F 融制:-tJ~1ームレプリカ・プレート実験 Le d e r b e r g ) 質が遺伝するならば、これは立派する。つまり菌が布に付着するわな進化のそデ Jレといえる。けだ。これを今度は sかを含んだまず直径 lOr-程度の滅菌シャープレート(プレート 2 )に押し当は分子生物学のお長期て・ある 1950 レに寒天培地の平板を作る。このてて再レプリカするが、このとき年代に活躍したアメリカの科学者上に感受性菌(この場合は大腸菌) コントロールとして、普通のプレである。細菌同士の遺伝子伝達機を均等に撒く( 図 l のプレート 1 )。ート(プレート 3 )にもレプリカ構である接合現象と形質導入現象 1 枚のプレートには、多くても細しておく。を発見し、その功績で 1958年度の菌数で 1000 匹程度しか撒けないが、レーダノマーグ (J. これらを培養すると、プレートば〈 r名月、赤緑山乍」ショウジョつパヱの鍾のノーベル医学賞を受賞したが、そ多数のプレートを使用すれば、莫 3 の方には当然、最初のプレートの業績の中には進化学にも重要な大な数の菌が扱える。これを保温 1 と対応する同じ場所に、全コロ実験があった。それは、突然変異し培養すると、菌は分裂を繰り返ニーが新しいコロニーを作る。も耐性菌の抵抗性がけっして s lr のレプリカ・プレート実験と呼ばし、やがて肉眼でも見える、ちろん、 slγ培地のコロニーの方の存在によって誘導されたのではれているものである。程度のコロニーになる。一つのコはほとんど発育せず、全滅する。ないことは、レプリカする前やコ通常のパクテリア(細菌)は、ロニーは、当然莫大な数の大腸菌だが、その中に 10' ~ 10' のコロニントローノレのプレートである l とストレプトマイシン (sl，.) やペニから構成されているが、それらはーに一つ程度と、大変低い確率で 3 上のコロニーで、プレート 2 のシリンなどの抗生物質にきわめてすべて I 匹の菌に由来しているかはあっても抵抗性(耐性)を獲得耐性菌に対応するものの性質を調感受性が高く、これらの薬剤が含ら、遺伝的には均一なクローンでした菌が出現してくる。べれば容易にわかる。なぜなら、 ", まれた培地には成育できないのが普通である。したがって、感受性菌が抗生物質に対して抵抗性を獲得して多くの子孫を残し、その形 1 ミリある。ド製の布に押し当て、図のようにそして、ないコロニーも耐性を示すからでこの slr 耐性が遺伝的ある。な変異によるものであることが調またプレート 1 由来のコロニーべられた。まず、 slrは細胞内のすべてが耐性を獲得できたのではタンパク質合成器官であるリポソないことも重要である。もともとームに結合し、その結果、タンパの大腸菌に耐性を獲得する能力がそがいプレート 1 ピ口ドの布 , 豆当ク質合成を阻害することが判明し準備されていたら、全コロニーがた。これが抗菌性の機構なのだが、耐性になるはずだが、そうではな突然変異した slr耐性菌は、なんい。つまり大腸菌は「変わるべくとリボソームを構成する S 12 と呼して変わった」のではない。レばれるタンパク質のアミノ酸配列 \、‘ 「抗生物質に対する耐性菌は、多ムに結合できないようにしていた。数の感受性菌の中に、偶然の突然つまりこの slγ 耐性は、リポソー変異で前もって抵抗性に変化してム・タンパク質をコードしているいたものが、適当な抗生物質によ DNA の塩基配列の点突然変異にって選択されたのだ」と結論した。よって出現したのだ( 図 2 )。その性質を持たないものは必然的レタパグのレプリカ・ 7 レト実酸れと同じような手法を使って、バに淘汰されたのである。そしてこプレート 2 ブレ水色町 " 卜 (1 と 3 )は抗笠物質を含まない普通のlI! 品。ブレドに菌を晶t 多数のコロこを作る。それをビロードの布に復写(レプリカ)し、さらにその布からプレート E 、ク色白ブレ 3 にレプリカする。ピント E 隠dγなどの抗生物質を含んでいる。諸費してやるとブレト E にも檎に stytg 抗性白コロニが出現する. 7 レプレート 3 12-158 ダパーグはこの結果から、を変えてしまい、 slr がリボソー際のせる作岩波浮;a この slrに謹選したことが一度も方向性のない変異の証明このプレートを滅菌したビロー布にコロニーを複写(レプリカ) 断面を用いたバイオアート。