B. Theunissen en M.J. Donath* DE PLAATS VAN DE MORFOLOGIE

Tsch.Gcsch.Gnk.Natuurw.Wisk.Techn.9( 1986)2
B. Theunissen en M.J. Donath*
DE PLAATS VAN DE MORFOLOGIE IN DE NEDERLANDSE ZOOLOGIE, 1880-1940: EEN TERREINVERKENNING
Inleiding
Tot de jaren tachtig van de negentiende eeuw was de biologie een hoofdzakelijk beschrijvende wetenschap. Daarna werd in tal van biologische
onderzoeksterreinen het experiment ingevoerd. Dit ging in hoog tempo.
Disciplines als experimentele embryologie (Entwicklungsmechanik), experimentele erfelijkheidsleer (genetica) en (vergelijkende) fysiologie veroverden binnen korte tijd een plaats naast de klassieke beschrijvende
richtingen als morfologie en systematiek. Rond 1910 was aldus het gezicht
van de biologie vergeleken met de situatie in 1880 ingrijpend veranderd.
Vooral in Amerika verliep de ontwikkeling stormachtig. Tegen 1930 was
daar bijvoorbeeld het bolwerk van de beschrijvende anatomie en embryologie dermate verzwakt, dat men zelfs van de dood van de morfologie sprak.
De geschiedschrijving van deze belangrijke periode in de biologie is pas
recent, na het verschijnen van Garland Aliens stimulerende — soms bijna
provocatieve — Life science in the twentieth century,^ goed op gang
gekomen. We beschikken momenteel over een globaal beeld van de
voornaamste ontwikkelingen, maar er zijn nog talrijke lacunes en onduidelijkheden. Vooral onze kennis van de gebeurtenissen buiten de Angelsaksische landen vertoont grote leemtes; tot nu toe heeft het historisch
onderzoek zich namelijk op Engeland en vooral Amerika geconcentreerd.
Een vluchtige blik op de situatie op het Europese continent is al voldoende
om in te zien dat hierdoor een eenzijdige beeldvorming dreigt te ontstaan.
Kijken we naar de ontwikkeling van de zoologie in Nederland — daar is het
ons hier om te doen — dan lijken de op Anglo-Amerikaanse bronnen
gebaseerde analyses op het eerste gezicht zelfs helemaal niet van toepassing.
Naar een duidelijke verschuiving van de belangstelling in de richting van
experimenteel onderzoek zoeken we hier rond 1880 tevergeefs, van een
explosieve ontwikkeling van de experimentele richtingen lijkt ook rond de
eeuwwisseling geen sprake, en zo de klassieke morfologie in Nederland
uiteindelijk de dood zou hebben gevonden, dan moet het stervensproces in
elk geval zeer langgerekt zijn geweest.
Voor wie zich niet tevreden stelt met de gemeenplaats dat het kleine
Nederland nu eenmaal altijd achterloopt bij de internationale ontwikkelin*Biohistorisch Instituut, Nieuwe Gracht 187, 3512 LM Utrecht.
1. G.E. Allen. Life science in the twentieth century (New York, 1975),
48
gen, ligt hier een interessant terrein van onderzoek. Om tot een vergelijking
van de Anglo-Amerikaanse en de Nederland.se situatie en tot een verklaring
van de geconstateerde verschillen te komen, is uiteraard een goed inzicht in
de ontwikkeling van de beschrijvende en experimentele richtingen aan beide
zijden van de oceaan onmisbaar. Kunnen we ons voor wat Engeland en
Amerika betreft bedienen van een snel groeiend aantal secundaire bronnen,^
wat ons land aangaat is op het moment het grondwerk dat tot hetbenodigde
inzicht moet leiden nog in voile gang.
Er is een tweede reden die het samenstellen van een overzicht van de
ontwikkelingen hier te lande alleszins de moeite waard maakt. Het kan
namelijk tevens dienst doen bij de bewerking van een ander studie-object
dat, hoewel op zichzelf staand, toch een duidelijke samenhang lijkt te
vertonen met de zojuist aangeduide problematiek. We doelen op de
totstandkoming, in de jaren dertig en veertig, van de neodarwinistische
evolutietheorie, waarvoor sinds enkele jaren grote internationale belangstelling bestaat.' De theorie in kwestie, in Engelstalige literatuur veelal aangeduid als de 'evolutionary synthesis', berust in het kort op de integratie van
Darwins gradualistische, op variatie en natuurlijke selectic gebaseerde
evolutiemodel met de resultaten van het genetisch en het populatiegenetisch
onderzoek uit de eerste decennia van deze eeuw.
Het historisch onderzoek dat tot nu toe naar de synthese is verricht,
suggereert enkele in het oog springende parallellen met het bovenbesproken
probleemveld. Ook hier zien we een tweedeling in een continental en een
overzeese situatie. De architecten van de synthese schreven hun fundamentele werken in Engeland en Amerika, in de periode 1936-1947." In Nederland
kreeg de neodarwinistische theorie pas na de tweede wereldoorlog, eigenlijk
pas in de jaren vijftig, vaste voet aan de grond, terwijl de Nederlandse
bijdrage aan de synthese voor zover tot nu toe kon worden nagegaan gering
was. En ook hier lijkt dit tijdverschil te correleren met een afwijkende
ontwikkeling van verscheidene biologische disciplines, waaronder de voor
de synthese direct relevante. Hierbij moet worden aangestipt dat we onder
die relevante richtingen niet alleen de genetica en populatiegenetica dienen
te verstaan maar, zoals Ernst Mayr herhaaldelijk heeft benadrukt, ook
veldbiologische disciplines als het biogeografische en biosystematische
populatieonderzoek, die eveneens aan de totstandkoming van de synthese
2. Zie hiervoor bijvoorbeeld de laatste jaargangen van het Journal of the history of
biology en vooral de "Special section on American morphology at the turn of the century"
in atlevering 14/1 (1981) 83-191, waarin G.E. Allen stevig aan de land wordl gevocldover
enkele stellingen, geponeerd in zijn Life science.
3. Baanbrckend werk is verricht door E. Mayr en W.B. Provine: zie de door hen
geredigecrde bundel The evolutionary synthesis: perspectives on the unification of biology
(Cambridge. Mass., 1980).
4. De bclangrijkste 'synthetische' werken verschenen van de hand van Th. Dobszhansky. J. Huxley. E. Mayr, B. Rensch en G.G. Simpson.
49
zouden hebben bijgedragen.' Om tot een positiebepaling van de Nederlandse biologie in deze te komen, is eveneens het verkrijgen van een
overzicht van de ontwikkelingen binnen zowel de beschrijvende als de
experimentele richtingen een noodzakelijke voorwaarde.
Het is op dit ogenblik te vroeg om op aile aspecten van het beschreven
studiegebied nader in te gaan, laat staan een afgeronde analyse te presenteren, Ons doe! is, ten eerste, een indruk te geven van de aard van ons
onderzoek en van de eerste uitkomsten en ten tweede, hypothesen te
formuleren die als leidraad voor verdere studie kunnen dienen. We doen dit
in de vorm van een tweetal pilot-studies. In dit artikel wordt het werk van
een onderzoeker uit een van de beschrijvende disciplines, de morfoloog H.F.
Nierstrasz, besproken. Zijn werk kan ons inziens zo niet als representatief,
dan toch als illustratief voorbeeld gelden voor de status quo van de
morfologie binnen de onderzochte periode. De keuze voor een vertegenwoordiger van juist het morfologische werkterrein zal in het navolgende
vanzelf duidelijk worden. De tweede pilot-study heeft de ontwikkeling van
een van de experimentele disciplines tot onderwerp: R.P.W. Visser zal in een
volgend nummer van dit tijdschrift het werk van enkele representatieve
Nederlandse genetici bespreken. Desiderata voor de nabije toekomst zijn
dan nog studies over de ontwikkeling van de overige experimentele richtingen' en van het veldbiologisch populatieonderzoek in Nederland.' En
uiteraard zuUen deze en dergelijke studies niet beperkt mogen blijven tot de
zoologie, maar dient ook de ontwikkeling van de botanische wetenschappen
vanuit de diverse invalshoeken te worden geanalyseerd.
Nierstrasz. een kritisch morfoloog
Wie was Nierstrasz? Een korte biografische schets.' Hugo Frederik Nierstrasz werd op 30 juni 1872 in Rotterdam geboren. In 1892 begon hij te
5. Als voorbeeld kan dienen E. Mayrs Systematics and the origin of species (New York,
1942).
