昆虫形態学の形態測定学への 貢献の歴史 噺役 三中 信宏 MINAKA Nobuhiro 独立行政法人 農業環境技術研究所 生態系計測研究領域［生物統計学］ 東京大学大学院 農学生命科学研究科 生物・環境工学専攻［生態系計測学］ 東京農業大学大学院 農学研究科［応用昆虫学］ minaka@affrc.go.jp http://twitter.com/leeswijzer/ http://cse.niaes.affrc.go.jp/minaka/ 第 62 回日本生態学会大会・自由集会 W28 〈道具としての「形態測定学」：昆虫のかたちの定量化法〉 2015 年 3 月 21 日（土）17:30-19:30, 鹿児島大学・郡元キャンパス 系統ゲノム学時代の昆虫形態学 012 R. G. Be nsen 2 e t s i r K . P . N utel and 系統ゲノム学時代の昆虫形態学 系統ゲノム学時代の昆虫形態学 系統ゲノム学時代の昆虫形態学 ・形態は表現型としての機能・適応の探究に不可欠である ・形態は化石記録では唯一無二の情報源である ・形態の系統学的情報は無視できない． ・…… だから形態はやっぱり重要なんだ！ では，昆虫形態測定学は？ 30 年前の昆虫形態測定学を振り返る…… Howell V. Daly 1985 Annual Review of Entomology Volume 30, pp. 415-438. 形態測定学は昆虫形態学の役に立った 昆虫形態学は形態測定学の役に立った？ 半世紀前の比較形態学では Willi Hennig (1913-1976) ドイツの昆虫学者．双翅類を専 門とする．主著『系統体系学の 一理論の基礎』（1950）では系 統関係に基づく生物体系学の理 論を提唱し，のちの分岐学派に つらなる大きな影響を残した． 半世紀前の比較形態学では 形態形質状態の比較と進化方向 性の推定に関する議論の実例と して昆虫形態が頻出する．後の 英 訳 版（1966） と は 異 な り， 形態の相対成長や変形に関する 数学的な記述も含まれている． Hennig は昆虫学者にしては数学 が強かったようだ． 半世紀前の比較形態学では Adolf Remane (1898-1976) ドイツの動物学者．主著『自然 の体系，比較解剖学，および系 統学の原理：理論形態学と体系 学・第 1 巻』（1952）では，形 態形質の「相同性」に関する詳 細な考察を進めた． 半世紀前の比較形態学では Remane による相同性判定基準の 中核は「幾何学的類似性」の重 視である．解剖学的構造の空間 的配置に基いて部分間の相同化 をいかに実行するかが要点だっ た．実例としては哺乳類の骨学 データとともに昆虫形態の例が 多用された． 半世紀前の比較形態学では Remane による幾何学的配置に基づく相同化基準 の説明では，標識点の位置関係あるいは隣接関係 をいかに推論するかが決め手となる．幾何学的形 態測定学のアプローチにごく近いところまで達し ていたのかもしれないが，Remane は相同化を数 量的に実行しようとは思わなかったようだ．同時 代の Hennig もまた，彼の言う “全形態学” に は形態測定の考え方が有用であると予期していた が，その方向に研究を進めることはなかった． 初期（1980 年代はじめ）の幾何学的形態測定学 では，伝統的な比較形態学で論じられてきた形態 形質の相同性を“操作主義的”に決定しようとす る研究もあった．長く議論されてきた相同性と相 同化の問題を数量的に決着を付けるというスタン スは，当時まだ残っていた数量表形学の影響があ るものと考えられる．比較形態学の問題は，その 数量化の方針も含め，系統学と表形学の双方から 関心をもたれてきた． 比較形態学と数量表形学の交わり Ryuichi Matsuda (1920-1986) 九州大学農学部昆虫学教室 出身の昆虫学者，アメリカ のカンザス大学を経て，カ ナダで研究生活を続ける． 昆虫形態学三部作（頭・胸・ Ryuichi Matsuda 1960 Univ. Kansas Sci. Bull., 41(2): 25-632. 腹）の著者．晩年，“汎環 境主義”を標榜する． 