生物化学講義第17章、第18章

生物化学　講義　第17章、第18章　担当　中村崇裕（植物分子機能学研究分野）
平成25年度　講義予定　12/19（金、本日）
第１７章前半
1/ 9 （金）
第１７章後半
1/13 (火）
第１８章前半
1/30 (金）
第１８章後半
18. 電子伝達と酸化的リン酸化
休憩中の人の消費エネルギー：４２０kJ／h
１００W（100V, 1A）の白熱電球のエネルギ
ー消費より少し多いくらい。
人の消費エネルギーはほぼミトコンドリア
で賄われる。
ミトコンドリアにおいて、電圧差０．２Vだが、
５００A程度の電流が流れており（100W）、
1秒当り３x１０21個のプロトンが流れる。こ
れを用いて、ATPが作られる。
億　兆　京　垓　Chapter 18 Opener
おく
ちょう
けい
がい
じょ
１０８
１０１２
１０１６
１０２０
１０２４
解糖系とクエン酸サイクルで生じ
た還元力（NADH, FADH2)
から、生体のエネルギー通貨
(ATP)を作る
NADH, FADH2
生体膜の両側へのプロトン
勾配の形成
（電子伝達系）
プロトンの流れを駆動力とした
ATPの合成
（酸化的リン酸化）
NADH, FADH2から、電子伝達系へ電子が
渡される。すなわち、これら物質が酸化され、
NAD+, FADとなる。
電子は、電子伝達系の４種の酵素複合体
上の酸化還元中心を通り、最終的にO2を
H2Oに還元する。
この過程で、ミトコンドリアの内膜外にプロ
トンがくみ出され、膜の内外にプロトン濃度
勾配が出来る。
この電気化学勾配の自由エネルギーを使
って、ADPとPiからATPを合成する。（この
過程で、エネルギー勾配は解消される）
解糖系とクエン酸サイクルで生じ
た還元力（NADH, FADH2)
から、生体のエネルギー通貨
(ATP)を作る
NADH, FADH2
生体膜の両側へのプロトン
勾配の形成
（電子伝達系）
プロトンの流れを駆動力とした
ATPの合成
（酸化的リン酸化）
解糖系から電子伝達系でのエネルギー供給量
C6H1206(グルコース）+6O2
→ 6CO2+6H20
解糖系
ピルビン酸
デヒドロゲナーゼ
複合体
+2H+
+2H+
クエン酸
サイクル
+6H+
2.5 ATP / 1 NADH
1.5 ATP / 1 FADH2
内訳
C6H1206+6H20
→ 6CO2+24H++24e-
（解糖系〜クエン酸回路）
6O2+24H++24e-
→ 12H20
解糖系から電子伝達系でのエネルギー供給量
解糖系
ピルビン酸
デヒドロゲナーゼ
複合体
クエン酸
サイクル
+2H+
+2H+
+6H+
2.5 ATP / 1 NADH
1.5 ATP / 1 FADH2
ミトコンドリア（mitochondria）語源：mito=糸、chondria=粒（ギリシャ語）
大きさや形は細胞の種類や代
謝状態により異なるが、ふつう
は0.5 x 1.0 μmの回転楕円形。
真核生物には約2000個のミトコ
ンドリアがあり、細胞体積の約
1/5を占める。
内膜と外膜に囲まれ、外膜は
滑らかだが、内膜には多数の
陥入がある。
原核微生物、動物細胞と植物細胞の比較
動物ミトコンドリアの電子顕微鏡写真。人工的に色を塗ってある。
外膜
内膜
クリステ
マトリックス
膜間部
粗面小胞体（ミトコンドリアではない）
Figure 18-2 part 1
ミトコンドリアの３次元イメージ：　クリステは複雑な形をとる
OM: 外膜
IM：内膜
C: クリステ
△: 内膜とクリステをつなぐ管状部
Figure 18-3
ミトコンドリアの起源
太古の嫌気性
(原)真核細胞
初期の好気性
真核細胞
細胞
内膜
核
細胞膜　/
好気性原核細胞
Figure 12-4b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
真核細胞に
由来する膜
ミトコンドリア
Figure 18-4
外膜　ポリンと呼ばれる蛋白質で孔が空いている（細菌の外膜と同様）。
10kDa以下の物質は自由に透過出来る