6. Een eerste analyse van de opkomst van de vergelijkende fysiologie in Nederland
geeft R.P.W. Visser, "De Utrechtse zoologie rond 1900: van morfologie naar experiment", Tijdschrift voor de geschiedenis van de geneeskunde. natuurwetenschappen. wiskunde
en techniek 1 (1984) 49-59. m.n. 51-53.
7. Hierbij valt te denken aan onderzoekers als B.H. Danser en L.J. Toxopeus.
8. Zie voor meer biografische informatie H.J. Jordan. "Levensbericht van H.F.
Nierstrasz (30 juni 1872 - 6 September 1937)", .laarboek der Koninklijke Nederlandsche
Akademie (Amsterdam, 1937-1938) 195-198; P.J. van der Feen jr.. "In memoriam Hugo
Frederik Nierstrasz", Vakblad voor biologen 19 (1937-1938) 1-2. Visser heeft reeds enige
aspecten van Nierstrasz' wetenschappelijke onderzoekingen belicht in "De Utrechtsc
zoologie". Enige overlap met zijn artikel is hier onvermijdelijk. Wij gaan echter dieper op
Nierstrasz' werk in dan Visser dat in zijn bijdrage kon doen en plaatsen het bovendien in
een bredere historische context.
50
Utrecht de medicijnenstudie, maar na zijn kandidaats stapte hij over op de
studie dierkunde, daartoe aangespoord door A. A.W. Hubrecht, de Utrechtse hoogleraar zoologie. In 1898 verbleef hij enige tijd in het zoologisch
station te Napels, waar hij een gedegen kennis van het verzamelen en
conserveren van mariene dieren verwierf. In 1899 en 1900 nam hij op
uitnodiging van Hubrecht als 2e assistent aan de beroemde Siboga-expeditie
deel. Zijn in 1902 verschenen proefschrift had de systematiek van de
Solenogastres, een groep mariene mollusken, tot onderwerp en was gebaseerd op materiaal dat tijdens de Siboga-expeditie was verzameld.
In de jaren 1904-1910 was Nierstrasz lector zoologie aan de Utrechtse
universiteit en tevens decent zoologie aan de Rijksveeartsenijschool. In 1910
aanvaardde hij het hoogleraarschap in de zoologie, vergelijkende anatomie
en diergeografie, als opvolger van Hubrecht. Zijn inaugurele rede was
opgebouwd rond een kritische bespreking van enkele fylogenetische problemen en kan model staan voor het type onderzoek dat voor Nierstrasz tot
een levenslange preoccupatie werd: de evaluatie van de mogelijkheden en
onmogelijkheden van het evolutionistische stamboomonderzoek. Daarnaast
publiceerde hij gedurende zijn ruim vijfentwintigjarige hoogleraarschap een
groot aantal anatomische en systematische beschrijvingen van ongewervelde dieren, grotendeels op basis van materiaal, verzameld tijdens de
Siboga-expeditie. Nierstrasz werd in 1930 tot lid van de Akademie gekozen.
Hij overleed op 6 September 1937.
Nierstrasz' wetenschappelijk werk sluit qua onderwerp en doelstelling
naadloos aan bij de traditie van de Duitse morfologische school. Deze na
1860 snel tot grote bloei gekomen richting in de morfologie, waarvan Ernst
Haeckel en Carl Gegenbaur de bclangrijkste exponenten waren, stelde zich
tot taak de evolutionistische ontwikkeiingsgeschiedenis van het leven, de
fylogenie, te reconstrueren. Darwins evolutietheorie leverde hiervoor het
fundament. De morfologen trachtten de fylogenetische verwantschappen die
de hedendaagse dieren met elkaar en met hun uitgestorven voorlopers
verbonden, te achterhalen en in een stamboom van het dierenrijk tot
uitdrukking te brengen. Bij het onderzoek bediende men zich van de
vergelijkende anatomie, de embryologie en waar mogelijk van de paleontologie. Dieren of diergroepen werden op vormkenmerken en de ontwikkeling
daarvan met elkaar vergeleken en aldus kwam de morfoloog tot een
uitspraak over de graad van verwantschap. De volgende stap was het
bepalen van de mate van oorspronkelijkheid van de vormkenmerken.
Dieren met een meer oorspronkelijke structuur — een meer primitief
bouwplan — of dieren waarvan het bouwplan de minste secundaire
veranderingen vertoonde, werden geacht fylogenetisch ouder te zijn. In het
beste geval kon men tenslotte de evolutionistische ontwikkelingslijn van de
onderzochte dieren in een stamboom weergeven.
51
Nierstrasz onderschreef de doelstellingen van de morfologie volledig. Ook
hij beschouwde het meewerken aan de constructie van de stamboom van het
dierenrijk als het hoogste ideaal van de zooloog.' Maar hij was allesbehalve
een slaafs navolger van de Duitse school. Zijn werk stond in het teken van de
kritiek 'van binnenuit'. Zonder zich ooit van de morfologie af te keren of
haar idealen te verwerpen, wees hij bij voortduring op de beperkingen van
de morfologische methode en op de valkuilen van het fylogenetiseren. Hij
liet er ook geen gras over groeien zijn opstelling kenbaar te maken. Al in zijn
inaugurele rede gaf hij blijk van de kritische habitus die hem zijn verdere
carriere zou blijven kenmerken. We zullen Nierstrasz' visie op zijn vak nader
toelichten aan de hand van enkele voorbeelden uit de praktijk van zijn
wetenschappelijke onderzoekingen.
Een eerste voorbeeld van zijn onbevangen opstelling tegenover de dogma's
van de fylogenetische school ontlenen we aan zijn Utrechtse intreerede.'"
Een van de brandende kwesties in morfologische kringen was de vraag naar
de oervorm van de metazoa, de meercellige dieren. Uit de protisten, de
eencelligen, moest zich ooit een meercellige vorm hebben ontwikkeld die
vervolgens de stamvorm was geworden van alle meercelligen, tot aan de
gewervelde dieren en de mens toe. Hoe had deze stamvorm er uit gezien?
Haeckel had de hypothetische oermeercellige gestalte gegeven in zijn
gastraeatheorie. De eerste meercellige moest een uit twee lagen — kiembladen — bestaand wezen zijn geweest, meende hij. Hierbij baseerde hij zich op
het gegeven dat zich bij alle meercelligen tijdens de ontogenetische ontwikkeling een fase voordoet, het zogenaamde gastrulastadium, waarin de vrucht
uit twee lagen bestaat, naar hun positie aangeduid als ectoderm en
endoderm. Aan zijn tweelagige stamvorm had Haeckel de naam gastraea
gegeven.
Tot zover geen bezwaren van Nierstrasz' zijde. De fout die nu echter door tal
van morfologen was gemaakt — en ook Haeckel ging hierbij niet.vrijuit —
was dat ze het hypothetische karakter van het oerwezen volledig uit het oog
hadden verloren. Al snel was de hypothetische gastraea gelijkgesteld met de
gastrula, dus met een werkelijk bestaand ontwikkelingsstadium. "Zoo is de
gastraeatheorie de gastrulatheorie geworden", aldus Nierstrasz. "En hiermede begint eene lijdensgeschiedenis, die haar einde thans, helaas, nog niet
bereikt heeft.""
De verwarring was nog vergroot doordat men ertoe was overgegaan de
ontogenetische ontstaanswijze van de gastrula als een afspiegeling te
beschouwen van de manier waarop de gastraea tot stand kwam. De gastrula
ontstaat door instulping — invaginatie — van een bolvormig stadium, de
9. H.F. Nierstrasz, /.« specialisatie in de zoologische wetenschap heilzaam of gevaarlijkl
(Utrecht, 1910) 9.
10. Ibid, 11-19.
11. Ibid.. 14.
52
blastula, en Haeckels oervorm werd nu ook beschouwd als een dergelijke
"invaginatiegastrula", zoals Nierstrasz het uitdrukte. Deze op begripsverwarring berustende uitgangsvorm had vervolgens tot vergaande speculaties
geleid, onder andere met betrekking tot de afstamming van de vertebraten.
Dieren die een 'eenvoudig' gastrulastadium vertoonden werden als primitief
bestempeld, variaties hierop golden als secundair.
