Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Übungsaufgaben
Ellen Baake, Sebastian Probst
Sommersemester 2015
Inhaltsverzeichnis
Übungsblatt 1
Gewöhnliche Differentialgleichungen
1–1
Aufgabe 1.1
AWP ẋ = x(t) · f (t), x(0) = x0 . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1–1
Aufgabe 1.2
Lösung einer DGL 2. Ordnung nachweisen . . . . . . . . . . . . .
1–1
Aufgabe 1.3
Ausbreitung einer Krankheit . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1–2
Aufgabe 1.4
Logistische DGL: Lösung des AWP überprüfen . . . . . . . . . . .
1–2
Aufgabe 1.5
Übungsblatt 2
Lösung x(t) =
2et
− 1 gegeben: bestimme AWP . . . . . . . . . . .
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
1–2
2–1
Aufgabe 2.1
AWP in 2 Dimensionen lösen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2–1
Aufgabe 2.2
Eigensystem bestimmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2–1
Aufgabe 2.3
SIR-Modell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2–2
Übungsblatt 3
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
3–1
Aufgabe 3.1
SI-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3–1
Aufgabe 3.2
Aasfresser-Hyänen-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3–2
Übungsblatt 4
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
4–1
Aufgabe 4.1
BRN des ’Ausbreitung einer Krankheit’-Modells . . . . . . . . . .
4–1
Aufgabe 4.2
BRN des SI-Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4–1
Aufgabe 4.3
Erweiterte logistische DGL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4–1
Übungsblatt 5
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
5–1
Aufgabe 5.1
Lösungskurve in der Phasenebene . . . . . . . . . . . . . . . . .
5–1
Aufgabe 5.2
2-Typen-System mit Mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5–2
Aufgabe 5.3
Blutzellen-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5–2
Übungsblatt 6
DNA-Geometrie
6–1
Aufgabe 6.1
Verknüpfungszahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6–1
Aufgabe 6.2
Wiederholung Lineare Algebra . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6–1
Übungsblatt 7
DNA-Geometrie
7–1
Aufgabe 7.1
Parametrisierte Kurve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7–1
Aufgabe 7.2
Schraubenlinie ’Helix’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7–2
Aufgabe 7.3
Begleitendes Dreibein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7–2
Übungsblatt 8
DNA-Geometrie
8–1
Aufgabe 8.1
Bogenlänge der logarithmischen Spirale . . . . . . . . . . . . . .
8–1
Aufgabe 8.2
Semikubische Parabel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8–2
Aufgabe 8.3
Parametrisierte Kurven in 2 Dimensionen . . . . . . . . . . . . .
8–2
Übungsblatt 9
Luria-Delbrück-Experiment
9–1
Aufgabe 9.1
Luria-Delbrück: Varianz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9–1
Aufgabe 9.2
Endliche Stichprobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9–1
Übungsblatt 10
LD und Markov Ketten
10 – 1
Aufgabe 10.1
Matrixexponential I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10 – 1
Aufgabe 10.2
Luria-Delbrück, Start mit M Zellen . . . . . . . . . . . . . . . .
10 – 1
Aufgabe 10.3
Realisierungen von Markov-Ketten in stet. Zeit . . . . . . . . . . .
10 – 2
Übungsblatt 11
Kontinuierliche Markov-Ketten
11 – 1
Aufgabe 11.1
Matrixexponential II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11 – 1
Aufgabe 11.2
Kolmogorov Vorwärtsgleichung . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11 – 2
Aufgabe 11.3
Kontinuierliche Markov Kette mit zwei Zuständen. . . . . . . . . .
11 – 2
Übungsblatt 12
Kontinuierliche Markov-Ketten
12 – 1
Aufgabe 12.1
Jukes-Cantor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12 – 1
Aufgabe 12.2
Geburts-Todes-Prozess. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12 – 1
Übungsblatt 13
Kontinuierliche Markov-Ketten
13 – 1
Aufgabe 13.1
Moran-Modell mit Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13 – 1
Aufgabe 13.2
Absorptionswahrscheinlichkeiten des Moran-Modells mit Selektion. . .
13 – 1
Übungsblatt 14
Aufgabe 14.1
Kontinuierliche Markov-Ketten
Moran-Modell mit infinite-sites Mutation . . . . . . . . . . . . .
