2015/10/9 地上部の形態 食用作物学II (イネについて) 第三回 形態学的視点から 穂軸 作物学研究室 柏木純一 茎葉の発達 茎葉の形態 穂 止め葉 節 穂首節 葉身 止葉節 穂首節間 葉鞘 茎は節を持ち、節と節の間を節間 と呼ぶ 日本稲は、主茎に14-17節を有す る 葉舌 不伸長茎部:ほとんど節間伸長を 行わない下位10節 伸長茎部:主に伸長する不伸長 茎部の上位5-6節 葉身 葉耳,葉舌とも,特に重要な機能を 担っていないが,水田雑草のタイヌビ エと区別する時の目印となる 頴果の胚では,既に3葉原基が分化 している 要素(ファイトマー):節間を,葉,分 げつ,根の発達を考える単位とする 葉(鞘)の基部は,要素の上位より 生じる(節と連結) 葉耳 生長点 葉原基 茎の生長点で穂の原基が分化す ると、伸長茎部が急速に伸長を始め る 最も伸長するのは、穂首から止め 葉節間で、30cmほどになる 葉鞘 ファイトマー 食用作物、星川著 稲作大成、松尾ら編 茎葉の形態 分げつの発達 茎の横断面 不伸長茎部の各節(10節程度)に形成 (伸長茎部の分げつ芽は通常休眠している) =1次分げつ +2次分げつ+3次分げつ (理論上は40茎以上の分げつ/個体) 実際栽培では、1個体5~6本(密植のため下 位節分げつ芽が休眠) 空洞 葉の横断面 一次分げつ 一次 分げつ 食用作物、国分牧衛 葉身には縦方向に並行して多くの維管束が走る 光合成をおこなう葉肉細胞は,上位の葉ほど多い →上位の葉ほど高い光合成能力を有する 機動細胞:乾燥に敏感で,水分が欠乏すると収縮する →葉が巻く →ケイ酸体を蓄積する(プラントオパールとして考古学試料となる) 維管束鞘細胞:葉緑体が少ない 茎の中央:空洞(竹のように節部ごとに閉じている) 茎最外層:硅質化した表皮で,その内側に小維管束があり,そ の内側の柔組織(木化していない細胞)には大維管束がある 葉鞘 有効分げつ:穂をつける分げつ 無効分げつ:穂をつけない分げつ(生育後 半に出現したもの) • 最高分げつ=有効分げつ+無効分げつ • 有効茎歩合=有効分げつ / 最高分げつ 同伸葉同伸分げつ理論 N葉が抽出した時に、N-3葉の葉腋から分げ つが抽出する 食用作物、国分牧衛 1 2015/10/9 穂の発達 幼穂:穂の原基が分化してから出穂するま での穂の名称 出穂:止め葉から穂が出現すること 最高分げつ期:茎の生長点で止め葉の分 化が完了して,穂の原基が分化し始める =栄養生長期から生殖生長期へ (生育相の転換) 穂の発達 *生育相転換の引き金 生長点 葉原基 基本栄養生長性+ 日長:イネは短日植物 温度:積算温度 茎上の生長点が穂の原基へと分化し幼 穂を形成 幼穂は止め葉の葉鞘の中を伸長して, 出現する 6月上旬 稲作大成、松尾ら編 8月上旬 5月上旬 9月中旬 6月下旬 出穂 穂孕み etchttp://naozane.seesaa.net/article/125958305.html 根の形態 根の形態 破生組織(通気組織) 内鞘より内側が、中 心柱で通導組織(導管, 篩管)を含む維管束が ある イネの根はどこから出現するのか? 種子根:種子の胚中にある幼根 から分化(イネでは1本) 冠根:茎にある根原基から分化 (イネではこれが主役) 主茎のみで,200本以上形成される 不定根(幼根およびそこから分枝し た根以外の根)に分類される 中心柱の外側は,皮 層で、デンプンなどの貯 蔵器官となる http://www6.plala.or.jp/abejun/donguri/02.htm イネの皮層は,老化 すると,皮層を構成する 細胞の一部が崩壊して 破生組織を形成する 同一要素(ファイトマー)の上位根、 下位根は,同時に生長する 皮層の外側は,表皮, 外皮で,これらは丈夫な 細胞壁を有し,根を外 部環境から保護してい る •下位根は,太く,下方伸長の傾向 •上位根は,細く,分枝が多く,横方 向伸長の傾向 稲学大成、松尾ら編 水の通り道 根の形態 分裂域:細胞分裂により細 胞数が増加している領域 表皮,外皮,皮層,中心柱等 が形成される.ここで根の太さ が決定される. 伸長域:細胞が長軸方向に, 数倍~数十倍に伸長する領域. 根の物理的伸長が起こってい る場所. a)アポプラスト径路:細胞間隙を通るため通導抵抗が少ない 成熟域:細胞の分裂・伸長が 終了した領域.表皮細胞から 根毛(5-6μm径、100-200μm 長)や,分枝根が発生する b)シンプラスト径路:原形質連絡(細胞膜)を通るため通導抵抗が大きい c)トランスセルラー通路:細胞質+液胞を通るため通導抵抗が大きい 稲作大成、松尾ら編 2 2015/10/9 水稲も水ストレスに陥る 水ポテンシャル小 (乾いている) 水の移動 土壌水分→根(根端,表皮)→茎→葉(気孔)→ 大気 水移動の駆動力 水ポテンシャル(水分保持力)の勾配 水移動の抵抗 根内横断時(根の表皮→導管) 導管内の上昇時(根→茎→葉) 葉内横断時(導管→気孔) 水ポテンシャル大 (湿っている) これらの抵抗により「吸水」が「蒸散」に追いつ かないことがある(夏の昼間など) →稲植物体(特に葉)で水ストレスが生じる 水ポテンシャル(Ψ) ある水のもつエネルギーと,大気圧下の標準状態にある水の持つエネルギーとの差 • 単位は圧力:Pa • 大気圧下の標準状態での水ポテンシャル:0Pa • 水ポテンシャルは負圧で示される • 水の移動しやすさを示し,水ポテンシャル大→水ポテンシャル小(絶対値の大きい負の 値)方向に水は移動する 水ポテンシャルは水中よりも大気中で大きい 水温25℃の死海(塩分濃度25%, g/v)の水の水ポテンシャルは? • Ψ=ー1・(nvRT/V) →NaClのモル重量:58.5g mol-1 • n:溶質のモル数 • v:モルあたりのイオン数 →2 Ψ= →8.31 J K-1 mol-1 • R:気体定数 ー4.27×2×103×8.31×298 →273+25=298 • T:絶対温度(K) →m-3あたり • V:体積 Ans:-21.1×106Pa 湿度80%で気温25℃の大気の水ポテンシャルは? • Ψ=(RT/Vw)・loge(RH) • RH:相対湿度 →ln(0.8)≒ー0.22 Ψ= • R:気体定数 →8.31 J K-1 mol-1 (8.31×298/1.8・10-5)×ー0.22 • T:絶対温度(K) →273+25=298 • Vw:体積(モル) → 1.8×10-5 m-3mol-1 Ans:-30.2×106Pa 3
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