九 大 農 学 芸 誌(Sci.Bull.Fac.Agr.,KyushuUniv.) 第26巻 第1-4号203-215(1972) マ ダ イ 卵 巣 卵 の 成 熟 過 程 と 産 卵 数* 松 浦 修 平 Fecundity and maturation process of ovarian eggs of sea bream, Pagrus major (Temminck et Schlegel) Shuhei Matsuura 求 め てい る.北 島 ・伏 見7)は 親 魚養 成 の立 場 か ら瀬 戸 緒 言 内海 の 天 然 マ ダ イと養 成 魚 の成長 お よび 成 熟 に つ い て 卵 巣 卵 の成 熟 過 程 や 産 卵数 に関 す る知 識 を得 る こ と 卵 巣 の 組織 学 的 検査 を 含 む詳 細 な研 究 を行 な つ て い は,水 産 資源 学 お よび 増殖 学 にお け る諸 問題 を検 討 す る.さ らに,北 島 は 卵径 測 定 と卵 数算 定 お よ び組 織 的 る に あた つ て重 要 で あ る.有 用 魚 類 資 源 の一 つ で あ る 知 見 に よ っ て,養 成 魚 の産 卵期間中 の産 卵 数 は孕 卵 数 筑 前 海 域産 の マ ダ イ成 魚 を用 い て,成 熟 過 程 を卵 巣 の (卵 黄 卵 数)よ りは るか に多 い こ とを報 告 して い る.8) 組 織 切 片標 本 の周 年 に 亘 る観 察 と卵径 測定 資 料 で もつ 本 研究 を行 な うに あ た り懇 切 な御 指 導 と御 校 閲 を頂 て明 らか に した.さ らに 同資 料 を 用 い て卵 数 算定 を行 いた 九州 大 学 農 学 部花 岡資教授 な らび に塚 原博教授 に ない,そ の卵 径 組 成 お よ び組 織 学 的検 査 に よ る知 見等 厚 く御礼 申 し 上げ る.ま た,貴 重 な未 発 表 資料 を提 供 を加 えて,マ ダ イの成 熟 お よび 産 卵 の生 態 的 型 を 明 ら され,種 々御 教 示 下 さつ た長 崎水 試培養 殖 研究 所 北 島 か に し,飼 育 魚 の産 卵 数 に関 す る資 料3)4)10)と合 わ せ 力 氏 に心 か らの謝 意 を表 す る と と もに,標 本 測 定 に あ て考察 した. た り終 始 御 協 力頂 い た九 州大 学農 学 部 藤野 恒 子 氏 に深 成 熟 ・産 卵 型 と して は卵 巣 内 卵径 組 成 が1峯 型 で 数 回 に分 け て産 卵 を行 な う魚 種 も認 め られ るが,大 は3つ の型 に 分 け られ る.1峯 材 料 お よ び 方 法 型 で1回 産 卵型 の マ コ ガ レイ類,12)14)2峯 型 で 数 回 分割 産 卵 型 の イ シ ガ レ イ 類,13>な く感謝 の意 を表 す る. きく らび に マダ イ で 明 らか に され た 多峯 型 ・多 筑 前海 域 に お け る マ ダ イの産 卵 群 は,主 周 辺(深 度 約100m)の と して沖 島 底刺 網 な どに よ つ て 漁 獲 さ 回産 卵 型 で あ る.15)前 二 者 で は成 熟 した 卵巣 にお い て れ,春 は,未 成 熟 卵 と成 熟 卵 の卵 径 は著 し く異 な り,そ の 中 は,ご ち網 な どに よつ て 漁獲 され て い る.9)そ の 他, 閥 の卵 径 を もつ卵 は認 め られず,産 卵 数 はゞ 一 本 釣 りや延 縄 に よ る漁獲 もあ る.筑 前海 域 に お け る 卵巣内 か ら夏 にか け て 沿岸 域 に来 遊 す る索 餌 回 遊群 の大 型 卵 の 数 に等 しい.し か しマ ダ イで は未 成 熟 か ら これ らの 漁獲 物 よ り,1969年3月 成 熟 にか け て の 各期 の卵 が存 在 し,産 卵 す るか た わ ら で 毎月 材 料 を集 め,一 年 を通 じ て成 熟 過 程 の変 化 が求 か ら1970年7月 ま 卵 黄 卵 を発育 させ しか も産 卵 期 間 が 長 い ので,産 卵期 め られ るよ う配 慮 す る と と もに,特 に産 卵 期 に は毎 日 にお け る1尾 の全 産 卵 数 は,卵 巣 内 の卵 黄 胞期 もし く 標 本 を採取 し,成 熟 過程 を詳 細 に検 討 出来 る資料 を得 は卵 黄 球 期 以 上 に発 育 した卵 の総 数 よ り多 くな る,15) の養 成 親 魚 か らの採 卵 例 の 報 告 は最 近 に マダイ なつ る よ うに した.測 定 に あ たつ て は フ ォー ク長,体重, 生 殖 巣 重量 を記 録 した.生 殖 巣 は 肉 眼 に よ る成 熟 度 判 て多 くみ られ る.1)2)3)4)6)8)10)16)18)19)梶 山5)は 産 卵期 の 定 を し,重 量 測 定 の の ち 直 ちに10%フ 決 定 に は生 殖 腺 の成 熟度 等 の調 査 が大 切で あ る と し, 固 定 した.重 量 法 に よ る卵 数 算定 と同時 に 卵径 の測 定 さ らに産 卵 期 中渡 卵 は 毎 日行 な わ れ る こ とを観 察 して を万能 投 影 機 を用 い て50倍 に拡 大 して 行 な つ た.卵 お り,多 峯型 ・多 回産 卵 を暗 示 しつゝ 年 令 別 孕 卵数 を 数 算 定 の た め の卵 の 切 り出 し部位 を定 め るた め に,卵 *本 研 究 は 昭 和45年10月 ,日 本 水 産 学会 秋 季 大 会 に お い て 講 演 発 表 した.な ォル マ リンで お 本 研 究 の一部 は 文 部 省 科 学 研 究 費 補 助 金 に よ った.SpecialProjectResearchsupportedbytheMinistryofEducation"Studiesonthedynamicstatusofbiosphere."ThisstudywascarriedoutasapartofJIBP・PMproject. 巣 の前,中,後 部 お よ び 上,中,下 部 に分 けて,そ の 組 織 学 的 観察 に よれ ば 筑 前海 域 にお け るマダイ の産 卵 間で の差 を 卵径,卵 数 な らび に組 織 学 的検 査 に もとづ は4月 か ら6月 にか け て 行 なわ れ,その 盛 期 は4月 き検 討 した が,部 位 に よ る差 異 は 認 め られ なか つ た. 