14 – 1
14 – 1
0–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 1
Gewöhnliche Differentialgleichungen
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 16.04.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
AWP ẋ = x(t) · f (t), x(0) = x0
Aufgabe 1.1
Das Anfangswertproblem
ẋ(t) = x(t) · f (t), x(0) = x0
(mit einer zeitabhängigen Funktion f !) besitzt die Lösung
Rt
x(t) = x0 e
Teilaufgabe 1.1.1
0
f (τ )dτ
Überprüfen der Lösung
Überprüfen Sie die Behauptung.
Teilaufgabe 1.1.2
Herleitung/Variablentrennung
Leiten Sie die Lösung konstruktiv her.
(Mit Hilfe der Methode der Variablentrennung, die Ihnen Ihr Tutor gerne erklärt.).
[Hinweis:
ẋ(t)
x(t)
Aufgabe 1.2
=
d
dt
[!]
log x(t)]
Lösung einer DGL 2. Ordnung nachweisen
Die Funktion g : R → R sei zweimal differenzierbar und erfülle die Eigenschaft g 0 (x) 6= 0 für alle
x ∈ R. Zusätzlich sei die Funktion f : R → R definiert durch f (x) = cos(kg(x)), wobei k ∈ R. Zeigen
Sie, dass
g 00
2
f 00 − f 0 0 + (kg 0 ) f = 0.
g
1–1
Hausübung
Aufgabe 1.3
Ausbreitung einer Krankheit
Wir wollen die Ausbreitung einer ansteckenden Krankheit beschreiben, die mit Rate α übertragen
wird, wenn ein Infizierter einen Nichtinfizierten trifft, und von der Infizierte mit Rate µ genesen. Sei
p der Anteil der Infizierten in einer Population; dann ist 1 − p der Anteil der Nichtinfizierten. Da
Neuinfektionen Kontakte zwischen Infizierten und Nichtinfizierten voraussetzen, ist der Zuwachs an
Infizierten einerseits proportional zu p, andererseits zu 1 − p; die Proportionalitätskonstante ist α. Der
Verlust an Infizierten ist dagegen nur proportional zu p mit Proportionalitätskonstante µ. Insgesamt
ändert sich p mit Geschwindigkeit
ṗ = αp(1 − p) − µp
Teilaufgabe 1.3.1
Phasenliniendiagramm, 1 Punkt
Zeichnen Sie das Phasenliniendiagramm für α < µ und α > µ. Was folgt für das qualitative Verhalten
(Gleichgewichtspunkte, Stabilität)? Skizzieren Sie Lösungen.
Teilaufgabe 1.3.2
Diskussion Gesundheitszustand, 1 Punkt
Diskutieren Sie: Was bedeuten die beiden Fälle für den „Gesundheitszustand“ der Population bzw.
die Ausbreitung der Krankheit?
Aufgabe 1.4
Logistische DGL: Lösung des AWP überprüfen, 1 Punkt
Betrachten Sie die logistische Differentialgleichung, diesmal in der Form
ẋ = λx
K −x
K
Man prüfe, dass die Funktion
x(t) =
Kx0
x0 + (K − x0 )e−λt
Lösung dieser Differentialgleichung zum Anfangswert x0 ist.
[Hinweis: Differenzieren und den Ausdruck scharf anschauen. Keinesfalls ausmultiplizieren!]
Aufgabe 1.5
[!]
Lösung x(t) = 2et − 1 gegeben: bestimme AWP, 1 Punkt
Welches Anfangswertproblem erfüllt die Funktion x(t) = 2et − 1
1–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 2
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 24.04.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 2.1
AWP in 2 Dimensionen lösen
Verwenden Sie die Methode der Variablenseparation, um das folgende Anfangswertproblem zu lösen:
ẋ = xy,
2
ẏ = y ,
Aufgabe 2.2
x(1) = e
(1)
y(1) = −1
(2)
Eigensystem bestimmen
Bestimmen Sie die Eigenwerte und (rechten) Eigenvektoren der folgenden Matrizen:
A=
1 1
0 2
!
and
B=
1−α
β
α
1−β
!
2–1
Hausübung
Aufgabe 2.3
SIR-Modell
Bezeichne mit S(t) die Anzahl von Individuen, die mit einer Krankheit infiziert werden können (susceptibles), mit I(t) die Anzahl derer, die bereits infiziert sind (infectives) und mit R(t) diejenigen, die
infiziert waren und sich wieder erholt haben (recovered). β, ν und γ seien positive Parameter. Das Zusammenspiel der drei Gruppen kann durch ein einfaches epidemiologisches Modell beschrieben werden
dS
I
= −βS + γR
dt
N
dI
I
= βS − νI
dt
N
dR
= νI − γR,
dt
mit der zusätzlichen Bedingung, dass N = S + I + R konstant ist.
