Ⅱ． Introduction : 筋肉とは何か 筋肉：体内で（収縮）、（弛緩）を行うことで 力を発生させる組織 筋肉系 筋組織の種類： 骨格筋 心筋 平滑筋 1 Introduction : 筋肉とは何か 骨格筋 特徴 位置 横紋構造 随意性 （神経支配） 筋小胞体 収縮のための Ca2+供給源 筋線維間の連結 収縮の調節 収縮のための 調節タンパク Introduction 心筋 腱を介して骨に付着 心臓 あり あり なし 随意（運動神経） 不随意（自律神経） 不随意（自律神経） 豊富に存在 ほどほどに存在 わずか 筋小胞体 筋小胞体、細胞外 （主たる供給源は細胞外） 筋小胞体、細胞外 （ほとんどが細胞外） : 筋組織の種類： 骨格筋 心筋 平滑筋 内臓（胃、腸）壁、気道、 血管、立毛筋、毛様体 筋肉とは何か 平滑筋 筋組織の機能 （動作の産生）：四肢の動きなど （姿勢の保持）：起立状態の維持など （体内物質の貯蔵・運搬）：摂食物の移動など （熱の産生）：震えなど 内臓型平滑筋ではギャッ プ結合あり 自律神経から放出される 自律神経から放出されるアセチ アセチルコリン（副交感 運動神経から放出される ルコリン（副交感神経）および 神経）およびノルアドレ アセチルコリン ノルアドレナリン（交感神経）、 ナリン（交感神経）、ホ ホルモン ルモン、外力による伸長 なし 2 ギャップ結合で連結 トロポニンとトロポミオ トロポニンとトロポミオシン シン 筋組織の特徴 （電気的興奮性）電気信号によって生じた刺激に 反応（収縮）する （収縮性）電気的刺激によって収縮する （伸展性）内容物の容量に応じて伸展することができる （弾性）収縮や伸展の後に筋はもとの長さに戻ろうとする カルモジュリンとミオシ ン軽鎖キナーゼ 各筋組織の違いを理解しておくことは重要 3 4 1-1.骨格筋組織は複数の要素によって形成されている A.骨格筋組織 目標 ・骨格筋組織の形態を説明できる ・骨格筋の収縮機構を説明できる 5 1-1.骨格筋組織は複数の要素によって形成されている 筋形質膜 （筋細胞膜、筋線維膜） 筋 筋細胞の収縮性部位 原 太いフィラメント、細いフィラメントから形成される 線 ゴルフクラブ状の計上 維 太い 頭部と尾部に分けられる ミオシン頭部：アクチン結合部位 ミオシン フィラメント がある 筋線維を包んでいる細胞膜 筋形質 筋細胞の細胞質 ミトコンドリアが存在 → ATP産生 T細管 （横行管、横行小管） 筋線維の表面から中心部へ貫通している管 筋収縮を引き起こすのに必要な活動電位の伝播経路 筋小胞体 ミオグロビン 筋原線維 1-1.骨格筋組織は複数の要素によって形成されている 円筒形状の多核細胞 筋形質膜に包まれている 並列に配置 運動神経、血管は筋線維膜上に存在 筋線維 6 ATPase活性を持つ アクチン 筋形質全体に張り巡らされた網状構造 骨格筋の収縮に必要なCa2+の貯蔵 Ca2+チャネル、Ca2+ポンプを有する ＊骨格筋では筋小胞体がよく発達している 筋形質に存在する色素性のタンパク質 ATP産生に必要な酸素を貯蔵 ひも状タンパク質がねじれた構造 ミオシン結合部位がある 細い アクチンに巻きついてアクチンと トロポミオシン ミオシンの結合を抑制 フィラメント トロポニン トロポミオシンの立体構造の制御 収縮時にCa2+が結合する 筋細胞の収縮性部位 太いフィラメント、細いフィラメントから形成される 7 8 1-2.筋原線維を構成する２つのフィラメントは特有のパターンで配置されている 1-2.筋原線維を構成する２つのフィラメントは特有のパターンで配置されている 横紋構造 横紋構造 明帯（I帯）と暗帯（A帯）が規則正しく交互に 並んでいる → 明・暗の横紋（縞）模様が観察される 明帯（I帯）と暗帯（A帯）が規則正しく交互に 並んでいる → 明・暗の横紋（縞）模様が観察される ＊横紋構造を持つ筋組織＝横紋筋 （骨格筋）と（心筋）は横紋筋 9 1-2.