内膜　電子伝達系、ATP合成酵素、各種低分子化合物の輸送体
が存在。
ミトコンドリアマトリクス内外への物質輸送と濃度勾配形成。
自由に透過出来る物質は、O2,CO2, H2Oに限られる。
電子伝達と酸化的リン酸化によるATPの合成。
クリステ　内膜の貫入部分。プロトンの拡散を抑える構造。
クリステの量が多ければ、効率的に酸化的リン酸化が行われる。
マトリックス　クエン酸サイクルを始めとした
多数の酵素、ヌクレオチド補因子、
無機イオン等を含むゲル。DNA,
RNA, リボソーム等も持つ。
膜間部　ポリンの機能により、代謝
産物の濃度はサイトゾルと等価。
還元当量のミトコンドリアへの輸送
細胞質で生じたNADHはミトコンドリアの内膜を通過出来ないため、2つの仕組
みで膜内に輸送される。
リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル　（肝臓、心臓、腎臓など）
細胞質
ミトコンドリア内
オキサロ酢酸→リンゴ酸
（クエン酸回路の逆反応）
により、電子をミトコンドリ
アに送り込む
（得られるATPは2）。
グリセロリン酸シャトル（筋肉など、肝臓、心臓、腎臓以外の臓器；昆虫の飛翔筋）
ミトコンドリア内膜に結合した酵素のFAD/FADH2変換を利用して
NADH由来の電子を電子伝達系に直接送り込む
（得られるATPは1.5）。
http://www.fujita-hu.ac.jp/~biochem/mitoch.html
ATP/ADPの輸送（マトリクスと細胞質の間）
ATPはマトリクス側で合成される。それをサイトゾルに出して使うために、
内膜には輸送体が存在。膜電位Δψ（外側が正）で駆動
PDB 10KC
ATP/ADP交換輸送体（ADP/ATP tranlocator）
30 kDaの二量体？
その他、リン酸輸送体（ΔpH(プロトン駆動
力)で駆動）がサイトゾルのPiをミトコンドリ
アに輸送。
Figure 18-6
Fig. 1. Dependency of the transport mode on the interaction
energies of the salt bridge networks.
http://www.mrc-mbu.cam.ac.uk/research/mitochondrial-carriers/transport-mechanism
その他、リン酸輸送体がサイトゾルのPiをミトコンドリアに輸送。
ΔpH(プロトン駆動力)で駆動。
膜電位Δψ
外側がプラス
ΔpH
(プロトン駆動力；マトリックスがpH7.5、膜間
部はpH7.0)
クリステ
まとめ
ミトコンドリアの構造は？
電子伝達系はスリステ
膜間部
還元当量、ADP、Piをミトコンドリアに運び込む輸送システムは？
還元当量
・細胞質で生じたNADHはミトコンドリアの内膜を通過出来ない。
リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル　グリセロリン酸シャトル
ADP
・ADP/ATP translocator (ATP/ADP交換輸送体）,　膜電位Δψ
Pi ・リン酸輸送体,　ΔpH
18. 電子伝達系
・ NADHの酸化により、電子を取り出す反応
½ O2 + NADH + H+ ⇄　H2O + NAD+
ΔG０’＝　−218 kJ/mol ・ ATPの合成
ADP + Pi →　ATP の反応
ΔG０’＝　30.5 kJ/mol 従って、１分子のNADHの酸化で、数分子のATPの合成が可能。
実際には、電子伝達系中の３つの蛋白質複合体のそれぞれに
依存してATPが合成される（約2.5分子）。
エネルギー効率は　30.5 × 2.5 x 100/218 = 0.35 (35%)
（活発なミトコンドリアでは熱力学的効率は約70%に達すると考えられている。
通常のガソリンエンジン等は、30%程度）
電子伝達系: NADHとFADH2の酸化
還元電位の低い方から高い方へ（電子親和力の
順に）、電子が流れる。
NADH:
E0' = −0.32 V
FADH2:
