Rapport de la Treizième réunion internationale du Groupe ad

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1993,12 (1), 237-248
Rapport de la Treizième réunion
internationale du Groupe ad hoc de l'OIE
sur les trypanosomoses animales
non transmises par les glossines
Paris, 20 mai 1992
L. TOURATIER *
Résumé : Les trypanosomoses animales non transmises par les glossines
(TANTG) suscitent un intérêt toujours accru dans le monde, qui se manifeste
par de nombreux travaux de laboratoire et/ou des études sur le terrain.
L'affinement des méthodes employées pour déterminer le comportement des
trypanosomes (techniques de biologie moléculaire) en culture axénique ou chez
l'hôte parasité a permis de faire de nets progrès dans le domaine du diagnostic,
de l'immunologie et de l'approche rationnelle de la chimiothérapie et de la
chimioprophylaxie de ces infections.
Les épreuves de diagnostic immuno-enzymatique
(ELISA)
expérimentées
sur le terrain en Afrique, en Asie et en Amérique du Sud peuvent être désormais
considérées comme fiables (mise en évidence des anticorps ou de l'antigène) en
ce qui concerne les infections à Trypanosoma evansi des buffles, des bovins et
des camélidés ainsi que les mono-infections à T. equiperdum des équidés. Mais
la question n'est pas résolue pour la différenciation des infections à T. evansi ou
à T. equiperdum des équidés. Le test d'agglutination des trypanosomes sur
carte (CATT : card agglutination trypanosomosis test) a été adapté également
au diagnostic des trypanosomoses à T. evansi et peut aussi être recommandé.
L'immunosuppression causée par l'infection à T. evansi entrave la réponse
immunitaire à la vaccination contre Pasteurella haemolytica.
Dans les zones où les glossines ont été éliminées (Cameroun, République
Centrafricaine, Zambie), il a été observé un relais de transmission mécanique
de T. vivax par d'autres insectes piqueurs, qui sont en cours de détermination.
Dans le domaine de la recherche sur les trypanocides, le facteur du sérum
humain ou simien, toxique pour T. brucei et pour T. equiperdum, a été localisé
à la fraction de haute densité (HDL : high density lipoprotein) des
lipoprotéines sériques. Différents dérivés sont à l'étude au stade du laboratoire,
d'autres sont en cours de vérification d'activité (ronidazole) ou prêts à passer au
stade du développement (IMOL 881). La mélarsomine, déjà commercialisée
(Cymelarsan®) pour le traitement des infections des camélidés à T. evansi,
continue de faire l'objet de recherches chez d'autres espèces animales.
MOTS-CLÉS : Cymelarsan® - Diagnostic - Immunosuppression
Pasteurella haemolytica - Sérotoxicité - Trypanosomoses - Vection.
* 228, boulevard du Président-Wilson, 33000 Bordeaux, France.
-
238
INTRODUCTION
La Treizième r é u n i o n du G r o u p e ad hoc de l'Office international des épizooties
(OIE) sur les trypanosomoses animales non transmises par les glossines (TANTG) s'est
tenue en présence de quinze participants de neuf pays sous la présidence des Docteurs
W.N. Masiga et G. Uilenberg. Elle a donné lieu à des discussions dont un bref résumé,
remis à tous les participants à la 6 0 Session générale de l ' O I E , a souligné les points
suivants :
e
- persistance des infections à Trypanosoma vivax dans certains pays (notamment au
nord du Cameroun, en République Centrafricaine et en Zambie) dont les glossines ont
été é r a d i q u é e s grâce à des m é t h o d e s efficaces de contrôle vectoriel (épandage
d'insecticides, pièges) et établissement de la transmission de ces trypanosomoses par
d'autres insectes vecteurs ;
- précisions sur l'existence de l'infection des bovins par T. vivax en A m é r i q u e du
Sud (Colombie) et des chameaux, des bovins, des buffles et des mulets par T. evansi en
République populaire de Chine ;
- résultats favorables obtenus sur le terrain dans plusieurs pays d'Amérique du Sud,
d'Afrique et d'Asie après l'utilisation de trousses de diagnostic, fournies gratuitement
par l'Institut de médecine tropicale d'Anvers (Belgique), pour la réalisation du test
d'agglutination des trypanosomes sur carte (CATT : card agglutination
trypanosomosis
test) dans le dépistage des infections à T. evansi ;
- proposition de l'épreuve immuno-enzymatique ( E L I S A ) pour le dépistage des
infections à T. equiperdum par les laboratoires d'Onderstepoort (Afrique du Sud) et de
Weybridge (Royaume-Uni) ;
- difficulté de la différenciation des infections i n a p p a r e n t e s à T. evansi et
T. equiperdum
chez les équidés des zones infectées p a r ces deux espèces de
trypanosomes ;
- exploration de nombreuses voies de recherche, grâce aux perspectives ouvertes
p a r la biologie moléculaire, dans la mise au point de molécules actives sur les
trypanosomes ;
- travaux c o m p l é m e n t a i r e s c o m m u n i q u é s sur l'activité, la p h a r m a c o l o g i e et la
pharmacocinétique de la mélarsomine (Cymelarsan®).
