DispersalofaspermicRαsciolasp.inAsia

[一瓦説寸
アジアにおける単為生殖型肝蛭の伝播
1帯広畜産大学
原虫病研究センター、
匡
)
1 まどか1.2、板垣
2岩手大学
獣医寄生虫病学研究室
D
i
s
p
e
r
s
a
lo
fa
s
p
e
r
m
i
cRαs
c
i
o
l
as
p
.i
nA
s
i
a
MadokaICHIKAW A，1 2andTadashiIT
AGAKI2
N
a
t
i
o
n
a
lR
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s
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a
r
c
hC
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rf
o
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r
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z
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s，
1
O
b
i
h
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v
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yo
fA
g
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L
a
b
o
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t
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l
o
g
y，Departmento
fV
e
t
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r
i
n
a
r
γ
M
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d
i
c
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n
e，
2
F
a
c
u
l
t
yo
fA
g
r
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c
u
l
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u
r
e，I
w
a
t
eU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
要約
耳F
蛭疲の J
芸閣として F
a
s
c
i
o
l
ahゆa
t
z
c
aと F
.g
i
g
aJlt
i
c
aの 2離がよく知られているが、日本をはじめとするアジア各
闘には単為生納により増殖すると考えられている単為生殖 ~IFF蛇が分布する。このような単為生殖 ~IJl蛭は仁1:1 国にお
いて F
. hψa
t
z
c
aと F
.g
i
g
ω
，z
t
i
c
aの交雑が起こった結果誕生し、服辺諸国へ分布を拡大したと考えられている。本稿
では分子系統学的解析データに基づいて、アジア各閣における単為生勉型J
J
l
蛭の伝播経路を考察した。日本および韓
関には単為生殖1\~肝蛭のみが分布する。時間の単為生殖~!日一Frt(i~では、ミトコンドリア DNA において中悶産単為生殖
刻肝蛭と塩恭配列が一致するハプロタイプが共通して確認されたことから、間 i主l に分布する単為 ~t>'/Î立型 Jl干蛭は仁IJ 国を
起源とする連続した倒イ制作であることが判明した。肝蛭の主な終綴主で、あるウシに活:目すると、日本在来牛の初先は
朝鮮半島から日本へ人為的に導入されたと考えられていることから、単為生殖1\~lll艇はウシの移動とともに韓国から
日本へと分:t
l
fを拡大したと考えられた。一方、ベトナム、タイ、ミャンマーでは単為生殖型 J
j
l艇と F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aの両
方が確認された。上ii為 ~I三嫡型 IJ干蛭のミトコンドリア DNA のハプロタイプは中 l認を起源とする系統と一致したことか
ら、 I:IJ 悶で誕生した lìi 為生殖1\~IJF蛭は市ブJ にも分布を拡大していることが判明した。また、各国の F. g
i
g
a
n
t
i
c
aはミ
トコンドリア DNAにおいてそれぞれ隠有のハプロタイプを有しており、それぞれ独自の似体群形成の歴史を経てき
たと推測された。このような東南アジアにおける肝蛇俗体群の形成過程においても家斎の人為的移動が重要な役割を
来たしたと考えられた O
Keywords:l
i
i為生殖型肝蛭 (
a
s
p
e
r
m
i
cF
.
αs
c
i
o
l
aS
p
.
)、ミトコンドリア DNA、ハプロタイプ、地理的分散
1.はじめに
肝蛭症は F
a
s
c
i
o
l
α(肝蛙)属の吸虫が主に反匁類の)jf!
にアフリカ、アジアに分布する F
.g
i
g
a
n
t
i
c
a(
C
o
b
b
o
l
d，
1
8
5
5
) の 2植がよく知られている [
3
7
J。一方、日本を
はじめとするアジア各国では F
.h
e
p
a
t
i
c
aと F
.g
i
g
a
n
t
i
c
a
管に寄生することによる疾病で、家畜f
衛生上もっとも
のどちらにも分類できない単為生殖型 I
I
I蛭 (aspermic
要な寄生虫疾患の一つで、あり、世界中で畜産業に甚大な
F
a
s
c
i
o
l
as
p
.
) が分布している。我々はこれまでに、
被害を与えている。さらに、人獣共通感染症として公衆
11
為生殖型肝j
授は "
1
:
設において F
.h
e
p
a
t
i
c
aと F
.g
i
g
a
n
t
i
c
a
的にも重要であり、 i
世界中で 1街
、 8千万以上の
の交雑が起こった結果誕生したとする説を提唱してきた
人々に感染の危険があると見積もられている [
4
2
J
o干
l
I
が [26J 、米だ、に単為生殖~~!Il刊径の分類学的位慣:を決定
蛭症の原悶として主にヨーロッパ、アメリカ、オセア
するには至っていない。単為生殖担肝蛙の分類学的位置
ニアに分布する F
a
s
c
i
o
l
ah
e
p
a
t
i
c
a(
L
i
n
n
a
e
u
s，1
7
5
8
) と主
の決定は長らく係官されたままであるため、 l
i
i為生殖型
71]
p
n
.
