17
18 mm
MI-
De relatie tussen het chlorophyl-a gehalte en de filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen van a) 14-15
mm, b) 18 mm en c) 22 mm (Wolderwijd 1988)
.
4.3
Filtratie-snelheid in relatie tot temperatuur.
Fig. 18 toont de relatie tussen watertemperatuur en filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha. Voor mosselen van 14-15 mm en
18 mm is er een significant (p<0.05) positief verband over alle
metingen (april-november). Bij de analyse van de filtratie-snelheid dient echter onderscheid te worden gemaakt tussen een zomeren een winter-periode (Reeders, Bij de Vaate & Slim, 1989).
Onder een bepaald temperatuur-minimum ('winter') neemt de filtratie-snelheid abrupt af. Daarboven, de 'zomer-periodel, speelt
temperatuur geen aantoonbare rol. Bij een gelijk zwevend stof
gehalte is de filtratie-snelheid in het llwinter-seizoenst
(november : temperaturen 5 5 'C) lager dan in het "zomer-seizoen"
(april-oktober : temperaturen 2 10 'C) (zie Fig. 15). Dit geldt
eveneens voor het chlorophyl-a gehalte en algen-dichtheid (Fig.
17 en Appendix 111). De meting van de filtratie-snelheid op 3 0
november bij 5 'C is hoger dan op 8 en 23 november (4.0 resp. 3.1
'C). Hieruit valt op te maken dat een sterke daling in filtratieactiviteit van de driehoeksmossel optreedt tussen 5-10 'C. In
deze temperatuur-range zijn geen metingen, daar de daling van de
watertemperatuur in het najaar vrij plotseling optreedt. Uit
metingen van de pseudofaeces-produktie van Dreissena polymorpha
bleek deze bij een temperatuur van 6.7 'C nog niet te zijn afgenomen (Reeders, 1989). In de periode april-oktober, met temperaturen van 9.7-21.1 'C, is er geen significante relatie tussen
filtratie-snelheid en temperatuur.
Opvallend zijn de lage metingen van de filtratie-snelheid op 24
juli. De relatief hoge temperatuur (21.1 'C) zou hiervan de
Walz (1978~)beschrijft een optimum-verband
oorzaak kunnen zijn
tussen temperatuur en 'ingestion rate' : beneden 10 'C en boven
15 'C neemt netto voedsel-opname af. Ook de groei is optimaal
binnen 10-15 'C (Walz, 1978~). Blijkbaar kunnen te hoge temperaturen remmend werken op de activiteit van de driehoeksmossel.
Voor de huidige metingen, i.t. t. Walz (1978~)onder veldomstandigheden uitgevoerd, kan een vergelijkbaar verband worden opgesteld : binnen een range van 5 a 10
20 'C is de filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha constant, tussen 5-10 'C is er
een vrij abrupte afname in filtratie-snelheid, terwijl hoge
temperaturen remmend werken op de activiteit. Fig. 19 toont dit
model voor de relatie tussen filtratie-snelheid van Dreissena
polymorpha en temperatuur.
.
-
UolrrM leas.
00
-r
+
Fig. 18
lCI5Nn
M " ~ ,
De relatie tussen temperatuur can het water en de
filtratie-snelheid voor driehoeksmosselen van a) 14-15
inm, b) 18 mm en c) 22 mm (Wolderwijd 1988).
Model r e l a t i e temperatuur-filtratie snelheid.
( Dreissena polymorpha
Temperatuur
Fig. 19
1
("C
Model voor de relatie tussen temperatuur en filtratiesnelheid van Dreissena polymorpha. Tussen 5 'C en 2 0 " C
heeft temperatuur geen invloed op de filtratie activiteit. Beneden 5 " C daalt de filtratie-snelheid abrupt,
terwijl temperaturen boven 2 0 ' C remmend werken op de
activiteit.
4.4
Filtratie-snelheid in relatie tot afmeting.
In Appendix V staat per experiment de relatie tussen de afmeting
van de mossel (schelp-lengte) en filtratie-snelheid (ml/mossel/uur). Fig. 20 toont deze relatie voor alle metingen in de periode
april-oktober; temperatuur en zwevend stof gehalte zijn in deze
periode van ondergeschikt belang (zie 4.1, 4.3 en 4.5).
-
-
.
.
-
-
Fig. 20
.. ..
.
I
10
e
I
12
I
I
14
I
I
I
I
16
18
Afmeting (mm)
I
I
20
I
I
22
I
I
24
De relatie tussen de afmeting (schelplengte in mm) van
de driehoeksmossel en filtratie-snelheid (Wolderwijd,
april-oktober 1988).
Voor het beschrijven van de relatie tussen afmeting en filtratiesnelheid geldt de formule f.s. = a*Lb (zie bijv. Walz, 1 9 7 8 ~ ;
Kryger & Riisgard, 1988). Dit verband (Fig 21a) luidt :
Er lijkt echter een sigmoid verband tussen schelplengte en filtratie-snelheid te zijn. De verminderde toename in filtratiesnelheid bij de grotere mosselen, of zelfs soms afname (zie
Appendix V.) is te verklaren als een degeneratief verschijnsel,
daar dit tevens de oudste exemplaren zijn. Hetzelfde wordt gevonden bij metingen van de pseudofaeces-produktie van de driehoeksmossel, een afgeleide van het filtratie-proces (Reeders, 1989).