下 旬 ∼5月 下 旬 で あ り年 度 に よつ て 多 少異 なつ てい 卵 数,卵 径 測 定 お よび組 織 標 本 作 製 の た め の材料 は 同 る.15)冬 期 に は卵 巣 は まだ卵 黄 を蓄積 して い ない 未成 時 に 同 じ部位 よ り採 取 した.卵 の切 り出 しは原則 と し 熟 卵 で 占 め られ てお り,3月 て左 卵 巣 中部 下 側 よ り中心 へ1/3の と ころ よ り 行 な め られ る.産 卵 盛 期 に は 卵巣 は淡 紅 色 を呈 しその 重 量 い,卵 黄球 後 期 お よび それ よ り未 熟 な卵 を対 象 と して は最 大 に なつ て成 熟 期 に達 し,完 熟 卵 と して排 卵 され は卵 数 算定 のた め に0.02∼0.109の 重複標本 を と る直前 の 卵径 の大 きい透 明卵 が 薄 くな つ た卵 巣 膜 を通 り,計 数 の の ち そ の平均 値 を求 め た.胚 胞 移 動期 以上 して観察 され る.産 卵 末期 に な る と卵 巣 は黒 味 を帯 び に成 熟 した卵 が 認 め られ る場 合 に は0.2∼0.49を り同様 に処 理 した.サ と ンプル 数10で 推 定 の精 度 を 求 めた 結果,相 対 誤 差(95%信 頼 限 界)は2%に 満 たな か っ た.切 片 標 本 の作製 は常 法 に よ りパ ラ フ ィン,… 部 は セ ロイ ジ ンで 包 埋 し,デ ラ フ ィー ル ド ・ヘ マ トキ シ リンーエ オ シ ン の二重 染 色 をほ ど こ した.こ て き,膜 頃 か ら卵 の発 育 開 始 が 認 も肥 厚 しつ つ そ の 重量 も次 第 に小 さ くな り, 組 織 学 的 に は卵 黄 卵 が 既 に 吸収 過 程 に 入 つ て い る個 体 もみ とめ られ る よ うに な る. 2)卵 径組 成 成 熟 生 態 を理 解 す るた め に,卵 巣 重 量 の変 化 が どの れによ よ うな要 因 に よつ てい るか を 明 らか にす る 必 要 が あ つ て卵 の発 育 に と もな う組 織 学 的 変 化 を調 べ,卵 巣 内 る.そ の た め に,卵 巣 卵 の卵 径 組 成 を求 め,そ の成 熟 卵 数 や 卵 径 の資 料 とつ き合わ せる こ とに よつ て,そ の 過 程 につ い て の検 討 を 行 なつ た(Fig.1).卵 成 熟 過 程 を 明 らか に した.さ に あた つ て は,卵 数 算 定 の た め に 切 り出 した材 料 を用 らに卵 巣 内卵 数 お よ び飼 径測定 育 魚 の産 卵数 とフ ォー ク長 の 関係 を加 え て マ ダ イの成 いた.卵 径0.02mm以 熟 ・産 卵 型 を 明 らか に した. を行 な つ たが,卵 径 の小 さい 未 成 熟 卵 団 の卵 数 は極 め 上 に発 育 した卵 に つ い て測 定 て多 く,精 度 よ く鈴 定 す る こ とは困 難 で あ つ た.従 つ 結 1)産 果 て卵 径0.16mm以 卵期 上 に 発 育 した卵 を用 い て,そ の卵 径 組 成 を検 討 した.O.16mm以 卵 巣 の 肉眼 観 察,成 熟 度 指 数 の 月別 変 化調 査 お よ び Fig. 1. Diameter distribution 下 の卵 は周 辺 仁 期 以 下 の未 成 熟 卵 に相 当 し,そ の発 育 が 進 め ば卵 径 組 成 は of ovarian eggs of Pagrus major. 未 成熟 卵団 のそ れ と一部 重複 す るが,卵 黄胞 期 の卵 が ◎印 は(4)に 出 現 しは じ め,成 熟 期 の卵 囲 へ と発 育 を始 め る こ とが (3)以 上に 発育 した卵 巣 内 卵数 で あ り,そ れ を フ ォ ー ク長 別 に示 した もので あ る. 組 織 学 的検 査 に よ り認 め られ た. 万 能 投 影 機 の 透 過光 で50倍 に 拡大 して 卵 を外 部 か 3)組 ら観 察 す る と,大 き く次 の4つ の成 熟 過 程 に あ る卵団 め に は,4つ 成 熟 期 卵 団:核 が 透 けて 見 え全 体 的 に透 明 ). ど の よ う に対 応 して い るか を 明 らか にす る必 要 が あ る.発 育 期 に 入 つ た卵 巣 卵 は7つ の成 熟 期 区分 に分 け 黄 胞 期 卵 団:卵 の 中央 域 は不 透 明度 を増 す が,表 層部 はやゝ 透 明 な卵(卵 径 約0.20∼0.34mm). られ る ので,未 成 熟 期 の 卵 を一括 して1つ の期 に ま と め る と,成 熟度 は8階 級 に分 け られ る(Table1).組 黄 球 期 卵 団:卵 の全 体 が不 透 明な 卵黄 を蓄 債 した 卵(卵 径 約0,28∼0.62mm). (4)成 (3)の 識 標本 は卵 数,卵 径 測 定 に用いた 材 料 すべ てについて 熟 期 卵 団:卵 は,卵 径 の増 大 につ れ て 前記 卵団 か ら分離 しつx,茶 色 に透 け て透 明度 も高 作 製 す る こ とに し,同じ 部 位 よ り材 料 を採 取 した.卵 巣 腔 に排 卵 され た完 熟 卵 を除 け ば,卵 巣 の 部位 に よ る くな る(卵 径 約0.56∼1.00mm). 像 の差 異 は認 め られ なか つ た.各 個 体 につ い て,組織 これ らの卵 団 の 区分 は,組 織 像 の観 察 結 果 とつ き合 卵 巣 の組 織 標 本 の検 査 に よつ て卵 の成 熟 期 を求 め,卵 せて定 め た. 径 組成 巾 にみ られ た同 一 個体 の各 卵 団 の最 大 お よび最 卵径0.16mm以 上 に発 育 した 卵 を用いて 求 め た卵 径 組成(Fig.1中 のO印)の る卵 団(X印)を 区別 して差 引 く こ とに よ り峯 の分 離 が な され る(● 印).胚 (4)は 中 で,上 記(2)に 外 部 よ り透 け て み え るの で(3)の 育 が 進 む と(3)の 小 卵径 と対 比 す る こ とに よつ て 各期 の平均 的卵 径 範 闘 を定 めた(Table1)。 属す か ら成 熟 期 へ と発育 し,つ い で産 卵 し,さ らに は崩 壊 卵 団 と織 して卵 巣 組 織 内 に 吸収 され て しま う過 程 を,卵 巣 の組 属す る卵 団 は さ らに発 織 切 片 標 本 の検 査 に よっ て 明 らか に し,Pl.1,2お 卵 な らっ て以 下 に 甜述 す る.