比較形態学と数量表形学の交わり 比較形態学と数量表形学の交わり R. Matsuda & F. J. Rohlf 1961 Growth, 25: 211-217. A Taxonomy-Evolution Chart 1930-1975 1937 ASSGB 1940 Edgar Anderson S Th. Dobzhansky (1937) "Synthesis" J. B. S. Haldane E. Mayr G. G. Simpson (1944) post-WWII 1946 R. E. Blackwelder 1950 "Systematic Zoology" 1952- 1960 SSZ X ASN "Evolution" 1947- 1949 Jepsen, Mayr, & W. Hennig (1950) Simpson (1949) Adolf Remane G. G. Simpson (1953) E. Mayr et al. (1953) Tax l Evo B. Rensch (1959) G. G. Simpson (1961) ics The Systematics War E. Mayr (1974) X SSE APS G. L. Stebbins (1950) X E. Mayr (1969) 1970 Glen Jepsen 1945 1946 1947 Konrad Lorenz CCPGPS W. L. Schmitt OldSyst NRC 1942 G. Wharton SA G. G. Simpson and Anne Roe (1939) A. E. Emerson 1941 The New York Circle E. Mayr (1942) pre-WWII GermanPhyl W. Zimmermann (1931) 1939 SSS The Evolutionary Synthesis 1942 Othenio Abel Sewall Wright J. Huxley 1940 Adolf Naef Biometry John Tukey CB LSL "NewSyst" 1940 ExpTax W. B. Turrill J. Clausen G. L. Stebbins J. S. L. Gilmour R. A. Fisher W. Hennig (1974) StatTax 1930 1930s Cladist Gareth Nelson Colin Patterson R. R. Sokal (1975) G. G. Simpson et al.(1960) Darwin Centenary [1959] Sol Tax (1960) Lars Brundin W. Hennig (1966) James S. Farris Arnold G. Kluge A. W. F. Edwards L. Cavalli-Sforza E. Zuckerkandl W. M. Fitch J. Neyman J. Felsenstein R. C. Lewontin R. R. Sokal and P. H. A. Sneath (1963) Phenetics X R. R. Sokal and F. J. Rohlf (1969) P. H. A. Sneath and R. R. Sokal (1973) 29 May 2005, Nobuhiro Minaka Copyright © 2005, 2014 Nobuhiro Minaka, All rights reserved. 比較形態学と数量表形学の交わり ・Ryuichi Matsuda：1955 〜 1963 年までカンザス大 学昆虫学科に在籍（H. Hungerford のもと）． ・Robert R. Sokal：1951 〜 1968 年までカンザス大学 昆虫学科に在籍（C. D. Michiner のもと）． ・F. James Rohlf：1958 〜 1968 年までカンザス大学昆 虫学科に在籍（C. D. Michiner のもと）． 1950 〜 1960 年代に Ryuichi Matsuda（松田隆 一）が昆虫形態の相対成長に関心を持ち続けた時 期は，彼が当時所属するカンザス大学昆虫学科が， Robert R. Sokal や F. James Rohlf を擁し，まさに 彼らが生物統計学に基づく数量表形学派を立ち上 げようとしていた時期とちょうど重なっている． 実際，松田のもっていた計測データは，格好の素 材を提供した． 本日の噺をまとめると ̶ ・形態学がゲノム情報時代にあってもその重要性をもち続ける としたら，形態測定学の重要性についてはどうだろうか． ・形態的部分の相同性判定基準に関しては位置関係や配列関係 などの幾何学的特性が重視されてきた．昆虫形態学の知見は 比較形態学の一般化に対して大きな貢献をした． ・比較形態学の数量化の歴史は半世紀前の数量表形学と生物統 計学がその後の形態測定学の発展に及ぼした背景的影響な ど，今後さらに調べるべき点が多々残されている． ・あんまり蟲に関係ない噺でごめんなさいね． 第 62 回日本生態学会大会・自由集会 W28 〈道具としての「形態測定学」：昆虫のかたちの定量化法〉 2015 年 3 月 21 日（土）17:30-19:30, 鹿児島大学・郡元キャンパス
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