]
.Vet
.P
a
r
a
s
i
t
o
.
lVo
.
l1
1
.N
o
.22
0
1
3
アジアにおける i
l
i
:
/
.
e
t
g
三殖型 J
J
F
蛭の伝橋
肝蛭はw:界的に広く認知されているとは言い難く、アジ
F
f艇と F
.h
e
p
a
t
i
c
a
アにおける疫学データは単為生殖型 I
およびF
.g
i
g
a
n
t
i
c
aを正確に識別していないものが多
い。本稿では、これまでに行ったアジア各国由来肝蛭の
をもとに単為生殖型 I
J
l蛭のアジアにおける伝播
について考察したい。
2
. 単為生殖型肝蛭が発見された経緯と
その分布域
古典的には F
. hゆ a
t
i
c
aと F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aは体長と体 l
隔
の比をはじめとする形態学的特徴により識別されてき
た(表1)。日本に分布する日干蛭は、古くは形態学的同
.h
e
p
a
t
i
c
aであると考えられていたが、
定基準に基づき F
1
9
5
4年に渡辺と岩田 [
4
1
Jがその説に疑問を呈したこと
J
下蛭についての形態学的研究が踏んに
を契機に、日本産J
行われるようになった。その結果、日本産JFf蛭には形態
.hゅαt
i
c
aと類似する虫体、 F
.g
i
g
a
J
Z
t
i
c
aと類似す
的に F
国 1，有精子型肝蛭(左)と単為生殖型肝蛭(右)の貯
精霊室内精子(ヘマトキシリン・カーミン染色)，
:
1
"閥的な形態を示す虫体が存在
る虫体の他に、両者の 1
2，1
2，2
5，4
1
J0 F
.h
e
p
a白c
a
することが明らかになった [
とF
.g
i
g
a
n
t
i
c
aは細胞造話学的には 2倍体 (
2
n2
0
)で
内に精子が存在しないか存在しでも極わずかで、あること
[
2
8，3
0，3
6
J (表1)、減数分裂により自己が産生した成
l
i
Dが報告された [
2
2，2
9，3
4
J (国1)。このよう
(無精子 l
凶1
)、
熟精子を貯務畿内に貯蔵しており(有精子lli!) (
l
1
q
¥
l
j子型肝蛭は一次卵母細胞において一価染色体が観
な1
寺には貯精裳ーから精子を放出して受精による向性生
交接 H
i
t
i
H
t発生)
察され、減数分裂を行うことなく単為生殖 (
I本産町二蛭には 2倍体の他に 3
殖を行う。それに対し、 E
.
変されたことから [
3
5
J、 i
作為
により増服することが示 1
↑
j
i
S
;1
本(
3
n
=
3
0
) とモザ、イク体 (
2
n
/
3
n=20/30) が確認され
1
E
i型 J
J
l艇と称されるようになった。 1
9
8
0年代には、
生7
た [
2
2，2
9
J (表1)。さらに、日本産 I
F
F
蛭には減数分裂異
寺l
崎ら [
3
3
Jにより日本の{也に韓国、台湾、フィ 1
)ピン、
常が認められ、精子形成能が失われているため
ベトナム、タイ、ネパール、そしてインドにおいてもJl1'
口
. Fasc
ω
l
θ 属の分類
表1
f
本長/イ本将
J
!
'
'
I粉
:
立)
1
'
1
精
子
f
ぐh
e
戸a
t
i
c
a(Fh)
F
.g
i
，
gαn
t
i
c
a(Fg)
1~3
3~6
成熟精子が充満
成熟 WFrが光満
F'
a
s
c
i
o
l
asp. Oìí.為~.殖型肝 í~D
1
.
6
4~ 5
.
5
2
'
1
i
'FJ亡が全くない o
r;J}l~tg' な精子
(右精子似)
手
(f
精子 l
i
'
!
)
(無精子 l
i
V
染色体数
2
1
1
=
2
0
2
1
1
=
2
0
2
1
1
=
2
0，3
1
1
=
3
0，2
1
1
/
3
1
1
=加 1
3
0
~E.Jì[[ プ'Ji1;
阿世l: ~t YfÍ[
nlljtl:~t Jf[[
lìL%}~t 刻
1
(減数分裂 1
<
常)
ITSlI
i
'
1
FgJ~rJ.