Dat men zich tot ontoelaatbare generalisaties had laten verleiden, bleek
volgens Nierstrasz nog het duidelijkst uit het simpele feit dat de invaginatiegastrula bij de gewervelde dieren nooit voorkomt. Ook bij deze treedt een
gastrulafase op, maar niet ten gevolge van een instulpingsproces; de
invaginatie treedt hier pas na het ontstaan van de gastrula op. Dat elke basis
hiermee in feite aan de invaginatiegastrula was ontvallen, ontging de
morfologen kennelijk en zo was de studie van de primitiefste vertebraten
volgens Nierstrasz in een moeras beland.
Dat zijn kritiek niet zozeer het werken met een hypothetische vorm betrof,
maar meer de wijze waarop men ermee omsprong, blijkt uit het gegeven dat
Nierstrasz er geen been in zag een al even hypothetisch alternatief voor te
stellen.'' Het was zijns inziens veel eenvoudiger de gastraea- of gastrulatheorie overboord te zetten en uit te gaan van een driebladige oervorm. Elke
meercellige ontwikkelt uiteindelijk drie kiembladen tijdens zijn ontogenetische ontwikkeling — ecto-, meso- en endoderm — en het leek alleszins
plausibel dat ook de stamvorm een dergelijke opbouw had vertoond. Een
groot voordeel van deze voorstelling was dat het scenario van de ontwikkeling van de eerste meercellige uit een aggregaat van eencelligen er aanzienlijk
door werd vereenvoudigd." Daarnaast meende Nierstrasz dat er veel voor te
zeggen was om de gastrula niet als een primitieve vorm te beschouwen maar
juist als een afspiegeling van een aan bijzondere levensomstandigheden
aangepaste secundaire vorm, namelijk een vrijlevende larve.
Nierstrasz besefte beter dan menig morfoloog waarmee hij zich inliet:
"Men moge nu de bedenking opperen, dat de voorstelling, zooals zij hier ontwikkeld
is. eene zeer fantastische is en dat niemand zeggen kan. hoe de loop der dingen zich in
werkelijkheid heeft voorgedaan. En hierin ligt naluurlijk eene groote waarheid."
Toch was dit geen reden om er het zwijgen toe te doen.
"Inderdaad is hier de t'antaisie aan het werk, maar kan men anders verwachten?...
slechts eene opiossing kan de juiste zijn en daar wij deze door het bestudeeren niet
kunnen vinden, zal ons voorstellingsvermogen ons te hulp moeten komen..."'''
12. Ibid. 19-23.
13. De drie kiembladen zouden zich volgens Nierstrasz als het ware vanzelf vormen bij
het ontstaan van de oerdarm. Door de vorming van een centrale holte omwikkelde het
organisme immers automatisch drie lagen cellen: een buitenlaag. in contact met de
omgeving. een binnenlaag, rond de darm gelegen. en een middenlaag ertussenin.
14. Ibid. 23-24.
53
Net zo min als Nierstrasz hypothetische stamvormen afwees, had hij
bezwaren tegen het fylogenetiseren, het vaststellen van afstammingsrelaties
tussen diergroepen. Het was echter ook hier de kritische benadering die hem
typeerde. In zijn eigen onderzoek stelde hij zich gaandeweg steeds voorzichtiger op. totdat hij uiteindelijk op een punt aankwam waarop hij de
mogelijkheden van het stamboomonderzoek met fundamentele scepsis
bekeek.
Terughoudendheidkenmerkte Nierstrasz van den beginne. In 1912presenteerde hij een vergelijkend anatomische studie van de thymus en het ultimobranchiale lichaam bij Tarsius en Nycticebus, twee paradepaardjes van Hubrechts
embryologisch onderzoek." Nierstrasz' slotconclusie kan als visitekaartje
worden gezien en tekent het contrast tussen leermeester en leerling. Het was
alleszins geoorloofd, vond Nierstrasz, om aan de hand van zich fylogenetisch progressiefontwikkelendeorganen als de thymus uitsprakentedoen over
evolutionistische ontwikkelingslijnen. Maar op basis van het ter beschikking
staande onderzoeksmateriaal "miissen wir ein definitives Urteil vorlaufig
z u r u c k h a l t e n . " " E n voor wat het ultimobranchiale lichaam betrof,achtte hij
de geconstateerde morfologische verschillen te klein om er fylogenetische
conclusies uit te kunnen trekken.
Dat Nierstrasz ernstige bedenkingen had tegen Hubrechts grote voortvarendheid bij het interpreteren van gegevens, komt ook goed tot uiting in de
necrologie die hij van zijn voorganger schreef:
"Hubrecht heeft niet het recht gehad uit zijn uit den aard der zaak zeer eenzijdig
gefixeerd materiaal zuike verstrekkende histologische konsekwenties te trekken, als
door hem gedaan is; eene zekere eenzijdigheid... en eene zucht tot het geven van vaak
wilde speculaties zijn dikwijls niet te miskennen."''
Nierstrasz profileerde zich juist op tegenovergestelde wijze. In zijn publikaties wordt ons keer op keer de betrekkelijkheid van fylogenetische uitspraken ingescherpt. Bijvoorbeeld:
"Ueber solche Fragen ist viel gestritten worden und wird wohl immer gestritten
werden, denn es handelt sich nur um Auffassungen, nicht um kontrollierbare
Tatsachen.""
Of:
"Ich bin mir wohl bewusst, dass es gefahrlich ist, iiber phylogenetische Fragen zu
sprechen. Denn nach 70 Jahren Erfahrung hat die zoologische Welt wohl eingesehen,
15. H.F. Nierstrasz, "Die Embryonal-entwickelung von Thymus und ultimobranchialem
Korper bei Tarsius und Nycticebus". Zoologisches Jahrbuch Suppl. 15, Bd. 2 (1912) 229256.
16. Ibid, 252.
17. H.F. Nierstrasz, "In memoriam prof. dr. A.A.W. Hubrecht", Tijdschrift der
Nederlandsche Dierkundige Vereeniging Ser. 2, 14 (1915-1916) 180-186, m.n. 183.
18. H.F. Nierstrasz, "Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Mollusken und Anneliden". Bijdragen tot de dierkunde 22 (1922) 33-42. m.n. 33.
54
dass es kaum irgendwo gelungen ist, phylogenetische Reihen zu entdecken, denen man
nicht widersprechen konnte."'''
Deze uitlatingen mogen op gespannen voet lijken te staan met zijn eerder
aangehaalde bewering dat het reconstrueren van stambomen het hoogste
ideaal is van de zooloog, Nierstrasz was en bleef niettemin morfoloog. En
wetende dat hij zich daarmee veroordeelde tot het najagen van een
hersenschim, bleef hij trouw aan het morfologische ideaal.
Nierstrasz bepleitte het gebruik van alle beschikbare hulpmiddelen bij het
morfologisch onderzoek. Zowel de embryologie, de paleontologie als de
vergelijkende anatomie dienden zo mogelijk bij het oplossen van morfologische vraagstukken te worden beproefd. Over de stelling van een collega
dat longen en zwemblaas zich fylogenetisch geheel onafhankelijk zouden
hebben ontwikkeld, merkte hij bijvoorbeeld op: "Deze opvatting kan ons
inziens niet gedeeld worden. Zij steunt alleen op embryologische gegevens en
houdt in het geheel geen rekening met de talrijke vergelijkend anatomische
gegevens en die van algemeenen aard."-^" Omgekeerd gold uiteraard hetzelfde voor de vergelijkende anatomie. Nierstrasz zelf prefereerde haarboven de
embryologie, maar hij beschouwde haar bepaald niet als almachtig.
De paleontologie nam in zoverre een uitzonderingspositie in dat zij als enige
directe gegevens over het verloop van het evolutieproces verschafte. "Maar",
stelde Nierstrasz,
"de archieven met de kostbare familiepapieren, die de ontwikkeling der vroegere
faunen bevatten, zijn te goed in de aardkorst opgeborgen, dan dat te verwachten zou
zijn, dat de palaeontologie in de naaste toekomst een afdoende antwoord op de vraag
naar den samenhang der verschillende diergroepen geven zal."^'
Vooral gold dit voor het onderzoeksterrein waarop hij zelf hoofdzakelijk
werkzaam was, de morfologie van de ongewervelde dieren: "la paleontologie, ainsi que cela arrive trop souvent, ne nous apporte que des desillusions."-'
Haeckels biogenetische grondwet beschouwde Nierstrasz evenmin als een
wondermiddel. Hij wees de stelling dat de ontogenie een verkorte herhaling
vormt van de fylogenie niet categorisch af, maar zag slechts beperkte
mogelijkheden om de fylogenetische ontwikkeling daadwerkelijk uit de
ontogenie af te lezen. Alleen al het feit dat het om een sterk bekorte
recapitulatie ging, verminderde de gebruikswaarde van de grondwet aanzienlijk. Bovendien was het beeld niet zelden door allerlei secundaire
19. H.F. Nierstrasz, "Die Phylogenie der Epicariden", Zoologischer Anzeiger Suppl.
Bd. V (1931) 123-132, m.n. 123.