Het verband wordt beschreven in de vorm van de formule :
waarbij hier Yo=0.293
1)
-
,
Ym=52.67 , en r=0.367 (R2=59.3%; p<<O.OO-
De lengte-gewicht relatie voor Dreissena polymorpha verzameld in
het IJsselmeer (Enkhuizerzand) op 18 mei 1988 luidt (DW = droog
gewicht (mg); ADW = asvrij droog gewicht (mg)) :
DW = 6 . 4 7 * 1 0 - ~ * ~ ~(R2
- ~=~ 98.6
~
%)
ADW = 6 . 3 5 * 1 0 - ~ * ~ ~ (R2
. ~ ~= ~97.5 % )
Het verband tussen filtratie-snelheid en droog lichaamsgewicht
(Fig. 21b) luidt dan:
en voor asvrij droog lichaamsgewicht :
Kryger & Riisgard (1988) geven een overzicht van deze verbanden
voor Dreissena polymorpha in de literatuur. De hier gevonden
relatie wi'kt iets af van de door hen zelf bepaalde (f.s. =
6.82*DW o . ~ ~ ) en
, neemt een tussenpositie in t.0.v. de overige
door het geciteerde onderzoeken.
Fig. 21
Het verband tussen filtratie-snelheid en a) afmeting
(mm), f . s . = 0 . 2 3 9 * ~ ~ res
~~
b) vleesgewicht (mg dryweight), f.s.=5.132*DW 0 8 60g (Wolderwijd, 1988)
.
36
.
4.5
De filtratie-snelheid van Dreissena ~ o l v m o m h a : een multipele analyse.
Een. stepwise multiple regressie-analyse van alle metingen van de
filtratie-snelheid (april-november) levert een model met afmeting
XI (schelplengte in mm) en temperatuur x2 :
Temperatuur is in dit model een bepalende factor voor filtratiesnelheid daar alle waarnemingen tesamen zijn genomen. Er dient
echter onderscheid te worden gemaakt tussen "zomerU (temperatuur
2 10 'C) en 88winter88
perioden (zie 4.1). Indien alleen de metingen in de zomer-periode (april-oktober) in beschouwing worden
genomen vervalt deze factor, en resteert alleen afmeting (zie
4.4). Het zwevend stof gehalte wordt niet als factor in het model
opgenomen : de range in zwevend stof gehalte in de proefvijver
was te klein voor een aantoonbaar effect op filtratie-snelheid,
ook bij multipele analyse. Temperatuur en zwevend stof gehalte
zijn in 1988 niet gecorreleerd.
Daar het verband tussen afmeting en filtratie-snelheid het best
dubbel-logaritmisch (y=a*~b)kan worden beschreven dient dit op
dezelfde wijze in multipel verband te worden beschouwd. Een
stepwise regressie analyse over alle metingen in 1988 (aprilnovember) geeft het volgende verband met ln(afm) (in mm) en
temperatuur:
Voor ln(dryweight) luidt dit :
Wanneer afmeting wordt uitgedrukt in lichaamsgewicht kan met een
multipele analyse over de metingen in april-oktober (temperatuur
2 10 'C) eveneens geen verband met temperatuur en zwevend stof
worden aangetoond.
4.6
Circadiane en seizoensritmiek in filtratie-snelheid.
Het verloop van de filtratie-snelheid door het jaar vertoont geen
endogeen ritme onafhankelijk van omgevingsfactoren. Ook Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975) wijten fluctuaties in consumptie
aan factoren als temperatuur, seston concentratie en algenbloei.
Walz (1978~)vond geen seizoensvariatie in het activiteitenpatroon van de driehoeksmossel. Een verlaagde filtratie-snelheid
zou verwacht kunnen worden tijdens de broedval (in Nederland +
juni), wanneer veel energie in de reproduktie moet worden geinvesteerd.
Fig. 22
De best gefitte sinusoide (Fourier-analyse, R~ = 75 % )
over het 24-uurs patroon van de filtratie-snelheid van
Dreissena polymorpha. Periode : 5.34 uur.
Opvallend is het gevonden circadiane patroon in filtratie-snelheid. Het patroon is sinusoid, met een fase van
6 uur. Een
fourier-analyse hiervoor geeft een significant resultaat. De
beste 'fit8 levert een sinusolde met een periode van 5.34 uur
(Fig. 22). Dit patroon sluit het best aan bij de bevindingen van
Benedens & Hinz (1980), die een patroon beschrijven met 2 a 3
pieken. Stanczykowska, Lawacz & Mattice (1975) daarentegen vinden
geen discontinu circadiaan patroon. Morton (1971) beschrijft een
12-uurs ritmiek, waarbij overdag adductor-activiteit (openen en
sluiten van de schelp) optreedt en de mosselen Is 'nachts in een
rustfase verkeren. Walz (1978~)beschrijft een periode van 16.8
uur per etmaal waarin de mosselen geopend zijn. Hat hier gevonden
patroon berust op slechts 6Bn 24-uurs meting, zodat er geen
vergaande conclusies aan kunnen worden verbonden. Duidelijk is
echter we1 dat een populatie driehoeksmosselen gedurende het
gehele etmaal actief is, en geen nachtelijke rustperiode kent
zoals Morton (1971) beweert.