FhIr;~， FgJ~~ ， Fh/FgM
Fhハプログループ
Fgハプログループ
Fhノ、ブ。ログルーフ。， Fgノ、ブ。ログループ
ヨーロッノ f
アジア
日本
アメリカ
アフリカ
隣国
Fhl
W
(核リボソム DNA)
n
a
d
lおよび c
o
x
lハプロタイプ
(ミトコンドリア DNA)
，
1
:なう士有
オセアニア
-72]
p
n
.
]
.Ve.
tP
a
r
a
s
i
t
o
.
lVo
.
l1
1
.N
o
.22
0
1
3
市川まどか、板:l'
B
I
キ
1
5嚢内に成熟精子が存在しない単為生殖型1
)
=F艇が報告さ
れた。一方、ヨーロッパ、南北アメリカ、アフリカ、オ
4
. 単為生殖型肝蛭は朝鮮半島を経由して
日本へ移入した
セアニアでは有精子型肝蛭しか確認されなかったことか
ら、 lìi為生 Ji立 ~J1H庄はアジアに|浪局して分布することが
された。
玄
[
寺 111奇らは、言14
5
1.
'
I
!
.
体
の!
i
T精義内精子を観察し、日本
J
干蛭は全て無精子型であったと報告してい
および韓関産l
3
3
J。したがって、日本および韓国には単為生殖型
る [
肝蛭のみが分布すると考えられる。では、両国の単為生
3
.F
a
s
c
i
o
l
a属の分子学的解析方法
涯i
型J
J
:
H
授は逃伝的にどのような関係にあるのだろうか?
l
l
f
個
最新の分子系統学的解析により両国の単為生殖現肝 t
体長と体 1認のよじをはじめとする肝蛭の形態には広
な種内変異が認められるため、形態学的特徴に基づく
1
1，
体群は遺伝的に組めて近縁であることが判明した [
4，1
7，2
7
J。そこで、
古典的な鶴間定は実用的でない [
n
t
e
r
n
a
lt
r
a
n
s
c
r
i
b
e
d
では核リボソーム DNAの i
。まず、ミトコンドリア DNAに着目したい。日本
o
x
l
政および縁関産単為生殖型肝蛭では、 nadl領域と c
s
p
a
c
e
r1(
I
T
S
1
) 領域の庇L基配列が分子学的種向定マー
領域の塩基配列を連結した n
a
d
l
/
c
o
x
l領域 (
9
7
3
b
p
)に
3，1
6，2
1
J0 F
.
カーとして用いられるようになった[1， 1
おいて 3ハプロタイプカワ茂吉せされ、そのうち Fspl/
h
e
p
a
t
i
c
aと F
.gz:伊ntica の ITS1 君~には、 6 ヵ所の
Fsp1 型 (=Kor l/Kor1 ;!1;~
変異部{立があり、その違いにより両者を明確に識別で
K
o
r2型)の 2ハプロタイプが日本と韓国で共通であっ
庄の I
TS1型には F
. hゆa
t
i
c
a
きる。一方、単為生殖型肝 j
認のみで維認された K
or2b/Kor2型は、
た。さらに、韓 i
と一致する Fh~ 、 F.
g
i
g
a
n
t
i
凶と一致する Fg型の他
に、向者の配列を併せ持つれl/Fg~ が確認されており
)と Fsp2/Fsp2~担 (=Kor2a/
・
Kor2a/Kor2型から l塩基置換により派生したと考えら
)。した
れる極めて近縁なハプロタイプであった(図 2
(表1)、 Fh/Fg 型 l 立与1 為生殖~日干艇が F. h
e
p
a
t
i
c
αと F
.
g
i
g
α
，n
t
i
c
αの交雑子孫であることを示す証拠と考えられ
J。最近、制限酵素 RsaIを用いた PCR
ぷ FLP
ている[13
法が確立され、 6ヵ所の変異部位に基づき F
a
s
c
i
o
l
a問の
ITS1型をより迅速、 f
f
f
I使かつま=舗に解析できるように
J。
なった[lo
e
h
y
d
r
o
g
e
n
a
s
es
u
b
u
n
i
t1
さらに最近になって NADHd
(
n
a
d
l
) 領域や c
ytochromeco
x
i
d
a
s
es
u
b
u
n
i
t1(
c
o
x
l
)
領域をはじめとするミトコンドリア DNAの塩基配列に
a
s
c
i
o
l
a属の系統学的解析が実施されている
基づき F
3
9
，1
3，1
4，1
5，1
9，2
6，3
2，3
9，4
0
J (表1)。ミトコンドリア
DNAは核リボソーム DNAに比べて塩基置換速度が 1
0
倍以上も早く変異を蓄積しやすいため、種内あるいは緩
めて近縁な生物種￨視の系統関係の解析に適したマーカー
である。また、ミトコンドリア DNAの遺伝的多機性の
地理的分布を明らかにすることにより、個体群動態の歴
Fsp
2
lFsp2
史を推測することができる。さらに、E.1:'I笠遺伝し両親由
君
来の遺伝子が組み換えを起こすことがないため、ミトコ
ンドリア DNA の j~~基配列に基づき jヨ:;j の祖先をたどる
臨2
，日本産および韓国産単為生殖型肝姪の n
ad1l
c
o
x
1
ことカfできる [
5
J0 F
a
s
c
i
o
l
a属のミトコンドリア DNA
ハプロタイプの塩基配列に基づく m
e
d
i
a
n
j
o
i
n
i
n
g
の解析はまだ絡についたばかりであるが、病原体の伝橘
n
e
t
w
o
r
k
I
i
l
f報が得られる
経路を特定する上で重要な分子疫学的 '
3
9
J。
ツールとして注泊され始めている [
各河の大きさは虫体数に対応しており、円内に虫 f
本数を示す。
F
.h
e
p
a
t
i
c
aハプロヴループに隠するハプロタイプを淡色、 F
.