20. J.E.W. Ihle, P.N. van Kampen, H.F. Nierstrasz en J. Versluys, Leerboek der
vergelijkende ontleedkunde van de vertebraten dl. 1 (Utrecht, 1924) 329.
21. Nierstrasz, "Is specialisatie heilzaam of gevaarlijk", 10.
22. H.F. Nierstra.sz, "L'evolution entre-croisee chez les Crustaces", Verhandelingen van
het Koninklijk Natuurhistorisch Museum van Belgie Ser. 2, 3 (1936) biil-dll. m.n. 670.
55
wijzigingen vertroebeld of zelfs dusdanig verstoord, dat er van een parallellie
geen sprake meer was. We zagen al dat Nierstrasz er geen punt van maakte
het dictaat van de biogenetische grondwet naast zich neer te leggen wanneer
hij daar aanleiding toe zag. Met zijn hypothese van een driebladige
stamvorm voor alle metazoa negeerde hij immers de biogenetische opvatting
dat het mesoderm, dat in de ontogenie pas later optreedt, als een fylogenetisch jongere structuur moet worden beschouwd. Ondubbelzinnig is ook de
uitspraak waartoe de zogenaamde cell-lineage studies, waarbij de ontwikkeling van het bevruchte ei van celdeling tot celdeling wordt vervolgd, hem
aanleiding gaf: "Ein Bild der phylogenetischen Entfaltung von Merkmalen
bietet uns die Cell-lineage gar nicht."^' Een doorslaggevend argument was
hierbij dat al vroeg in het delingsproces determinatie van cellen voor
bepaalde functies optreedt, terwijl die functies pas veel later in de ontogenie
operationeel worden. Deze snelle determinatie kon met de fylogenetische
ontwikkeling niets uitstaande hebben. Elk geval van recapitulatie, vatte
Nierstrasz samen, moest apart bekeken worden, generalisering was ongeoorloofd.^"
Al deze zelfopgelegde beperkingen en voorbehouden ten spijt, keerde
Nierstrasz het fylogenetiseren nooit helemaal de rug toe — het bloed van de
morfoloog kroop waar het niet gaan kon. De driebladige stamvorm van de
metazoa is een voorbeeld. Een ander is de theorie die hij over het ontstaan
van de meercelligen ontwikkelde.'' In het kort kwam deze theorie crop neer,
dat de metazoa zich niet, zoals menig morfoloog in die tijd aannam, hadden
ontwikkeld door samensmelting, via kolonievorming, van eencelligen, maar
door deling van een protist, waarbij de dochtercellen geassocieerd bleven
met de moedercel. Hierbij ontleende Nierstrasz overigens weer wel een
argument aan de biogenetische grondwet, want zijn theorie was ermee in
overeenstemming terwijl de gangbare er niet mee te rijmen viel.
Ook in zijn onderzoek van nog levende dieren en diergroepen deed
Nierstrasz pogingen verwantschapsrelaties en ontwikkelingslijnen te achterhalen. Het vaststellen van stamverwantschappen, al ging het zijns inziens
ook hier alleen om meningen en niet om feiten, bood relatief nog de minste
problemen. Zorgvuldige vergelijking van het bouwplan stelde hem menigmaal in staat een uitspraak te doen over de mate van verwantschap van de
onderzochte dieren. Bij het vaststellen van evolutionistische ontwikkelingslijnen daarentegen kwamen de beperkingen van de fylogenetische methode
in hun voile omvang aan het iicht. Vooral wanneer hij zich op dit terrein
begaf, wierp Nierstrasz dan ook menigmaal hypothesen op met als enig doel
ze vervolgens onder het spervuur van zijn eigen kritiek te doen bezwijken.
23. Nierstrasz, "Die Verwandtschaftsbeziehungen", 41.
24. Zie ook Ihle e.a., Leerboek, 329.
25. H.F. Nierstrasz. Celleer en Evolutie (Utrecht, 1925); Dez., "Zellenlehre und
Evolution", Jenaische Zeitschrift fUr Naturwissenschaft 67 (1932) 91-106.
56
Om te beginnen was het volgens Nierstrasz onbegonnen werk bij het
fylogenetiseren het totale dier tot uitgangspunt te nemen. Gezien de
geweldige diversificatie van de huidige diergroepen, tot uiting komend in een
anatomie die een ware gordiaanse knoop van primitieve en secundaire
kenmerken te zien gaf, was de kans dat iemand er ooit in zou slagen het
complete ontwikkelingsproces te reconstrueren zo goed als nul. Zinvol leken
alleen pogingen korte trajecten uit de gevolgde fylogenetische route te
traceren, waarbij moest worden uitgegaan van geisoleerde organen die een
progressieve ontwikkeling, van oorspronkelijk naar afgeleid, hadden doorgemaakt. In een tweetal fraaie analyses, gepubliceerd tegen het eind van zijn
carriere, toonde Nierstrasz evenwel aan dat ook deze strategic gedoemd was
hopeloos te falen.
10
.^/^/f*^IVrf/T
• .*^^/r
<./>.
Vf0Art
3/rr/r I>/
- ^ / rf^f
\.
o
l l l i l W l l *
I
d.
O
^
J
\ ,
2//rfm^j'f^
V
(
O
fr,..p/„^...
Fig. 1. Fylogenetische reconstructies van Epicaridea. De open rondjes representeren
hypothetische vormen, alle overige vertegenwoordigen bestaande soorten. Links de
vrouwtjes, rechts de mannetjes.
In een artikel uit 1931 over de fylogenie van de Epicaridea,-^* een groep van
parasitische schaaldieren, stelde hij dat de binnen deze groep optredende
concentratie (vergroeiing) van de segmenten van het achterlijf op goede
gronden kon worden beschouwd als een progressieve evolutionistische
26. H.F. Nierstrasz, "Die Phylogenie der Epicariden".
57
tendens. De oorspronkelijkste vormen vertoonden geen vergroeiing en bij de
meest geevolueerde soorten was de concentratie het sterkst. Wie kon tellen
kon de dieren dus fylogenetisch rangschikken. In figuur 1 is het resultaat
voor twee groepen te zien en de operatic lijkt op het eerste gezicht geslaagd.
Niets is echter minder waar. De linkergroep bestaat namelijk uit vrouwtjes,
de rechter uit mannetjes; de soorten waartoe ze behoren zijn met nummers
aangegeven. Met dit gegeven verkeert de ogenschijnlijke orde onmiddellijk
in chaos en Nierstrasz stelde dan ook vast:
"Wenn vielleicht das Weibchen dem Mannchen im Grad der Konzentrierung vorauseilen wiirde, oder umgekehrt, so wiirde das befremden, aber schliesslich noch zu
verstehen sein. Aber dass die Linien der Konzentrierung der Weibchen und Mannchen
sich gar nicht decken, kann ich nicht erklaren... [Fiir] eine endgiiltige Losung der
phylogenetischen Fragen [ist] auch bei kleineren Gruppen von nahe verwandten Arten
das Prinzip der Konzentrierung nicht ausreichend..."''
Fig. 2. Kris-kras evolutie bij Crustacea.
Een tweede voorbeeld droeg Nierstrasz in 1936 aan, in zijn laatste publikatie.^' Hij onderzocht nu twaalf groepen Crustacea (schaaldieren) en nam
zeven kenmerken als uitgangspunt om de groepen fylogenetisch te rangschikken. Figuur 2 maakt duidelijk waar dit toe leidde. Elk kenmerk gaf
27. Ibid.. 128.
28. Nierstrasz, "L'evolution entre-croisee".
58
aanleiding tot een andere rangschikking en het totaalbeeld kon worden
omschreven als kris-kras evolutie. Het was dus onmogelijk de dieren in een
natuurlijk, fylogenetisch verband te rangschikken: "La synthese d'une systematique est impossible."-'' Er restte nog slechts een mogelijkheid: "La
redaction d'une classification avec un seul caractere comme fil conducteur
est ce a quoi nous pouvons arriver de plus eleve."^"
De morfologische traditie en de opkomst van het experiment
De voor ons doel bclangrijkste aspecten van Nierstrasz' morfologische
onderzoekingen zijn hiermee behandeld. Zijn publikaties over de anatomie
en de systematiek van verscheidene evertebratengroepen, die de hoofdmoot
van zijn wetenschappelijke produktie vormen, hoeven we niet te bespreken.