RAPPORT INTÉRIMAIRE D U SECRÉTAIRE GÉNÉRAL
Le rapport de la Douzième réunion du Groupe, tenue le 15 mai 1991, a été publié
dans la Revue scientifique et technique de l'OIE (43) après avoir été revu et corrigé par
tous les participants.
Données fournies par la bibliographie et les réunions spécialisées
Outre les travaux publiés dans les principaux journaux scientifiques, quatre réunions
i m p o r t a n t e s - auxquelles les m e m b r e s du G r o u p e ont participé et p r é s e n t é des
communications - ont été tenues entre mai 1991 et mai 1992 :
239
- Vingt et u n i è m e r é u n i o n i n t e r n a t i o n a l e sur les t r y p a n o s o m o s e s africaines,
organisée par l'Organisation de l'unité africaine/Bureau interafricain des ressources
animales (Yamoussoukro, Côte-d'Ivoire, du 21 au 25 octobre 1991) ;
- Séminaire sur les t r y p a n o s o m o s e s , organisé conjointement p a r l'Institut de
médecine tropicale de Belgique et la Société britannique de parasitologic (Anvers, 11 et
12 décembre 1991) ;
- Symposium K e y s t o n e de biologie moléculaire (Los A n g e l e s , E t a t s - U n i s
d'Amérique, du 13 au 16 janvier 1992) ;
- P r e m i e r Symposium i n t e r n a t i o n a l sur les camélidés, organisé p a r le C e n t r e
d'études du chameau de Dubai (Emirats Arabes Unis, du 2 au 6 février 1992).
La recherche sur les T A N T G comprend aussi bien des études très fines de biologie
moléculaire q u e l'application sur le terrain de m é t h o d e s de diagnostic ou de
trypanocides r é c e m m e n t mis au point. Les principaux d o m a i n e s couverts p a r ces
recherches sont précisés ci-après.
Diagnostic
Concernant les méthodes de diagnostic, les recherches ont notamment porté sur :
- l'évaluation du C A T T dans le diagnostic des infections à T. evansi
T. rhodesiense dans plusieurs pays d'Afrique, d'Asie et d'Amérique du Sud (1) ;
et à
- l'évaluation de l'épreuve E L I S A avec un anticorps monoclonal pour le diagnostic
de l'infection à T. evansi chez le dromadaire (28,37, 49) ;
- la détection de t r y p a n o s o m e s chez des souris infectées puis traitées p a r des
trypanocides en utilisant la technique d'amplification enzymatique ( P C R : polymerase
chain reaction) de l'acide désoxyribonucléique ( A D N ) (11) ;
- la comparaison de différentes méthodes (23).
Pays infectés
Les infections à T. evansi ont été étudiées chez le buffle de travail ou d'élevage (35),
chez des bovins, des buffles et des chevaux (33), chez des bovins adultes et des veaux en
Indonésie (34), et chez le dromadaire au Soudan et dans d'autres pays (18).
Biologie des
trypanosomes
Le p r o m o t e u r de la glycéraldéhydro-3-phosphate d é s h y d r o g é n a s e glycosomale
(gGAPDH) a été caractérisé chez T. brucei par une étude de biologie moléculaire (3) ;
le m é t a b o l i s m e des Kinetoplastida,
et en particulier la glycolyse (32), l ' A D N
kinétoplastique de T. evansi (30), la croissance et la production de pyruvate de T. evansi
en cultures axéniques (38) ainsi que la conservation du récepteur des trypanosomes
pour les lipoprotéines de faible densité ( L D L : low density lipoproteins) (4) ont fait
l'objet d'analyses biochimiques et moléculaires.