g
i
g
a
n
t
i
c
aハブログループに i
寵するハプロタイプを濃色で示す。
枝上の数字は塩基霞換数を示す。ド s
p
1
/
F
s
p
1裂と K
o
r
1
/
K
o
r
1
型および F
s
p
2
/
F
s
p
2裂と K
o
r
2
a
/
K
o
r
2裂はそれぞれ向ーの塩
1
1
)に基づく。
基配列である。文献 [
-73]
p
n
.JVet
.P
a
r
a
s
i
t
o
.
lVo
.
l1
1
.N
o
.22
0
1
3
アジアにおける 1
1
i為生殖 i
l
l
i
l
H
fの{云橋
がって、日本および韓国に分布する単為生殖型肝蛭の個
日してみると、日本には家畜ウシの根先種は分布して
体群は明瞭な連続性があることがわかった。このように
二の拒先は 2世紀墳に朝鮮半島から交
おらず、日本在来主l
個体群のミトコンドリア DNAに多様性がほとんど見ら
2
3
]。家畜の交
易により導入されたと考えられている [
現体群が分布してから今日までの期
れないことは、その 1
易により中国から斡鮮半島に移入した単為生殖型肝蛭
間が非常に短いために、ミトコンドリア DNAに塩基置
は、朝鮮半島からのウシの導入とともに日本へと分布
5
]。おそら
換がまだ蓄積されていないことを意味する [
をさらに拡大したのだろっ。一方、核リボソーム DNA
く、単為生殖型肝艇は比較的最近になってから河闘に分
の ITS1 型を!終析した結果、日本産主~，#生殖型肝蛭では
布を拡大したのであろう。一方で、一般に祖先となった
70%が Fg型を示し最も優勢であり、 22%が Fh型を、
個体群の方が出現年代の新しい子孫の個体 Mよりもミト
8%が Fh/Fg型を示した。それに対し、韓関産単為生
コンドリア DNAの遺伝的多様性に富むことが知られて
娘恕J
)
干j
廷で、は 79%が Fh/Fg型を示し最も優勢であり、
6，8，3
8
]。これまでの調査で解析に用いられた韓
いる [
15%が Fh裂を、 6%が Fg型を示した [
1
1，1
4
](
表2
)。
国産俄体群の虫体数は、日本産個体群の虫体数の半分程
興味深いことに、韓悶および日本在来牛のミトコンド
度であるにもかかわらず、検出されたハプロタイプ数は
，
!