38
4.7
De benodigde populatie-dichtheid driehoeksmosselen in de
randmeren voor reductie van de algengroei.
In Tabel 2 staan de berekende populatie-dichtheden driehoeksmosselen voor het Veluwemeer, Wolderwijd en Drontermeer, waarbij de
uitgeoefende graas de algengroei precies compenseert. Hierbij is
uitgegaan van een groeisnelheid van het fytoplankton van 0.33 per
dag (verdubbeling in 3 dagen) en een populatie samenstelling als
in het IJsselmeer (Bij de Vaate, 1982). Dit zijn de minimaal
benodigde dichtheden voor een reductie in algenbiomassa 0.i.v.
driehoeksmosselen alleen. Bij een samengaan van visstandsbeheer
en manipulatie van de populatie-omvang van de driehoeksmossel kan
met een lagere dichtheid worden volstaan, waarbij een evenredig
deel van de algengroei wordt weggenomen en na-regulatie van het
resterende deel kan plaatsvinden d.m.v. visstandsbeheer. Afvissing behoeft dan minder intensief te zijn voor het gewenste
effect op de helderheid. De duurzaamheid van de bereikte verbetering in doorzicht zal groter zijn bij een combinatie van maatregelen, daar beide maatregelen elkaar versterken. Tevens neemt de
haalbaarheid toe, doordat de omvang van de maatregelen minder
omvangrijk behoeft te zijn.
Tabel 2.
De populatie-dichtheid van de driehoeksmossel in het
Veluwemeer, Wolderwijd en Drontermeer, waarbij de
uitgeoefende graasdruk de groei van fytoplankton (0.33
per dag) precies compenseert. Gegevens oppervlakte en
diepte randmeren uit Berger (1975).
Meer
Oppervlakte
gem.
diepte
Berekende populatiedichtheid
Dreissena polymorpha
Veluwemeer
3400 ha
1.40 m
630 per m2
Wolderwijd
2600 ha
1.50 m
675 per m2
Drontermeer
600
ha
1.20 m
540 per m2
4.8
Rekolonisatie van de driehoeksmossel
-
een strategie
Driehoeksmosselen zijn in de loop van de eutrofiering verdwenen
uit de randmeren. Vroeger werd deze soort hier in grote aantallen
waargenomen (Leentvaar, 1961 & 1966). Bij een bemonstering van de
beschoeiingen aan de polderzijde van de randmeren in 1985 (Kerkum, pers. med.) en een inventarisatie van de bodemfauna in 1987
(Naber, in voorb.) werden geen driehoeksmosselen aangetroffen.
Een recente bemonstering van de aangroei van driehoeksmosselen op
vaargeul-tonnen in alle randmeren (december 1988) gaf hetzelfde
resultaat, en bevestigde de voorgaande waarnemingen.
Voor een terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren dient
de soort dit gebied te rekoloniseren. Hiemoor moeten maatregelen
worden genomen : de mossel moet worden ge-herintroduceerd in de
randmeren. Hiertoe worden in het Veluwemeer experimenten
uitgevoerd in het licht van een 'stepping stone' strategie.
Allereerst worden stabiele uitgangspopulaties gecreeerd op
meerdere plaatsen van het betreffende meer. Hiertoe dienen
driehoeksmosselen te worden geent, bijvoorbeeld vanuit het
IJsselmeer. Om wegzakken van de mosselen in het sediment te
voorkomen zou enting' moeten plaatsvinden op een gevlochten
wilgentenen mat. De ent-populaties zijn gelegen in een substraatveld van schelpen of stenen, die door broed worden gekoloniseerd.
Hierdoor neemt de entpopulatie in omvang toe, en ontstaan
driehoeksmosselbanken. De aantallen kunnen worden gereguleerd
door substraat-manipulatie. Het aanbod van geschikt substraat is
een bepalende factor voor de populatie-dichtheid van de
driehoeksmossel. Door de hoeveelheid substraat te manipuleren zou
met deze soort actief biologisch beheer kunnen worden gevoerd.
Hierdoor wordt de populatie, en daarmee het totale filtrerend
vermogen, op het voor het beheer gewenste niveau gebracht (zie
4.7).
Terugkeer van de driehoeksmossel in de randmeren verhoogt
aanzienlijk de natuurwaarde van dit gebied. Driehoeksmosselen
vormen voedsel voor 0.a. kuifeenden, tafeleenden en meerkoeten
(Draulans, 1982; Suter, 1982: Borowiec, 1975: Leuzinger &
Schuster, 1970) en verschillende vissoorten zoals paling (de Nie,
1982) en grote blankvoorn. Tevens wordt mosselbroed gegeten door
jonge vis (Wiktor,1958). Het bodemleven zal worden gestimuleerd
in het substraat van de door de mosselen geproduceerde pseudofaeces (Izvekova & Lvova-Katchanova, 1972). Een driehoeksmosselpopulatie werkt dus verrijkend voor het gehele ecosysteem. Een
beheers-functie en een natuurwaarde-functie gaan hier dus
uitstekend samen.