Teilaufgabe 2.3.1
Modellannahmen und Reduktion, 1 Punkt
Schließen Sie aufgrund der Gleichungen auf die Grundannahmen des Modells; beschreiben Sie insbesondere die Bedeutung der Parameter. Reduzieren Sie anschließend das Modell auf ein System zweier
gekoppelter Differentialgleichungen. Nutzen Sie dafür die Zusatzbedingung über die Gesamtpopulation, nach der insbesondere R = N − I − S.
Teilaufgabe 2.3.2
Gleichgewichte, Stabilität, 3 Punkte
Finden Sie alle Gleichgewichtspunkte des reduzierten Modells. Untersuchen Sie den Gleichgewichtszu¯ = (N, 0) mit Hilfe der Jakobimatrix auf Stabilität. Unter welcher Voraussetzung ist dieser
stand (S̄, I)
anziehend? Interpretieren Sie das Ergebnis.
Teilaufgabe 2.3.3
Erweiterung um Geburten-/Todesprozess, 1 Punkt
Das obige Modell ist in mehrerer Hinsicht unrealistisch. Erweitern Sie das Gleichungssystem, indem Sie
den Geburten- und Todesprozess berücksichtigen. Nehmen Sie µ als konstante Geburts- und Todesrate.
Welche Annahmen machen Sie?
2–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 3
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 01.05.2015 (Postfach 207, Raum V3-126/128)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 3.1
SI-Modell
Betrachten Sie das folgende Infektionsmodell:
I˙ =
αIS − µI
Ṡ = −αIS + ρS 1 −
I + S
K
Dabei bezeichnet I die Zahl der Infizierten, S die Zahl der Gesunden (=’Suszeptiblen’).
Teilaufgabe 3.1.1
Modellbeschreibung
Welche Situation beschreibt das Modell? Welche Bedeutung haben die Parameter α, µ, ρ, K?
Teilaufgabe 3.1.2
Nullisoklinen, Gleichgewichte, Vektorfeld, Stabilität
Berechnen und zeichnen Sie die Nullisoklinen und die Gleichgewichtspunkte, sowie den qualitativen
Verlauf des Vektorfelds im positiven Quadranten. Können Sie daraus auf die Stabilität der Gleichgewichte schließen?
3–1
Hausübung
Aufgabe 3.2
Aasfresser-Hyänen-Modell
Betrachten Sie das Verhalten zweier konkurrierender Tierspezies, zum Beispiel das von Aasfressern
und Hyänen. Die Populationsgröße der Aasfresser zum Zeitpunkt t sei mit A(t) beschrieben, die von
Hyänen mit H(t). Beide Arten konkurrieren mehr oder weniger um dieselben Ressourcen. Die folgenden
Gleichungen können dazu dienen die Dynmaik der Populationsgrößen zu beschreiben:
dA
= A − (A2 + αAH)
dt
dH
= H − (H 2 + αHA)
dt
mit der zusätzlichen Bedingung, dass 0 < α.
Teilaufgabe 3.2.1
Gleichgewichte, 1 Punkt
Berechnen Sie alle Gleichgewichtspunkte
Teilaufgabe 3.2.2
Graphische Analyse, 1 Punkt
Zeichnen Sie die Nullisoklinen sowie die Richtungsvektoren für den Fall α = 2. Schließen Sie anhand
der Skizze für dieses α auf die Stabilität der Gleichgewichtspunkte. Skizzieren Sie außerdem den
Zeitverlauf für den Fall α = 2 für einen Startwert (A0 , H0 ) mit A0 < H0 .
Teilaufgabe 3.2.3
Rechnerische Analyse, 3 Punkte
Überprüfen Sie rechnerisch die Stabilität der Gleichgewichtspunkte für ein beliebiges α 6= 1 mit Hilfe
der Jakobimatrix. Welche Fallunterscheidung ist notwendig? Was bedeutet das Ergebnis in Hinblick
auf die Langzeitentwicklung beider Arten?
3–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 4
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 08.05.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 4.1
BRN des ’Ausbreitung einer Krankheit’-Modells
Berechnen Sie die "basic reproduction number" (R0 ) für das einfache Infektionsmodell aus Aufg. 1.3.