o
o
p領域)の解析において肝蛭個体群の
リア DNA(D
)。これは韓国
隣函産個体鮮の方が多かった(図 2
rTS1型と同様の出現頻度の違いが報告されている。す
体群の出現年代がより古いことを反映していると考えら
なわち、両国の在来牛で共通して T3ハプログループに
れ、1ii為生殖型肝蛭は韓国から日本へという方向で分
属するハプロタイプと T4ハプログループに属するハプ
布を拡大したことが示唆された。さらに、日本産およ
ロタイプが確認されたが、韓国在来牛では T3ハプログ
び韓国産単為生殖型肝艇の起源について考察すると、
ループが優勢であったのに対して、日本在来午では T4
n
a
d
l
/
c
o
x
lハプロタイプのうち、開ーの配列を有する虫
ハプログループが優勢で、あった。このような両国間のハ
体はそれぞれ母方の祖先が共通であると考えられた。す
プログループの出現頻度の速いは、朝鮮半島から日本へ
sp1 (=Korl/K
o
r
l
) 型は F
.h
e
t
a
t
i
c
aハ
なわち、 Fspl/F
導入されたウシの数が限られていたことに起隠する創始
sp2/Fsp2 立
(K
or2a/Kor2) 型と
プログループに属し、 F
2
0，3
1
]。終宿主
者効果の結果であると考えられている [
Kor2b/Kor2担は F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aハプログループに属して
の個体群が形成された際に起こった創始者効果は、単為
いたことから、両国の単為生殖N!J
刊授は F
.h
ゆa
t
i
c
aを
生殖型肝蛭↑悶イ'~:jj'干の 7f~成にも大きく関与したと推制され
.g
i
g
a
n
t
i
c
aを母方の祖先と
母方の祖先とする系統と、 F
る。単為生殖型肝蛭は F
.h
e
t
a
t
i
c
aと F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aの交
玄1
2
)。
する系統に分類されることが明らかとなった (1
雑子孫であると考えられており、その起源であるゆ医￨で
さらに、
~i:í.為 ~Yf~ 2);~)Jf蛭の起源と考えられている
1:1:1
閣に
TS1N!が Fh/Fg型の単為生殖型肝蛭が圧倒的に優
はI
おいて全く同じ n
a
d
lハプロタイプを示す単為生殖型肝
2
6
]。朝鮮半島は中 i
豆!と陸続きであるため、
勢である [
2
6
]、日本産お
蛭がそれぞれ確認されていることから [
古代における家畜の交易は比較的容易であったと推測さ
よび韓￨翠産単為生殖型日干蛭はともにヰ!閣を起源とする系
)ア DNA(
D，
!
o
o
p
れる。事実、中国在来午のミトコンド 1
統であると考えられた。肝蛭の主な終宿主であるウシに
館域)では韓国在来牛と同様に T3ハプログループが優
表2
. 日本産および韓国産単為生殖型肝蛭における I
T
S
1型と nad1/cox1ハブ口タイプの出現接度*
n
a
d
l
/
c
o
x
l
日本産
ITS12);~
ハフ。ロタイプ
Fh
Fspl/Fsp1
1
2
。
Fsp2/Fsp2
l
4
2
1
3(
2
2
%
)
隣国産
Korl/Kor1
l
Kor2a/Kor2
。
Kor2b/Kor2
4
15%)
5(
*文献口1]に基づく。
-74]
p
n
.
]
.V巴
t
.P
a
r
a
s
i
t
o
.
lVo
.
l1
1
.N
o
.22
0
1
3
Fg
。
。
4
2(
7
0
%
)
2
2(
6
%
)
Fh/Fg
2
3
5(
8
%
)
1
1
9
6
2
6(
7
9
%
)
市川まどか、板:t
T
I
[
I
勢であり[l8
J、個体群間の遺伝子構成に大きな違いが
;1rr~ 精子型であり、単為生殖型肝蛭と考えられた
ないことが報告されている。したがって、朝鮮半島にお
1
5
J(
表3
)。これらの単為生殖:a!肝蛭の nadl ハプロタ
1
ける単為生嫡型肝~1I 1
1
1
1
1
1
制作の形成過程においても、仁:
1
イプは1:
1
本および韓国に分布している単為生殖型肝院の
1翠産単為 ~殖型肝:蛭仮11本群の ITS1 型の /:B 現頻度がその
nadlハプロタイプ(それぞれ F
s
p
2型
、 K
o
r
2
a型)と完
まま ~I き継がれ、韓国産単為生婚主~jJl岐 11母体群では Fh/
全に一致する塩基配列であった(図 3
)。したがって、
Fg型が優勢となったと考えられる。一方、朝鮮半島と
アジアに分布する単為生殖型肝蛭も
[
7，9
，
3国を起源とす
1
=
1
日本の開の交易には海という大きな障害が存在したた
る系統であり、かつ F
.却炉n
t
z
c
aを母方の裡先とする系
め、導入されたウシの数は限定的であった。おそらく、
統であることが '
j
:1j明した。また、
少数の感染牛とともに日本へ移入した単為生殖型 1
)
干蛭に
Fh/Fg:a!の虫体が最も
h型と Fg型の虫体は少数であった [
1
5
J。
能勢であり、 F
I
T
S
1:a!においては、
ベトナム産単為生殖型肝蛭では
Fg型の虫体が多かったことにより、日
本産単為生 J
!