Alimov A.F. (1969) - [Some general regularities of the process of
filtration in bivalved molluscs]. In : Stanczykowska, Lawacz
& Mattice 1975.
Andersson G., H. Berggren, G. Cronberg & C. Gelin (1978)Effects of planktivorous and benthivorous fish on organisms
and water chemistry in eutrophic lakes. Hydrobiologia 59
(11, 9-15.
Benedens H.-G. & W. Hinz (1980) - Zur Tagesperiodizitat der
Filtrationsleistung von Dreissena polymorpha und Sphaerium
corneum (Bivalvia). Hydrobiologia 69 (1-2), 45-48.
Benndorf J. (1987) - Food web manipulation without nutrientcontrol : a useful strategy in lake restoration? Schweiz.
Zeitschrift fur Hydrologie 49 (2), 237-248.
Benndorf J. et al. (1988) - Food-web manipulation by enhancement
of piscivorous fish stocks : long-term effects in the
hypertrophic Bautzen reservoir. Limnologica (Berlin) 19 (I),
97-110.
Benthem Jutting T. van (1922) - Dreissena polymorpha (Pallas) van
Ben. In : H.C. Redeke - Flora en Fauna der Zuiderzee;
monografie van een brakwatergebied. De Boer, Helder.
Berger C. (1975) - De eutrofiering en het voorkomen van Oscillatoria agardhii gom. in de randmeren van Flevoland. H20 8
(17), 340-350.
Borowiec E. (1975) - Food of the coot (Fulica atra L.) in
different phenological periods. Polskie Archiwum Hydrobiologii 22 (2), 157-166.
Brinkman A.G. & W. van Raaphorst (1986) - De fosfaathuishouding
in het Veluwemeer. Proefschrift TH Twente.
Bij de Vaate A. (1982) - Schatting van de jaarlijkse produktie
van driehoeksmossels (Dreissena polymorpha) in het IJsselmeer, Markermeer en IJmeer. Werkdocument RIJP 1982-20 Abw.
Coughlan J. (1969) - The estimation of filtering rate from the
clearance of suspensions. Marine Biology 2, 356-358.
Davids C. (1964) - The influence of suspensions of microorganisms of different concentrations on the pumping and
food retention by the mussel (Hytilus edulis L.). Neth. J.
Sea Res. 2, 233-249.
Donk E. van, F.J. Slim & M.P. Grimm (1988) - Herstel van de
recreatieplas 'Zwemlustl door toepassing van actief
biologisch beheer : eerste resultaten. H20 21 (13), 338-343.
Dorgelo J. & J.-W. Smeenk (1988) - Contribution to the ecophysiology of Dreissena polymorpha (Pallas) (Mollusca : Bivalvia):
growth, filtration rate and respiration. Verh. Internat.
Verein. Limnol. 23, 2202-2208.
Draulans D. (1982) - Foraging and size selection of mussels by
the tufted duck, Aythya fuligula. Jounal of Animal Ecology
51, 943-956.
Foster-Smith R.L. (1975) - The effect of concentration of
suspension on the filtration rates and pseudofaecal
production for Hytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.)
and Venerupis pullastra (Montagu). Journal of experimental
marine Biology and Ecology 17, 1-22.
Grim J. (1971) - Tiefenverteilung der Dreikantmuschel Dreissena
polymorpha (Pallas) im Bodensee. GWF-Wasser/Abwasser 112
(9), 437-441.
Harper D.M. & A.J.D Ferguson (1982) - Zooplankton and their
relationships with water quality and fisheries. Hydrobiologia 88, 135-145.
Hinz W. & H.-G. Scheil (1972)
Zur Filtrationsleistung von
Dreissena, Sphaerium und Pisidium (Eulamellibranchiata).
Oecologia 11, 45-54.
Hosper S.H. (1983) - Herstel van het Veluwemeer en het Drontermeer door aanpak van de fosfaatbelasting en doorspoeling met
polderwater. H20 16 (a), 172-177.
Hosper S.H., M.-L. Meijer & E. Jagtman (1987) - Actief biologisch
beheer, nieuwe mogelijkheden bij het herstel van meren en
plassen. H20 20 (12), 274-279.
Izvekova E.I. & A.A. Lvova-Katchanova (1972) - Sedimentation of
suspended matter by Dreissena polymorpha Pallas and its
subsequent utilization by chironomidae larvae. Polskie
Archiwum Hydrobiologii 19 (2), 203-210.
Driehoeksmosselen en
Jenner H.A. & J.P.M. Mommen (1985)
aangroeiproblemen. H20 18 (I), 2-6.
J@rgensen C.B., T. Ki@rboe, F. Mehlenberg & H.U. Riisgird (1984)Ciliary and mucus-net filter feeding, with special reference
to fluid mechanical characteristics. Marine Ecology Progress
Series 15, 283-292.
Destruction of
Kharchenko T.A. & A.V. Lyashenko (1986)
allochthonous organic matter in canals in the presence of
Dreissena. Scripta Technica ( ? ) 1986, 93-98.
Klee 0. (1971) - Die gropte Klaranlage im Bodensee : eine
Muschel. Mikrokosmos 5, 129-132.