筋原線維を構成する２つのフィラメントは特有のパターンで配置されている 10 1-2.筋原線維を構成する２つのフィラメントは特有のパターンで配置されている 筋節 筋節 H帯 H帯 I帯 A帯 I帯 I帯 A帯 I帯 筋節 横紋筋の基本的構造単位 Z板によって隔てられている 筋節の長さ 収縮時：短くなる 弛緩時：長くなる 太いフィラメント I帯（明帯） 細いフィラメントのみで構成されている部分 細いフィラメント Z帯 A帯（暗帯） 太いフィラメントの全長に相当 H帯 Z帯／Z線 11 太いフィラメントのみで構成されている部分 筋節を仕切る 12 2-1.神経筋接合部は運動神経から骨格筋への神経伝達の場である 2-1.神経筋接合部は運動神経から骨格筋への神経伝達の場である 骨格筋の収縮 骨格筋は（運動神経）による支配を受けており、 （アセチルコリン）の刺激によって収縮する 神経筋接合部： 運動神経と骨格筋線維の間にあるシナプス接合部 運動神経 α線維 γ線維 Ⅰa、Ⅱ線維 軸索終末 運動神経の先端 膨大してシナプス終末球を形成 ↑シナプス小胞を含む ↑（神経伝達物質）を含む シナプス間隙 運動神経細胞と筋細胞の間に存在する空間 神経伝達物質が放出される 運動終板 軸索終末付近の筋形質膜の領域 （受容体）が存在 骨格筋の収縮を起こす 収縮を調節する 運動単位：一つの運動神経に支配されている筋線維の集まり 眼球運動に関わる筋肉（細かく、正確な動き） → 運動単位が少ない（その分多くの神経細胞が分担して調節して いる） 腕の筋肉（大ざっぱな動き） → 運動単位が多い 13 2-1.神経筋接合部は運動神経から骨格筋への神経伝達の場である 神経筋接合部 2-2.神経筋接合部における神経伝達はアセチルコリンによって行われる 2-2a.神経伝達物質：（アセチルコリン） シナプス小胞に貯蔵 ↓ 刺激に応じてシナプス間隙へ放出 ↓ 運動終板にあるニコチン性アセチルコリン受容体へ結合 運動神経 筋線維 14 シナプス終末球 アセチルコリンエステラーゼによって分解される シナプス間隙 筋線維 シナプス終末球 シナプス小胞 アセチルコリン受容体 運動終板 神経伝達物質 （アセチルコリン） シナプス間隙 シナプス小胞 アセチルコリン受容体 15 運動終板 神経伝達物質 （アセチルコリン） 16 2-2.神経筋接合部における神経伝達はアセチルコリンによって行われる 3-1.骨格筋の収縮とはフィラメントの滑り込みである 滑走説：骨格筋の収縮 ＝細いフィラメントが太いフィラメントの間に滑り込む 2-2b.受容体：（ニコチン性アセチルコリン受容体） イオンチャネル内蔵型受容体 NM受容体 筋節 ACh が結合することによりイオンチャネルが開口 （陽イオン 特にNa+）を透過させる →（脱分極）を引き起こす H帯 I帯 A帯 I帯 収縮 筋線維 シナプス終末球 シナプス間隙 弛緩 シナプス小胞 アセチルコリン受容体 運動終板 神経伝達物質 （アセチルコリン） 17 3-2.アセチルコリンが受容体に結合することで筋活動電位が発生する 3-1.骨格筋の収縮とはフィラメントの滑り込みである 収縮 18 d.筋活動電位の発生 c.ニコチン性アセチルコリン b.アセチルコリンの放出 a.神経インパルスの伝播 e.アセチルコリンの分解 f.筋活動電位の伝播 受容体の活性化 筋節 運動神経 電位依存性 ナトリウムチャネル シナプス終末球 H帯 I帯 収縮時 A帯 筋活動電位 I帯 スライドショーで見てください ChE シナプス間隙 Na+ Na+ シナプス小胞 アセチルコリン 明帯（I帯） H帯 短くなる 筋節 フィラメント自体の長さ 変化しない 暗帯（A帯） 骨格筋の収縮の維持には （ATP）と（カルシウムイオン）が必要である Na+ 終板の脱分極 アセチルコリン受容体 運動終板 筋線維 19 20 3-5.