I
l
[型J
I
干蛭個体群で、は F
g型が優勢となったの
おいてたまたま
タイ産単為生殖部 J
)
干蛭では全ての虫体が F
g恕であり
[
7
J、ミャンマー産単為生殖型肝蛭では全ての虫体が
Fh/Fg型lであった [
9
J(
表3
)。ベトナムは中国王朝に
であろう。
5
. 単為生殖型肝蛭の東南アジアへの
分布拡大と東南アジア産 F
.g
i
g
a
n
t
i
c
a
の系統関係
従来、東南ーアジアは F
.g
z
:
g
a
n
t
i
c
aの分布域であると考
えられていたが
[
3
7
J、ミテ崎ら [
3
3
Jによりフィリピン、
支配されていた北属期をはじめとして、古代より中間と
筏接な関係があったことが良く知られている。当然、家
畜の交易も柏当数あったであろう。したがって、単為生
i
11
1
=
1
:
玄で誕生してからかなり早い時期に家資の
交易を介してベトナムに分布を拡大し、その遺伝的交流
は近代まで続いたと考えられる。その結果、ベトナムで
ベトナム、タイに為生殖型肝蛭が分布することが報告
は単為生殖:a!)]i二蛭は比較的高頻度に確認され、
され、単為生以i 型肝~廷は起源である仁!こ'[主!から南方へも分
為生子l 立 ~~1I~1 体群と l可様の Fh/Fg 型が{姿勢L である
を拡大していることが示唆された。前述したように、
3悶産単
1
:
1
1
となったのであろう。一方、タイとミャンマーでは 1
:
1
:
隠
単為生殖期肝蛭には F
.h
e
p
a
t
i
c
aを母方の祖先とする系
との家斎の交易がベトナムほど煤んでなかったために、
統と F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aを母方の祖先とする系統の 2系統が存
j
i為生殖型 )
l
H
lIの個体数が限られていたか、ベ
移入した l
在する。東南アジアに分布する単為生殖 ~~IJ干 ~ft~ で、はどち
トナムよりもずっと遅れて単為生殖型1J:r:蛇が移入したと
Fg型の単為生殖袈 I
J
l
らの系統が俊勢であろうか?さらに、東南アジアに古く
推測される。おそらく、タイには
から分布すると考えられている F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aとの系統関
蛭のみが移入したのであろう。また、ミャンマーでは lì~
係はどうであろうか?ここでは、ベトナム、タイ、ミャ
為生殖型肝蛭が検出された宿主は
ンマー産 )
J
H
庄の解析結果に基づき、以上の項目について
3国から輸入されたもので、ミャ
から、この宿主が偶然!←1
考察してみたい。
ンマーには単為生殖型肝蛭がまだ定着していない可能性
ベトナム康問:艇では
ンマー産肝蛭では
54%、タイ産 )
J
H
lIでは 1
3
%、ミャ
1
3
墳のみであったこと
もある。
8%がl
!
?精袋内に精子が認められない
ベトナム産肝蛭では
46%、タイ産肝蛭では 87%、ミャ
. ベトナム、タイ、ミャンマー産肝践の貯精嚢内精子の有無と￨丁目型*
表3
I
T
S
1担
の有無
ベトナム
有
Fh
Fg
。
。
。
。
。
1
9
2
2
タイ
有
ミャンマー
*文献
有
1
2
8
1
9
8
0
l
'
Fh/Fg
。
。
。
。
1
8
1
9(
4
6
%
)
2
2(
5
4
%
)
1
2
8(
8
7
%
)
1
9(
13
%
)
8
0(
9
1
%
)
7
8(9
%
)
[
7，9
，1
5
J に基づく。 1まミヤンマーで確認された例外の虫体を示す [
9
J。
…
7
5ー
]
p
n
.
]
.Ve.
tP
a
r
a
s
i
t
o
LV
o
L1
1
.N
o
.22
0
1
3
アジアにおける tji 為 ~t: 殖 Ìí~J汗 jfí~ の伝t諮
臨3
.
ηad1ハプ口タイプの塩基配列に基づく median-joiningnetwork.
単為生猶型肝姪で確認されたハブロタイプを濃色で、 F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aで液認されたハブロタイプを淡色で
示す。同一の塩基配列を示す n
a
d
lハブロタイプをそれぞれ同一記号 (A-G) で示す。各円の大きさは虫{本
数に対応しており、数字は虫体数である。各ハブロタイプ問の塩基霞換数を枝上に縦線もしくは数字で示
す。虫体数、場基霞換数ともに表記のないものは各数字が 1であることを窓味する。校上の白い J
点は実際
に確認されたハブロタイプではなく、ハブロタイプ間を連結するのに必要な仮想ハプロタイプ (
m
e
d
i
a
n
7，9
，1
1，1
5
] に基づく。*はミャンマーで確認きれた例外の虫体を示す [
9
J。
v
e
c
t
o
r
) である。文献 [
l
l
j義内に成熟精子が充満し
ンマ…産肝蛭では 91%が貯 *
知られている [
2
4，3
7
J。ゼブー牛はインド悶辺で最も
ている有精子型で、あった [
7，9
，1
5
J。これらの有精子羽
くから家畜化され、鴎辺地域へと人為的に分布を拡大し
虫体の I
T
S
1~は会虫体で Fg~ であった。また、 71adl
8
J。おそらく、インド周辺
ていったと考えられている [
ハプロタイプではベトナムで 4ハプロタイプ [
1
5
J、タ
にはゼブー午を宿主として古くから雑持されてきた遺伝
イで 2
9ハプロタイプケ]、ミャンマーで 1
9ハプロタイ
的多様性に富む F
.g
i
g
a
n
t
i
山総体群が分布しており、家
プ [
9
Jが確認され、全て F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aのハプログルー
王子の導入に伴ってその一部が東南アジア各医i
に移入した
3
)。したがって、これらの有精子
結果、現在のような各国間有の個体群を形成したものと
プに属していた(図
型虫体は全て F
.g
i
g
α
，
n
t
i
c
aであると同定された。これら
考えられる。
のF
.g
i
g
a
n
t
i
c
αで {
i
{
l
i認された n
a
d
lハプロタイプの指誌
記列は単為生殖 ~)JF 蛭で、硲認された nadl ハプロタイ
プといずれも一致しなかったことから(図 3
)、東南ア
ジア地域には単為生殖型肝蛭の i
ヨ
ブJの祖先となった F
.