ト 3 上白対応するコロニー(点線円)隊一度も，/，に出会わ広いのに，/，耐性老示す。クテリアだけではなく、相当に高等な生物である齢の官繭耐性やショウジョウパエの殺虫剤耐性が調べられ、それらもやはり方向性のない突然変異によることが判明した。園2 図3 ショウジョウバエのホメオティック置典正微な八エ(上)I~ 1 詣の描と2尚甚をもつが、ホメオティック霊異した八エ(下)I~ 1 珂とも平均慢になっている。写民佐藤隆{ヤクルト中央研究所) 51r 存在下ではタンパク合成し忽いとるも山市一山町間制宝ムす劃はる耐」減盟主町こタ抑制川悶悶幽 sIr 存在下でもタンパク合底する &細扇町.1 ，耐性側繍 str 耐性囲{芯そのソポソムタンパク闘である5 目白突然変異遺伝的変異を、実はまだ不明ななダパーグの結論である「突然変異で耐性を後得する o 81 目立リポソんらかの機構によって獲得できる。の無方向性」は、いくら強調してムド歪組子を構成するタンパク自由一つである。感受性閣の小亜晴子を、そ回毎成要緊である 168 それによって生物は進化したに違もしすぎることはないくらい置要 1-81 1)にいない。生物は変わるべくして変な事実である。 r 円 NA と 11 個のタンパク閏 (8 分解し 811だけを耐性菌のものと置置を燃える(湾備成寓験)。胃噛成されたリポソームは耐性箇由来由S 日があるだ lすで、 slr 耐性と怒る。進化と突然変災第 2 の考えは、「生物の変異そのものに方向性は見られない。たホメオティック剖z;子の場合進化は生物の形態変化をものさ進化のモデルにはならないと言い変化したことを意味している。つ団全体に広がる可能性がある。そも強い証拠は、ホメオティック遺伝子と呼ばれる遺伝子の存在であして実際に分子レベルで見られる生物種間の相違は、中立なものがいなければ始まらない。進化論ほ予想以上に多い(分子進化中立ホメオティック遺伝子は、分節ど議論の多い学問はないのだが、説) 。これらの積み重ねは生物の遺伝子、前後パターン形成遺伝子遺伝情報が DNA → RNA → タン進化に大切なのだ」という。る。の後をまり進化は、いつも突然変異による新しい巡伝子の出現が先行してつ。れし本から支配することを示すもっと L 虫麹ある特定の遺伝子が形態形成を根異もある。それは偶然の機会に集はのをなの変汰鋭)。また、進化的に中立な変もなおさず設計図である遺伝子が双昆持い流形 H 生物が変わるということは、とり 3 かたちを決める遺伝子はどうか。図張る人もいる。それでは、動物のは選択される機会がある(自然淘目が境に適応できる変異もある。これの示することである。形質発現の命令文そのものは遺伝子 D N A だから、で共る別だにどですなのな者異同う態変化を伴わないような変化は、化両変相まをエ通仙麹た風にこれは淘汰される運命にある。しかし少数だが、なかには新しい環分はがとし例パ普な持、麹の子子れてのウ、きかれいしい遺伝的形質を獲得し、その子孫が増えた結果、新しい種が出現厳節伝伝そっ異ヨら大しば短しにして語られることが多い。だから、抗生物質耐性など生物の形相ホ通とだ環境との関わりにおいて、大多数の変異は進化的に不利である。ジかの叫対呼の体遺遣がわ変にクの造換いウるつ 1 と状れツこ構きすヨあずい梶棒 H 均るそイ。の置やシで枚て平すテる来とり。虫 2L M 性オあ本造かう昆右対は節称メで、構わその左に遡調進化というのは、ある生物が新わったのだ」というものである。などが知られたショウジョウパエパク質の一方向にしか発現しないつまり両者の意見の差は、突然という大原則の発見以後は、さす変異が方向性をもって誘発されるショウジョウパエもその構造の基ところが図 3 の Cb x 変異(突然がにこの点に異論を唱える人はいかどうかである。この点で、レー |本は前後軸の決定、背腹軸、左右変異)株は、前遡も平均慢に変化ない。むしろ今日の論争の多くは、突然変異の出現の仕方をめぐって阻 4 前週が平均健化したで詳細に解析されている。ヒトも正常事ショウジョウパ工 4 牧麹のショウジョウパ工ている。している。