Volstaan kan worden met de vaststelling dat het hier vooral om beschrijving
en naamgeving gaat. Voorzover Nierstrasz zich in deze geschriften met
fylogenetische kwesties inliet, volgde daarop steevast zijn adagium dat een
gefundeerde systematiek, waarin de fylogenetische samenhang van de
onderzochte dieren tot uitdrukking komt, een onbereikbaar ideaal is.
Voordat we nu nagaan welk Iicht het voorbeeld van Nierstrasz' werk op de
in het begin van ons artikel gestelde vragen werpt, moet eerst worden
vastgesteld in hoeverre dit voorbeeld representatief is voor de situatie binnen
de Nederlandse zoologie is in de besproken periode. Het onderzoek naar de andere Nederlandse zoologen is op dit moment nog in voile gang. Maar zoveel is
wel al duidelijk, dat Nierstrasz' oeuvre qua onderwerp en onderzoeksmethode in elk geval model kan staan voor dat van de zoologen die indertijd
aan de Nederlandse universiteiten de dienst uitmaakten. De leerstoelen
zoologie werden tot 1930 of nog langer zonder uitzondering bezet door
morfologen en systematici, onderzoekers dus die uitsluitend beschrijvend
werkzaam waren. Dat waren M. Weber, C.P. Sluiter en J.E.W. Ihle in
Amsterdam, H.J. van Ankum en J.F. van Bemmelen in Groningen en C.K.
Hoffmann, G.C.J. Vosmaer, P.N. van Kampen en H. Boschma in Leiden.''
Tezamen vormden deze zoologen een invloedrijke elite die de beschrijvende
traditie in Nederland tot ver na de eeuwwisseling voortzette.
Zeker, er zijn verschillen tussen Nierstrasz' werk en dat van zijn collega's,
29. Ibid., 675.
30. Idem.
31. De periodes waarin zij het ordinariaat inde zoologie bekleedden waren: Weber
1884-1898; Sluiter 1898-1925; Ihle 1925-1951; Van Ankum 1872-1906; Van Bemmelen
1906-1930; Hoffmann 1874-1903; Vosmaer 1903-1916; Van Kampen 1916-1931; Boschma
1931-1934. Van Bemmelen werd in 1930 opgevolgd door de fysioloog HazelholT. Aan het
rijtje van Leiden zou nog C.J. van der Klaauw (1934-1959) kunnen worden toegevoegd,
wiens zoologisch werk eveneens op morfologisch terrein lag. Gezien echter Van der
Klaauws zeer brede biologische belangstelling en gezien ook het feit dat hij enkele
conceptuele vernieuwingen binnen de morfologische wetenschappen initieerde, achten wij
het beter hem hier buiten beschouwing te laten. Hij verdient een afzonderlijke bespreking.
59
maar deze bevestigen slechts de stelling dat de beschrijvende zoologie het
monopolie had. Nierstrasz was degene die de tekortkomingen van de
morfologie het scherpst doorzag en ze het meest nadrukkelijk onder
woorden bracht. "Hij brak zijn vak a f , omschreef een van zijn leerlingen
het in misschien wat sterke, maar treffende woorden," en dat is lets wat van
zijn collega's niet kan worden gezegd. Elke zichzelf respecterende zooloog
stond toentertijd kritisch tegenover Haeckel. De speculatieve excessen
waartoe diens ideeen aanleiding hadden gegeven waren welbekend en
werden unaniem veroordeeld. Maar dit impliceerde geenszins dat men zich
van de fylogenetische morfologie als zodanig afkeerde. De genoemde
Amsterdamse en Groningse zoologen waren en bleven trouw aan de Duitse
school en verrichtten onderzoek waarvan doel en methode volledig binnen
het kader van de fylogenetische morfologie viel." De Leidenaren onderscheidden zich hier in zoverre van, dat zij zich op fylogenetisch terrein zeer
terughoudend opstclden. Zij volgden niet zozeer de kritische benadering van
Nierstrasz, maar onthielden zich meestal simpelweg van fylogenetische
speculaties. Het morfologisch werk van Hoffmann en dat van Van Kampen
zijn hiervan goede voorbeelden. Vosmaer verrichtte vooral morfologischsystematische studies en Boschma achtte het evolutiebegrip voor zijn
merendeels puur systematische onderzoekingen zelfs volslagen irrelevant.'''
Nierstrasz' opstelling ten aanzien van de experimentele vakken was vergeleken met die van zijn collega's bepaald progressief."" Zoals bekend effende
hij in 1913 door het aantrekken vande fysioloog H.J. Jordan de weg voorde
instelling van de eerste leerstoel vergelijkende fysiologie in Nederland. Voor
zover aan andere universiteiten op het belang van de fysiologie werd
gewezen, bleef het jarenlang bij mooie woorden." Pas in 1930 en 1931 kreeg
32. P.J. van der Feen, persoonlijke mededeling.
33. Van Ankum heeft nauwelijks lets gepubliceerd en is dus moeilijk op zijn werk te
beoordelen. In zijn inaugurele rede. Het tegenwoordig standpunt der dierkunde (Groningen, 1872), doet hij zich echter duidelijk kennen als een aanhanger van de fylogenetische
school. Ook hij wees overigens al op de voorbarigheid van Haeckels fylogenetische
speculaties (ibid., 29-30).
34. Over de Leidse zoologen: C.J, van der Klaauw. Het hooger onderwijs in de zoologie
en zijne hulpmiddelen te Leiden... (Leiden, 1926) 25-36; P. Dullemeijer, Van zootomie tot
zoologie: een historische schets van de Leidse algemcne dierkunde (Leiden, 1976) passim.
35. Wanneer we hier en in het navolgende over experimentele disciplines spreken,
worden daaronder verstaan alle experimentele zoologische richtingen zoals die indertijd
werden beoefend. met uitzondering van de genetica. die zoals al gezegd in een volgend
artikel zal worden behandeld,
36. Zelfs Hubrecht had in zijn oratie uit 1882 al een pleidooi voor de fysiologie
afgestoken. Noch in zijn onderwijs, noch in zijn onderzoek was echter ook maar een
spoortje fysiologie te bekennen (zie Visser, "De Utrechtse zoologie", 50-51). Ook Van
Ankum kwam in zijn intreerede op voor de bestudering van de levensverrichtingen
(vergelijk noot 32), Andere zoologen die op het belang van de experimentele richtingen
wezen, zoals Vosmaer (zie zijn "Physiologische onderzoekingen in het zoologisch station
te Napels". Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging Ser. 2. 1 (1885-1887)33-
60
het vak ook elders een vaste plaats. Andere experimentele vakken drongen
eveneens pas rond die tijd tot de biologische afdelingen van de universiteiten
door." Ook hier was Utrecht er relatief vroeg bij met de toelating van G.J.
van Oordt als privaatdocent experimentele dierkunde in 1926.
Maar ondertussen bleef 'zelfs' Nierstrasz morfoloog. Evenmin als zijn
vakbroeders keerde hij zich tegen het beschrijvende onderzoek of zocht hij
zijn heil bij het experiment. De morfologie en de systematiek bleven binnen
de universitaire zoologie zeker tot 1930 aan de macht.
Er dringen zich nu twee met elkaar samenhangende vragen op. Hoe is de
continuatie van de morfologische traditie in Nederland te verklaren en in
welke relatie staat het gegeven van deze traditie tot de late en relatief traag
verlopende introductie van de experimentele disciplines in de Nederlandse
biologie? Het is te vroeg voor definitieve uitspraken, maar enkele hypothesen die het verdere onderzoek kunnen leiden, zijn wel al op te stellen.