Pathogénie
On a m o n t r é q u e T. brucei n e t r a v e r s e pas la b a r r i è r e h é m a t o m é n i n g é e mais se
localise dans les organes circumventriculaires (15) ; la multiplication in situ de T. evansi
a été observée au site d'infection cutanée chez le lapin et les bovins (19) ; la pathogénie
de T. evansi a été étudiée chez le cobaye et le cheval en Argentine (24) et chez la chèvre
africaine au Kenya (27).
240
Soulignons l'étude du facteur de nécrose tumorale (TNF : tumour necrosis factor) qui
a un rôle toxique chez les animaux traités par les trypanocides (2,17) mais qui semble
avoir un rôle protecteur à la phase initiale de parasitémie chez la souris de laboratoire
expérimentalement infectée (16).
L'immunosuppression à médiation cellulaire est induite par les trypanosomes (5),
en particulier par T. evansi qui altère la réponse immunitaire à la vaccination contre
Pasteurella haemolytica (29).
Trypanosoma equiperdum et domine
U n regain d'intérêt semble se p r o d u i r e envers ce t r y p a n o s o m e , soit lorsqu'il est
utilisé comme modèle de laboratoire (36, 39, 40), soit lorsque le meilleur procédé de
diagnostic est r e c h e r c h é p o u r la mise en évidence de la d o u r i n e chez des porteurs
i n a p p a r e n t s (50, 51, 52), soit enfin lorsqu'il s'agit de différencier les infections des
équidés par T. evansi et/ou par T. equiperdum (20).
Trypanocides
L e s difficultés r e n c o n t r é e s lors d e la m i s e au p o i n t de v a c c i n s c o n t r e les
t r y p a n o s o m o s e s , d u e s à la v a r i a b i l i t é a n t i g é n i q u e des d i v e r s e s e s p è c e s de
trypanosomes, semblent avoir stimulé les travaux des chercheurs dans l'élaboration de
trypanocides curatifs ou chimioprophy lactiques.
Le besoin de trypanocides est d'autant plus grand que des molécules actives, telles
que le nifurtimox ou l'eflornithine, p o u r t a n t efficaces dans le t r a i t e m e n t de
trypanosomoses humaines, sont en voie d'être abandonnées par les fabricants du fait de
leur faible rentabilité (47).
Les recherches fondamentales ont surtout porté sur les phénomènes de résistance
opposée par le sérum du sujet parasité au développement du parasite (7), que l'on peut
r a p p r o c h e r de l'isolement du facteur t r y p a n o c i d e h u m a i n localisé à la fraction
l i p o p r o t é i q u e de h a u t e densité ( H D L : high density lipoprotein)
p e r m e t t a n t de
neutraliser T. brucei (10,31) ou T. equiperdum (48).
Les essais ou le contrôle d'efficacité des trypanocides usuels ont été poursuivis (26,
42, 54), en particulier en essayant de dissocier le rôle toxique du propylène glycol de
celui du mélarsoprol (21), en tentant de trouver une base moléculaire au phénomène de
chimiorésistance (25) et en utilisant la méthode E L I S A pour évaluer la teneur du sérum
en isométamidium (8).
U n e activité trypanocide intéressante a été trouvée dans de nouveaux composés,
notamment dans plusieurs polymères contenant du bromure d'homidium pour relargage
progressif dans l'organisme (6), dans un nouvel arsenical organique, appelé I M O L 881
(22), et dans les acides gras n-3 polyinsaturés et dérivés de la lysophosphatidylcholine
(45). En outre, l'association de deux ou plusieurs trypanocides a montré les avantages de
la méthode (12), notamment en associant le 5-nitroimidazole à la mélarsomine et à la
suramine (13). Par ailleurs, l'activité de la mélarsomine sur l'infection du dromadaire par
T. evansi a été confirmée (53) et son utilisation courante précisée (46).
Classification
et
nomenclature
U n e nouvelle classification des espèces appartenant au sous-genre Trypanozoon a
été proposée (44) et l'utilisation de l'ordinateur a été suggérée pour l'évaluation des
espèces, des sous-espèces et des groupes de souches (41).
