NAOSITE: Nagasaki University's Academic Output SITE Title ノリ糸状体の水平生長 Author(s) 右田, 清治; 金, 重来 Citation 長崎大学水産学部研究報告, v.30, pp.1-8; 1970 Issue Date 1970-12 URL http://hdl.handle.net/10069/31189 Right This document is downloaded at: 2014-11-10T12:50:20Z http://naosite.lb.nagasaki-u.ac.jp 1 ノリ糸右 Studies direction of 田体清の水平重来* 治・金 on Horizontal Seiji The 状 Growth MIGITA and Choong light determines 生長 of Conchocelis Rae KIM* to a considerable extent the direction growth in plant development. However, as to the algae which live in the the relation between light and growth direction has never been reported. In this filaments paper, and tenera were germlings the authors conchosporangial placed were on Solen cultured studied on the horizontal growth of The carpospores of P. yezoensis branches. stricus under the and room oyster shells as substrata, diffused light and under of water, Conchocelis and and the P. their one side light. Under branched under toward the room and radiating one side the diffused light light, light, filamentous Conchocelis showing Conchocelis thalli by apical filaments distinctly filaments and positive developed into pinnately growth. On the other hand, conchosporangial branches curved phototropism. ノリ糸状体の生長に関する研究は,DREW1,2)や黒木3,4)らによりまず生長の形態が明らかになり,その後多くの研究者により生長生態が報告されてきた。また,尾形5-7)は糸状体の垂直生長や生長方向などについて一連の研究をおこなった。これらの研究で,糸状体が葉体時代と違って頂端生長をおこなうこと,生射状に繁茂すること,ま育につれて分枝が増加し平面的には放た貝殻内層にも深く穿孔生長することなどが判明したが,生長過程の詳細や光の生長形態に及ぼす影響についてはなお不明の点が少なくない。著者らは,糸状体の初期発生における枝の伸長,殻胞子嚢枝の形成などについて同一個体を連続観察し,光とそれらの生長方向との関係について実験をおこない2,3の知見をえたのでその結果を報告する。材料および方法材料にはおもにスサビノリ糸状体を用い,一部アサクサノリ糸状体も比較実験に供した。穿孔初期の生長は,スサビノリの果胞子を1970年4月10日にマテガイ貝殻に胞子付けし, 穿孔直後から室内散光と後述する実験容器内で一定方向の光で培養した。また,同時期に果胞子付けし約1ケ月生育した糸状体を,その後一定方向の光で培養したり,さ *群山水産専門学校 ,韓国らにそれ 2 長崎大学水産学部研究報告第30号（1970）を反対方向の光に変えたりして実験してみた。殻胞子三枝の生長は，1970年7，月下旬にス Light e一一一一一b・・一“〉 m Fig．1．サビノリ，アサクサノリの無基質糸状体をマテガイ，マガキ貝殻に穿孔させ，室内散光で Cultural apparatus used for the 培養した糸状体を用い9月4日より実験した。 experiment of phototropism． b，一定方向の光による生長実験には径7cm， black shading sheet． m’ C material．高さ3cmのシャーレの内外を黒色ポリエチレン紙で遮光し，側面の一端に’5mm角の隙間をつくり，それを通じて光が入るようにした。そのシャーレでFig．1のように，さらに散光を遮光するため，黒色ポリエチレン紙でつくった一辺1 cmの四角心内に，糸状体生育貝殼を一定方向におき培養したが，シャーレをおいた位置の照度は1000∼15001uxであった。なお，前記黒色ポリエチレン紙はサンドペーパーでみがき光沢面の反射を少なくして使用した。培養液には殺菌海水に窒素，燐，微量要素を添加したものを用い，実験期間中は4日毎に，普通の培養では2週間毎に換水した。