Nemen we om te beginnen Nierstrasz weer als voorbeeld. In een toespraak
die hij in 1931 hield vertelde hij:
"Mich hatte es immer geargert. dass der zoologische Unterricht, wie er in meiner
Studienzeit gegeben wurde. so einseitig war... Im Drang der Zeiten wurde vergessen,
dass ein Organismus an sich ein harmonisches Ganzes ist, dessen Bau und Funktion
zusammengehoren. Die Lehre von der .Ableitung des Baues war den Zoologen zu
einem Evangelium geworden, die der Funktion wurde ganzlich vernachlassigt.'"*
Nierstrasz heeft het er niet bij laten zitten en, zoals al gezegd, door het
aantrekken van Jordan bewerkstelligd dat ook het functieonderzoek in
Utrecht een plaats kreeg. Gezien de opmerking over zijn opieiding mag
worden aangenomen dat hij zichzelf niet competent achtte op fysiologisch
terrein en mede daarom besloot een expert aan te trekken. Nierstrasz' eigen
36) en Sluiter (zie onder andere zijn "Het experiment in dienst der morphologie". Album
der Naluur (1908) 129-146), besteedden er misschien in hun colleges enige aandacht aan,
maar waagden zich in hun wetenschappelijk werk niet of nauwelijks buiten de vertrouwde
paden van de morfologie en de systematiek.
37. De 'Entwicklungsmechanik' vond in Nederland haar eerste beoefenaar in J.A.
Bierens de Haan. Hij promoveerde in 1913 bij Hubrecht op een experimenteel embryologische dissertatie. getiteld Over homogene en heterogene versmeltingen bijEchiniden kiemen
(Utrecht, 1913), Het onderzoek hiervoor had hij overigens in het buitenland gedaan. In
1924 werd hij toegelaten als privaatdocent experimentele zoologie aan de Universiteit van
Amsterdam, Het universitaire onderzoek op dit terrein kwam pas in de tweede helft van
de jaren twintig op gang, met name dankzij M.W. Woerdeman. Hij was echter niet als
bioloog, maar als medicus opgeleid en bekleedde in Groningen (1926-1930) en Amsterdam (1930-1962) binnen de medische faculteit het ordinariaat in de anatomie en de
embryologie.
38. H.F. Nierstrasz, "Ansprache des Direktors", 29-30. Weliswaar was in de Wet op
het Hoger Onderwijs van 1876 bepaald dat het onderwijs in de zoologie ook de fysiologie
diende te omvatten, maar in de praktijk kwam hiervan weinig terecht. Het onderwijs bleef
tot na de eeuwwisseling in hoofdzaak morfologisch georienteerd. Vergelijk noot 36.
61
onderzoek wijst in dezelfde richting. Hoezeer hij namelijk ook telkens
benadrukte dat vorm en functie een onverbrekelijke twee-eenheid vormen,
in zijn publikaties bewees hij toch niet meer dan lippendienst aan het
functieonderzoek. Zijn eigen aanpak bleef puur vormgericht. Waar dus
'zelfs' Nierstrasz de grenzen van het morfologisch arbeidsveld niet kon
overschrijden, ligt de veronderstelling voor de hand dat ook andere
zoologen, zo ze daartoe al aspiraties hadden, door hun eenzijdige opieiding
eenvoudig niet in staat waren zich op ander terrein te begeven.
Een fraaie ondersteuning van deze these vinden we bij Boschma uit Leiden.
De niet geringe onderwijstaak die hem in de jaren twintig, eerst als
privaatdocent en later als lector, werd toebedeeld, omvatte niet alleen het
onderwijs in de vergelijkende ontwikkeiingsgeschiedenis der evertebraten,
de vergelijkende anatomie, de algemcne biologie en de parasitologic, maar
ook dat in de genetica en de vergelijkende fysiologie. Dat hij zijn taak serieus
nam, maar ook dat die hem ietwat in verlegenheid bracht, mag blijken uit
het feit dat hij zich in 1927 in Utrecht liet inschrijven om bij Jordan het
onderwijs in de fysiologie te volgen. Zo hij dat niet al was, is hij in elk geval
bij Jordan doordrongen geraakt van het belang van het functieonderzoek,
want nadat hij in 1931 tot hoogleraar zoologie was benoemd, wist hij nog in
datzelfde jaar te bewerkstelligen dat H.P. Wolvekamp, een leerling van
Jordan, als privaatdocent in de fysiologie werd toegelaten."
Er moeten evenwel nog andere factoren dan alleen een eenzijdige opieiding
in het spel zijn geweest. Van de eerste generatie experimentatoren in
Duitsland en Amerika weten we immers dat ook velen van hen een klassieke
training achter de rug hadden. Waarom zetten de Nederlandse zoologen zich
niet, zoals zij, tegen hun leermeesters af en zochten zij niet naar nieuwe
wegen?
Kijken we naar het carriereverloop van de genoemde hoogleraren zoologie,
dan springt een gemeenschappelijke factor onmiddellijk in het oog: de
meesten hebben lets te maken gehad met de tochten van de Willem Barents
of met de Siboga-expeditie. Nemen we eerst Nierstrasz weer. Hubrecht was
een van de mede-organisatoren van de Siboga en zorgde ervoor dat
Nierstrasz als assistent aan boord kwam. Het materiaal dat tijdens de tocht
werd verzameld leverde Nierstrasz de stof voor zijn promotie en vormde
tevens de hoeksteen van zijn latere wetenschappelijke onderzoek. Eenzelfde
verhaal kan worden verteld van de hierboven niet genoemde Jan Versluys,
een leerling van Weber, die eveneens als assistent aan de Siboga deelnam en
daarna de systematische bewerking van ettelijke diergroepen op zich nam.
Had hij niet aan een benoeming in Wenen de voorkeur gegeven, dan zou hij
de opvolger van Sluiter in Amsterdam zijn geworden.
39. Over Boschma: Dullemeijer, Van zootomie tot zoologie, passim; L,D, Brongersma,
"Levensbericht van Hilbrand Boschma (22 april 1893 - 22 juli 1976)", Jaarboek 1976
Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen (Amsterdam, 1977) 193-197.
62
Dan de rest van het rijtje. Hoffmann leverde belangrijke bijdragen aan de
beschrijving van het zoologisch materiaal van de eerste twee Willem
Barents-tochten. Van Bemmelen promoveerde op hem door Hoffmann ter
beschikking gesteld Willem Barents-materiaal. Later hielp hij mee de Siboga
op touw te zetten. Sluiter nam na zijn promotie als zooloog deel aan de
eerste tocht van de Willem Barents en had eveneens een aandeel in de
organisatie van de Siboga. Later nam hij de beschrijving van een aantal van
de verzamelde groepen voor zijn rekening. Weber nam deel aan de vierde
expeditie van de Willem Barents, leidde de Siboga en bewerkte eveneens een
aantal groepen. Dit laatste geldt ook voor Ihle, die tevens zijn proefschrift
op basis van Siboga-materiaal schreef. Boschma bewerkte samen met Van
Kampen, bij wie hij assistent was, de Rhizocephala (parasieten van krabben
en kreeftachtigen) van de Siboga-expeditie. Vosmaer tenslotte nam de
sponzen van zowel de Willem Barents als de Siboga voor zijn rekening.''°
Van Ankum was de enige die niets met de beide expedities te maken heeft
gehad.
Deze gegevens wekken de indruk dat het expeditiewerk er mede toe heeft
bijgedragen dat de Nederlandse zoologen, traditioneel opgeleid als ze waren,
gedurende hun verdere loopbaan ook beschrijvend werkzaam bleven. De
expedities boden de mogelijkheid tot verdere ontplooiing van de pas
afgestudeerden, zowel door directe deelname als door bewerking van het
verzamelde materiaal. Daarbij moet worden bedacht dat de mogelijkheden
voor een academische carriere als zooloog beperkt waren. Van een wetenschappelijke staf naast de hoogleraar was aan de universiteiten nauwelijks
sprake."' Het kan dus niet verwonderen dat de mogelijkheden tot voortgezette wetenschappelijke vorming die zich voordeden met beide handen
werden aangegrepen. En al leverde de bewerking van een Sibogagroep dan
niet gegarandeerd een aanstelling op, in elk geval kon er de bekendheid en
het prestige mee worden verworven, die uiteindelijk tot een academische
positie konden leiden. Nierstrasz werd door zijn hoogleraar in deze richting
gestimuleerd en hetzelfde geldt naar alle waarschijniijkheid voor Van
Bemmelen, Versluys, Ihle en Boschma. De invloed van de expedities op de
Nederlandse zoologie zal nauwkeuriger in kaart gebracht moeten worden,
maar het lijkt voorlopig een plausibele these dat de zoologische verzameltochten, door het op sterkte houden van het morfologische bolwerk, mede
40. We laten hier gemakshalve buiten beschouwing dat verscheidene van deze zoologen
bovendien bij andere (buitenlandse) expedities betrokken waren.
