A. rufinerve

本の紹介
• 植物のかたち―その適応的意義を探る―
（酒井聡樹著、京都大学学術出版会、2002）
今日はこの中で触れられていたカエデの分枝様式
に関する論文を紹介します。
Patterns of branching and extension
growth of vigorous saplings of
Japanese Acer species in relation to
their regeneration strategies
Sakai,S.
Canadian Journal of Botany 68: 1578-1585
Introduction
• カエデ類は日本の温帯林の代表的な
樹種である。
• 様々なカエデ類の樹種が同じ林分に混
生しており、またそれぞれの種が異
なった更新戦略を採っている様に見え
る。
• Acer is especially interesting because
several species usually coexist in the
same stand, and each species seems
to have a different regeneration
strategy.
• カエデ類の分枝と拡大成長の様式はとても多様である。
→これらの違いは更新立地の光環境、すなわちギャップ
のサイズに関係している？
• この論文では分枝と拡大成長の様式がどのように更新
戦略と関わっているかを明らかにする。
• In Japanese Acer species, the pattern of branching and
extension growth is very diversified, and these differences
assumed to be closely related to differences in gap sizes
in which species regenerate.
• The purpose of this study is to show how the differences
in patterns of branching and extension growth of vigorous
saplings are related to the differences in regeneration
strategies.
Methods and Results
1.稚樹の分枝・拡大成長様式（Patterns of branching and extension growth
of vigorous saplings）
･･･3対あるいは4対の当年生枝を有する1年生枝について、仮軸分枝の場合は1年
生枝の先端に生じた当年生枝2本のうち長い方を基準に、各枝の相対長さを求めた。
単軸分枝の場合は頂芽由来の当年生枝の長さを基準に各枝の相対長さを求めた。
He calculate relative length of
current-year shoots.
Sympodial: a/a, b/a, c/a
Monopodial: a/a, b/a, c/a, d/a
“a” means length of DS(shoot from distal lateral
Bud) or TS(shoot from terminal bud).
“b”, “c”, and “d” means length of a3S, a2S and a1S
(shoots from lateral bud numbered in proximal-distal
order.
• ここで、カエデ類の分枝・拡大成長様式3型
1.単軸分枝伸長型
2.単軸分枝拡大型
3.仮軸分枝拡大型
• Three types of branching and extension grows
of Acer spp.
1.Elongate type
2.Monopodial-spread type
3.Sympodial-spread type
･･･？
• 単軸分枝伸長型と仮
軸分枝拡大型の違い
が分かれば良いです。
（単軸分枝拡大型は上
記2つの中間の形態で
ある。）
• Monopodial-spread
type has character of
both Sympodial-spread
type and Elongate type.
• 単軸分枝伸長型は、腋芽由来
の当年生枝の長さが頂芽由
来のそれよりも著しく小さい。
→頂生の当年生枝以外は短枝
化している！
• 仮軸分枝拡大型では、差は顕
著ではない。
（枝間の優劣があまりない）
• In the elongate type, the
terminal shoot was exclusively
long and lateral shoots were
very short.
• In the spread type, length
decreased gradually from distal
to proximal.
(D): A. shirasawanum(sympodialspread type)
(H): A. distrylum(elongate type)
(E): A. mono(monopodial-spread
type)
2.開芽率の変化（Changes in budbreak rate of
successive nodes)
• 前年に葉を3対着けていた枝における冬芽の位置ごとの開
芽率を調べた。開芽率は各冬芽の位置において開芽が起
こった割合とした（当たり前か…）。
• Change in budbreak rate of successive nodes on a three-node
shoot was measured. The budbreak rate was defined as the
occurrence of budbreak at nodes of a given position.
• 単軸分枝伸長型では、頂生側芽の開芽率が著しく低かった。一
方、仮軸分枝拡大型では、先端から離れるにつれ開芽率が下
がっていった。
• In the Elongate type, budbreak rate was consistently high except
for the distal lateral bud. On the other hand, in the sympodialspread type, it decreased gradually in successfully lower buds.