また，実験中の生長はおもにマテガイ貝殻の糸状体で1，2日おきに検鏡観察したが，観察や顕微鏡撮影の際に細胞を枯死させないため強光を当てないように注意した。実験結果一般的生長と成形果胞子が貝殻に穿孔した発生初期の糸状体で，室内散光下の枝の生耐愈 C B E 40漏一 Fig． 2． Successive development of a Conchocelis of Porphyra， yexoensis under diffused light ． A， 3 days old germling． B−F，5，7，9，11 and 13 days old， respectively， Dark line shows developed filaments at intervals of every two days．右田・金：ノリ糸状体の水平生長 3 長をみるため，特定の個体を選び連続観察したもののうち，1例を示すとFig・2のような生長の経過がえられた。生長にともな：う形態の変化は，すでに明らかにされているように，穿孔した主枝は一旦伸長を停止した後，その前方あるいは側方に枝を出す頂端生長を繰返す。このよう層ﾉして糸状体は主枝を伸長させ，対生または輪生する側枝を出すが，これらの成形は新細胞を主枝の先端から伸出するか途中の細胞から出すかの違いであって，形態や生長速度などには本質的な相違はみられない。したがって，主枝が伸長を停止し側枝が長く伸出するものもしばしば観察された。糸状体の枝が生長する際，或る長さが急に伸びてその後伸長を一旦停止するが，貝殻を脱灰したり無基質糸状体で比較観察したところでは，細胞単位で枝の新生がおこなわれるため生長速度に緩急が生ずるもののようである。Fig．2で黒線の部分は，2日毎に観察しその期聞に生長した枝を示したが，枝の新生はその基部の細胞列にも関係があるようで，従属した細胞が多い場合には伸長度が大である傾向がみられる。また，Fig。2の糸状体の枝の伸長は，長さの総計で2日毎に約2倍つつ幾何級数的に増加したことになり，その伸長枝の不均等な分布よりみて，細胞間の原形質連絡点を通じて栄養の授受がおこなわれているものと推測される生長の様子を示している。この傾向をより明らかに知るため，或る程度繁茂した糸状体穿孔のマテガイ貝殻を割って，切断された短い下枝と枝の多い長枝の部分を選んでその伸長を比較したところ，後者の生長が前者より一般に速かった。また，果胞子の穿孔直後に原胞子を洗い落すと，生き残った糸状体の生長は果胞子の部分をもったものよりやや遅れた。これらの事実も細胞間の栄養の流動を立証するものといえる。糸状体は繁茂するにつれて，直線的に枝を長く伸出して放射状に生長し，表面観では円形の輪郭をなすようになる。しかし，室内散光下では糸状体貝殻を平面においても垂下しても，光の方向によって生長の形態に差異は認められない。殻胞子嚢枝の水平生長は，胞子嚢細胞が太く，分枝がやや曲線的であるなどの相違はあるが，本質的には枝の生長と変らない。また，光と殻胞子嚢枝の生長方向の関係は，室内散光下では明確にはみられない。光の方向と生長光を一定方向より与えて糸状体を培養すると，新しく伸出する枝は光に向って屈曲する性質がみられる。穿孔4日後の糸状体を一定方向の光で培養し，その生長，成形を連続観察するとFig．3 のような経過を示した。照度が暗くなったため生長速度は前述の実験よりかなり遅くなったが，5日後には主枝は光の方向に（Fig．3では上部）に屈曲し，新生した側枝の多くは光の方向に枝を出し，光の反対方向への枝の伸長は少ない（Fig．3B）。この傾向は10， 20日後の糸状体でも同様にみられ，側枝は光の側に新生され，また光に向って屈曲しており，まれに光の反対側にも少数の枝を出すがその伸長度は小さい（Fig．3． C， D）。さらに， 30日後には糸状体は前述の分枝，伸長を繰返して，原胞子の穿孔部を頂点にした三角形状の輪郭に繁茂していった（Fig・3． E）。このような1個体の連続的な生長に限らず，同時に培養した穿孔初期の糸状体はすべて知る程度の屈光性を示した（Fig．4． A）。散光下ですでに約1ケ月培養した糸状体をその後一方向の光を当てると，枝の先端は光の方向に屈曲して生長した（Fig・4． B）。また，一定方向の光で1ケ月培養した糸状体を，「その後光の入射方向を逆にしたところ，枝の先端は徐々に光に向って曲がり新しい枝は光の側に新生された（Fig．4． C）。 4 長崎大学水産学部研究報告第30号（1970）馨柵蘂 Fig． 3． Successive development of a Conchocelis of P． yexoensis under one side light； branches were directed toward light illuminating downward in this figure． A， starting stage of experiment， 5 days old germling． B−E， Conchocelis cultured for 5， 10， 20 and 30 days respectively， after stage A under one side light． A−D， ×120． E， ×60．