6
.総括とこれからの課題
アジアに分布する単為生殖 ~)FF蛭は、いずれも遺伝的
g
i
g
a
n
t
i
c
aが分布していないことが判明した。さらに、
1
に極めて近縁であり I
二
:
1
悶を起源とする系統であることが
各国の F
.g
i
g
.
αn
t
i
c
ai
!
l
l
体群は一部の n
a
d
lハプロタイプ
示された。ベ:q室内、誕生した為 ~tYfi'í~~)JH阻ま終宿主で、あ
を共有していることからある程度の連続性があるもの
る反1ÇJ 家畜の移動に 1~ló って悶辺諮問へ分布を拡大したと
の、それぞれ固有の n
a
d
lハプロタイプを有する集団で
考えられる。また、東南アジアに分布する F
.g位
。n
t
i
c
a
あり、それぞれ独自の個体群形成の歴史を経てきたと考
の系統解析結果からも )
J
F蛭の伝摘に家事の人為的移動が
a
s
c
i
o
l
a>>.誌のill:!Jl品的な分布に着目する
えられた(閲針。 F
関与したことが強く示 1変された。このように、人類によ
と、 F
又• ♂
g
.
1
る家斎の移動が寄生虫の伝掃に重要な役割を果たしこと
ウシ品1
麓
重
(
ゼ
ゼ
、
ブ
ブ
守
一4
牛
二
) との分1
布[iは主域主が良く相!関謁することが
は非常に興味深い。今後、さらに解析地域を拡大するこ
-76-
J
p
n
.]
.Vet
.Parasito
.
lV0.
11
1
.No
.22
0
1
3
市川まどか、板綴
I
j
'
.
とにより、より詳細な考祭が可能になると期待している。
o
fF
a
s
c
i
o
l
as
p
e
c
i
e
si
s
o
l
a
t
e
dfromEgyptb
a
s
e
don
最後に、 iザ続畿内精子の有無に基づき単為生殖 ~!JJ=F蛭
I
T
S
1andI
T
S
2
)
sequencea
n
a
l
y
s
i
so
fg巴nomic (
つ
a
n
dm
i
t
o
c
h
o
n
d
r
i
a
l (NDIa
n
dC01
)g
e
n
em
a
r
k
e
r
s
.
を鍛別するうえで稀に見られる
と
P
a
r
a
s
i
t
o
l
.1
1
7
t
.6
0:5
1
2
.
いて述べたい。ミャンマーにおいて貯精設内に精子がな
T
S
1型が Fg擦の虫体が 1虫イ本確認された [
9
J(
表
く
、 I
l
e
r
o，M.A
.
， P
anova，M
.
， P
e
r
i
a
g
o，M.
4
.A
s
h
r
a
f
i，K"Va
3
)。これまでの基準に沿うならば、このEl
H本を単為生殖
V
.，Massoud，]
.a
n
dMas-Coma，S
.2
0
0
6
.P
h
e
n
o
t
y
p
i
c
と考えなけ~1-ばならない。しかしなカf ら、この
a
n
a
l
y
s
i
so
fa
d
u
l
t
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fF
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s
c
i
o
l
ah
e
p
a
t
i
c
a，F
a
s
c
i
o
l
a
1
7
a
d
l領域において単為生殖型肝!経とは明瞭に異
n
di
n
t
e
r
m
e
d
i
a
t
ef
o
r
m
sf
r
o
mt
h
ee
n
d
e
m
i
c
g
i
g
a
n
t
i
c
aa
なる塩基配列を示し、その塩恭記列はミャンマ一政 f
r
e
g
i
o
no
fG
i
l
a
n，1
r
a
n
.P
a
r
a
s
i
t
o
l
.1
n
t
.5
5・2
4
9
2
6
0
.
g
i
g
a
n
t
i
c
aと完全に一致した (1
玄1
3
)。したがって、この
5
. Av
i
s
e，]
.C
.2
0
0
0
.Theh
i
s
t
o
r
yandf
o
r
m
a
t
i
o
no
f
虫体は単為生殖型肝蛭ではなく、
l
J
n
i
u
t
i
等の要閣でおi
l
子
会I
J
三
ρh
y
.]