Hausübung
Aufgabe 4.2
BRN des SI-Modells, 2 Punkte
Berechnen Sie die "basic reproduction number" (R0 ) für das SI-Modell aus Aufg. 3.1.
[Hinweis: Nehmen Sie dabei an, dass die Populationsgröße stationär ist, also I + S = K. ]
Aufgabe 4.3
[!]
Erweiterte logistische DGL
Sie kennen die logistische Gleichung bereits aus der Vorlesung. Schauen wir nun auf eine leicht veränderte Variante. x(t) sei dabei erneut die Größe der Population zur Zeit t, r die Reproduktionsrate, K
die durch die Umwelt vorgegebene Kapazitätsgrenze und T ein weiterer Parameter. x(t) sei durch die
folgende DGL beschrieben:
x
x 1−
ẋ = −rx 1 −
T
K
mit 0 < T < K.
Teilaufgabe 4.3.1
Phasenlinien, Gleichgewichte, Stabilität, 2 Punkte
Zeichnen Sie das Phasenliniendiagramm und schließen Sie aufgrund der Zeichnung auf die Stabilität der
Gleichgewichtspunkte. Verifizieren Sie Ihre Aussage, indem Sie rechnerisch die Stabilität überprüfen.
Teilaufgabe 4.3.2
Lösungsverlauf, Langzeitverhalten, 1 Punkt
Skizzieren Sie einen qualitativen Lösungsverlauf für alle möglichen Fälle von Anfangswerten und schließen Sie jeweils auf das Langzeitverhalten in Hinsicht auf die Größe der Population. Interpretieren Sie
die Bedeutung des Parameters T .
4–1
Mathematische Biologie - Übungsblatt 5
Systeme Gewöhnlicher Differentialgleichungen
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 15.05.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 5.1
Lösungskurve in der Phasenebene
Gegeben sei folgende Lösungskurve eines Differentialgleichungssystems in der Phasenebene
Skizzieren Sie (möglichst genau) den zugehörigen Zeitverlauf x(t), y(t) als Funktion der Zeit. Die
Abstände zwischen den 11 Zeitpunkten sollen gleich sein.
5–1
Hausübung
Aufgabe 5.2
2-Typen-System mit Mutation
Eine Population besteht aus Individuen zweier verschiedener Typen; Typ I und Typ II. Jedes Individuum vom Typ I reproduziert sich mit Rate 1 + s. Jedes Individuum vom Typ II mit Rate 1. Ein Typ
I-Individuum mutiert unabhängig vom Reproduktionsprozess zu einem Typ II-Individuum mit Rate
µ2 . Umgekehrt tritt Mutation vom einem Typ II-Individuum zu einem Typ I-Individuum (ebenfalls
unabhängig vom Reproduktionsprozess) mit Rate µ1 ein.
Betrachten Sie die Entwicklung der Sub-Population x1 (t) und x2 (t), wobei x1 (t) bzw. x2 (t) der Größe der Subpopulation von Typ I-Individuen bzw. Typ II-Individuen zum Zeitpunkt t entsprechen.
Nehmen Sie an, dass in dem betrachteten Zeitintervall keines der Individuen stirbt.
Teilaufgabe 5.2.1
DGL-System aufstellen, 1 Punkt
Stellen Sie ein Differentialgleichungssystem für x1 (t) und x2 (t) auf.
Teilaufgabe 5.2.2
Differentialgleichung der relativen Häufigkeit, 1 Punkt
Betrachten Sie nun die relative Häufigkeit y(t) von Typ I-Individuen zur Zeit t, also
y(t) :=
x1 (t)
.
x1 (t) + x2 (t)
Stellen Sie eine Differentialgleichung für y(t) auf.
[Hinweis: Gesucht ist eine Funktion g, sodass ẏ = g(y)]
Aufgabe 5.3
[!]
Blutzellen-Modell
Die meisten Arten von Blutzellen werden aus primitiven Stammzellen des Knochenmarks gebildet. Bis
heute ist der genaue Produktionsprozess von Blutzellen noch nicht hinreichend verstanden. Man weiß
jedoch, dass die Produktionsrate abhängig von der Zelldichte y(t) ist. Ein Modell, das die gemessene
Zelldichte sehr gut beschrieben hat, basiert auf der Gleichung
ẏ =
bθn y
− cy = p(y) − cy,
θn + yn
wobei b, θ, c, n > 1 positive Parameter sind mit b 6= c und p(y) =
Blutzellen angibt.