Kondratev G.P. (1963) - In : Kryger & Riisgird 1988.
Filtration rate capacities in
Kryger J. & H.U. Riisgdrd (1988)
6 species of European freshwater bivalves. Oecologia 77, 3438.
Lammens E.H.R.R. (1987), - De rol van brasem in het Nederlandse
binnenwater. De levende natuur 88, 238-242.
Lampert W. (1983) - Biomanipulation - eine neue Chance zur
Seesanierung? Biologie in unserer Zeit 13 (3), 79-86.
Leentvaar P. (1961) - Hydrobiologische waarnemingen in het
Veluwemeer. De Levende Natuur 64 (4), 273-279.
Leentvaar P. (1966)
Plant en dier in het Veluwemeer. De
Waterkampioen, 5 jan. 1966, 18-20.
Leuzinger H. & S. Schuster (1970) - Auswirkungen der Massenvermehrung der Wandermuschel Dreissena polymorpha auf die Wasservogel des Bodensees. Der ornithologische Beobachter 67,
269-274.
Lewandowski K. (1976) - Unionidae as a substratum for Dreissena
polymorpha Pall. Polskie Archiwum Hydrobiologii 23 (3), 409420.
Lewandowski K. (1982~)- The role of early developmental stages
in the dynamics of Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia)
populations in lakes. I. Occurrence of larvae in the
plankton. Ekolo ia Polska 30 (1-2), 81-109.
Lewandowski K. (19827, )
<idem>. 11. Settling of larvae and the
dynamics of numbers of settled individuals. Ekologia Polska
30 (3-4), 223-286.
Occurrence and filtration capacity of
Lewandowski K. (1983)
young plant-dwelling Dreissena polymorpha (Pall.) in Majcz
Wielki lake. Polskie Archiwum Hydrobiologii 30 (3), 255-262.
-
-
-
-
-
-
-
-
Liere L. van & L.R. Mur (1978)
Light-limited cultures of the
blue-green alga Oscillatoria agardhii. Mitt. Internat.
Verein. Limnol. 21, 158-167.
[The role of Dreissena polymorpha
Lvova-Katchanova A.A. (1971)
Pallas in the self purification process in Uchinski
reservoir]. In : Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975.
Meijer M.-L., A.J.P Raat & R.W. Doef (1988)
Actief biologisch
beheer als herstelmaatregel voor de Bleiswijkse Zoom :
eerste resultaten. H20 21 (13), 344-348.
Mikheev V.P (1966) -.In : Kryger & Riisgdrd 1988.
Mikheev V.P.(1967)
[Filtration nutrition of Dreissena]. In :
Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975.
Mikheev V.P. & Sorokin Yu.1. (1966) - [Quantitative studies of
Dreissena feeding habits by the radiocarbon method]. In :
Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975.
Mehlenberg F. & H.U. Riisgard (1978)
Efficiency of particle
retention in 13 species of suspension feeding bivalves.
Ophelia 17 (2), 239-246.
Mehlenberg F. & H.U. Riisgdrd (1979)
Filtration rate, using a
new indirect technique, in thirteen species of suspensionfeeding bivalves. Marine Biology 54, 143-147.
Morton B.S. (196ga) - Studies on the biology of Dreissena
polymorpha Pall. I. General anatomy and morphology. Proc.
malac. Soc. Lond. 38, 301-321.
Morton B.S. (196gb) - Studies on the biology of Dreissena
polymorpha Pall. 11. Correlation of the rhythms of adductor
activity, feeding, digestion and excretion. Proc. malac.
Soc. Lond. 38, 401-414.
Morton B.S. (196gC) - Studies on the biology of Dreissena
polymorpha Pall. 111. Population dynamics. Proc. malac. Soc.
Lond. 38, 471-482.
Morton B.S. (196gd) - Studies on the biology of Dreissena
polymorpha Pall. IV. Habits, habitats, distribution and
control. Water Treatment and Examination 18, 233-240.
Morton B. (1971) - Studies on the biology of Dreissena polymorpha
Pall. V. Some aspects of filter-feeding and the effect of
micro-organisms upon the rate of filtration. Proc. malac.
Soc. London 39, 289-301.
Competition of the
Mur L.R., H.J. Gons & L. van Liere (1978)
green alga Scenedesmus and the blue-green alga Oscillatoria.
Mitt. Internat. Verein. Limnol. 21, 473-479.
Nie H.W. de (1982) A note on the significance of larger bivalve
molluscs (Anodonta spp. and Dreissena sp.) in the food of
the eel (Anguilla anguilla) in Tjeukemeer. Hydrobiologia 95,
307-310.
De driehoeksmossel (Dreissena polymorpha)
Reeders H.H. (1989)
als natuurlijk waterfilter: onderzoek naar mogelijkheden
voor reductie van de verontreinigde sliblast bij de inlaat
van het Volkerak-Zoommeer. DBW/Riza nota in voorbereiding.
Reeders H.H., A. Bij de Vaate & F.J. Slim (1989) The filtration
rate of Dreissena polymorpha (Bivalvia) in three Dutch lakes
with reference to biological water quality management.
Freshwater Biology 22, in press.