41, Een assistentschap was voor nieuwkomers veelal het hoogst bereikbare, althans
wat bezoldigde functies betreft. Later behoorde dan een lectoraat of conservatorschap in
principe tot de mogelijkheden. Voor het overige waren er slechts de assistentschappen
'buiten bezwaar' en het eveneens onbezoldigde privaatdocentschap, Buiten de universiteiten was er voor de zooloog behalve in het onderwijs. dat de meeste werkgelegenheid bood,
op zeer beperkte .schaal emplooi te vinden in het visserijwezen, de zoologische musea en
de biologische proefstations.
63
de hand hebben gehad in de vertraagde introductie van de experimentele
onderzoeksrichtingen.
Een laatste punt dat aandacht verdient, maar hier nog niet nader kan
worden uitgewerkt, betreft de financiele en materiele mogelijkheden die er
aan de Nederlandse universiteiten voor de introductie van experimenteel
onderzoek bestonden. Stellig waren die niet ruim. De primitieve omstandigheden waaronder Jordan in zijn eerste jaren in Utrecht moest werken,
spreken wat dit betreft boekdelen.''- Niet elke zooloog zal zich zo liberaal
hebben willen opstellen als Nierstrasz, die een deel van zijn eigen middelen
ter beschikking stelde om het fysiologisch onderzoek op streek te helpen.
Toch moet worden nagegaan of niet ook elders wel sprake was van een wil,
maar niet van een weg. En dit geldt natuurlijk niet alleen voor de
vergelijkende fysiologie, maar ook voor de andere experimentele richtingen.
De morfologische traditie en de neodarwinistische synthese
Het tweede onderzoeksthema dat in de inleiding ter sprake werd gebracht,
betrof de neodarwinistische synthese. De synthese vond in Engeland en
Amerika ongeveer tussen 1936 en 1947 plaats, maar drong in Nederland pas
in de jaren vijftig algemeen door. De Nederlandse bijdrage aan de synthese,
voor zover daarvan al gesproken kan worden, lijkt bovendien gering te zijn
geweest. Hoe is dit te verklaren?
Wat het laatste punt betreft, het Nederlandse aandeel, zal natuurlijk
allereerst gekeken moeten worden naar de ontwikkelingen binnen de
(populatie)genetica en het veldbiologische populatieonderzoek hier te lande.
Dat valt echter buiten het bestek van dit artikel. Onze studie van de
morfologische disciplines draagt echter wel bij tot de verklaring van het
gegeven dat de synthese niet hier, maar elders tot stand kwam. Tevens stelt
de schets van de situatie binnen deze beschrijvende richtingen ons in staat de
vertraagde ontvangst van de synthese in Nederland beter te begrijpen.
De bclangrijkste factor die volgens Ernst Mayr de totstandkoming van de
'evolutionary synthesis' aanvankelijk in de weg stond, ook in Engeland en
Amerika, was de kloof die in de eerste decennia van deze eeuw tussen
'naturalists' (onderzoekers die volgens darwinistische beginselen soortvormingsprocessen binnen populaties bestudeerden) en (populatie)genetici was
ontstaan."" Men was slecht op de hoogte van elkaars werk en had daardoor
geen oog voor de mogelijkheid tot integratie van Darwins evolutietheorie en
de erfelijkheidsleer. Een zo mogelijk nog grotere kloof bestond tussen
42. Zie hiervoor P.J. van der Feen, "Hermann Jacques Jordan,..", in N. Postma en P.
Smit (eds.) Hermann Jacques Jordan (1877-1943): Nederlands eerste vergelijkend fysioloog
(Nijmegen, 1980) 12-21, m,n, 21; vergelijk ook Nierstrasz, "Ansprache des Direktors", 3233,
43. E. Mayr, "Prologue: some thoughts on the history of the evolutionary synthesis",
in Mayr en Provine, The evolutionary synthesis, 1-48.
64
genetici en de door ons besproken morfologen. Hadden de genetici en de
naturalists elkaar heel wat te bieden, al doorzagen ze dat niet, de morfologen
en de genetici bewandelden zo volslagen verschillende wegen van onderzoek
dat een vruchtbare interactie nauwelijks denkbaar was. De morfologischsystematisch werkende biologen richtten hun aandacht uitsluitend op het
resultaat van het evolutieproces en niet op de causale mechanismen die aan
dat proces ten grondslag lagen. Zij trachtten de stamboom van het leven te
reconstrueren of de diversiteit van de huidige diervormen in kaart te brengen
en strikt genomen was het voor hen volledig irrelevant of die stamboom of
die diversiteit langs darwinistische, lamarckistische of nog andere weg tot
stand gekomen was.
De scheiding van geesten werd nog verscherpt doordat er diepgaande
meningsverschillen bestonden over de relatie tussen erfelijkheid en evolutie.
In het meest extreme geval meende men dat deerfelijkheidsverschijnselen die in
het laboratorium werden bestudeerd niets te maken hadden met soortvorming en evolutie. Met name ter verklaring van macro-evolutionistische
processen achtten velen de variaties en mutaties die het laboratoriumonderzoek aan het Iicht bracht volstrekt ontoereikend. Sommigen beschouwden
de laboratoriummutaties zelfs als artefacten zonder weerga in het vrije veld.
Het laat zich tegen deze achtergrond begrijpen dat er van morfologische
zijde geen noemenswaardige bijdrage aan de totstandkoming van de synthese is geleverd. Recente studies tonen aan dat dit een internationaal
gegeven is.'*'* Voor Nederland weegt het echter extra zwaar, omdat juist de
beschrijvende, morfologisch-systematische richtingen hier zo lang de scepter
over de zoologie hebben gezwaaid.
Er zijn verschillende andere factoren aan te wijzen die ervoor verantwoordelijk waren dat er door Nederlanders weinig aan de neodarwinistische
synthese is bijgedragen en dat de synthese hier slechts traag doordrong.
Daar is allereerst het gegeven dat begin van deze eeuw het darwinisme in
veler ogen op zijn retour was.'" Oorzaken hiervan waren ondermeer het
ontbreken van een causaal mechanisme ter verklaring van het verschijnsel
variatie, het uitblijven van paleontologische vondsten die de grote groepen
binnen het dierenrijk met elkaar verbonden, en twijfel aan de effectiviteit
van het selectieprincipe. Een belangrijke rol speelden, zeker in Nederland, de
ideeen van Hugo de Vries, die Darwins gradualistische voorstelling van het
evolutieproces verwierp en er een saltationistisch model voor in de plaats
44. W. Coleman. "Morphology in the evolutionary synthesis", in Mayr en Provine,
The evolutionary synthesis, 174-180, Over de situatie in Duitsland: W.E. Reif, "Evolutionary theory in German palaeontology", in M. Grene (ed.), Dimensions of Darwinism:
themes and counterthemes in twentieth-century evolutionary theory (Cambnd%e, 1983) 173203.
45. Zie hiervoor bijvoorbeeld P.J. Bowler, The eclipse of Darwinism: anti-Darwinian
evolution-theories in the decades around 1900 (Baltimore. 1983).
65
stelde.'" En De Vries' 'Mutationstheorie' was dan nog slechts een van de veic
alternatieven die in het eerste kwart van de twintigste eeuw werden
opgeworpen. Het darwinisme moest concurreren met onder meer lamarckisme, orthogenetische evolutie, verscheidene vormen van sprongsgewijze
ontwikkeling, 'emergent evolution' en bastaarderingstheorieen.'" Ook in
Nederland waren biologen die een puur gradualistisch en selectionistisch
evolutiemodel aanhingen in deze tijd met een lantaarntje te zoeken. En dit
was nu juist het model dat de architecten van de synthese als fundament
voor hun bouwwerk kozen.