成 熟 卵 巣 に お い て通 常 観察 団 につ い て は峯 の位 置 は,標 本 に よ つ て ま ち まち で あ され る の は卵黄 球 後 期(lyg)ま るが,大 あ る.そ れ に胚 胞 移 動 期(mn),前 き くは2つ の峯 に 分 け得 る.こ の よ うな卵 の で の各成熟 段 階 の卵 で 成熟 期(pm),成 判 定 基 準 に 基 づ い て,供 試 個体 の卵 径 と卵数 の算 定 を 熟 期(m)の 行 な いその 結 果 をFig.2に つ て成 熟 期 の 卵巣 を形 成 す る(Pl,1-1).冬 示 し た,Fig.3に Table 1. Maturation 示 した stage of ovarian 卵 の うち いず れ か 一 つ の期 の卵 団 が 加 わ eggs of Pagrus major. Maturation stage based on the observation of the section Peripheral nucleolus Yolk vesicle stage Early yolk globule Middle y. g. s. Later y. g. s. stage stage Migrating nucleus stage Pre-maturation stage Maturation stage Note : Ovary phase. cavity ovary of Type d comprise よ び3に 示 した.各 成 熟 期 の特 徴 を立 石17)と 山本20)に 卵 団 か ら は 完 全 に 分 離 した 卵 径 後 に峯 を もつ 卵団 を形 成 す る.(3)の 卵 巣 内 で最 も発育 した卵 が, そ の卵 巣の成 熟 度 を示 す もの と した.卵 団が 未 成 熟 期 胞 移 動 期 以上 に発 育 した卵 団 別 可能 で あ る.そ れ ら(4)に 0.9mm前 の 卵 団 の内 容 が どの よ うな も の で あ る か,ま た卵 径 の増 大 に対 して組 織 学 的 に そ の成 熟 度 が 下 (3)卵 織挙的観察 印 団 が識 別 され た が成 熟 生 態 を よ り詳 し く理 解 す るた 度 が高 い卵 で 構成 さ れ てい る(卵 径 約0.24mm以 (2)卵 は 投 影 機 に よ る卵 の外 部 観 察 に よ つ て,大 き く4つ の が 識別 され た. (1)未 属 す る分 離成 熟 卵団 の 卵数,O印 decaying eggs and are on the decaying Eggs at the maturation stage are ovulated into the ovarian at a time and the eggs develop into the ripe eggs. The with the ripe eggs are on the ripe or the spawning phase. 期 には 卵 Fig. 2. Relationship between number of ovarian eggs developed nucleolus stage and fork length of Pagrus major by ovary types. over peripheral Fig. 3. Relationship between number of ovarian eggs developed vesicle stage and fork length of Pagrus major by ovary types. over yolk 巣 は ま だ卵 黄 を 蓄積 して い な い周 辺 仁 期-pn,細 胞 質 は ヘ マ トキ シ リン に よ く染 ま り,核 膜0)内 側 に 多数 の仁(N)が 接 着-に あた る未 成 熟 卵 団 で 占 め られ て い る ので,こ れ をImmaturephaseのA型 卵巣 と きい.一 般 的 に卵 巣重 旦 の大 きい個 体 は卵 数 も多い. 卵黄 球 期以上 に発 育 した 卵 は万 能 投 影 機 上 で識 別 が 容 易 で あ る 。 この卵 黄 球 期 以 上に発 育 した卵 の数 が フ ォー ク長 との 関係 にお い て どの よ うな 特徴 を示 す か に 規 定 した(P1.1-2). や が て3月 に入 れ ば 卵 の 発育 開始 が 認 め られ,卵 黄 胞 期-yv,細 す が,一 淀 フ ォー ク長で は 卵 数 の 分 散が 各型 と もに大 胞 質中に 小 液胞(V-s)出 現 一 卵 黄 球 前 期-eyg,液 を経 て 胞 間 に エ オ シ ン好牲 の小 卵 黄 つ い て検 討 し た(Fig,3).き 得 られ な か つ た 内容 が 明 らか となつ た.最 球 出現一 お よび 中期一myg,卵 黄 球 の大 き さ と O.5mm前 数増 大一 に 達 す る(Pl.1-3).こ の 間 に おい て卵 た発 育途上 に あ る卵 巣(B型)の 径 組 成 上 は 発育 期(Developmentalphase)の が ほゞ1つ の峯 を示 す よ うに な る(B型 卵団 卵 巣).さ に発 育 が 進 み卵 黄 球 後 期 の 卵一lyg,細 全 域 に大型 卵黄 球 が 満 ち,卵 ら 胞質部 のほ 膜 は肥厚(Pl,1-4) ゞ が 出現 す るよ うにな る と,卵 径 組 成中で 一 発育期の らに卵 巣 型 に組 織 学 的 所 見 を加 えて 各 プ ロ ッ トを 特徴 づ けた 結 果,Fig.2で 大卵径 が 後 に達 し,卵 の成 熟 期 で卵黄 球 中期 に達 し 卵数を●印 で 示 し た.卵 黄 球 後期 も し くは そ れ 以上 に卵 が発 育 してい る 卵 巣(Cま た はD型)の 卵 数 をo印 で示 した.組 織像 の 観 察 に よつ て 新 しい 排 卵 痕(-O)と (O-)が 旧 い 排 卵痕 認 め られ る 個 体 を 識別 し,崩 壊 吸収 過程 の初 期 にあ る卵巣(d型)の 卵 数1こつ い て はX印 で 示し 卵団 が おゝ よ そ2つ の峯 を示 すC型 卵 巣 に な る.こ た.卵 径 組成 か らみ て 分離 成 熟 卵 団 を形 成 してい る卵 の型 の卵 巣 は標 本 中 に 多 く出現 す る.胚 胞 移動 期 一 巣(D型)を mn,核(gv)は と もない み を ⑥印 で プ ロ ッ トした.こ れ らの関係 を検 討 した結 つつ 表 属 の方 へ 移 動,核 は そ の大 き さを 増 しや や 変 形 果,次 の よ うな結 論 を得 た.