骨格筋の収縮はカルシウムイオンがトロポニンに結合することで開始される 3-3.筋活動電位は筋形質膜とT細管に沿って伝播する 3-4.筋活動電位の伝播によりカルシウムイオンが放出される 2+がトロポニンに結合する j.トロポミオシンによるアクチン-ミオシン h.Ca i.トロポニンがトロポミオシンの 休止状態 結合の抑制が解除される 立体構造を変化させる スライドショーで見てください トロポニン-トロポミオシン 複合体 ミオシン結合部位 スライドショーで見てください Ca2+放出チャネル Ca2+ （リアノジン受容体） Ca2+ 筋小胞体 g.筋小胞体からのCa f.筋活動電位の伝播2+放出 21 22 3-7.クロスブリッジはカルシウムイオンとATPが十分量存在すれば持続される 3-6.骨格筋の収縮はフィラメントの滑り込みによって起こる o.次のATPと結合し、アクチンとミオシンの結合が解離される k.ミオシン頭部のATPaseがATPをADPに変換させる n.ミオシン頭部に残っているADPが放出される m.ミオシン頭部の立体構造が変化する l.ミオシン頭部とアクチンが結合する （パワーストロークの発生） （クロスブリッジの形成） クロスブリッジサイクル a.アクチンとミオシンの結合が解離 b.ミオシン頭部の姿勢が回復 c.ATPと結合し次のクロスブリッジを形成 a b c ATP ADP P 骨格筋収縮における d～o までの過程： クロスブリッジサイクルの維持 （カルシウムイオン）：アクチンとミオシンの結合 （ATP）:次のクロスブリッジ形成 興奮収縮連関 23 24 3-8.カルシウムイオン濃度低下により骨格筋は弛緩する 4-1.筋収縮のエネルギーは３つの経路から供給される カルシウムポンプ（筋小胞体に存在）によるCa2+の 筋小胞体への取り込み（要ATP） ↓ 筋形質内Ca2+濃度低下 ↓ トロポニンとCa2+の解離 ↓ アクチン-ミオシンの結合抑制 （トロポミオシンによる抑制） ↓ 筋弛緩 骨格筋収縮のエネルギー：ATP ATPの消費過程：（フィラメントの滑り込み） （筋小胞体へのCa2+回収） ATPの供給経路 ローマン反応 解糖 酸化的リン酸化 25 26 4-2.ローマン反応は最も速いATP供給経路である 4-3.解糖も嫌気的なATP供給経路である ローマン反応 クレアチンリン酸 ミ オ シ ン 頭 部 解糖 ＋ ADP → クレアチン ＡＴＰ クレアチン ＡＴＰ ＡＤＰ クレアチン リン酸 ＡＤＰ ＋ ATP グルコース ＋ 2ATP → 2乳酸 ＋ 4ATP TCA回路 など 解糖反応の特徴 反応が速い ATP産生に酸素を必要としない（嫌気的） ATPが枯渇しやすい（反応効率が悪い） → 短時間に強い力を発揮する際に供給される ローマン反応の特徴 反応が最も速い ATP産生に酸素を必要としない（嫌気的） すぐにATPが枯渇する → 瞬時に強い力を発揮する際に供給される 27 28 4-4.酸化的リン酸化はもっとも多くのATPを産生する 4-4.酸化的リン酸化はもっとも多くのATPを産生する 酸化的リン酸化 グルコース + 2ATP → 6CO2 + 6H2O ローマン反応 + 36ATP ATPの供給経路 解糖 酸化的リン酸化 ◎筋収縮エネルギー源の時間変化 比率 （％） 酸化的リン酸化の特徴 ローマン 反応 解糖 酸化的 リン酸化 反応が遅い ATP産生に酸素を必要とする（好気的） もっとも多くのATPを産生できる（反応効率がよい） 遊離脂肪酸もエネルギー源となる → 長時間に力を発揮する際に供給される 29 4-5.筋の疲労はＡＴＰ供給の低下によって生じる 0 30 60 90 時間（秒） 120 30 5-1.