またここには示さないが、 . ショウジョウパ工 2 対とも麹が大きい変異も出現する。 4 枚趨のハチ (i鈎目) 意見が分かれているのだ。常に登場する意見は、極論するのような、いわば先祖返りである。とこつある。第 1 は生物自身は適これらの Cb x変異を分子レベル応的な能力を持ち、遺伝的変異はで解析すると、 Ubx遺伝子内に点その結果誘発される、と考える立突然変異や小さな遺伝子断片の稀場(獲得形質の遺伝)である。こ Ub xmRNAカt れはまた、「生物は目的にあった異常に多い正常置のU同 mRNA Ub xmRNAが異常に少忽い入、あるいは欠失がある。 Cb x変異はUbx遺伝子の変異したものだ 12-159 が、このような分子的な知識が得る( 図 4 )。形態の変化も、予想べられた、ありふれた突然変巣のムにどこか似ている。ポーカーはられる以前に分離された突然変異外に簡単に起こるのだ。ハチなどパタたった 5 枚のカードの組み合わせのため、悩用的に Ubx とは別の命膜姐白から双姐自(ハエ、アプ、はない。今のところ、変異自身はで勝負を競う。ほとんどの場合、名になっており、とくに麹が変化カなど)が進化した時に、もしか無方向に起こっていると考えるし 5 枚の組み合わせは役に立たないした表現型の変異を示している。するとこの C b x 変異が関与したのかないのだ。だから、これらの変ものばかりである。しかしごく稀，血そのため Cb x変異では、遺伝子でかもしれないのだ。ンからとくに外れるもので異の中に進化上の何かの意味を読には、大逆転を狙ったとき、最強ある Ub x( ウノレトラパイソラックこのように、形態形成には特定み取って、有意義な変化であると手のロイヤル・ストレート・アラス)の活性が典常になる。 Ubx が遺伝子の発現のオン・オフ、関連意味づりしているのは、やはり自ッシユを手にすることもないとは上昇すると麹は 2 対とも平均視に巡伝子の発現虫、発現部位が重要然淘汰の仕業以外にはないと考えいえない。つまりこの宇宙には、なり、逆に U b x の活性が低下するなのであって、引き金になった帰ざるをえないのだ。偶然と必然の調和の一瞬が確かにと 4 枚組になることがわかってい入や欠失変異そのものは、従来調これはトラJ プのポーカーゲー (堀寛) あるのだ。用語解説執量井出宏之、江口吾朗、嬬岩厚、福薄利彦、堀寛.山名潤鰻こだ付で起こる。分裂した細胞のうち、一つはこの即から外れて外層に移り、ケラチンを作るなど分化を始めるが、一つはこの府に残って次の細胞分裂に眼杯眼の網膜などの原基は、妊の脳ぽむ. この状態を献という。娘杯のヤ : 発生の途中で、妊の内部に位位する細胞のあるものは、部分的に集まミノ酸を、別のアミノ酸に置き換えるような小さな変異をいう。あるいはより広〈、ヌクレオチド配列上の一つの塩基が別の塩基に t置き換わる変異をいう。一つの塩基の変異でも、欠失や付加は吉めない。これらは読み取り枠がずれるため、フレームシフト変異などとも呼ばれている。動物極/植物極動物の卵では、核やその他の細胞小器官、卵黄、色紫などの分布から I 本の軸と二つの援を想定することができる。その三つの極のう極である。カエルの卵のように水に浮句E い，くぼみの内側細胞は網股神経問を形成議i・凝集パク質のアミノ酸配列の中の一つのアち、極体が放出されるほうの極が動物の周聞にあるこの細胞も脱分化し、詩の先が空気の抜けたボールのようにくし、外側の細胞は色紫上皮を形成する。四胞が左右両側に袋状に突出し、次にそ L 胞と呼ばれる脳原基の一部である。脳 L 肢ン細い維るワる叫織すユな緩成シと神形胞で多細胞を供される。胤液細胞や腸の粘膜上皮細胞の噌殖にも幹細胞が働いている。る多分で。て伝恭子織、を維，あ、ののるつ報胞分組い J 鞘織でで定いいも情細る持い経経要体特なてをの。い。支も神神必容。らつ造内るてるでとてが受るなも構胞いしあ系胞い際子があばをな細てたく経細巻町分子でれ造うはっゐ充多 ' 神アり生る分質吋構よでがを数 J 梢リ取再境界に位也し、表皮での細胞分裂はこえたクななく側な聞も叫末グにの C <" 庄ではいちばん内側、つまり真皮とのへもン合複らのと細容未分化細胞を幹細胞という.