す なわ ち,発 育 途 上に あ (Pl.2-5)一 後 方 に 大型 液胞(V-1)を を 過 ぎ前成 熟 期 の卵 ・一pm,卵 もつ 個 体 につ い ては,分 離 卵 団 の 卵 数 の 黄球 る卵 黄 球 中期 まで 発育 した卵 を有 す る卵 巣 の卵 数 は 少 は溶 解 し核膜 認 め難 く 大 型 液 胞 散 在(Pl.2-6)一 な く,卵 巣重量 も小 さい.さ が成 熟 期 の 卵m,大 もつ ほ か は透 明 大 す れ ば,卵 巣 重量 も増 加 す る.多 回 に亘 る排 卵 を行 型 油 球 を1個 で無 構 造,排 卵 され た完 熟 卵 と同 形 状(Pl.2-7)一 に なれ ば,そ らに成 熟 が進 み 卵 数 が 増 な い,卵 巣 の組 織 が ゆ るみ,旧 い排 卵痕 が 多 く認 め ら れ ら成 熟 期(Maturationphase)に あ れ る個 体 に あつ ては,そ の卵 数 も少 な く,卵 巣 重 量 も る卵 は卵 径 紹成 上 で も分 離 した独 立 の 卵 団 を形 成 し, 小 さい.梶 C型 よ り1峯 多 いD型 卵巣 とな る.完 熟 期 もし くは産 に よ る とマ ダ イ は毎 日産 卵 す る とされ て お り,北 島3) 卵期(RipeorSpawningPhase)の と古 賀 ら4)10)は日別 の産 卵数 につ い て報 告 して い る. 卵巣 は卵 巣腔 に排 卵 され た完 熟 卵 を有 す る.C型 後 の 空 虚 濾胞(efc-n,最 卵痕(efc-・)が び9).こ 山,5)北 廃,3)8)古賀 ら4)10)および野 口16)等 卵 巣 中 に は排 卵慨 このよ うに毎 日産 卵 を行 ない つゝ も,長 期 に亘 つ て の も新 しい 排卵 痕)と 旧 い排 時 間 的 推移 の うちに は,こ の よ うな 卵巣 内卵 数 の低 減 認 め られ る こ とが 多 い(P1。2-8お れ らの多 くが み られ る卵 巣 組織 は,排 よ 傾 向 が 認 め られ る.最 後 の産 卵 を終 え た 個体 で は 卵黄 卵痕 胞 期 以 上 に発 育 した 卵 のす べ て は 崩 壊 吸収 過 程 に入 が全 く認 め られ な い卵 巣 に比べ て弛 緩 して お り,そ の り,大 型 魚(フ オー ク長630mm)に 卵巣 重 量 も小 さ くな つ てい る.6月 万 粒 の 崩 壊 卵 を もつ こ とが 明 らか に な つ た.ま た分 離 に は 卵径 組 成 で は C型 を示 す が,組 織 学的 検 査 で は既 に崩 壊 期(Decayingphase)に れ つsあ 成 熟 卵 団 の卵 数 を フオ ー ク長 との関 係 にお い て検 討 し 入 り,発 育 期 に あつ た卵 が崩 壊 吸 収 さ る 卵 巣 が 出現 す る(Pl,3-10).さ お い て は 約100 たが,フ オ ー ク長 の 増大 に と もな っ て,そ の卵 数 も増 らに崩 壊 加 して お り,同一 フオ ー ク長で み れ ば卵 巣 重 量 が 大 き の 標 本 で は吸 収 過 く,多 くの 卵黄 卵 を もつ個 体 にお い て分 離 成 熟 卵 団 の 程 にあ る卵 は もは や認 め られず,吸 収 が完 了 した こ と 卵 数 も多 い 。 そ の卵 数 が少 な い個 体 は,産 卵 も終 了 に を示 してい る(P1.3-13). 近 い ことが推 定 され る.飼 育 魚 の産 卵数 と同 一 フオ ー が 進 み(Pl.3-11お 4)卵 よ び12)10月 巣 内卵 数 お よび 産 卵数 ク長 の天 然魚 にお け る卵黄 球 期 以 上 に発 育 した 卵 巣 卵 マ ダ イの成 長 に と もな う卵 巣 内 卵数 の増 加 傾 向 を求 の数 を比 較 した結 果,産 卵 数 は あ る成 熟 時 期 に有 す る め るた め に,そ の フ ォー ク長 別 に 卵黄 胞 期 以 上 に発 育 卵 巣 内 卵数 の約3∼4倍 した卵 の 数 を卵 巣 型 別 に プ ロ ッ トした(Fig.2).そ 期 間 中 に それ だ けの 卵 が発 育 添 加 され,産 卵 され てい の 結 果 に よれ ば卵 数 は図 の プ ロ ッ トの上 限線 に認 め られ るよ うに,フ オ ー ク長 に対 して曲 線 的 な増 大 傾 向 を 示 く もの と推 察 した. で あつ た.し た が つ て,産 卵 成 熟 した個 体 が 少 な くな く,4才 魚 のほ とん ど全 部 が 成 熟 す る のに 対 して,養 成 魚 で は,2才 魚 で一部,3才 考察卵 巣 卵 の卵 径 分 布 が多 峯 型 を示 し,多 回産 卵 を思 わ 魚 で は大 部 分 が 成 熟 し,天 然 魚 に比 べ て ほぼ1年 早 く せ る魚 は暖 海 性 の種 類 に多 く認 め られ るが,そ の産 卵 成 熟 す る とい う.北 島(未 発 表)に よ る養 成 魚 の卵 巣 機 構 に つ い て は種 々論議 の あ る と ころ で あ る.筆 者 は 内 卵 数 とフ ォー ク長 の 関係 をみ て もFig.2の か つ て多峯 型 の峯 の数 か ら判 断 して,3峯 大 差 な く,マ ダ イは 年 齢 に は関 係 な く,そ の 海域 で あ 型であれば そ の産 卵期 中 に は少 な く と も2回 もし くは3回 の産 卵 を行 な い,1回 の産 卵 数 は分 離 成 熟 卵 団 の卵 数 で 示 さ それ と る大 き さに達 す る と成 熟 し始 め る もの と推 定 され る. 卵 巣 内卵 数 と 産 卵期中の1尾 あ た りの 全産 卵数 と れ る川 とした が,峯 の数 は産 卵 回数 の 目やす とは な ら の関 係 を検 討 した.筑 前 海 域 の 新 宮産 マ ダ イ幼 魚 で広 ず,ま た分 離成 熟 卵 団 の 卵数 は1回 に産 卵 され る卵 数 島 にお い て養 成 され た4才 魚 の産 卵 数(北 島 の資 料3)) は,1日 を示 さな い こ とが 考 え られ る. さ らに検 討 を深 め るた め に卵 の透 過光 に よ る外 観, 卵径 お よ び組 織 像 の観 察 資料 に も とつ い て卵 巣 型 と成 熟 期(Maturationphase)に つ いて 考察 した.