E0' = −0.22 V
CoQ:
E0' = +0.10 V
シトクロムc:
E0' = +0.25 V
最終電子受容体
（酸素）:
E0' = +0.82 V
複合体1と2から補酵素Qを介
して電子を複合体3へ。
Figure 18-7
注：ATP合成に十分なエネルギー量を示すだけで、電子伝
達系でATPが合成される訳ではない。
電子伝達系: NADHとFADH2の酸化
複合体1と2：　補酵素Qを介して電子を
複合体3へ。
NADH + CoQ(酸化型）
→NAD+ + CoQ(還元型）
複合体3：　シトクロムCによる還元型
CoQの酸化を触媒
CoQ(還元型）+ 2シトクロムc（酸化型）
→CoQ(酸化型）+ 2シトクロムc（還元型）
複合体4：　最終的な電子受容体O2に
よる還元型シトクロムcの酸化を触媒
2シトクロムc（還元型） + 1/2O2
→2シトクロムc（酸化型） + H20
Figure 18-7
電子伝達系: NADHとFADH2の酸化
コエンザイムQ（ユビキノン、コエンザイ
ムQ10、ビタミンQ）
ほ乳類ではR部分が10個のイソプレン
からなるので、Q10と呼ぶ。他の生
物では、Q6、Q8もあり。
Figure 18-7
電子伝達系: NADHとFADH2の酸化
電子伝達系の阻害剤、など
ロテノン（植物由来の毒、殺虫剤など）
アミタール（催眠鎮静剤）
アンチマイシンA（抗生物質）
シアン化物（毒、青酸カリなど）
Figure 18-7
電子伝達系の　複合体I, III, IV
複合体I : NADHデヒドロゲナーゼやNADH-CoQレダクターゼとも呼ばれる。
複合体IはNADHの2つの水素と電子をCoQに渡す。 NADH + H+ + CoQ → NAD+ + CoQH2　ΔGo' = -69.5 kJ/mol 複合体III: シトクロムbc1複合体やCoQ-シトクロムcレダクターゼとも呼ばれる。
複合体Ⅲは還元型CoQからシトクロムcへの電子の受け渡しをする。
CoQH2 + 2 cyt c(ox) → CoQ + 2 cyt c(red) + 2H+　ΔGo'= -36.7 kJ/mol 複合体IV：シトクロムcオキシダーゼ
シトクロムcから複合体IVに渡された電子は，電子伝達系の最終受容
体である酸素(O2)に渡され，水が生じる。
2 cyt c(red) + ½O2 + 4H+ → 2 cyt c(ox) + H2O　ΔGo'= -112 kJ/mol 複合体I : NADHデヒドロゲナーゼやNADH-CoQレダクターゼとも呼ばれる。
NADHからCoQに2つの水素と電子を渡す。ほ乳類では46個のサブユニットで構成
（900 kDa)
Complex I in E. coli
Efremov & Sazanov, Nature (2011)
Figure 18-9
（ヴォート第３版では2006までカバー）
クライオ電子顕微鏡像に基づく立体構造
電子伝達系の複合体と補酵素
複合体I
NADH-補酵素Qレダクターゼ　およそ900kDa
43個のサブユニットからなる
補酵素：フラビンモノヌクレオチド（FMN）、1個
鉄硫黄クラスター（2Fe-2S or 4Fe-4S)、8〜9個
複合体I
：NADH-補酵素Qレダクターゼ
補酵素：フラビンモノヌクレオチド（FMN）、1個
鉄硫黄クラスター（2Fe-2S or 4Fe-4S)、8〜9個
FMN: FADからAMP部分がとれ
た形。ビタミンB2から合成。
セミキノン型が安定なので、1または
2電子いずれの受容体、供与体に
なれる。
FAD:ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体
（ピルビン酸→アセチルCoA）の補酵素
Figure 18-10
複合体I
：NADH-補酵素Qレダクターゼ
補酵素：フラビンモノヌクレオチド（FMN）、1個
鉄硫黄クラスター（2Fe-2S or 4Fe-4S)、8〜9個
・ 1電子の酸化還元を行う一電子キャリア。
・ 4個のCysのSH基が配位。
・フェレドキシン、ヒドロゲナーゼ、補酵素Qシトクロムcレダクターゼ、コハク