Teilaufgabe 5.3.1
bθn y
θn +y n
die Produktionsrate von
Transformation der Differentialgleichung, 1 Punkt
Zeigen Sie, dass die obige Gleichung durch Substitution mit y = uθ in folgende Gleichung überführt
werden kann:
bu
u̇ =
− cu.
(3)
1 + un
Teilaufgabe 5.3.2
Gleichgewichte, Stabilität, 2 Punkte
Finden Sie alle Gleichgewichtspunkte der transformierten Differentialgleichung (3) und überprüfen Sie
diese rechnerisch auf Stabilität.
5–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 6
DNA-Geometrie
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 22.05.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Hausübung
Aufgabe 6.1
Verknüpfungszahl, 1 Punkt
Ermitteln Sie die Verknüpfungszahl des
nebenstehenden Objekts.
Erläutern Sie dabei, wie man sie erhält.
Aufgabe 6.2
Teilaufgabe 6.2.1
Wiederholung Lineare Algebra
Skalarprodukt, 1 Punkt
Wir betrachten zwei Vektoren
v = (v1 , . . . , vn ),
w = (w1 , . . . , wn ) ∈ Rn ,
die einen Winkel α einschließen. Wie ist das Standardskalarprodukt der beiden Vektoren definiert?
Geben Sie eine Formel für cos(α) an, die nur Skalarprodukte der gegebenen Vektoren v und w enthält.
Teilaufgabe 6.2.2
Schnittwinkel, 1 Punkt
Wir betrachten zwei Geraden. Die eine verläuft durch die Punkte (1, −2) und (1.5, −0.5), die andere durch (4, 2) und (8, 4). Bestimmen Sie den Schnittwinkel (das ist der kleinere der beiden sich
ergebenden Winkel).
6–1
Teilaufgabe 6.2.3
Orthonormalbasis, 1 Punkt
Geben Sie zwei verschiedene Orthonormalbasen des R3 an. Was sind die Koordinaten des Vektors
(1, 2, 3) in diesen Basen?
6–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 7
DNA-Geometrie
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 29.05.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 7.1
Parametrisierte Kurve
Eine parametrisierte Kurve in Rn ist eine Abbildung γ : [t0 , t1 ] → Rn (man kann sich das als ’Bewegung’ vorstellen: Für jeden Zeitpunkt t ∈ [t0 , t1 ] gibt man an, an welchem Ort im Raum man sich
befindet).
Geben Sie eine Parametrisierung γ(t) einer Sinuskurve mit Amplitude 5 an. Ist die Parametrisierung
der gewählten Kurve eindeutig?
7–1
Hausübung
Aufgabe 7.2
Teilaufgabe 7.2.1
Schraubenlinie ’Helix’
Parametrisierung angeben, 1 Punkt
Finden Sie eine Parametrisierung γ(t) der Schraubenlinie (’Helix’).
Seitenansicht:
Aufsicht (aus z-Richtung):
y
1
1
{
0
−1
1 x
z
y
−1
x
(Start ist in γ(0) = (1, 0, 0), und eine Windung entspricht einer Einheit in z-Richtung.)
Teilaufgabe 7.2.2
Tangentialvektoren, 1 Punkt
Berechnen Sie den Tangentenvektor sowie den Tangenteneinheitsvektor an diese Kurve als Funktion
von t.
Aufgabe 7.3
Begleitendes Dreibein, 3 Punkte
In der Vorlesung haben Sie bereits ein begleitendes Dreibein kennengelernt (für den Fall einer nach Bogenlänge parametrisierten Mittelachse eines Bandes). Wir betrachten nun den allgemeineren Fall einer
beliebig parametrisierten Kurve γ, die nicht in Zusammenhang mit einem Band steht. Ein begleitendes
Dreibein besteht dann allgemein aus drei normierten und paarweise orthogonalen Vektoren, z.B. T (t)
(Tangenteneinheitsvektor), B(t) (Binormaleneinheitsvektor) und N (t) (Normaleneinheitsvektor), die
an der Stelle t einer Kurve γ(t) im R3 anliegen. Ein solches Dreibein lässt sich wie folgt konstruieren:
T (t) =
γ 0 (t)
,
kγ 0 (t)k
B(t) =
γ 0 (t) × γ 00 (t)
,
kγ 0 (t) × γ 00 (t)k
N (t) = B(t) × T (t)
wobei ’×’ das Kreuzprodukt bezeichnet.