Daar kwam nog bij dat menigeen in de jaren twintig en dertig, in Nederland
en elders, zijn buik langzamerhand vol had van de voortdurende, schijnbaar
oeverloze discussies over het onderwerp. Velen legden de zaak als voorlopig
onoplosbaar ad acta en deden er verder het zwijgen toe. Wie het thema toch
nog ter sprake meende te moeten brengen, deed dit met een zekere
schroomvalligheid en excuseerde zich soms al bij voorbaat. In een rede over
paleontologie en evolutie merkte de Utrechtse geoloog en paleontoloog
L.M.R. Rutten in 1941 op:
"Langzamerhand kwam er onder de biologen een zekere vermoeidheid in de klanken,
die de lof der evolutie zongen.,, Tal van biologen van den lateren tijd [hebben] de
evolutieleer met eenigen wrevel op zolder opgeborgen en zeggen, dat ze zeer
waarschijnlijk, maar onbewijsbaar is; sommigen verkondigen zelfs met nadruk, dat zij
niets meer van evolutie willen weten,'""
Het behoeft geen betoog dat dit klimaat de totstandkoming en de aanvaarding van de neodarwinistische synthese niet begunstigde.
Onze zoologen passen geheel in het hier geschetste beeld. Het is een hele toer
hun denkbeelden over het evolutieproces in kaart te brengen. Ze laten er
zich in hun geschriften niet of nauwelijks over uit. We zagen al dat Boschma
de hele kwestie nadrukkelijk buiten de deur wenste te houden.'*'' Over Weber
schreef een biograaf:
"[he] assured his students that there were still such vast fields of practical research
open to them that it would be mere waste of time to philosophize over the whys and
hows of evolution... he refrained from theorizing, for which he held that the time was not
yet come."'"
De luttele regels die Nierstrasz aan het thema wijdde, treffen we niet aan in
46. Over de achtergronden en de ontvangst van De Vries' mutatietheorie; G.E, Allen,
"Hugo de Vries and the reception of the mutation theory", Journal of the history of
biology 2 (1969) 55-87,
47. Zie noot 45.
48. L.M.R. Rutten, "Paleontologie en evolutie", Handelingen van het Nederlandsch
Natuur- en Geneeskundig Congres 28 (1941) 40-63, m.n, 42.
49. Zie noot 39,
50. D'Arcy W. Thompson, "Max Wilhelm Carl Weber 1852-1937", Obituary notices of
fellows of the Royal Society 2/6 (1938) 347-355, m.n, 351.
66
zijn wetenschappelijke geschriften, maar in zijn necrologie van Hubrecht en
in een kranteartikeltje — dat zegt misschien al genoeg. In de laatstgenoemde
publikatie trok Nierstrasz de doeltreffendheid van het selectieprincipe bij het
totstandbrengen van complexe adaptaties in twijfel." In het in memoriam
van Hubrecht verweet hij deze te strak aan het darwinisme te hebben
vastgehouden — zonder overigens te specificeren wat daar zo kwalijk aan
was." Niet een van de genoemde Nederlandse zoologen heeft zich tijdens het
interbellum expliciet een aanhanger van het darwinisme in zijn zuivere
vorm, met uitsluiting van alle andere theorieen, betoond. En of ze voor of
tegen waren doet niet eens zoveel ter zake, waar het om gaat is dat de
kwestie kennelijk van de dagorde was afgevoerd.
Een laatste factor die hier moet worden aangestipt, is het in de jaren twintig
opkomende holisme. Het betreft hier weer een verschijnsel dat zich in de
biologische gemeenschap als geheel deed gelden en zich niet alleen onder de
zoologen manifesteerde. De fysioloog Jordan was in Nederland wel de meest
uitgesproken protagonist van deze stroming. Hij maakte zich sterk voor de
benadering van het organisme als harmonisch geheel, als 'Ganzheit', waarin
structuur en functie onlosmakelijk met elkaar verbonden zijn en in subtiel
samenspel het geintegreerd functioneren mogelijk maken. Deze totaliteitsidee bracht Jordan tot een sceptische houding tegenover het darwinisme. De
ongerichte variaties waarop Darwins theorie steunde, leken slechts inbreuk
te kunnen doen op de harmonic van het organisme. Willekeurig ingrijpen in
de totaliteit moest in de meeste gevallen wel tot verstoring leiden en het
organisme aan negatieve selectie ten prooi doen vallen."
We vinden deze op holistische leest geschoeide bezwaren tegen het darwinisme bij meerdere Nederlandse onderzoekers terug,'" en ook hierdoor
ontstond een denkklimaat dat met het neodarwinistische gedachtengoed op
gespannen voet stond. Het werk van de zoologen moet vanuit deze
invalshoek nog worden onderzocht maar bij Nierstrasz is de echo van
Jordans denkbeelden in elk geval duidelijk te horen. We refereerden eerder
al aan zijn visie op het organisme als "harmonisches Ganzes, dessen Bau
und Funktion zusammengehoren"." Voorts zag hij evenals Jordan het
einddoel van de biologie als "dem Ergriinden dessen, was Organisation
ist"."" En het was ook de holistische denkwijze die hem in het boven
aangehaalde kranteartikel deed twijfelen aan de effectiviteit van het mecha51, H.F, Nierstrasz, "Parasitisme en evolutie", De Telegraaf 13 maart 1926 (avondblad) 9.
52, Nierstrasz, "In memoriam A,A,W, Hubrecht", 183,
53, H,J. Jordan, Allgemeine vergleichende Physiologic der Tiere (Berlin, 1929) 327-386,
m.n, 351-355, Zie ook Visser, "De Utrechtse zoologie", 56-58,
54, Duidelijke voorbeelden vinden we bij J, Boeke, J.H. Diemer en E, Dubois,
55, Zie noot 38,
56, Nierstrasz, "Ansprache des Direktors", 30,
67
n i s m e v a n n a t u u r l i j k e selectie. Hij b e s p r a k in dit a r t i k e l d e fijnzinnige
o n d e r l i n g e a f s t e m m i n g v a n v o r m en functie die d e s t e k e n d e en z u i g e n d e
m o n d d e l e n v a n de m u g te zien geven en m e r k t e n a a r a a n l e i d i n g h i e r v a n o p
d a t hij zich niet k o n v o o r s t e l l e n d a t d e z e a d a p t a t i e a a n de p a r a s i t a i r e
levenswijze langs g r a d u a l i s t i s c h e weg o n t s t a a n w a s :
"...men kan slechts denken aan een verandering van organisatie van het geheele dier,
dat nooit gedacht mag worden als een som van afzonderlijke organen, maar als een
organisch geheel, bestaande uit vele deelen. wier functies onverbreekbaar met elkandcr
verbonden zijn in harmonisch evenwicht."''
Het zal niet eenvoudig zijn de opvattingen van de andere zoologen op dit
punt te achterhalen. Dit moet immers gebeuren op basis van het weinige dat
zij zich over de mechanismen van het evolutieproces lieten ontvallen.
Onderzoek hiernaar is echter zeker gewenst, temeer omdat de mogelijk grote
invloed van het holistisch denken op de receptie van de neodarwinistische
synthese ook internationaal gezien nog nauwelijks is onderzocht.
SUMMARY
The position of morphology in Dutch zoology, 1880-1940: a pilot study
From the I880's onwards, experimental methods were introduced into many areas of
biological research. This change of biology from a largely descriptive to an experimental
science has been described by. among others, G.E, Allen in his Life science in the twentieth
century. Inspired by this study, we try to assess the situation in Dutch zoology, especially
morphology, around the turn of the century. It turns out that this situation differs
considerably from the Anglo-American one. The experimental disciplines, with the
exception of genetics, did not obtain a firm footing in Dutch biology until well into the
twentieth century. Until 1930 at least, the workers in the descriptive disciplines, especially
morphology and systematics, dominated the zoological departments of the Dutch
universities. Several factors which may contribute to the explanation of this phenomenon
are discussed. Prominent among these are the rather one-sided education most Dutch
biologists received and the fact that most Dutch university professors were preoccupied
with the description of the large collections of marine animals brought ashore by the
Willem Barents and the Siboga expeditions. It is further pointed out that the dominance
of morphology in Dutch zoology may have been responsible for the tardy and relatively
late reception of the 'evolutionary synthesis' in Holland, The morphologists took no
active part in the exploration of the mechanisms of evolutionary change and their
contribution to the synthesis was negligible. Furthermore. Dutch morphologists held
widely varying views about tempo and mode of evolution; there were hardly any 'straight'
Darwinians among them. It is suggested that doubts about gradualism and selectionism
were enhanced by the holistic beliefs, held by a considerable number of Dutch biologists
in the 1920's and 1930's.
57. Zie noot 51.

Download Report