Warnung vor der Wandermuschel Dreissena
Schalekamp M. (1971)
polymorpha Pallas und Bekampfung derselben. Gas, Wasser,
Abwasser 51, 49-66.
Scheffer M. (1988) - Actief biologisch beheer: dweilen met de
kraan open 7 Een minimodel. H20 21 (13), 349-355.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Scheffer M. (1989) - Alternative stable states in eutrophic
s h a l l o w fresh water systems: a minimal model.
Hydrobiological Bulletin 23 (I), 73-83.
Lake restoration by biomanipuShapiro J. & D.I. Wright (1984)
lation : Round Lake, Minnesota, the first two years.
Freshwater Biology 14, 371-383.
The effects of the toxic
Shumway S.E. & T.L. Cucci (1987)
dinoflagellate Protonyaulax tamarensis on the feeding and
behaviour of bivalve molluscs. Aquatic Toxicology 10, 9-27.
[The filtration capacity of populations
Stanczykowska A. (1968)
of Dreissena polymorpha Pall. in different lakes, as a
factor affecting circulation of matter in the lake]. In :
Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975)
Stanczykowska A. (1975) - Ecosystem of the Mikolajskie Lake.
Regularities of the Dreissena polymorpha Pall. (Bivalvia)
occurrence and its function in the lake. Polskie Archiwum
Hydrobiologii 22 (I), 73-78.
Stanczykowska A. (1978) - Occurrence and dynamics of Dreissena
(Bivalvia)
Verh. Internat. Verein.
polymorpha (Pall.)
Limnol. 20, 2431-2434.
Role of bivalves in the phosphorus and
Stanczykowska A. (1984)
nitrogen budget in lakes. Verhandlungen der Internationale
Verein fur Limnologie 22, 982-985.
Stanczykowska A., W. Lawacz & J. Mattice (1975) - Use of field
measurements of consumption and assimilation in evaluation
of the role of Dreissena polymorpha Pall. in a lake
ecosystem. Polskie Archiwum Hydrobiologii 22 (4), 509-520.
Stanczykowska A . , W. Lawacz, J. Mattice & K. Lewandowski (1976)Bivalves as a factor effecting circulation of matter in Lake
Mikolajskie (Poland). Limnologica 10 (2), 347-352.
Stenson J.A.E., T. Bohlin, L.Henrikson, B.I. Nilsson, H.G. Nyman,
H.G. Oscarson & P. Larsson (1978)
Effects of fish removal
from a small lake. Verh. Internat. Verein. Limnol. 20, 794801.
Suter W. (1982) - Der Einflup von Wasservogeln auf Populationen
der Wandermuschel (Dreissena polymorpha Pall.) am Untersee/Hochrhein (Bodensee). Schweizerisches Zeitschrift fur
Hydrologie 44 (I), 149-161.
Urk G. van (1976) - De driehoeksmossel, Dreissena polymorpha, in
de Rijn. H20 9 (17),327-329.
Walz N. (1974) - Riickgang der Dreissena polymorpha-Population im
Bodensee. GWF-Wasser/Abwasser 115 (I), 20-24.
Walz N. ( 1 9 7 ~ ~ ) Die Produktion de Dreissena-Population und
deren Bedeutung im Stoffkreislauf des Bodensees. Arch.
Hydrobiol. 82 (1/4), 482-499.
Walz N. ( 1 9 7 ~ ~ ) The energy balance of the freshwater mussel
Dreissena polymorpha Pallas in laboratory experiments and in
Lake Constance. I. Pattern of activity, feeding and
assimilation efficiency. Arch. Hydrobiol./Suppl. 55 (I), 83105.
<idem>. 11. Reproduction. Arch. Hydrobiol.
Walz N. (1978~)
/Suppl. 55 (I), 106-119.
Walz N. (1978~) <idem>. 111. Growth under standard conditions.
Arch. Hydrobiol ./Suppl. 55 (2), 121-141.
Walz N. (1978~) - <idem>. IV. Growth in Lake Constance. Arch.
Hydrobiol./Suppl. 55(2), 142-156.
Wiktor K. (1958) - [Larvae of Dreissensia polymorpha pall. as a
food for fish spawn.] Przeglad Zoologiczny 2 (3), 182-184.
-
-
-
.
-
-
-
-
-
-
-
Wiktor J. (1963) Research on the ecology of Dreissena
polymorpha Pall. in the Szczecin Lagoon (Zalew Szczecinski).
Ekologia Polska Seria A 11 (9), 275-280.
[The biology of Dreissena polymorpha Pall. and
Wiktor J. (1969)
its ecological importance in the firth of Szczecin]. In :
Stanczykowska, Lawacz & Mattice 1975.
Winkel E.H. ten & C. Davids (1982) - Food selection by Dreissena
polymorpha Pallas (Mollusca : Bivalvia). Freshwater Biology
12, 553-558.
-
6.
Appendices
I.
Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de filtratiesnelheid van de driehoeksmossel in'1988.
11.
Dominerende fytoplankton-soorten
algengroep (1988).
in
de
proefvijver
per
111. ~elatie tussen de filtratie-snelheid van driehoeksmosselen
van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c) 22 mm en de algendichtheid
(aantal cellen/ml)
.
IV.
Relatie tussen de algendichtheid en chlorophyl-a.