糸状体はこのような屈光性をもつので，長期間一方向の光線下で生長すると，全体の外観は枝垂柳のような様相を呈する。以上はスサビノリについての観察であるが，アサクサノリでも全く同じ現象がみられ（Fig。4． D），アマノリ糸状体はいずれも正の屈光性を示すようである。殻胞子嚢枝の形成においても，一定方向の光は枝の場合と同様にその水平生長に方向性を与える。7月下旬に無基質糸状体よりマテガイ貝殻に穿孔させ，散光下で培養し殻胞子嚢枝の形成初期の糸状体を，9月4日から一方向の光で培養実験し，同じ部位を連続観察した結果はFig，5のような生長経過をたどった。実験開始時に3，4細胞の殻胞子嚢枝は（Fig．5・A，A’），5日後には普通の枝と同様に2，3の新しい胞子嚢枝を光の側（Fig．5 右田・金：ノリ糸状体の水平生長 Fig． 4． Phototropism of Conchocelis filaments under one side light illuminating downward in this figure． A−C， P． yezoensis． A， 10 days old germling under one side light． B， branches curved toward light； the Conchocelis were cultured for 10 days under one side light after 30 days culture under diffuse light． C， curved branches； the Conchocelis were cultured for 10 days under one side light after 30 days culture under light from opposite direction． D， P． tenera， 40 days old． A−C， ×120． D， ×50．では上部）に伸出しており（Fig．5． B， B’），さらに10日後には光の方向に屈曲した胞子嚢枝もみられるようになった（Fig．5．C， C’）。また，同じ実験で任意の糸状体をみても，殻胞子嚢枝は光の来る方向に屈曲，生長し，遂には多くの胞子嚢枝が光の入射方向に平行に伸びるのが観察された（Fig．6）。この殻胞子嚢枝の屈光性は，糸状体の枝よりも顕著のようで，この実験に用いた特別の実験容器でなくて，窓側より離れた室内の普通培養の糸状体においてもみられる現象である。また，当業者の垂下培養でも，光の来る．ヒ部に向って殻胞子嚢枝が生長しているのはしばしば観察される。なお，このような糸状体の枝や殻胞子嚢枝の屈光性は，貝殻穿孔糸状体に限らず，スライドグラス上に発育した糸状体でも認められた。 5 6 長崎大学水産学部研究報告第30号（1970） A Fig 5， Successive development of conchosporangial branches of P． ye．zoensis under one side light； conchosprangial branches curved toward light illuminating downward in this figure． A， A’， starting stage of experiment． B，B’， 5 days after stage A． C，C’， 10 days after stage A． All， ×240．禰1犠轟蟻騰馨．鋳灘薦藝鍵騰二等蟻馨簸鞭濃彩平等難醐・響滋藤鱒1轟灘 Fjg・色 Conchosporangial branches turned toward light illuminating downward in these photographs． A， P． tenera． B， C， P． yezoensis． All， ×150．右田・金：ノリ糸状体の水平生長 7 察考ノリ糸状体の形態については，すでにDREW，黒木をはじめとし多くの報告があり，その水平生長は頂端生長により伸長し，対生，輪生した分枝を繰返して放射状に繁茂するのは周知のことである。この生長過程において，糸状体の枝は伸長した部分が一旦生長を停止し，肥大しまたは肥大することなしにさらに前方に枝を出す生長形態をとる。この糸状体の枝の伸長は，1細胞単位の新生によるものと考えられる。したがって，主枝が前方に直線的に伸びるのも側枝として副出するのも，本質的な相違ではないといえる。このような頂端生長では，分裂する細胞は一部のものに限られるので，隣接した細胞より栄養の供給が行なわれることが当然考えられる。最近，原始紅藻綱でも数種において原形質連絡点が観察され，ノリ糸状体でも確認されているので8・9），原形質連絡点を通じて同化物質の流転がおこなわれているものと推測される。このことは，糸状体の初期培養において，生長を優先させるか殻胞子嚢形成を促進させるべきかという技術面の問題とも関連があり，この見地から培養管理の実際を検討する必要があろう。高等植物の多くは一方向の光に対して屈光性を示す指向性生長をなすが，藻類では葉状部が光の来る側に仮根部が光の反対側に生ずるのは知られているものの，水中にただよって生活するため屈光性については詳細には調べられていない。