酸デヒドロゲナーゼ、ニトロゲナーゼなど多くの金属タンパク質で見られる。
Page 605
複合体I親水性部分の構造と鉄硫黄中心　NADH結合部位？
Figure 18-11
NADHからCoQへの電子伝達はおそ
らく各酸化還元中心（Fe-Fsクラスター
）の還元電位に従って段階的に起きる。
１分子のNADHの酸化：４個のプロト
ンの膜を介した移動がある。
酸化還元状態により、構造が変化し、
その変化に伴ってプロトンが取り込ま
れたり放出されることで、複合体1はプ
ロトンポンプとして働くと考えられて
いる。（電子伝達とプロトン移動の直
接の関係はまだわかっていない）
プロトンの移動：輸送ではなく、水素
結合間をジャンプしてプラス電荷が移動
複合体I親水性部分の構造と鉄硫黄中心　NADH結合部位？
Figure 18-11
酸化還元状態により、構造が変化し
、その変化に伴ってプロトンが取り込
まれたり放出されることで、複合体1
はプロトンポンプとして働くと考えられ
ている。（電子伝達とプロトン移動の
直接の関係はまだわかっていない）
プロトンの移動：輸送ではなく、水素
結合間をジャンプしてプラス電荷が
移動。
おそらく複合体Iは1電子対がNADHか
らCoQに渡されるごとに4プロトンが
膜を通ってくみ出されるようなプロト
ンワイヤ（プロトンの導線）を持ってい
ると考えられる。
バクテリオロドプシン：光依存性プロトンポンプ（プロトンワイヤのモデル）
a. Lys216にレチナールがシッフ塩基で結合。
b. 光によるレチナールの構造変化、シッフ塩基の脱離
①. Asp85のpK（酸解離指数）が上昇し、シッフ塩基
のプロトンを受け取る。
② 受け取ったプロトンをArg82、Glu194、Glu204と数
個の水分子からなる水素結合ネットワーク（プロト
ンワイヤ）を介して、細胞外に放出
③ Asp96の脱プロトン化とLys216シッフ塩基の再プロ
トン化
④ Asp96の細胞質からの再プロトン化
⑤ Asp85の脱プロトンとプロトン放出部位の
再プロトン化
シッフ塩基：RCH→NR′のような構造をもつ化合物の総称。主にア
ルデヒドRCHOと第一級アミンR′NH２との縮合反応により生じる．
複合体Iでのプロトン移動
Complex I in E. coli., Efremov & Sazanov, Nature (2011)
複合体II
コハク酸-補酵素Qオキシドレダクターゼ
クエン酸デヒドロゲナーゼを含む(クエン酸回路）
コハク酸からCoQに電子を渡す
酸化還元基はFAD、[4e-4S]クラスター、
[3e-3S]クラスター、[2e-2S]クラスター、
シトクロムb-560、それぞれ一個。
Figure 18-7
複合体II
コハク酸-補酵素Qオキシドレダクターゼ
クエン酸デヒドロゲナーゼを含む(クエン酸回路）
コハク酸からCoQに電子を渡す
酸化還元基はFAD、[4e-4S]クラスター、
[3e-3S]クラスター、[2e-2S]クラスター、
シトクロムb-560、それぞれ一個。
大腸菌複合体はキノコ型360kDa
（ホモ3量体）
親水性サブユニット：SdhA, B
疎水性サブユニット：SdhC, D
基質からユビキノン結合部位間を
FAD〜UQの酸化還元中心がつなぐ。
シトクロムb：電子伝達系の電子的性質を
微調整し、副反応で生じるH2O2などの
活性酸素種の発生を防いでいるらしい。
Figure 18-7
複合体III
補酵素Q-シトクロムcオキシドレダクターゼ（またはシトクロムbc1）
還元型CoQからシトクロムcに電子を渡す。
酸化還元基は2個のb型シトクロム、
1個のシトクロムc、1個の[2Fe-2S]
クラスター。
Figure 18-7
複合体III
補酵素Q-シトクロムcオキシドレダクターゼ（またはシトクロムbc1）
還元型CoQからシトクロムcに電子を渡す。
酸化還元基は2個のb型シトクロム、
1個のシトクロムc、1個の[2Fe-2S]
クラスター。
2Fe-2S クラスター
鉄に配位するのが
システインの側鎖だけでなく