241
DÉROULEMENT DE LA RÉUNION
Utilisation des trousses de diagnostic sur le terrain
A la suite de la proposition du Professeur N. V a n M e i r v e n n e , faite lors de la
Douzième réunion du Groupe, plusieurs utilisateurs ont reçu gratuitement les trousses
ad hoc de l'Institut de m é d e c i n e tropicale d ' A n v e r s . Le Professeur P. K a g e r u k a
mentionne n o t a m m e n t les demandes provenant d'Arabie Saoudite, de Thaïlande, de
Tunisie, du Viêt-Nam et des Emirats Arabes Unis concernant le CATT. Il estime que le
CATT peut désormais être recommandé pour identifier les infections à T. evansi.
Transmission de Trypanosoma
vivax en Afrique par des insectes autres que les glossines
Des cas de transmission de T. vivax par des insectes autres que les glossines ont été
r a p p o r t é e s p a r le D o c t e u r D . Cuisance au C a m e r o u n et par le D o c t e u r H . G . B .
Chizyuka dans une petite zone de la Z a m b i e où les glossines avaient été également
éliminées.
Le D o c t e u r Cuisance p r é s e n t e la communication intitulée : «Vection des
trypanosomoses animales dans les savanes humides de la République Centrafricaine»
par F. d'Amico et coll. D'après ces travaux, le vecteur habituel de T. vivax était Glossina
fuscipes fuscipes, mais il a été pratiquement éradiqué grâce à la méthode du piégeage.
Or, il persiste une importante prévalence d'infections à T. vivax chez les bovins, puisque
79 % des animaux environ ont été trouvés porteurs du parasite en utilisant les méthodes
classiques du diagnostic parasitologique, ce qui semble parodoxal du fait de la très faible
densité de G. f. fuscipes. U n e vection par d'autres insectes est donc soupçonnée ; les
enquêtes effectuées ont jusqu'à présent m o n t r é que les Stomox spp. sont abondants
dans les pâturages alors que les Tabanidae spp. et les Hippoboscidae spp. sont plutôt
rares. Le Docteur Cuisance rappelle aussi que les Glossina spp. peuvent transmettre
mécaniquement certains types de trypanosomes.
D'après le Professeur R. Hamers, dans les zones où coexistent plusieurs espèces de
trypanosomes p a t h o g è n e s p o u r le bétail (par exemple : T. vivax, T. brucei,
T. congolense), les animaux sont d'abord infectés par T. vivax, puis par T. congolense.
Le phénomène signalé par le Docteur Cuisance est donc important pour la prophylaxie
globale de l'ensemble des trypanosomoses du bétail.
Enquête sur l'épidémiologie des trypanosomoses animales non transmises par les
glossines en Amérique du Sud
A son tour, le D o c t e u r J. O t t e r a p p o r t e la situation en A m é r i q u e du Sud en
commentant le texte qu'il a rédigé avec J. Y. Abuabar et E. A. Wells : «Epidémiologie de
T. vivax en Colombie septentrionale et impact sur la productivité du bétail».
L ' é t u d e de 104 t r o u p e a u x dans le d é p a r t e m e n t de C ó r d o b a a confirmé que la
prévalence de l'infection présentait de grandes variations selon les troupeaux et que, en
général, on observait deux périodes d'incidence maximale chaque année : lors de la
transition e n t r e la saison sèche et la saison h u m i d e d ' u n e part, à la fin de la saison
humide d'autre part. En se fondant sur une expérience contrôlée de transmission, le
rôle des Tabanidae spp. comme vecteurs de T. vivax a été fortement soupçonné. A u sein
des troupeaux ne présentant pas'd'infection clinique, la croissance a diminué de 20 % à
25 % par rapport aux animaux sains. A u sein des troupeaux cliniquement infectés, on
242
observe une r é d u c t i o n m a r q u é e de la p r o d u c t i o n laitière, une p e r t e de poids, des
avortements et une plus grande mortalité chez les vaches laitières.
En ce qui concerne les infections du cheval par T. evansi, le D o c t e u r O t t e ajoute
q u ' u n e i m p o r t a n t e épizootie s'est d é v e l o p p é e en 1990/1991, associée à une forte
mortalité dans les plaines orientales de la Colombie (les llanos orientales). La situation a
été aggravée par le manque de quinapyramine pour traiter les chevaux atteints. Il n'a
pas été signalé d'infections à T. evansi sur la côte nord de la Colombie où vit pourtant
une importante population équine.