産 卵期 前 後 を除 けば 卵 巣 はA型 mm以 平 均5.2万 平 均 でFig.2中 粒 で全 産 卵 数 は321万 粒(3尾 の の ◎一(1)),および 同 じ新 宮産 で福 岡 ・ 九 大 水産 実 験 所 に お い て 飼 育 され た4才 魚 の 産 卵 数 (古賀 らの資 料4)10))は1日 平 均10万 粒 で 全産 卵数 は で未 成 熟 期(卵 径0.24 441万 粒(◎-(2))で あ り,いず れ も卵巣 内卵 数 よ り高 い 下)に あ り,産 卵 期 に あ たつ て発育 期 に入 り卵 値 を示 して い る.天 然 魚が 養 成 魚 と同 じ成 熟 ・産 卵 生 黄 胞 期 卵 団 を形 成 す る.さ らに卵 の発 育 が進 み 卵 黄 球 態 を示 す と仮 定 す れ ば,多 い産 卵 数 は産 卵 期中に お い 前期 また は中 期 の卵 団 が 出現 す る ころに は,卵 団 別 に て,未 成 熟 期 卵 団 よ り成 熟 期 卵 団へ の卵 の発育 添加 が 区別 しな い で求 め た卵 径 組成 で は,明 らか に一 つ の峯 行 なわ れ て い る ことを 階示 してい る とい えよ う.福 岡 を示 すB型 にお け る養 成3才 魚 の 産 卵 数(古 とな る.な お,さ らに発 育 が進 み卵 黄 球 後 期 の卵 団 が形 成 され る と2つ の峯 を示 すC型 とな る. このC型 は 卵黄 球 中期 の卵 の小 峯 を大 きな2峯 の間 に 19万 粒(◎-(3))で 問が 短 か く,9日 少 な いが,産 賀,未 発 表)は 約 卵 を 遅 く 始 め産 卵 期 間 で産 卵 を終 了 した ことに よ る もの 卵巣が標本中 副 と推 定 した.こ のよ うに年 齢 に よ っ て も,ま た 同一 年 に多 く出現 す る ことか ら考 え て,成 熟 期 に入 りC型 に 齢 で も個 体 に よつ て,そ の産 卵数 お よび 産 卵期 間 は異 次 的 に そ な え て い る場 合が 多 い.C型 加 え て さ らに発 育 の進 ん だ成 熟 期 卵 団 が形 成 されD型 な るの で,多 回 産 卵 魚 の産 卵 数 調査 に あ たつ て は,産 に な り,こ の成 熟 卵 団 は ご く短時間 の うち に 排 卵 さ 卵 開 始 時期,産 卵 期 間 お よび そ れ らに関 与 す る諸 環 境 ,そ の 結果C型 に もど る.こ の間 次 第 に排 卵 痕 は 増 れ 加 し卵 巣 組 織 は弛 緩 して く る と考 え られ た.養 成 した 4才 の マ ダイ は毎 日産 卵 す る と 報 告 され てお り,古 賀 ら4)に よ れ ば,そ の産 卵 期 間 は46日,野 口16)お よ 要 因 の 関連 研 究 の中 で,よ り詳細 な検 討 が 必 要 で あ ろ う. 古 賀 ら4)10)によ る養 成 マ ダ イの1日 の平 均産 卵数 と 同-フォ ー ク長 で の 分離 成 熟 卵 団 の 卵数 との 関係 につ び北 島3)に よ る と約2カ 月 で あ る 。D型 が 排 卵 す れ ば い て検 討 す る と,福 岡 にお け る養 成4才 魚 の1日 の平 C型 を示 し,ま たD型 へ 移行 してい く.こ の よ うな過 均 産 卵 数 は 約10万 程 の繰 り返 しで もつ て毎 日の産 卵 が 行 な われ,そ 万 粒 で あ つ た.一 方,D型 の間 粒 で,最 高31.7万 粒,最 低2.6 卵 巣 に お け る分 離成 熟 卵 団 順 次 未 成 熟 卵 団 か ら成 熟 卵 団へ と卵 が 発 育 し,添 加 し の卵 数 とフ ォー ク長 の 回帰 を用 い て,養 成4才 魚 とフ て い く もの と考 え られ た. ォ ー ク長 で体 長 を そ ろ え てそ の 卵数 を求 め た結 果,そ 北 島(未 発 表)は 瀬 戸 内海 産 天 然 マ ダ イ(大 部 分 は フ ォー ク長 で500mm以 下)と 養 成 マ ダ イ(福 岡 県新 宮産 で広 島 に お い て養 成,400mm以 下)の 卵 巣 内 卵 の分 離成 熟 卵 団 の 卵 数 は多 くて約7∼8万 粒 とみ つ も られ た.こ の よ うな事 実 か ら次 に述 べ るよ うな可 能 性 も考 え られ る.す な わ ち,1日 最 高31.7万 粒産卵す 上 の 計測)を 求 め て比 較 を 行 な る場 合 を考 え る と き,分 離 成 熟 卵団 を1日 に4回 に も つ て い るが,そ の フ ォー ク長 に対 す る これ ら天 然 お よ わ た つ て形 成 し,卵 巣 腔 に排 卵 を繰 り返 し,そ の よ う び養 成 マ ダイ の卵 巣 内 卵 数 の 回帰 の 傾 向 につ い ては両 に して蓄 積 した 完 熟 卵 を産 卵 に 際 しては ほ とん ど一 斉 者 間 で差 は 認 め難 い,Fig,2の中に に産 出 す る. 数(卵 径0.3mm以 この養 成 魚 の 卵 巣 内卵 数 と天 然 魚 の 中で最 小 の2個 体(X印)の 卵数 を プ ロッ トした.こ こに お い て も差 は認 め難 い.し か し 北 島7)に よ れ ば成 熟 は広 島 の方 が1年 早 く,満3才 で 摘 要 この報 告 の 目的 は,マ ダ イ卵巣 卵 の成 熟過 程 と卵 巣 内卵 数 に 関す る基 礎 知識 を求 め,既 往 の飼 育 魚 の産 卵 引 例 と対 比 しつ つ,産 卵数 との関 係 を検 討 す る こ とで あ る.こ の調 査 に 用 い た材 料 は 九州 北 部 の筑前 海 域 よ り 1969年3月 か ら1970年7月 1)原 径 測定 を行 なつ た もので あ る.10%フ 2)原 に拡 大 して 行 な っ た.卵 定 は重 量 法 で行 ない,卵 巣中の1部 数算 4)福 岡 水試1968マ ラ フ ィー ル ド ・ヘ マ トキ シ リン とエ オ シ ンの 二 重染 色 産 卵盛 期 は年 度 に よ り多 少 異 な るが4月 下 旬 か ら5 礎 試 験.昭 2-15. 成 が 多峯 型 で多 回 産 卵 を行 な うこ とを暗 示 した(Fig. 1), 各成 熟 期 の卵 巣 お よび 卵 巣 卵 の一 般 的 組織 像 につ い て はPl.1,2お よび3に 検 査 に よれ ば,種 山英 二1937鯛.杉 山 書 店,東 京:43-47. 島 力 ・伏 見 徹1969養 成 マダ イ2年 魚 7)北 の産 卵 につ い て.水 産 増 殖17(D:11-18. 