Konstruieren Sie das begleitende Dreibein zu der Kurve
et
−t
γ(t) = e ,
et
t∈R
an einer beliebigen Stelle t. Überprüfen Sie Ihr Ergebnis, indem Sie die paarweise Orthogonalität
nachrechnen.
7–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 8
DNA-Geometrie
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 05.06.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 8.1
Bogenlänge der logarithmischen Spirale
Die Bogenlänge einer parametrisierten Kurve γ(t) ist die Funktion
Zt
s(t) :=
kγ̇(u)k du,
t0
q
wobei kvk := v12 + · · · + vn2 die Länge des Vektors v angibt.
Erklären Sie die geometrische Bedeutung dieser Definition, zeichnen Sie die logarithmische Spirale
γ(t) = (et cos t, et sin t)
mit Start bei t0 = 0 und berechnen Sie ihre Bogenlänge s(t).
8–1
Hausübung
Aufgabe 8.2
Semikubische Parabel, 2 Punkte
Skizzieren Sie die semikubische Parabel
γ(t) = (t2 , t3 )
mit Start bei t0 = −3 und berechnen Sie ihre Bogenlänge s(t).
Aufgabe 8.3
Parametrisierte Kurven in 2 Dimensionen, 3 Punkte
Ordnen Sie den folgenden Parametrisierungen t → γi (t) = (x(t), y(t)), t ∈ R, i = 0, . . . 6, die darunter
abgebildeten Kurven zu. Begründen Sie Ihre Entscheidung. Zeichnen Sie zusätzlich die Richtung der
Kurven ein.
γ1 (t) = 2 cos(t) + cos(2t), 2 sin(t) − sin(2t)
π
π γ3 (t) = cos(t − ), cos(2t − )
4
4
γ5 (t) = t · cos(t), t · sin(t)
γ2 (t) = cos(t) · sin(t), cos(t) · cos(t)
γ4 (t) = 16 sin3 (t), 13 cos(t) − 5 cos(2t) − 2 cos(3t) − cos(4t)
γ6 (t) = cos(2t) · cos(t), cos(2t) · sin(t)
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
8–2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 9
Luria-Delbrück-Experiment
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 12.06.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Hausübung
Aufgabe 9.1
Luria-Delbrück: Varianz, 1 Punkt
Überprüfen Sie die Aussage der Vorlesung:
P
Für das Luria-Delbrück-Experiment gilt V(Z) = Tt=1 V(Y (t)) = (2T − 1)N p(1 − p).
[Hinweis: Geometrische Reihe]
Aufgabe 9.2
[!]
Endliche Stichprobe, 3 Punkte
Beim Luria-Delbrück-Modell wurden in der Vorlesung Erwartungswert und Varianz der Zahl der Mutationsereignisse und der Zahl der mutierten Zellen betrachtet.
Erwartungswert und Varianz sind theoretische Größen, die man beobachten würde, wenn man das
Experiment unendlich oft wiederholt. Im Experiment wurden jedoch nur endliche Stichproben betrachtet.
Beschäftigen wir uns nun also mit dem Effekt endlicher Stichproben: Wir haben C Parallelkulturen.
1. Berechnen Sie unter der Hypothese spontaner Mutationen die Wahrscheinlichkeit, dass das erste
Mutationsereignis (über alle C Kulturen gesehen) in Generation t auftritt.
2. Stellen Sie die Verteilung dieser Zeitpunkte graphisch dar für p = 10−7 und C = 10, 100, 1000, 10000.
3. Diskutieren Sie das Ergebnis im Hinblick auf die Auswertung des Luria-Delbrück-Experiments.
[Hinweis: Bedenken Sie, dass E[Y (t)] = N p unabhängig von t ist.]
9–1
[!]
Mathematische Biologie - Übungsblatt 10
LD und Markov Ketten
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 19.06.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 10.1
Matrixexponential I
!
Berechnen Sie
eM
für die Matrix M =
0 1
.