ヒスチジンの側鎖。
発見者にちなみ、リスケ中心
とも呼ばれる。
9個のサブユニットからなる2量体
図、酵母の複合体
シトクロムb
緑（膜貫通ヘリックス8）
シトクロムc1
紫（膜貫通ヘリックス1）
鉄硫黄タンパク質赤紫（膜貫通ヘリックス1）
シトクロムc
赤
Figure 18-7
複合体III
補酵素Q-シトクロムcオキシドレダクターゼ（またはシトクロムbc1）
Qサイクルによる電子の汲み出し。
全体
CoQH2 + 2シトクロムc1(Fe3+) + 2H+ (マトリクス)
→ CoQ + 2シトクロムc1(Fe2+) + 4H+ (膜間部)
サイクル1
CoQH2 + シトクロムc1(Fe3+) → CoQ・- + シトクロムc1(Fe2+) + 2H+ (膜間部)
サイクル2
CoQH2 + CoQ・- + シトクロムc1(Fe3+) + 2H+ (マトリクス)
→ CoQ + CoQH2 + シトクロムc1(Fe2+) + 2H+ (膜間部)
(CoQ・- : セミキノン中間体)
Qサイクル
サイクル1
CoQH2 + シトクロムc1(Fe3+) → CoQ・- + シトクロムc1(Fe2+) + 2H+ (膜間部)
1&2. CoQH2がQ0に結合。
3. [2Fe-2S]タンパク質（ISP）に電子1個を渡し、２H＋を膜間部に放出して、セミキノン型CoQ・-中
間体になる。
4. ISP（+電子）がシトクロムC1を還元し、CoQ・-の残りの1電子をbLに渡す（完全酸化されたCoQ）。
6. ヘムbLがヘムbHを還元する。
5. ステップ4で生じたCoQがQoからQ1に移動する。
7. ヘムbHから電子を受け取り、セミキノン型CoQ・-に戻る。
Qo
Qi
Qo, CoQH2と結合
Qi, CoQH2、CoQ・-と結合 Figure 18-15
Qサイクル
サイクル2
CoQH2 + CoQ・- + シトクロムc1(Fe3+) + 2H+ (マトリクス)
→ CoQ + CoQH2 + シトクロムc1(Fe2+) + 2H+ (膜間部)
- 複合体1で生じる新しいCoQH2が1〜6のステップを繰り返す。
1個の電子が[2Fe-2S]タンパク質（ISP）を経て、シトクロムc1を還元、２H＋を膜間部に放出。
8. もう一個の電子がヘムbL、ヘムbHを経て、サイクル1で生じるCoQ・-をCoQH2に還元。
（最終ステップで使われるプロトン(２H＋)はマトリックス由来）
Qo
Qi
Qo, CoQH2と結合
Qi, CoQH2、CoQ・-と結合 Figure 18-15
Qサイクル
全体
CoQH2 + 2シトクロムc1(Fe3+) + 2H+ (マトリクス)
→ CoQ + 2シトクロムc1(Fe2+) + 4H+ (膜間部)
Qo：阻害剤、スチグマテリンが結合
Qi ：阻害剤、アンチマイシンAが結合
Qo
Qi
Qo, CoQH2と結合
Qi, CoQH2、CoQ・-と結合 Figure 18-15
Qサイクル
全体
CoQH2 + 2シトクロムc1(Fe3+) + 2H+ (マトリクス)
→ CoQ + 2シトクロムc1(Fe2+) + 4H+ (膜間部)
Qo：阻害剤、スチグマテリンが結合
Qi ：阻害剤、アンチマイシンAが結合
Qo
Antimycin A�
Qi
CoQ�
Qo, CoQH2と結合
Qi, CoQH2、CoQ・-と結合 Figure 18-15
シトクロムc: 可溶性電子キャリア
分子量１万２千程度の可溶性ヘム蛋白質
ヘム色素により、赤色を示す。
ミトコンドリアンの酸化還元に関与
Lys残基が重要
複合体IV
シトクロムcオキシダーゼ
還元型シロクロムc分子の一電子酸化を4連続して行い、
同時にO2の4電子還元を行う。
4シトクロムC(Fe2+) + 4H+ + O2
→ 4シトクロムC(Fe3+) + 2H2O
Figure 18-7
複合体IV（シトクロムc酸化酵素）
4シトクロムC(Fe2+) + 4H+ + O2
→ 4シトクロムC(Fe3+) + 2H2O
哺乳動物の酵素：410 kDa, １３サブユニットからなるプロトマーのホモ２量体
