遺伝子発現 Ｂ４ゼミ発表 酒井大輔 ２００４年 ５月１０日 遺伝子発現の全体的な流れ ＤＮＡ → ＲＮＡ → タンパク質 遺伝子発現に必要な物質 （DNA) DNAはクロマチン構造をとっている Ａ，Ｇ，Ｃ，Ｔの４文字で構成されたテープ のようなもの 遺伝子発現に必要な物質 （ｍＲＮＡ） 遺伝子発現に必要なDNAの遺伝情報は mRNAにコピーされ編集される。 Ａ，Ｇ，Ｃ，Ｕの４文字で構成されたテープ のようなもの。 遺伝子発現に必要な物質 （tRNA) mRNAの３文字分の情報 （コドン）はtRNAによって 対応するアミノ酸に対応づ けられる。 アミノ酸が結合したtRNAを アミノアシルｔＲＮＡという。 anticodon loop tRNA acceptor stem 遺伝子発現に必要な物質 （RNAポリメラーゼ） ＤＮＡの遺伝情報はRNAポリメラーゼに よってRNAに転写される。 原核生物では一種類だが、真核生物では ３種類ある。それぞれによって作られる RNAの種類が異なる。 遺伝子発現に必要な物質 （リボソーム） ｍＲＮＡ上の情報はリボソームによってタン パク質に変換される。 リボソームはいくつかのタンパク質と RNA(rRNA)によってできている。 原核生物、真核生物ともに大きく２つのユ ニットに分けられる。 遺伝子コード UUU : UUC : UUA : UUG : phe phe leu leu UCU : UCC : UCA : UCG : ser ser ser ser UAU : UAC : UAA : UAG : tyr tyr stop stop UGU : UGC : UGA : UGG : cys cys stop trp CUU : CUC : CUA : CUG : leu leu leu leu CCU : CCC : CCA : CCG : pro pro pro pro CAU : CAC : CAA : CAG : his his gln gln CGU : CGC : CGA : CGG : arg arg arg arg AUU : AUC : AUA : AUG : ile ile ile met ACU : ACC : ACA : ACG : thr thr thr thr AAU : AAC : AAA : AAG : asn asn lys lys AGU : AGC : AGA : AGG : ser ser arg arg GUU : GUC : GUA : GUG : val val val val GCU : GCC : GCA : GCG : ala ala ala ala GAU : GAC : GAA : GAG : asp asp glu glu GGU : GGC : GGA : GGG : gly gly gly gly 翻訳の全体的な流れ リボソームのsmall unitがｍＲＮＡ上の binding siteを認識し、結合。 リボソームのlarge unitがsmall unitと結合 し、翻訳のための複合体を構成する。 ｍＲＮＡの開始コドン（ＡＵＧ）からの情報を タンパク質に移す。 終了コドン（ＵＡＡ，ＵＡＧ，ＵＧＡ）に到達す れば終了する。 原核生物の翻訳（initiation) ＩＦ１ ＩＦ２ ＩＦ３ Ribosome ｆＭｅｔ ３０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ Ribosome ５０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ 5’ 3’ AUG ｍＲＮＡ Shine-Dalgarno sequence 原核生物の翻訳（elongation) ペプチド結合 A site P site ｆＭｅｔ T AUG ACA ＧＧＵ 原核生物の翻訳（termination) 終了コドンをrelease factor(RF)が認識す る Release factor が作成されたタンパク質を 切り離す。Formyl化はキャンセルされる。 メチオニンも切り離されることがある。 Ribosome recycling factor (RRF)が結合 していたリボソームを切り離す 真核生物の翻訳(initiation) Ｍｅｔ eＩＦ2 Ribosome ４０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ eＩＦ3 Ribosome 6０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ 5’ eＩＦ4B 3’ ACC AUG G eＩＦ4A eＩＦ4E Cap eＩＦ4G ｍＲＮＡ Kozak consensus Unusual translation elongation (frameshifting) T K A K K S E P A A ACC AAA GCA AAA AAG AGU GAA CCG GCA GCC T K A K K E Stop ACC AAA GCA AAA AAGAG UGA ACCGGCAGCC frameshifting Unusual translation elongation (slippage) K Stop Start Y AAA UAA AUGUCUAUGACCUAGUAAC AUG UAC slippage Unusual translation elongation (bypassing) G Stop G L GGA UAG AUGUCUAUGACCUAGUAAC GGA UUA bypass 転写の全体的な流れ RNAポリメラーゼがプロモータ領域を認識。 