V.
Relatie tussen de afmeting van Dreissena polymorpha en
filtratie-snelheid per experiment (april-november 1988).
Appendix I.
Samenvatting resultaten van het onderzoek naar de
filtratie-snelheid van de driehoeksmossel in 1988.
Samenvatting
1988.
resultaten
26 k 28 a p r i l
9.7
I H . F ~TOC
o ~Chi.-a
drooq
mqli u q l l
if. org. l
fig11
21.5 (74.11 11.8 57
15' o i i b b e r
li.5
.26 lt5.41
-
25 novenber
3.1
18 (b1.11
10.4
Uaiun
Terp.
I'CI
onderzoek Filtratie-snelheid Wolderwijd
F i l t r a i i e - s n e l n e i d per l e n g t e - i i a s s e lam1
t
1s.d.l
11 Em
6.1 10.91
15 GQ
16.315.81
18 fi5
33.213.01
2 1 Om
49.416.41
72
14 @n
24.8 iO.61
l b no
34.4 13.51
18.5 en
33.6 (8.31
20 fir,
44.1 (2.21
22 em
23.3 rn
59.7 13.01 5i.O 10.51
52
14 em
6.3(4.fl
16 sa
7.612.0;
18.3 ma
12.612.0;
20 on
22.013.71
Zl.?am
23.3as
26.1 (6.01 3 5 , 9 1 8 . 7 1
Appendix 11.
Dominerende
fytoplankton-soorten
proefvijver per algengroep (1988).
in
de
t.s d.,
..-.
. ,,. ..
: , . : r a ~ i ~ ri : , L v ~ s i ~ ~ . i ~ i ~ - iper
i l i .c:roeo
i t ~ i ~in os Dreis5ena-or~~ii!ji~rin 156:.
. .
;hisic i#aak.Iesjiaar i~e: periefitage ran ner totiai aanrai i ~ i i ~inn di acTreifeni; aioengroez.
Uzruo
groenvieren
blsuurieren
kiez~lrieren
31-3
Scenedesnus so. (19%)
Oscillatorla acardhi: O.redeiei:
O.li6neiica IC3W)
OiaioPa eioagatun IF4ZI
17-5
R . ialcatus (257.)
tirchnerieiia oba:a
O.agarChi; O.rede:ei ( 4 2 % )
fi~iisnopedi~
giauca 127%)
Nitzschia s?. iX!&(
Herisnopeaiia ci;uca Itil7.i
Nitzsthia sp. 186%~
0. agardhi i:i?!
Hitzschii rg. 163%)
14-d
A. faicctus i32;!:
(2Oli
iynqbya sp. (27%)
Neristopedij glauca 120%)
0. aoardhi 1431)
Lyngbyi sp. 1336)
11. giauca 1341)
26-8
A. falcaius 13211
n,
plauca 1288)
Aphanizoaenoo sp. i?iZI
Nitzschia sp. 137%)
7-9
A, falcatus 13011
0. agardhi 1157.1
fi. glauca i24:!
Nitzscnia 50. ItlZ)
Lyhgbya sp, 13tE1
O. agardhi 134%)
Kitzscnia
SP.
14511
Nitzschia
EB.
14Sl
Lyngbya sp. ).?it:(
Apnanizoeenon sp. (:I%)
27-10
A. falcatus 1311)
Aphanizoaenon sp. 14421
Lyngtya sp. 125%)
Nitzschia sp. 170X)
Aphan~zonenon sp. 1551)
Lynobyr sp. 12511
-11
A. falcaius 1541i
---
-
Aphanizoeenon 50. IbOZ)
Lyngo?a sp. 120%)
Ritzschia sp. (?ail
_ _ _ _ _ - - _ _ _ - - - - - _-_ _ _ _ _ _ - - - - - z = ~ = = ~ = = = ~ r ~ ~ = = = ~ ~ = = = = = = = - - = = = = - - - = = = ~ = z = = = ~ = = = = = = = = = = = = = = = =
Appendix 111.
Relatie tussen d e filtratie-snelheid van
driehoeksmosselen van a) 14-15 mm, b) 18 mm en c)
22 mm en algendichtheid (aantal cellen/ml).
.
Wolderwijd 1988.
w
+
F
L
m
2
M)
-
40
-
30
-
20
-
10
-
14-15 mm
April-October
November
.
.
z
2-
a
m
L
I
C
.Q
3
=
G
+
+
0
I
I
0
I
I
I
XX)00
I
40000
I
I
60000
I
100000
KO00
total algae (nrs ./ml)
.
Wolderwijd 1988.
€4
+
M)
3E
3
--
a 30-
0
z
S
z
L
.
.
. . .
+
E
z
November
-
2
3
14-15 mm
April-October
20 -
i=
10
8 . .
+
-
+
0
1
0
I
loo00
I
I
20000
blue algae (nrs. /ml)
I
I
30000
I
40000
green algae (nrs ./ml)
I
.
+
50
April-October
November
14-16
mm
100
90 -
2
5
.
WddemUd 1988.
18 mm
AprO-Cctober
November
+
8070
-
I ,-
5
E
2
so-
3!!
a -
!!