筋収縮の負荷には前負荷と後負荷がある 筋の疲労：筋収縮を繰り返すことによって 十分な力を発生できなくなる状態 筋収縮：筋肉が力を発生する過程 張力 ：筋収縮が物体に及ぼす力 負荷 ：筋にかかる力 筋収縮が開始する前の負荷／（前負荷） 筋収縮が開始した後の負荷／（後負荷） 原因：クレアチンリン酸、グリコーゲンの低下 筋形質Ca2+の低下 運動神経からの伝達物質量低下 乳酸の蓄積 本を乗せてから 腕立て伏せを行う → 前負荷 回復：休息によって回復 腕立て伏せをしている状態で 本を乗せる → 後負荷 ○酸素負債： 運動の後、静止時のレベル以上に消費される酸素 静止時の状態に回復させるため、通常よりも多くの 酸素を必要とする。 31 32 5-2.筋の収縮様式には等張性収縮と等尺性収縮がある 5-3.単収縮が加重することで強縮が起こる 単収縮 １回の筋活動電位により引き起こされる１回の収縮 等張性収縮（isotonic contraction） 筋が一定の張力で運動を行う場合の収縮 張力の発生により筋の長さが変わる 等尺性収縮（isometric contraction） 筋が運動を伴わず筋の長さが変わらない収縮 張力は発生するが、筋の長さは変わらない 張力 筋の短縮 具体例 等張性収縮 発生 起こる 等尺性収縮 発生 起こらない （持ち上げた本を） 本を持ち上げる 支える 潜伏期 刺激－収縮開始 収縮期 収縮力（張力）発生 弛緩期 収縮力低下 ＊単収縮では強い力を発揮できない 33 34 5-3.単収縮が加重することで強縮が起こる 5-3.単収縮が加重することで強縮が起こる 強縮 加重 単収縮が終了する前に次の単収縮が生じて収縮が 重なり大きな収縮力をもたらす 単収縮が加重して持続した状態 → （強縮） 加重 不完全強収縮 個々の単収縮が区別できる強縮 完全強収縮 単収縮が完全に融合した強縮 不完全強縮 完全強縮 単収縮 35 拘縮：活動電位を伴わない可逆的な収縮 36 6-1.Ⅰ型線維は酸素を消費して遅い収縮を行う 6-2.Ⅱ型線維は嫌気的に速い収縮を行う Ⅰ型 （酸化型遅筋線維、Slow oxidative fiber: SO線維） a. Ⅱa型 （酸化-解糖型速筋、Fast oxidative glycolytic fiber: FOG線維） 有酸素的および無酸素的なATP産生が可能 赤色筋である 疲労に関する抵抗力が最も高い （酸素）を消費して遅い収縮を行う 姿勢の制御に関わる筋肉に多く含まれる ミオグロビン含量が多い → 赤く見える ミトコンドリア含有量が多い 酸化的リン酸化に関わる酵素の活性が高い → 主なＡＴＰ供給源：酸化的リン酸化 筋原線維のATPase 活性が低い → 素早い収縮には不向き b. Ⅱb型（解糖型速筋、Fast glycolytic fiber: FG線維） 嫌気的にATP産生を行う 白色筋である 筋原線維が最も太い 37 6-1.Ⅰ型線維は酸素を消費して遅い収縮を行う 6-2.Ⅱ型線維は嫌気的に速い収縮を行う 6-1.Ⅰ型線維は酸素を消費して遅い収縮を行う 6-2.Ⅱ型線維は嫌気的に速い収縮を行う 骨格筋線維と運動 ←Ⅱb型 38 骨格筋線維とトレーニング Ⅱa型 Ⅰ型→ ←Ⅱb型 39 Ⅱa型 Ⅰ型→ 40 1-1.平滑筋は単元平滑筋と多元平滑筋に大別される 1-1a.単元平滑筋／シングルユニット型平滑筋（内臓筋） 多数の平滑筋細胞が部分的に融合 → １つの平滑筋細胞に活動電位が発生すると周りの 筋線維にも伝播し、収縮を引き起こす 自発的に活動電位を発生するものがある （例）血管（小動脈、静脈）、胃、 小腸、子宮、膀胱の平滑筋など Ｂ.平滑筋組織 目標 ・平滑筋と骨格筋の違いを説明できる ・平滑筋の収縮機構を説明できる 1-1ｂ.多元平滑筋／マルチユニット型平滑筋 １つの平滑筋細胞に活動電位が発生しても、 周りの筋線維に伝播しない （ 例）立毛筋、毛様体筋、虹彩括約筋など 41 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2a.