光の方向がノリ糸状体の生長方向に及ぼす影響については，多くの形態，生態的研究があるにかかわらずこれに関連した実験は少なく，ただ尾形5一7）は垂直生長を主にした一連の研究のうち，生長方向に関する2，3の実験をおこなっている。尾形はその研究で，糸状体の枝には表層中で生長する表層枝と内層に向って生長する内向枝が認められ，内向枝は重力とは無関係であるとし，糸状体の生長には一種の屈化性があると推論している。また，糸状体は上向き，横向き，下向きの培養で，いずれの場合も光によって生長方向が変化した様子はみられず，光に対する方向性は少ないとしながらも，なお検討の余地があると述べている。この研究では，糸状体の枝や殻胞子嚢枝はいずれも光の方向に屈曲，伸長する顕著な正の屈光性を示した。従来め糸状体の生長に関する多くの報告でも，また一般培養においても，糸状体が室内で培養され窓より入射する光に或る程度の方向性があるにもかかわらず，糸状体の屈光性は明確には認められていない。この理由としては，室内には散光が多くとくにガラス容器内などの水中では光が全反射し易いこと，また貝殻の真珠層内では屈折や反射など光の分布がより散光状態をなすことなどが考えられる。しかも，屈光性刺戟は器官の光を受ける側とその反対側の光の強さの差によるとされていることを考慮すると，室内培養での糸状体の生長方向と室内の光の方向とが一見無関係であるのも当然かも知れない。しかし，これらはいずれも一般的培養で光の方向が不定であるという物理的な条件によるもので，より厳密に光の方向を規制すれば，前述の結果のように糸状体は正の屈光性を示すことが明らかになった。糸状体の枝に正の屈光性があるとなると，貝殻内層に深く伸出する枝の存在はこれと矛盾するが，真珠層では深くまで光合成に必要な光が到達すること，表層枝より伸長のためのエネルギーが供給される可能性もあること，さらに内層では枝の両側での光の強弱の差が小さく屈光性刺戟が少ないことなどを考えると，内向枝の存在は必ずしも不合理とは思えない。しかし，糸状体の水平生長と垂直生長の生長度は，貝殻の種類によっても相違するようで，基質の物理，化学的な性質にも関係があるものと考えられる。殻胞子嚢枝の生長でも正の屈光性がみられ，生長方向と光の関係は本質的には枝の場合長崎大学水産学部研究報告第30号(1970) 8 と変らないものと考えられる。ただ,殻胞子嚢形成時にはすでに表層に繁茂した枝が多く, それらの枝は殻胞子嚢枝の表層での生長の妨げとなる場合がある。実際に,疎に生育した糸状体では殻胞子嚢枝は表層直下に形成され,密成されるが,殻に繁茂したものではやや深い層に多く形胞子嚢枝の垂直的な形成部位と光の関係については開口,胞子放出とも関連があり,さらに詳しく検討しなければならない。ノリ糸状体に限らず,アオノリ類の発芽体,ワカメの配偶体,ハネモやシオグサなどを静置培養すると直立部が光の方向に生長するのはよくみかけることであり,多くの藻類は高等植物と同様な屈光性をもつものと考えられる。ところで,高等植物の屈光性は主としてオーキシンの極性分布の差によって生ずるとされているが,藻類における屈光性の原因については今後の研究をまたねばならない。摘要ノリ糸状体の水平生長に関して1個体を連続的に観察し,と培養して,光 1.室くに光の方向を一定にしてと生長方向との関係をしらべた。内散光下では糸状体は放射状に生育し,光と生長方向とには明らかな関係はみられない。 2.一定方向の光で糸状体を培養すると,枝や殻胞殻子嚢枝は光の来る方向に屈曲し, 側枝は光の側に新生される。 3.すなわち,ノリ糸状体は光に対して明瞭な正の屈光性を示す。文 1) DREW, K.M. Nature, 164, 748 (1949) — : Studies 2) (L.) 3)黒献 : Conchocelis-phase in the life-history in the Bangioideae. III. The life-history KUTZ. , Ann. Bot. n. s. 18, 183-211 木宗尚:ア of Porphyra umbilicalis (L.) KUTZ. , of Porphyra umbilicalis (1954) マノリ類の生活史の研究,1.果胞子の発芽と生長,東北水研研究報告,67-103 (1953) 4)―:養 5)尾殖アマノリの種類とその生活史,同リ糸状体の生長―I,垂直的生長について,日 6・―:ノリ糸状体の生長―III,生長の方向性について,同 7)―:ノリ糸状体の生長に関する研究,水 8) 形英二:ノ上,18,1-115(1961) MIGITA, S. : Cytological Univ., 9) 24, 55-64 studies 水誌,25,356-360(1959) 上,26,389-392(1960) 産講習所研究報告,10,3,423-500(1961) on Porphyra yezoensis UEDA, Bull. Fac. Fish. Nagasaki (1967) BOURNE, V.L. , CONWAY, E. and COLE, K. : On the ultrastructure in the conchocelis phase of the red alga Porphyra perforata, of pit connections Phycol., 9. 79-81(1970)