島 力 ・伏見 徹1970マ ダ イの 親魚 養 成 に 関す る 研 究-1昭 ・旧 の 9)小 10)古 型 とその 成 熟 期 につ い て は,切 片 観 察 と卵径 測 定 を基 と りま とめ た, 11) 卵 巣 型 別 に フ ォー ク長 と卵 黄 胞 期以 上 に 発育 した卵 の数 との 関 係 を求 めた(Fig.2).北 島の 資 料(未 発 表)を 用 い て養 成 魚 と天 然 魚 の卵 巣 内 卵数 の フ ォー ク 長 に対 す る関係 を,異 な つ た 水 域 の材 料 で 比 較 し た 12)松 が,差 は 認 め られ なか つ た. れ らの全 て の卵 数 は フ ォー ク長 の増 大 に と もな つ て増 加 す る. 槽内 Report of Fishery Research Laboratory, Kyushu University No. 1 : 83-89. Matsuura, S. 1962 On the maturation of flat-fish, Ganzo-birame, Pseudorhombus cinnamoneus (TEMMINCK et SCHLEGEL) Records of Oceanographic Works in Japan. Special Number 6: 31-39. 浦 修 平1969マ コガ レ イの成 熟 ・産 卵 型 に 生物 群 集 の 生 産 の動 態 に関 す る研 究 一43年 度研 究 実 績 報 告:31-33. 13)松 14)松 養 成 魚 の産 卵 期 中 の 全 産 卵数(古 賀 ら,4)10)北 島3) の 資 料)は,卵 試 調 研 報:1-45. 賀 文 洋 ・田 中義 興 ・中 園 明信1971水 つ い て.文 部 省 特定 研 究,内 海 性海 域 に お け る 卵 黄 球期 以 上 に発 育 した卵 の 数 を フ ォー ク長 との関 係 にお い て卵 巣 型 別 に プ ロ ッ トした(Fig.3).こ 前海 域 に お け る に お け るマ ダ イ,ク ロダ イの 産 卵 に つ い て. 卵 の成 熟 期,そ の卵 径 範 囲,卵 巣 の卵 径 組 成 によ る に してTable1に 演 要 旨:2. 林 克一 ・斉 藤 彰 男1957筑 こ ち網 漁 業 の資 源 と漁 場 に 関す る研 究.福 岡 水 排 卵痕 が そ の卵 巣 中 に同 時 に み られ,長 期 に わ たつ て 多 数 回 の産 卵 が な され る こ とを示 して い る. 和44年 度 指 定 調 査研 究 総 合 助 成 事 業 種苗 生 産 研 究 報告 書:2-15. 8)北 島 力1971マ ダ イ の成 熟 につ い て.昭 和 46年 度 ・日本 水産 学 会 九 州支 部 第2回 例 会 ・講 示 した.成 熟魚 の組 織 学 的 々 の 成 熟 期 に あ る卵 や,新 ダ イ,ク ロダ イ種 苗 生 産 基 和43年 度 魚 類 ・貝 類 研 究 報 告 書: 5)梶 6)北 月 下 旬 にか け てで あ る, 卵 径組 成 を求 め,卵 の発 育 に つ い て論 議 し,卵 径 組 和43年 度 日 究,放 養 尾 数 が 産 卵 に及 ぼす 影 響 に つ いて.昭 和45年 度 指 定 調 査研 究 総 合 助 成 事 業 ・種 苗 生 産 研 究 中間 報 告 書:1-14. 量 比 で 全 卵 数 に ひ きのば した.卵 巣 の 組織 切 片 標 本 は を ほ ど こ した, 卵 用 親 魚.昭 本 水試 昭 和44年 度事 業 報 告 書:262-263, 島水 試1970マ ダ イ の親 魚養 成 に 関す る研 3)広 分 の卵 数 を卵 巣重 パ ラ フ ィ ン法 もし くは セ ロイ ジ ン法 に よ り作 製 し,デ 献 田 俊 秀 ・石 原 勝1971小 割 生3蓬に お け る マダ イの 産卵 行 動 お よ び 卵 の採 集 に つ いて,熊 ォル マ リン液 で 保 存 した 卵 巣標 本 を用 い た.卵 数 お よ び 卵径 測 定 は万 能 投 影 機 を用 い,50倍 田輝 雄1968採 文 本 水 産 学 会 大会 タ イ類 の培養 殖 に関 す るシ ン ポ ジ ウム講 演要 旨:9-13. にか け て 採 集 した もの で あ り,主 として 卵巣 卵 の 組 織学 的 観 察 と卵数 お よび 卵 川 黄 球 期 以上 に発育 した卵 巣 内 卵数 の約 浦 修 平1969イ シガ レ イの成 熟 ・産 卵 型 に つ いて.同 誌:34-37. 浦 修 平 ・木 村清 朗1970マ コガ レイの 産 卵 生 態 に関 す る実 験 的観 察.同 誌 一44年 度:7-8. 15)松 浦 修 平1971マ ダ イの成 熟 ・産 卵 型 に つ い 16)野 て.同 誌 一45年 度:12-24。 口利 夫1968水 槽 内 の マ ダ イの 自然 産 卵 ・ 成 熟期 の卵 団 か ら成 熟 期 の 卵 団へ と,発 育 添加 が な さ 17)立 養 殖5(3):49.81-85. 石 新 吉1958サ れ て い る と推 定 した,養 成 魚 の産 卵 数 とそ れ と同 じ フ 対 馬 暖 流 開 発 調査 報 告 書,第 四 輯:50-52. 18)立 石 健 ・高 見 東 洋 ・陳 之 内征 龍 ・宇 都 宮 正 1970マ ダ イ の種 苗 生 産 技術 研 究(養 魚場 にお 4倍,卵 黄 胞 期 以 上 の それ の約2倍 で あ る.こ の結 果 か ら毎 日の産 卵 を行 な うか た わ ら産 卵期中 は,常 時 未 ォー ク長 の魚 が 有 す る卵 巣 内 の分 離 成 熟 卵 団 の卵 数 を 比 較 す る こ とによ っ て,マ ダイ は1日 の うち に1∼4 バ 生殖 巣 の組 織 学 的 研究 ・ 回 排卵 す る と推 定 した.な お,そ れ らの産 卵 は ほ とん け るマ ダ イ の産 卵 生 態).山 口 内海水 試 ・昭 和 44年 度 指定 調 査 研 究 総 合 助成 事 業 ・種苗 生 産 技 ど1回(多 術 研 究 結 果報 告 書:1-13・ くて3回)4)10)で な され る. 19)宇 都宮 正 ・立石 健 ・高 見 東 洋1969マ イの腫 苗 生 産 技術 研究.山 ダ 20)山 口内 海 水試 ・昭 和43 年 度 指 定 調 査 研究 総 合 助 成 事 業 ・種 苗生 産 技 術 本 喜 一 郎1954海 研 究II.ク 産 魚 類 の 成 熟 度 に 関す る ロ ガ レ イ の 雌 魚 の 成 熟 度 に つ い て. 北 水 研 報11:68-77. 