3.葉の大きさと節間長の変化（Change in leaf area of
successive pairs and change in length of successive
internodes）
• 2から4対の葉を持つ当年生枝について、各対毎の葉面
積を調べ、当年生枝全体の葉面積に対する各対の葉面
積の割合を計算した。また、4対の葉を持つ当年生枝に
ついて、節間の長さを調べ、当年生枝の長さに対する割
合を計算した。
• Change in leaf area of successive pairs on two- to fournode shoots was measured. The ratio of the total area of
the two leaves on a node to the total leaf area of the
shoot was calculated for each node.
• Change in length of successive internodes on a four-node
shoot was calculated. The length of each internode was
measured, and the ratio of each internode to the length
of the shoot was calculated.
• 葉の大きさの変化
（Change in leaf area）
• 単軸分枝伸長型では梢端から
遠い側の葉だけが特に大きい
が、仮軸分枝拡大型では梢端
に向かってだんだん小さくなっ
ている。
• In the Elongate type, the first
leaf pair was much larger than
successive pairs. On the other
hands, in the sympodial-spread
type, leaf area decreased
gradually from proximal to
distal.
→
• 単軸分枝伸長型では、最も梢端
から遠い、第一の節間の長さが
短かった。
• In the Elongate type, the first
internode was notably short.
梢
端
←
• 節間長の変化（Change
in length of successive
internodes）
基
部
4.連続する3年間での主軸成長量（Amount of
extension growth）
• 明るい環境にあって生育が良好な稚樹について、
芽鱗痕を頼りに、連続する3年間の中で最も成長の
良い3年間の成長量を調べた。
• Vigorous saplings from the sunny margin of a forest
were collected. By using bud scars, extension growth
of leader shoots in 3 successive years at a time of
maximum growth was measured.
• 単軸分枝伸長型のA. rufinerve、単軸分枝拡大型のA.
mono、仮軸分枝拡大型のA. sieboldiumについての結果
を示す。Duncan’s multiple range testで、単軸分枝伸長
型・単軸分枝拡大型の2種と、仮軸分枝拡大型の間に
危険率５%で有意差があった。
• At the 5% level of Duncan’s multiple range test, the
amount of extension growth of elongate type and
monopodial type was significantly larger than that of the
sympodial spread type.
５.固定成長的か自由成長的か（Determinate or
indeterminate growth）
• 頂芽あるいは頂生側芽のうち大きいものを採
集し、冬芽の中に含まれる胚葉の数を数え、
当年の葉痕の数と比較した。もし成長が固定
的であるならば、翌年に着けるであろう葉の数
と当年に着けた葉の数が1対1になると考えら
れる。
• The terminal or the larger, distal lateral buds
were collected and number of leaf primordium
pairs in the buds were compared with the
number of leaf pairs of a shoot.
• 単軸分枝伸長型と単軸分枝拡大型は、回帰式の傾きが1
と大きく異なるので、自由成長型であると考えられる。一方、
仮軸分枝拡大型は、固定成長型だと考えられる。
• Elongate and monopodial-spread types exhibit
indeterminate growth. On the other hand, sympodial
spread type exhibits determinate growth.
6.移植実験（Transplantation
experiment of suppressed seedlings）
• 1984年11月、林床で被圧されているA. rufinerve
とA. palmatumを、東大植物園日光分園の苗畑
に移植した。1985年9月に、1984年の主軸の伸
長量と1985年の主軸の伸長量を測定した。
• A transplantation experiment was conducted
using A. palmatum and A.rufinerve. Suppressed
seedlings in a dense forest stand were
transplanted to an open nursery. The amount of
extension growth of the terminal leaders in 1984
and1985 was measured in September 1985.
• A. rufinerveが旺盛に成長
したのに対し、A.
palmatumは前年と殆ど成
長量が変化していない。
• A. palmatum は2度伸びし
ている個体があった。
• A. rufinerve grow
vigorously in 1985,
however, amount of A.
palmatum growth almost
doesn’t change.
• Two of the six samples of
A.palmatum made
lammas growth in 1985.