ＤＮＡ鎖をほどきつつ、対応するＲＮＡをつ くる。 ヘアピン構造をつくり、終了。 つくられるＲＮＡによっては、プロセシング が行われる。 原核生物の転写 （プロモータとシグマ因子） プロモータ TTGACA TATAAT -35 sequence -10 sequence α α β σ ω β’ RNAポリメラーゼ core enzyme holoenzyme CG/AT +1 原核生物の転写 （rho independent termination) Ｕ ｒｉｃｈ ＤＮＡ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｇ Ｇ Ｇ Ｇ Ｃ Ｇ Ｇ Ｇ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ Ｃ Ｇ ＲＮＡ ヘアピン構造 原核生物の転写（Case:lactose) Promoter lacI Promoter lac lacI Operator lac lacZ lacY β-galactosidase Permease RNAポリメラーゼ lacA Acetylase 原核生物の転写 （Case:lactose repressor) Promoter lacI Promoter lac Operator lac lacI RNAポリメラーゼ lacZ lacY lacA RNAポリメラーゼ 親和性 inhibitor inducer(IPTG) 原核生物の転写 （Case:lactose activator) Promoter lacI Promoter lac Operator lac lacI lacZ lacY lacA RNAポリメラーゼ ＣＲＰ ｃＡＭＰ ＣＲＰ グルコースが不足 グルコースが十分 cAMP receptor protein (CRP)は catabolitic activator protein (CAP) と もいう。Activator として働く。 真核生物の転写(RNAポリメラー ゼ Ｉ とそのプロモータ） 18S,5.8S,28S rRNAを転写。 -45から+20ぐらいにcore promoterがある。 -100より上流にupstream control element(UCE)がある。 -100 UCE -45 +20 Core promoter 真核生物の転写（ＲＮＡポリメ ラーゼ III とそのプロモータ） ５Ｓ rRNA,tRNAを転写。 Core promoterはコード領域にあるが、一部のも のはRNAポリメラーゼ II と同様に上流にもプロ モータ （TATA box) が存在する。 +1 Core promoter 真核生物の転写（RNAポリメラー ゼ II とそのプロモータ） mRNA,snRNA,hnRNAを転写。 -25程度にTATA box と呼ばれるプロモータ領域 が、+1程度に initiator (Inr) sequence と呼ば れるプロモータ領域がある (core promoter)。 -25 TATA box +1 Inr assembly of the RNA polymerase II pre-initiation complex TAFs : TBP-associated factors CTD: C-terminal domain。Tyr-SerPro-Thr-Ser-Pro-Ser の繰り返し。ほ乳 類だと５２回程度繰り返す。 TBP : TATA-binding protein : transcription factor TAFs A TBP E F B H RNAポリメ ラーゼ TATA box Inr ＣＴＤ 真核生物の転写制御 (enhancer) enhance enhance activator enhancer 遺伝子領域 enhance 真核生物の転写制御 （DNA-binding protein) NC2: TATA-boxが存在するときは repressorとして、存在しないときは activatorとして働く。 Pit-1: 接続する領域によってrepressorとし て働くか、activatorとして働くかが変化する。 mRNAのプロセシング Ｃａｐｐｉｎｇ (5’ 末端) Polyadenylation (3’ 末端） Intron splicing 参考文献 GENOMES2 (著者：T.A.BROWN） Instant Notes : Molecular Biology （著者： P.C. Turner, A.G.Mclennan, A.D.Bates , M.R.H.White)
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