研 究 結 果 報 告 書:1-15. Summary The present report aimed to study the fecundity of sea bream, Pagrus major (Ternminck et Schlegel), by obtaining the basic information on the number and maturation process of its ovarian eggs and comparing the number of spawned eggs by the cultured fish with the fecundity of the wild ones. The materials used in this investigation were collected from the coastal waters of Chikuzenkai region off northern Kyushu, during the period from March, 1969 to July, 1970. Here the study is principally based on the histological observations of the ovarian eggs, related with their diameters as well as their numbers. The ovaries preserved in 10 per cent formalin were weighed, and the egg counts and diameter measurements were made under 50 times magnification using the projector. Egg number was obtained by computing the number in a small portion of the ovary for its total. Histological sections of the ovary were prepared by the paraffin and the celloidin method, and stained with Delafield haematoxylin and eosin. The peak spawning season is during the period from late April to late May. From the egg diameter distribution curves, the growth of the ovarian eggs for maturity were discussed, and the multiple spawning by individual sea bream was suggested by the multiplicity of modes in the distribution curves (Fig. 1). There are shown in P1. 1, 2 and 3 the general histological features of the ovary and the ovarian eggs of sea bream in each maturation stage. The eggs in the various maturation stages, newly formed empty follicles and the old ones were found simultaneously within the ovary of a mature sea bream. Therefore, the spawning is thought to occur in many times for long period. Maturation stage and size range of the eggs, maturation phase and type of the ovary were arranged in Table 1 based on the observations of the sections and the egg diameter measurements. Relationship between the number of ovarian eggs developed over peripheral nucleolus stage and fork length of the fish by ovary types is shown in Fig. 2. No significant differences are observed between wild fish and cultured one in the number of ovarian eggs corresponding to the fork length in different areas. Fig. 3 shows the relationship between the number of eggs developed over yolk vesicle stage and fork length in each ovary type. All these eggs increase in number with the increase of the fork length of the body. The total number of spawned eggs during a spawning season by cultured fish is about twice as many as the number of ovarian eggs developed over peripheral nucleolus stage and about quadruple as many as the number of eggs developed over yolk vesicle stage. It may be concluded that the immature eggs are continuously developed into the mature ones throughout the spawning season. Comparing the number of the eggs in the most matured batch with those of spawned by the cultured fish in the same size, it may be