7.それぞれの型が更新するギャップサイズ（The gap
size in which each type regenerates）
• 調査地からランダムに選
ばれた個体について、他
個体の樹冠により被覆さ
れている部分の割合を、
10%間隔で決定した。
• Trees were randomly
sampled in the study area,
and the degree of
coverage of the crown of a
tree by the crowns of
other trees was
determined 10% intervals.
• さらに、DBHが5cmより大きい個体について、高
さ1mにおける樹齢を成長錐を用いて記録した。
• また、高さ1mにおける直径の成長速度を、ラン
ダムに選ばれたある一定以上のサイズの個体
について調べた。
• The age at a height of 1.0m was recorded using
an increment borer for trees >5.0cm DBH.
• The radial growth rate (diameter/year)at a height
of 1.0m was also calculated for a random sample
of trees larger than defined size.
• 小さな個体が被陰されて
いないということは、その
個体が林冠ギャップに存
在していることを表す。
• 単軸分枝伸長型は、他の4
種に比べて、被陰されてい
ない小さい個体が多いと言
える。
• If a small individual is not
suppressed, that individual
exist under gap.
• In the elongate type, there
were more small individual
not being suppressed than
other types.
• 樹齢の頻度分布は、
単軸分枝伸長型で
著しく若齢に偏って
いた。
• In the elongate
type, the age
distribution was
biased toward
younger classes.
• 直径の成長速度は、3型それぞれの間に危
険率1% で有意差が認められた。
• There were difference of radial growth rate
between three types.
Discussion
1.Elongate type
• (1)主軸の成長が早い。(2)長枝と短枝を持つ。(3)自由成長型であ
る。
• 突然のギャップ形成に対応？
• 短枝を多く持つ→支持器官への分配を最小限に！
• This type was characterized by (1)the large potential growth rate of
leader shoots. (2)having long shoot and short shoot.
(3)indeterminate growth.
• Indeterminate growth advantageous to regeneration in gaps.
• The high (short shoot)/(long shoot) ratio would minimize the
energy expenditure on the supportive framework of the crown.
2.Sympodial-spread type
• (1)当年生枝の長さ、(2)開芽率、(3)葉面積、(4)節間の長さの
すべてにおいて緩やかな減少を見せる。
• 支持器官への分配を多くして、十分に光合成できるよう表面
積を増やしている？
• 一斉開葉→光合成が可能な期間を延ばす？
• This type is characterized by the gradual decrease of
(1)current-year shoot length, (2)budbreak rate, (3)leaf area,
(4)internode length.
• Producing an efficient photosynthetic surface area by
investing much energy in the non photosynthetic structure.
• In determinate species, leaves are fully preformed in buds and
emerge simultaneously shortly after budbreak. This ensures a
long period for photosynthesis during year.
3.Monopodial-spread type
• 当年生の枝の長さ、開芽率、葉面積、節間の長さは
Sympodial-spread type と似ているが、主軸の成長速度や、
自由成長といった点に違いが見られる。これは他の2タイプ
の中間だと考えられる。
• The changing patterns of current year shoot length, budbreak
rate, leaf area, and internode length weresimilar to those of
sympodial-spread type, but the potential growth rate of
leader shoots was large and extension growth was
indeterminate.
4.The gap size in which each type regenerates
• 単軸分枝伸長型：小さい個体でも被陰されていない。また、
樹齢の頻度分布も若い方に偏っている。→比較的大きい
ギャップで更新し、寿命が短い？
• Elongate type: Small individuals are not suppressed and The
age distribution was biased toward younger classes.→They
regenerate in relatively large gaps and have short life span.
• 仮軸分枝拡大型：小さい個体は被陰されており、
樹齢の頻度分布も若齢の個体への偏りが無い。
→ギャップの周縁部や小ギャップで更新？
• 単軸分枝拡大型：他の2型の中間？
• Sympodial-spread type: Small individuals are
suppressed and the age distribution is not
biased.→They regenerate in small gaps or at the
margin of gap.
• Monopodial-spread type: They have
characteristics of both elongate and sypodialspread.

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