'
"e
d
.，pp
ふ4
4
7
.H
a
r
v
a
rd
s
p
e
c
i
e
s
.1
n
;Phylogeogra
・
成能を -fj守的に失った F
.g
i
g
a
n
t
i
c
aであるとするのが最
a
s
s
a
c
h
u
s
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t
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s，USA
U
n
i
v
e
r
s
i
t
yP
r
e
s
s
.Cambride，M
1
1
:
1
:
国政J
)
干蛭でも過去にこの
6
.B
e
j
a
P
e
r
e
i
r
a，A
.
， Caram
巴l
l
i，D
.，L
a
l
u
e
z
a
F
o
x，C
.，
ような虫体が 1.
9
;
ミ
イ
キ:
T
i
l
{
i
，r2されており [
2
6
J、我々はこの
V
e
r
n
e
s
i，C
.，Ferrand，N
.，C
a
s
o
l
i，A
.
， G
oyache，F.
.
ような現象はごく稀な例外と考えている。しかしながら、
Royo，L
.，
.
]C
o
n
t
i，S
.，L
a
r
i，M.，M
a
r
t
i
n
i，A
.
， O
uragh，
今後、このような例外と真の単為生殖 M
J
J
干蛭を l
問機に識
L
.
， Magid，A
.
. Atash，A.，Z
s
o
l
n
a
i，A
.
.Boscato，
別する恭準を i
T
t
{
i
1
'
Lする必要がある。すなわち、これまで
P
.，T
r
i
a
n
t
a
p
h
y
l
i
d
i
s，C
.，Ploumi，K
.，S
i
n
e
o，L
.
，
J
!
i
'精畿内粕子の有無のみで判定してきた )
J
F蛭の減数分裂
M
a
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g
n
i，F
.，T
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b
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r
l
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，
tP
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r
h
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t，G
.
.S
a
m
p
i
e
t
r
o，
をより正確に識別する方法を検討しなければならな
L
"B
e
r
t
r
a
n
p
e
t
i
t，，
.
] B
a
r
b
u
j
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，i G
.，L
u
i
k
a
r
，
tG
.and
も妥当であると考えられた。
f
tの分類学的位置の決定は長らく
い。単為生殖期肝 9
B
e
r
t
o
r
e
l
l
e，G
.2
0
0
6
.Theo
r
i
g
i
no
fEuropeanc
a
t
t
l
e
:
されたままであるが、単為生 Jiñí~山i干i庄の減数分裂異常を
e
v
i
d
e
n
c
efrommodernanda
n
c
i
e
n
tDNA.P
r
o
c
.
7
J
Uの
基
準
で
、
f
，
"
l
'
f
r
U
Iで、きるようになることは、種の j
司定の開
N
αt
l
.A
c
a
d
.S
c
i
. USA
.1
0
3:8
1
1
3
8
1
1
8
.
7
. Chaichanasak，P
.，1chikawa，M.，Sobhon，P
.and
を解決する-l1
)
Jとなると考えている。
I
ta
g
a
k
i，T
.2
0
1
2
.1
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t
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謝辞
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lDNA.P
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αr
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本稿に掲載したデータは、多くの共同研究者の長期間
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5
5
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9
1
n
t
.
6
1・5
にわたる研究.t弔材会協力により符ーら~1-たものである。こ
8 Chen，S
.，L
i
n，B
.Z
.
.Baig，M
.
.M
i
t
r
a，B
.，Lopes，
こに読んで、感謝のを表したい。
町
R
.，
.
] S
a
n
t
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s，A. M.，Magee，D
.A
.，Azevedo，M
.
.
.，S
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z
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i，S
.，O
s
t
r
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w
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k
i，S
.，Mahgoub，
T
a
r
r
o
s
o，P
引用文献
0
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a
u
d
h
u
r
i，T
.K
.
， Z
hang，Y
.P
.，C
o
s
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a，V
.，Royo，
1
.A
d
l
a
r
d
.R
.D
.，Barker，S
.C
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l
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r，D
.andC
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b，
L
.，
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oyache，F
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n，N，. F
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9
9
3
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esecondi
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.，Mannen
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日
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transcribed spacer (ribosomal DNA) from
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1
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g
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D
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h
i
c
.M
o
l
.B
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.Evo
.
l2
7:1
6
.
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