Différenciation des infections à Trypanosoma
evansi et à T. equiperdum
Le Docteur Uilenberg rappelle, comme l'avait également communiqué le Docteur
S.M. T o u r é p e u avant la r é u n i o n , q u e la question du diagnostic des infections
inapparentes des équidés par T. equiperdum demeure un problème en Afrique, au sud
du Sahara. Les travaux des laboratoires d'Onderstepoort et de Weybridge, mettant en
œuvre la méthode E L I S A , ont été rappelés mais la question du diagnostic différentiel
des espèces à l'intérieur du sous-genre Trypanozoon reste posée.
Le Professeur H a m e r s indique que ce point est à l'étude à l'Institut de biologie
moléculaire de Bruxelles grâce aux recherches conduites sur les génomes de T. evansi et
de T. equiperdum résumées dans un article récemment publié (9).
U n e discussion s'engage entre les Professeurs H a m e r s et Kageruka et le Docteur
M.L. Dia sur les difficultés inhérentes à l'isolement correct de souches de T. evansi et de
T. equiperdum. Le Professeur Kageruka remarque qu'il existe très peu de souches de
T. equiperdum qui permettent de comparer leur virulence, car la plupart des chercheurs
travaillent sur des souches maintenues par passages au laboratoire depuis de longues
années. Il est donc absolument nécessaire d'obtenir de nouvelles souches, fraîchement
isolées.
Le D o c t e u r Dia préfère réaliser d ' a b o r d des passages sur lapin de souches
nouvellement isolées, étant donné les phases d'éclipse, pour obtenir une souche stable.
C'est en t e n a n t c o m p t e de ce fait qu'il p r é s e n t e u n e c o m m u n i c a t i o n intitulée :
« C o m p a r a i s o n de la pathogénicité de souches de T. evansi en p r o v e n a n c e de
Mauritanie, du Kenya, du Niger, du Tchad et de la République populaire de Chine».
Injectées à la souris, ces souches ont donné des périodes de survie variées, allant de
2,1 à 6,5 jours lorsqu'elles provenaient du Kenya, du Niger ou de Chine et de 12,5 à
21,88 jours lorsqu'elles provenaient de Mauritanie et du Tchad.
Le Docteur L. Touratier présente une autre communication, envoyée par l'Institut
de parasitologie animale de Shanghai aux noms des Docteurs Wang Yunfei, Shen Jie et
Zheng Renjian : «Caractérisation des isoenzymes des souches de T. evansi isolées de
diverses espèces animales en République populaire de Chine».
Les techniques utilisées dans ce travail sont l'électrofocalisation des isoenzymes en
gel d'agarose ou d'acrylamide en couche mince. Au total, six stocks de T. evansi ont été
regroupés : deux d'entre eux furent considérés comme stocks de référence (buffles du
Guangdong et du Zhejiang) et les quatre autres (chameaux du Xiangjiang, mulets du
Guangxi, buffles de Xuyi et du Jiangsu) furent examinés séparément pour dix enzymes.
Les résultats m o n t r e n t que ces stocks de T. evansi p e u v e n t être divisés en deux
zymodèmes.
243
A u vu de ces différents résultats, le Professeur Kageruka se d e m a n d e s'il y a des
infections mixtes par T. evansi et par T. equiperdum en Chine et en Amérique du Sud,
aussi estime-t-il que le G r o u p e devrait émettre une recommandation pour obtenir un
échantillonnage des souches impliquées. E n accord avec le Professeur H a m e r s , le
Groupe adopte le texte suivant :
«Des méthodes sont nécessaires pour distinguer T. equiperdum de T. evansi. Alors
que de nombreuses souches de T. evansi sont disponibles et caractérisées au niveau
moléculaire, ce n'est pas le cas pour T. equiperdum où tous les travaux de laboratoire
sont effectués sur un très faible n o m b r e de souches. C'est p o u r q u o i un n o m b r e
convenable de souches de T. equiperdum doit être isolé à partir du terrain, dans des
zones où T. evansi n'existe pas à l'état e n z o o t i q u e , p o u r qu'elles puissent être
caractérisées au niveau moléculaire. D e cette façon il sera possible de définir les
caractères distinguant T. evansi de T. equiperdum.»
A contrario, une lettre du Docteur V. Zablotsky (Institut vétérinaire expérimental de
Russie : VIEV, Moscou) exprime le souhait de recevoir une souche de T. equiperdum
adaptée aux animaux de laboratoire.