神経支配（随意性） 平滑筋 自律神経支配 随意性：なし 明らかなシナプスを 形成しない 42 1-2b.横紋構造 骨格筋 運動神経支配 随意性：あり 神経筋接合部に シナプスを形成 平滑筋 骨格筋 横紋構造：なし 横紋構造：あり フィラメントの 規則的配列：なし フィラメントの 規則的配列：あり トロポニン欠如 43 44 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2c.静止膜電位 1-2d.非神経性刺激による収縮弛緩 平滑筋 骨格筋 -30 ～ -60 ｍＶ 静止膜電位 平滑筋 平滑筋 ホルモン オータコイド による 刺激で収縮 約 -90 ｍＶ ＞ 骨格筋 骨格筋 なし 45 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2e.筋活動電位の発生 平滑筋 Ca2+の細胞内流入 Ca2+イオンチャネルが 関与 46 1-2e.筋活動電位の発生 骨格筋 平滑筋 Na+の細胞内流入 Na+イオンチャネルが 関与 Ca2+の細胞内流入 Ca2+イオンチャネルが 関与 ゆっくりとした自発的脱分 極を引き起こすことがある 骨格筋 Na+の細胞内流入 Na+イオンチャネルが 関与 ゆっくりとした自発的脱分 極を引き起こすことがある 47 48 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2.平滑筋は多くの点で骨格筋と異なっている 1-2f.カルシウムイオンの供給 平滑筋 1-2j.収縮様式 骨格筋 筋小胞体、細胞外 筋小胞体 （筋小胞体は非常に未発達 であるため、ほとんど細胞 外から） （筋小胞体が発達している ため、細胞外からの供給は 不要） 平滑筋 骨格筋 Ca2+がカルモジュリンと Ca2+がトロポニンと結合 結合することで収縮が起 することで収縮が起こる こる 49 2-1.平滑筋の収縮も骨格筋と同様にフィラメントの滑り込みである 50 2-2.受容体に結合することで細胞内カルシウムイオン濃度が上昇する a.受容体への刺激（神経伝達物質、ホルモンなど） b.受容体と共役している（Gq）タンパク質の活性化 c.Gqタンパク質による （ホスホリパーゼＣ（PLC））の活性化 d.PLCによる （ホスファチジルイノシトール-4,5-二リン酸（PIP2）） の分解 →（イノシトール1,4,5三リン酸（IP3））および （ジアシルグリセロール（DG））の産生 e.IP3による筋小胞体（カルシウムストア）への作用 → Ca2+放出を促進 → 細胞内Ca2+濃度上昇 f.DGによる（プロテインキナーゼＣ（PKC））の活性化 → カルシウムイオンチャネルの開口 → 細胞内Ca2+濃度上昇 収縮における骨格筋との類似点 ・収縮には細胞内のCa2+濃度上昇が必要である ・アクチンとミオシンの相互作用によって 収縮が起こる 51 52 2-3.平滑筋の収縮はカルシウムイオンがカルモジュリンと複合体を形成することで開始される g. Ca2+がカルモジュリンと結合 h. Ca2+-カルモジュリン複合体が （ミオシン軽鎖キナーゼ（ＭＬＣＫ））を活性化 Ca2+ 細胞外 ＜平滑筋の収縮機序＞ Ca2+ 電位依存性 カルシウム チャネル i.MLCKがミオシン頭部を活性化 →クロスブリッジの形成 →アクチン、ミオシンの滑り込み Gqタンパク ホスホリパーゼＣ PKC PIP2 DG スライドショーで見てください IP3 2+ Ca 筋小胞体 MLCK Ca2+ カルモジュリン 53 2-2. 細胞内 2-3. ミオシン クロスブリッジ形成 アクチン 54
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