２８本のαへリックスからなる膜貫通領域を持つ
３個の大きな疎水性膜貫通サブユニット：ミトコンドリアゲノムにコードされる。それ以外は核コード。
酸化還元中心：シトクロムa, シトクロムa3, CuB, CuA中心
シトクロムc
中心
赤丸：ヘム
青丸：Cu
Figure 18-17
電子は複合体IVの酸化還元中心の間に
ある水素結合ネットワークを介して流れる
と考えられている。
複合体IV全体では
4シトクロムC(Fe2+) + 4H+ + O2→ 4シトクロムC(Fe3+) + 2H2O
従って、酸素に電子を渡すシトクロムa3-CuB二錯体上で起きるべき反応は、
4e- ＋　O2 ＋ 4H+ →　2H2O　しかし、シトクロムa3-CuB二錯体中のFeとCuは、
完全還元型Fe(II)-Cu(I)から完全酸化型Fe(IV)-Cu(II)に変化しても、
３個の電子しか渡せない。
もう一個の電子は？
Tyr244が，TyrO・（チロシルラジ
カル）となることにより供給される
と考えられている。
シトクロムcオキシダーゼによるO2の四電子還元
1&2. シトクロムcからシトクロムaとCuAを経た一電
子移動が2回連続し、酸化型二核錯体
[Fe-(III)a3-OH-Cu(II)B]
↓(還元）
[Fe-(II)a3-OH-Cu(I)B]
同時にマトリックスのH+を獲得、H2Oを放出。
Tyr244(Y-OH)はフェノール状態。
3. O2が還元型Fe-(II)a3に配位する。
4. 内部の電子再配置でオキシフェリル錯体
[Fe-(IV)=O2-HO-Cu(II)B]を生じる。
Tyr244は二核錯体に電子とH+を与え
中性ラジカル（Y-O・）になる。
5. Tyr244ラジカルがシトクロムcからの3番目
の一電子供与を受け、同時に2H+を獲得
してフェノール状態に戻り、フェリル状態の
化合物Fを生じてH2Oを放出。
6. 4番目の電子移動とH+の獲得で酸化型二核錯体
[Fe-(III)a3-OH-Cu(II)B]を生じて触媒サイクルが
完了。
複合体IV（シトクロムc酸化酵素）におけるプロトンの動態
4e- ＋　O2 ＋ 4H+ →　2H2O　の反応に使われる4個のH+ （スカラープロトン, 化学プロトン）
マトリクスから膜間部に輸送される4個のH+(ベクトリアルプロトン, 汲み出されるプロトン）
↓
1分子のO2還元ごとにマトリックスでは8個の
正電子が失われ、膜電位の形成に寄与する。
8H+ (マトリックス) + O2 ＋4シトクロムc(Fe2+)
→　4シトクロムc(Fe3+) + 2H2O + 4H+ (膜間部) 「ATP合成のためのプロトン勾配の形成」
シトクロムc酸化酵素の2個のプロトン輸送チャネル
Kチャネル：膜間部まで達しないので、
スカラープロトン供給用？
D-チャネル：出口チャネルにつながるので、
ベクトリアルプロトン用？
Chang et al., PNAS, (2009)
まとめ
・ NADHからO2への電子伝達で、ATP2.5分子をつくる自由エネルギーが得られる。
マトリックスから膜間部へのH+の汲み出し
・複合体I〜IVの流れと、それぞれの役割は？
複合体I : NADHデヒドロゲナーゼやNADH-CoQ
レダクターゼとも呼ばれる。複合体IはNADH
の2つの水素と電子をCoQに渡す(プロトンワイ
ヤ)。複合体2:コハク酸-補酵素Qオキシドレダクターゼ
。コハク酸からCoQに電子を渡す
複合体III: シトクロムbc1複合体やCoQ-シトクロム
cレダクターゼとも呼ばれる。複合体Ⅲは還元
型CoQからシトクロムcへの電子の受け渡し
をする（Qサイクル）。
複合体IV：シトクロムcオキシダーゼ。シトクロムc
から複合体IVに渡された電子は，電子伝達
系の最終受容体である酸素(O2)に渡され，
水が生じる(O2の電子還元)。
生物化学　講義　第17章、第18章　担当　中村崇裕（植物分子機能学研究分野）
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