Chimiothérapie
e
Le D o c t e u r F. V a n G o o l se réfère aux d o c u m e n t s qui furent p r é s e n t é s à la 2 1
réunion sur les trypanosomoses africaines et au Premier Symposium international sur
les camélidés (46, 53) et confirme, d ' u n e part, que la dose efficace de mélarsomine
(Cymelarsan®) est de 0,25 mg par kg de poids vif chez les dromadaires et les chameaux
expérimentalement ou s p o n t a n é m e n t infectés par T. evansi et, d ' a u t r e part, que les
études de pharmacocinétique ont démontré l'élimination rapide de cette molécule.
Le Docteur Cuisance aimerait savoir si les réservoirs animaux de T. b. gambiense et
de T. b. rhodesiense - surtout les porcs et les petits ruminants en Afrique de l'Est - qui
constituent un d a n g e r p o t e n t i e l p o u r l ' H o m m e , p e u v e n t être débarrassés de ces
trypanosomes par l'injection d'un trypanocide efficace.
A propos des réservoirs des agents de la maladie du sommeil, il est intéressant de
rappeler les résultats o b t e n u s p a r K a g e r u k a et coll. (14), qui d é m o n t r e n t q u e ces
babouins sont à la fois réceptifs et tolérants à l'égard de T. b. gambiense. En o u t r e ,
il existe dans leur sérum un facteur toxique à l'égard de T. b. brucei, mais non de
T. b. gambiense qui est identifié aux H D L comme dans le sérum humain.
Pour répondre à la question du Docteur Cuisance, le Docteur Touratier indique que
les résultats obtenus chez des singes expérimentalement infectés par T. b. gambiense et
par T. b. rhodesiense au K E T R I (Kenya Trypanosomiasis Research Institute, Kikuyu)
entre 1987 et 1989 ont montré que la mélarsomine a une action curative se prolongeant
pendant 18 mois lorsqu'elle est injectée à la p h a s e c é r é b r o s p i n a l e . U n e r e c h u t e
intervient au 1 9 mois, mais il est p r o b a b l e que la mélarsomine p o u r r a être utilisée
efficacement chez les porteurs animaux de trypanosomes «humains».
e
Le Professeur H a m e r s rappelle le m o d e d'action des dérivés arsenicaux sur les
trypanosomes et pense que certains des échecs observés p e u v e n t être i m p u t é s à la
libération de cytokines au cours de la maladie. Les arsenicaux agissent en modifiant la
sécrétion de la trypanothione par le parasite et la chimiorésistance est probablement
liée à une réaction enzymatique. Quant au propylène glycol, ce liquide caustique a été
choisi c o m m e excipient du m é l a r s o p r o l (Arsobal®) pour faciliter le passage de la
barrière h é m a t o m é n i n g é e par le principe actif. C e p e n d a n t , le mélarsoprol a un pic
244
rapide de concentration sanguine après l'injection intraveineuse mais ne franchit pas la
barrière hématoméningée. Il en est de même pour la mélarsomine, comme le rapporte
le Docteur Van Gool.
Q u a n t au dérivé arsenical I M O L 881, p r é p a r é au L a b o r a t o i r e de biologie
moléculaire de l'Université libre de Bruxelles, le Professeur Hamers annonce que ses
essais de laboratoire (tolérance et efficacité) sont terminés et qu'il aborde maintenant la
phase de développement.
Le Professeur Kageruka continue ses essais avec le ronidazole administré dans l'eau
de boisson avec des résultats meilleurs sur T. evansi que sur T. congolense, mais il n'a
pas d'expérience avec T. vivax.
Problèmes de classification et de nomenclature
Le D o c t e u r U i l e n b e r g p r é s e n t e u n e n o t e intitulée : « N o m e n c l a t u r e des
trypanosomes dans le sous-genre Trypanozoon» dans laquelle il discute la proposition
de Travassos Santos Dias (44) visant à créer un nouveau groupe pour T. equiperdum,
mais il s'oppose à cette conception et estime qu'il faut se rallier à la décision du Groupe,
soumise à la Commission de nomenclature zoologique internationale en 1989. Il ajoute
que T. equiperdum,
a d a p t é à la vie tissulaire et à u n e transmission v é n é r i e n n e , a
t e n d a n c e à se c o m p o r t e r c o m m e T. evansi p a r passages successifs à la seringue au
laboratoire.
* *
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