¶z
e
30 -
+
20
-
10
-
+
0
I
I
0
+
I
I
I
I
I
I
I
m
o
o
40000
m00
80000
100000
total algae (nrs ./ml)
100
-
.
WolderwUd 1988.
18 m
ApriCOdober
+ November
80 70
-
80
-
50
-
... .
8
a 30
-
20
-
10
-
0
.
+
++
I
0
.
I
loo00
I
I
moo0
I
blue algae (nrs ./ml)
I
30000
I
40000
I
*
1
1
Aprl-October
+
November
green algae (nrs .Iml)
Woldelwud 1988.
18 nun
AptU-October
-
+
November
diatoms (nrs . /ml)
.
Wdderwijd 1988.
100
90 -
-2
80 -
--
so-
+
22 mm
April-October
November
.
L
52
z
1
70
E
m
-
50
-
40
-
30
-
2
S
z
P
8G
+
20 10
+
-
0
I
I
I
I
moo
0
I
I
I
40000
I
6M)OO
I
80000
1
100000
.
total algae (nrs /ml)
WolderwUd 19SB.
100
22 mm
AprlWctober
I
a3
.2
90
- +
80
-
November
70 -
,-
A
'
-sS
50-
'E,
m
2
40
-
.-
6
30 -
+
G
20
-
+
10 0
I
0
1
10000
I
I
20000
blue algae (nrs ./ml)
I
I
30000
I
40000
Wo~erwi!d1988.
100
22 mm
AWN-October
90
-
+
November
green algae (nrs. /ml)
WolderwUd 1888.
100
22 mm
ApriKXtober
- +
November
diatoms (nrs ./ml)
Appendix IV.
Relatie tussen algendichtheid en chlorophyl-a.
IV. I
Wolderwud 1988.
120
+
110 100
-
m -
--
80
-
mI
70 -
g
60
-
C
0
50
-
i
40 30
-
20 10 0
I
0
I
20000
I
I
40000
I
I
60000
I
I
BOOOO
I
1
m
totaal aantal algen/ml
Wolderwiid 1988
120
0
aantal blauwalgen/ml
120
Wolderwijd 1988.
aantal groenalgen/ml
Wolderwijd 1988.
120
110
-
100
-
+
m -
aantal diatomeeenlml
Appendix V.
Relatie tussen de afmeting van
polvmomha en filtratie-snelheid per
(april-november 1988).
Dreissena
experiment
WolderwlM. 2 6 April 1988.
80
21.5mg/l 9.7%
shell length (mm)
100
,
.
WolderwUd 31 May 1988.
shell length (mm)
.
WolderwUd 28 June 1988.
80
30 mg/l 17.4%
8
70 -
60 -
2
60
-
m
$
5
E
m
.w
4 -
2
30 -
S
.2
r
20
-
10
-
-
0
I
10
I
12
I
I
14
I
I
I
18
I
18
shell length (rnrn)
shell length (rnrn)
I
I
20
I
I
22
I
24
.
Wolderwijd 7 September 198.9.
80
32mg/l 1 5 . 4 ' ~
70
-
60
-
M)
-
40 30 -
20 -
10
-
0
I
io
I
I
12
I
I
14
I
I
I
I
18
16
I
I
20
I
I
24
22
shell length (mm)
Wolderwlld , 14 September 1988.
80
17mgA 13.8%
8
70
-
60
-
60
-
3
2
\
40-
Em
3
.-S
30-
2
r
lz
20
-
10
-
0
I
10
I
12
I
I
14
I
I
16
I
I
18
shelllength (mm)
I
I
20
I
I
22
I
24
8 0 ,
Wolderwijd. 1 0 October 1988.
shell length (mm)
Wolderwljd. 19 October 1988.
80
26mg/l 1 1 . 5 ' ~
70
-
60 -
60
-
40 30 -
20 -
10
-
0
I
10
I
12
I
I
14
I
I
I
18
I
18
shell length (mm)
I
I
20
I
I
22
I
I
24
.
Wolderwijd 2 7 Odober 1988.
80
36moll 10.7%
70
-
0
10
12
14
16
18
shell length (mm)
40
.
Wolderwijd 8 November 1988.
20 mpll 4 %
35 -
shell length (mm)
20
22
24
.
Wdderwijd 23 November 1988.
'm
18mgll 3.1%
-
-
1
-
m
-
I
I
10
I
I
12
I
I
14
I
I
16
I
I
18
I
I
I
I
22
20
24
shell length (mm)
.
Wdderwild 30 November 1988.
80
17rngA 5%
70
-5
0
M,
-
50
-
3
V)
3
E
-"
5
40-
E
0,
2
30
-
20
-
-0
C
d
..
r
.-2
"-
lo 0
I
10
I
12
I
I
14
I
I
16
I
I
18
shell length (mm)
I
I
20
I
I
22
I
I
24
Fig. 4
Luchtopname van de proefvijvers in het Wolderwijd. De
metingen van de filtratie-snelheid van de driehoeksmossel vonden plaats in de kleine proefvijver.
Fig. 5
De experimentele opstelling in de proefvijver. Aan een
T-steiger is de meetapparatuur bevestigd : 12 stuks
proefkokers en 2 blanco's.
14
© Copyright 2024 ExpyDoc