1 0
Hausübung
Aufgabe 10.2
Luria-Delbrück, Start mit M Zellen, 4 Punkte
Wir betrachten nochmal das Luria-Delbrück-Experiment und beschäftigen uns mit der Ausgangssituation. Tatsächlich konnte damals nicht sichergestellt werden, dass die Kultur mit genau einer
sensitiven Zelle gestartet wurde. Vielmehr startete eine Kultur mit einer kleinen (aber unbekannten)
Zahl M von Zellen, von denen auch eine oder mehrere resistent sein konnten.
Teilaufgabe 10.2.1
2 Punkte
Nehmen Sie an, die Kultur startet mit M sensitiven Zellen. Berechnen Sie E[Z] und V[Z] zum einen
für den Fall gerichteter, zu anderen für den Fall spontaner Mutation.
Teilaufgabe 10.2.2
1 Punkt
Nehmen Sie an, die Kultur startet mit M Zellen, von denen eine oder mehrere resistent sind. Was
können Sie dann (jeweils wieder im ’gerichteten’ und ’spontanen’ Fall) über Z sagen? (Eine Rechnung
ist nicht nötig; eine qualitative Aussage reicht.)
Teilaufgabe 10.2.3
1 Punkt
Stellt die beschriebene Situation (Start mit M Zellen, von denen auch eine oder mehrere resistent sein
können) also ein Problem für die Auswertung und Schlussfolgerung aus dem Experiment dar?
10 – 1
Aufgabe 10.3
Realisierungen von Markov-Ketten in stet. Zeit, 2 Punkte
Skizzieren Sie ’typische’ Realisierungen einer Markov-Kette in stetiger Zeit zu den folgenden MarkovGeneratoren:
(d)
−5
5
0
0 0
10 −10
0
0 0
3
0
−10 0 7
0
0
0
−9 9
0
0
0
0 0
−444 444
0
−444 444
(b) 0
444
0
−444
−334
1
333
−334 333
(a) 1
1
1
−2
(e)
−778 389 389
−1
1
(c) 0
1
0
−1
−199 199
0
0
0
0
−199 199
0
0
0
0
−199 199
0
0
0
0
−199 199
0
0
0
0
0
10 – 2
Mathematische Biologie - Übungsblatt 11
Kontinuierliche Markov-Ketten
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 26.06.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 11.1
Matrixexponential II
Wir betrachten das Matrixexponential eM einer Matrix M . Wie sieht es aus, falls M eine Diagonalmatrix ist? Unter welchen Bedingungen gilt für zwei Matrizen A und B, dass
eA+B = eA · eB
und warum ist diese Bedingung nötig?
11 – 1
Hausübung
Aufgabe 11.2
Teilaufgabe 11.2.1
Kolmogorov Vorwärtsgleichung
1 Punkt
Geben Sie zu folgender Ratenmatrix Q des Markov Prozesses X(t) den Übergangsgraphen sowie
die Kolmogorov Vorwärtsgleichung für die Wahrscheinlichkeiten pi (t) := P(X(t) = i | X(0) = 0),
0 ≤ i ≤ N inklusive der Anfangswerte, an:
−λ λ
0 ...
0 −λ λ
.
..
..
Q=
.
.
..
0 ...
−λ
0 ...
0
Teilaufgabe 11.2.2
0
0
..
..
λ
0
2 Punkte
Konstruieren Sie die Lösung des Systems.
[Hinweis: Stellen Sie ein Differentialgleichungssystem für qi = pi (t)eλt auf. Dies können Sie lösen.]
Aufgabe 11.3
Kontinuierliche Markov Kette mit zwei Zuständen, 2 Punkte
µ
*
Betrachten Sie die Markov-Kette in stetiger Zeit, die durch den Übergangsgraphen 1 ) 2 gegeben ist.
λ
Geben Sie die Ratenmatrix Q an und berechnen Sie die zugehörige Markov-Halbgruppe.
11 – 2
[!]
Mathematische Biologie - Übungsblatt 12
Kontinuierliche Markov-Ketten
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 03.07.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Hausübung
Aufgabe 12.1
Jukes-Cantor, 2 Punkte
Betrachten Sie das sogenannte Jukes-Cantor-Modell der Nukleotidevolution. Dieses Modell beschreibt
die Mutation zwischen den vier Nukleotiden A, G, C und T als Markov-Kette in stetiger Zeit, wobei
die Mutationsrate für jeden der möglichen Übergänge als konstant angenommen wird (d.h. Mutation
von α nach β geschieht mit Rate q für jedes Paar α 6= β, α, β ∈ {A, G, C, T }).