estimated sea bream ovulate their eggs into the ovarian cavity from one to four times during a day and spawn once at a time a day. Explanation of Plates 1-3 Histological features of the ovary and the ovarian eggs of sea bream, Pagrus major (Temminck et Schlegel) in each maturation stage. pn, the eggs in the peripheral nucleolus stage ; yv, yolk vesicle st. ; eyg, early yolk globule st.; myg, middle yolk globule st.; lyg, later yolk globule st.; mn, migrating nucleus st.; pm, pre-maturation st.; m, maturation st.; d, decaying egg; d , decaying eggs on the early degenerating phase; d-m, middle degenerating; d-1, later degenerating; gv, germinal vesicle; n, nucleolus ; v-s, small vacuole; v-', large vacuole ; yg, yolk globule ; fc, follicle cells ; efc-n, newly formed empty follicle cells ; efc 0, old-efc; om, ovarian membrane. Plate 1 1. The ovary (202 g in weight, (OW)) of a fish, 2950g in body weight (BW) and 560mm. in fork length (FL), preserved on May 4, 1970. Section of mature ovary, showing various stages of eggs. 32. 2. OW==12.1, BW=1400, FL=470, Feb. 2, 1970. Immature ovary, the eggs are in the peripheral nucleolus stage and under.; 64. 3. GW=110. 7, BW=3400, FL=500, Mar. 30, 1970. Developing ovary, having the eggs in the stage under the lyg. X64. 4. GW=180. 0, BW=4500, FL=610, Apr. 11, 1970. Developing ovary, having the eggs in the stage under the mn. Some of the developing eggs are being absorbed into surrounding tissue, but such absorbing eggs seldom appear in the developing ovary. X64. 5. GW=125. 2, BW=2400, FL-=510, June 4, 1970. Mature ovary, having the eggs in the migrating nucleus stage. >;64. Plate 2 6. GW=188. 1, BW=2950, FL=530, May 9, 1970. Mature ovary, having the eggs in the pre-maturation stage. X64. 7. GW=101.3, BW=1900, FL=460, May 13, 1969. Mature ovary, having the eggs in the maturation stage. /64. 8. GW=82. 6, BW=3100, FL=560, June 8, 1970. Mature ovary, showing the newly formed empty follicle cells and the old ones. Observe histologically, the ovarian tissue comes loose, both of the efc-n and efc appear, and ovary weight decreases gradually. That may he suggested the multiple spawning. X64. 9. An enlarged photograph of Fig. 8. X192. Plate 3 10. GW=53. 3, BW= 2450, FL=510, June 25, 1970. Spent ovary on the early degenerating phase, showing the new decaying eggs. X64. 11. GW=6. 5, BW=850, FL=345, June 24, 1970. Spent ovary on the middle degenerating phase. /64. 12. GW=23. 2, BW=2250, FL=510, June 19, 1970. Spent ovary on the later degenerating phase. X64. 13. GW=12. 1, BW==1500,FL=450, Oct. 20, 1969. Ovary of recovery period, all the eggs in the yolk vesicle stage and over have been degenerated, showing the same histological features as Fig. 2. Till the next spring the fish may not attain maturity. /64. 九州 大 学 農 学 部 学芸 雑 誌 第26巻 第1図 版 九 州大 学 農 学 部 学芸 雑 誌 第26巻 第2図 版 九 州 大 学 農 学 部学 芸 雑 誌 第26巻 第3図 版
© Copyright 2024 ExpyDoc