長局の表伝つパし雑血内つ胞体、周在こく子結細お達面に細胞が常に更新されている組織で、細胞生産のもとになる増殖性の内をタ結はつ胞ムや受胞質合け位を細テ子る H 細性場だ部膜、ス分すをののと合胞りシの対幹細胞メダカの鏑の色素絹臆. | 現は消猷する。 | 色素細胞写真福i・4胸躍色紫を吉有する細胞を意味生芽細胞を構成することがわかっていかんでいるものでは、多〈の場合、動る。またこの細胞を特異的に地殖させ物極が上で、植物極が下である。動物る成長因子が、サンショウワオなど有極側の半球は動物半球といい、黒い色尾両生類の四肢の再生を促進させるこ紫が吉まれているため黒〈見える。また植物極側の半球は植物半球といい、とがわかってきている。それによって、周 IL-、一般に動物の体色発現に関与して聞の凝集しなかった細胞と異なった方いる。変温脊椎動物では、大き〈分付向に分化する。雌銀の結果、たとえばて黒色紫胞、黄色紫胞、虹色紫胞と呼が繰り返し現れている。外側ばかりでその周困からやがて動物的器官、すな部域的な軟骨や羽毛の分化が起こる。ばれる 3 極の色紫細胞がある。定温動なく、内側にも器管、腹神経節、横行わち動物に特有の器官(神経系、感覚細胞 rm物質を介した細胞問の引っ張る物では、主としてメラノサイト(黒色血管などが外側の繰り返しと一致して棋官、運動器官など)が作り出される力が、細胞の集まることに関係してい紫胞に相当)が色紫細胞として存在す現れる。このような繰り返し単位を体と考えられたことによる。ると考えられる。る。色紫は色紫頼教のかたちで色紫細節と呼び、このような練り返しの単位極という名前は、植物極の周囲から植ってくる{起誕i 体節/分節幡造ミミズのからだを見多1誌の卵黄が吉まれているためやや賞 . .，い ~ ( I,.. ! t 11' 今 .句ゆもると、前後軸に沿って同じような構造色を帯びている。動物極という名前は、方、植物腕や足をかたち作っ胞に吉まれている.黒色紫胞とメラノが複数ある場合、分節術造という。分物性機能、つまり栄養、生殖などの機ている骨、筋肉、皮膚などの構成要紫サイトはメラニンからなる色索願粒で節明造は多くの動物に共通して見られ、能をもっ器官が作り出されると考えらは腕と足でほとんど進わない。それであるメラノソームを吉み、黒色ないし形態構築の際の大きな戦略の一つであれたことによるらしし、しかし、このもかたちが典なっているのは、発生過茶褐色を呈する。人聞の肌や髭の色がる。脊椎動物では発生の途上で中座誕ような卵の部分と名前との対応関係は、程でこれらの偶成要素に特有の遺伝子これである。黄色紫胞はカロチノイドの分節形成過程があり、背骨の繰り返必ずしもこのとおりではない。発現の量的な制御、細胞増殖の局所的頼粒やプテリジンからなるプテリノソし構造や肋骨の繰り返し構造形成の原卵軸な制御があるからである。こうした制ームを吉み、黄色ないし赤色を呈する。因となっている. の分布や勾配から御を行うことでかたち作りだ吋を支配金魚の赤色がこれである。また虹色紫頂帽の軸が考えられ、それを卵軸という。している遺伝子群を形態形成遺伝子と胞は反射小額[プリン結晶を古む小胞) れていふもともとは為逸話スミレモ多くの動物の卵では卵軸はいう。また、これらの遺伝子を制御すを含んで、光を反射して銀色や白色に属の枝細胞の頂端にある相状の周に由て、それは動物極と植物恒を通る。動物極植物極軸、あるいは主軸とも呼形態形成遺伝子 "ーー，英語では apic a l c ap と表現さ卵には、含まれている物質などつまたは二つ以ょつであっる遺伝子、細胞の分化経路の選択で形見える。サケの腹側が白いのはこのた来するように、植物学で使われる曹 ~ 態形成を支配するホメオティック遺伝めである。である。外庇誕性I員被 !目とも駅されるばれる。カエノレの卵の構造(オルガネ子もこの倫'場1こ入る。だが、発生過程受容体が、かたちが似ていることから動物学ラや物質の分布)は、この軸に対して放射相称であり、この輸は後に成体のホノレモンや細胞成長因子など '. '今ひまたは分化過程でだけその機能をもつの分子が細胞に働くためには、細胞表でも使われることがある。ため、かたちができあがると遺伝子発面にあってその分子と結合し、その存点突然変異 12 ・ 160 遺伝子がコドするタンからだの前後軸におおまかに一致する。