Stellen Sie den Markov-Generator auf und berechnen Sie die stationäre Verteilung. Ist die MarkovKette reversibel und warum (nicht)? Geben Sie anschließend die erwartete Anzahl an Mutationsereignissen in einem Zeitintervall τ an.
[Hinweis: Zur Bestimmung der stationären Verteilung können Sie entweder das sich ergebende lineare
Gleichungssystem direkt lösen oder sich ein allgemeines Argument für die stationäre Verteilung eines
beliebigen symmetrischen Markov-Generators einfallen lassen. ]
Aufgabe 12.2
[!]
Geburts-Todes-Prozess
Betrachten Sie eine Markov-Kette in stetiger Zeit auf E = {1, 2, . . .} mit Übergangsraten
Qn,i =
n(n − 1)
−n(n − 1 + σ)
nσ
0
für i = n − 1,
für i = n,
für i = n + 1,
sonst.
n∈E
(Es braucht Sie nicht zu stören, dass E abzählbar unendlich ist.) Dies ist ein sogenannter GeburtsTodes-Prozess, und wir verraten Ihnen, dass er reversibel ist, also die ’detailed balance’-Bedingung
erfüllt ist.
Teilaufgabe 12.2.1
2 Punkte
Nutzen Sie die ’detailed balance’-Bedinung, um die stationäre Verteilung π zu berechnen.
[Hinweis: Nehmen Sie zunächst π1 als bekannt an und berechnen Sie rekursiv πk , k > 1, als Funktion
von π1 . Ermitteln Sie anschließend π1 aus der Normierungsbedingung.]
Teilaufgabe 12.2.2
1 Punkt
Zeigen Sie, dass π die Verteilung einer Poisson(σ)-verteilten Zufallsvariablen ist, bedingt darauf, dass
diese nur positive Werte annimmt.
12 – 1
[!]
Mathematische Biologie - Übungsblatt 13
Kontinuierliche Markov-Ketten
Abgabe Ihrer Hausübungslösung: 10.07.2015 (in der Vorlesung)
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Hausübung
Aufgabe 13.1
Moran-Modell mit Selektion, 2 Punkte
Betrachten Sie ein Moran-Modell mit Selektion: Typ A reproduziert sich mit Rate 1 + s (s > 0 ist der
’Selektionsvorteil’), Typ a mit Rate 1; ersetzt wird jeweils ein zufällig ausgewähltes Individuum aus
der Population (das nicht der eigene Elter ist). Wie sehen dann λi (a ersetzt A) und µi (A ersetzt a)
für den Prozess X(t) = i = #A aus? Geben sie den Markov-Generator an.
Aufgabe 13.2
Absorptionswahrscheinlichkeiten des Moran-Modells mit Selektion, 3 Punkte
Betrachten Sie nochmal das Moran-Modell mit Selektion aus Aufgabe 13.1. Berechnen Sie nun die
Absorptionswahrscheinlichkeiten (in 0 und N ), indem Sie den Rechtseigenvektor zum Eigenwert 0
bestimmen. Denken Sie daran, dabei die Nebenbedingungen zu berücksichtigen.
[Hinweis: Die Nebenbedingungen sind analog zur Situation in diskreter Zeit, die Sie in ’W-theorie und
Statistik’ behandelt haben.]
13 – 1
[!]
Mathematische Biologie - Übungsblatt 14
Kontinuierliche Markov-Ketten
Technische Fakultät, AG Biomathematik und Theoretische Bioinformatik
Sommersemester 2015
Ellen Baake, Sebastian Probst
Präsenzübung
Aufgabe 14.1
Moran-Modell mit infinite-sites Mutation
Welche der folgenden Sequenzstichproben können aus einer Population stammen, die gemäß des
Moran-Modells mit infite-sites Mutation evolviert? (An den mit Buchstaben bezeichneten Positionen
weichen die Sequenzen vom Rest der Stichprobe ab, die ansonsten einheitlich ist.)
a)
1
2
3
4
5
A
A
b) 1
2
3
4
5
A
A
A
c) 1
2
3
4
5
A
A
A
G
T
A
G
G
T
C
A
C
G
G
T
C
T
G
T
C
G
G
G
Begründen Sie Ihre Antwort, indem Sie entweder eine zugehörige Genealogie einschließlich der Mutationsereignisse zeichnen oder erklären, warum die Stichprobe nicht mit dem Modell kompatibel ist.
14 – 1
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