LA RIPRODUZIONE CELLULARE Una cellula si moltiplica con successo se: 1. Le sue informazioni genetiche sono correttamente copiate. 2. Le copie di tali informazioni sono separate le une dalle altre. 3. La cellula si divide. Cellule procariotiche 1. Il cromosoma circolare batterico viene replicato. 2. Le due copie identiche che ne derivano vengono unite alla membrana plasmatica che si accresce separando gradualmente i due cromosomi. 3. Si forma una nuova parete cellulare tra di essi, producendo due cellule figlie, ciascuna con una copia identica del cromosoma. LA RIPRODUZIONE CELLULARE Cellule eucariotiche Il numero di cromosomi è caratteristico per ciascuna specie. Molti eucarioti hanno due copie di ciascun cromosoma presente nel nucleo; per questo motivo il loro assetto è detto DIPLOIDE (2n). UOMO: 46 cromosomi (23 coppie omologhe) Drosophyla melanogaster: 8 cromosomi (4 coppie omologhe) S. cerevisiae: 16 cromosomi (aploide) Gli eucarioti diploidi sono prodotti in seguito alla fusione di due GAMETI (di origine paterna e materna) APLOIDI (n); questa fusione origina uno ZIGOTE. LA RIPRODUZIONE CELLULARE Il CARIOTIPO costituisce l’assetto cromosomico completo di un organismo ed è solitamente rappresentato dall’immagine dei cromosomi metafasici allineati in ordine decrescente in base alle dimensioni. - P reparato a partire da cellule che si dividono attivamente (globuli bianchi, midollo osseo…) - Cellule trattate con agente chimico (colchicina) che ne impedisce l’entrata in anafase - Cellule trattate con agente chimico che ne preserva la struttura - Distribuzione su vetrino, colorazione e fotografia - Singoli cromosomi disposti in ordine decrescente a formare il CARIOTIPO Il cariotipo umano è costituito da 46 cromosomi LA RIPRODUZIONE CELLULARE p q p q Tecniche di preparazione e di colorazione per CARIOTIPO - Digestione ezimatica parziale dei cromosomi evidenziati con colorante speciale chiamato GIEMSA, che rivela bande G. Tali bande identificano aree di DNA ricche in coppie di basi A-T - Colorazione con QUINACRINA e osservazione del preparato alla luce UV per bandeggio Q. - Colorazione con altri coloranti per bandeggio C, che evidenzia regioni di DNA occupate da eterocromatina centromerica, e bandeggio R, per regioni ricche di basi G-C. LA RIPRODUZIONE CELLULARE LA MITOSI LA RIPRODUZIONE CELLULARE LA RIPRODUZIONE CELLULARE LA RIPRODUZIONE CELLULARE Il conteggio dei cromosomi e delle molecole di DNA Mitosis • Mitosis is the process by which new body cell are produced for: – Growth – Replacing damaged or old cells. This is a complex process requiring different stages Parent cell Chromosomes are copied and double in number Chromosomes now split 2 daughter cells identical to original Mitosis • All daughter cells contain the same genetic information from the original parent cell from which it was copied. • Every different type cell in your body contains the same genes, but only some act to make the cells specialized – e.g. into nerve or muscle tissue. Restriction point (START) • Point at which cell is irreversibly committed to traversing the cell cycle – Mammals: restriction point – Yeast: START • Cell cycle proceeds without influence from environment (only stopped by damage) • Late in G1 Cdk (cyclin-dependent kinase) complexes • Heterodimeric (two different subunits) protein kinases that regulate cell cycle – Cyclin: regulatory subunit – Cdk (cyclin-dependent kinase): catalytic subunit • Phosphorylate proteins involved in cell cycle • Different Cdk complexes for different cell-cycle phases (G1, S, M) Restriction point/START in late G1 Yeast Mammal To divide or not to divide: that is the question • Yeast cells make decision based on cell size, which is dependent on nutrient availability • Mammalian cells make decision based on the presence of protein growth factors called mitogens that stimulate cell growth Cyclins • Regulatory subunits of Cdk (cyclindependent kinase) complexes (heterodimeric protein kinases) • Turn on kinase activity (phosphorylation) • Levels vary cyclically during cell cycle • Degraded by proteolysis at specific points in the cell cycle Cdks (cyclin-dependent kinases) • Catalytic subunits of Cdk (cyclindependent kinase) complexes (heterodimeric protein kinases) • Kinase activity (phosphorylation) is turned on by association with cyclins • Activities cyclically vary during cell cycle • Phosphorylate proteins involved in cell cycle and cell-cycle regulation Cell-cycle phase-specific Cdk complexes • Three classes: – G1 Cdk complexes – S-phase Cdk complexes – Mitotic Cdk complexes (also known as MPF) • Cell-cycle phase specificity determined by cyclin type and, in some cells, Cdk type G1 Cdk complexes • Activated first following signal to replicate • Prepare cell for S-phase • Phosphorylate transcription factors that increase transcription of genes encoding enzymes required for DNA replication S-phase Cdk complexes • Regulate initiation of DNA replication • Activity is regulated by specific inhibitor: G1 Cdk complexes cause degradation of S-phase Cdk complex inhibitor in late G1, which results in activating S-phase Cdk complex • Phosphorylate proteins bound to origins of replication, which results in one (and only one) round of DNA replication Mitotic Cdk complexes • MPF (mitosis-promoting factor) • Regulate mitosis by activating: – Chromosome condensation – Nuclear membrane breakdown – Mitotic apparatus assembly – Chromosome alignment • Activate anaphase-promoting complex (APC) • Cyclin degraded by APC LA RIPRODUZIONE CELLULARE Why does mitotic Cdk complex (MPF) have to be inactivated (by APC)? At end of mitosis: – Chromosome decondensation – Nuclear membrane reformation – Mitotic apparatus disassembly (Reverse of preparation for mitosis) Mitotic Cdk complex regulation Principles of cell-cycle regulation I. Post-translational modification review II. Cell-cycle control III. Cell-cycle checkpoints A. Prevention of genetic damage B. Tumor suppressors Cell-cycle checkpoints • A cell continues through the cell cycle after passing the restriction point (START) unless it encounters genetic damage • Progress though the cell cycle is monitored at four checkpoints • Factors such as chromosome and mitotic apparatus integrity are checked (and fixed) before the cell continues in the cell cycle • Ensures that each phase is successfully completed prior to starting next phase Genetic damage • Several types are monitored at different checkpoints • Including ensuring that anaphase does not begin until all chromosomes are attached to the mitotic apparatus Four checkpoints DNA damage: G1 and G2 arrest • DNA damage from chemical and physical mutagens causes arrest in G1 or G2 • Prevents beginning of S or M (arrests cell cycle) until the damage is repaired • DNA damage activates p53, a tumor suppressor that results in an increase of an inhibitor of Cdk (cyclindependent kinase) complexes (to stop cell cycle) or, if damage is severe, cell suicide (apoptosis) Why would cell kill itself (apoptosis) if there is a lot of genetic damage? Tumor suppressors • Inhibit progression through cell cycle in response to DNA damage, or otherwise attenuate cell growth or repair DNA • Mutations in tumor suppressor genes contribute to cancer – p53 mutated in >50% of all cancers – RB mutated in retinoblastoma – BRCA1 mutated in breast cancer – APC mutated in colon cancer RIASSUMENDO: Nell’uomo, così come in quasi tutte le cellule eucariotiche, i cromosomi sono a coppie Cellule diploidi (n dei cromosomi è detto diploide o 2n) UOMO: 46 Gli ovociti e gli spermatozoi (gameti) hanno solo una coppia di ciascun cromosoma: cellule aploidi UOMO: 23 NON ci sono differenze a livello di nessun cromosoma tra maschio e femmina, tranne che per i 2 cromosomi sessuali. I maschi possiedono un cromosoma X ed un cromosoma Y; le femmine invece hanno 2 cromosomi X . ogni cellula uovo conterrà sempre un cromosoma X (in quanto le femmine non hanno Y). Gli spermatozoi possono invece contenere o un X oppure un Y e a seconda del cromosoma contenuto nello spermatozoo si avrà o XX (femmina) oppure XY (maschio). Molte cellule del corpo alternano due stati ben distinti: • Divisione • Non divisione (quiescenza) CICLO CELLULARE L’intervallo tra due divisioni cellulari è variabile: da minuti (cellule embrionali) a mesi o anni (alcune cellule adulte) Il ciclo cellulare è l’insieme di eventi ordinati che regolano la crescita e la divisione di una cellula in relazione a stimoli esterni. Esistono due tipi di divisione cellulare: Mitosi (cellule somatiche) Meiosi (cellule germinali) I due processi sono soggette a meccanismi regolativi di controllo a livello molecolare in parti comuni e in parte specifici La riproduzione di una cellula somatica (mitosi) avviene in varie fasi ed ha lo scopo di trasmettere l'informazione genetica alle cellule figlie in modo che abbiano le stesse caratteristiche e le stesse funzioni della cellula genitrice Le cellule figlie, risultanti da questa divisione, sono identiche alla cellula genitrice. La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 10 e le 30 ore Ciclo cellulare di una cellula somatica • INTERFASE Intervallo tra due divisioni occupa la maggior parte del ciclo La divisione è poi divisa in due fasi: • MITOSI (divisione dei cromosomi) • CITOCHINESI (divisione dei cromosomi) L'interfase e' a sua volta suddivisa in tre periodi: Periodo G1 cellula appena formatasi, cresce e si prepara alla duplicazione del DNA Periodo S in cui viene duplicato il patrimonio genetico della cellula Periodo G2 cellula si prepara alla successiva divisione mediante l'organizzazione delle strutture che formeranno il fuso mitotico La mitosi si divide in 4 fasi: Profase: i cromosomi diventano visibili come strutture doppie ed estese La mitosi si divide in 4 fasi: Metafase: i cromosomi si allineano all'equator della cellula madre, lungo una struttura chiamata fuso mitotico, formata dall'apparato citoscheletric cellulare La mitosi si divide in 4 fasi: Anafase: Le coppie di cromosomi si separano e si muovono verso poli opposti La mitosi si divide in 4 fasi: Telofase i cromosomi raggiungono poli opposti della cellula madre Tutta l’informazione genetica che ereditiamo è contenuta in due cellule: Spermatozoo Ovocita Queste cellule si formano per un particolare tipo di divisione cellulare MEIOSI Nella Meiosi, i cromosomi di una cellula diploide segregano, producendo quattro cellule figlie aploidi. Con questo fenomeno la Meiosi genera la diversità genetica Femmina Maschio Cell division All complex organisms originated from a single fertilised egg. Every cell in your body started here, through cell division the numbers are increased Cell then specialise and change into their various roles Mitosi e meiosi - La mitosi produce solo una progenie geneticamente identica. - Per introdurre variazione genica gli organismi hanno evoluto la riproduzione sessuale. - La riproduzione sessuale consiste in due processi distinti: 1. La meiosi(produce gameti in cui il n dei cromosomi è la metà) 2. La fecondazione LA RIPRODUZIONE CELLULARE Le Fasi della Meiosi 1 & 2 La replicazione del DNA precede l' inizio della meiosi I. i cromosomi omologhi si appaiano e formano le sinapsi Profase I Le coppie di cromosomi sono chiamate bivalenti, e la formazione dei chiasmi causati dalla ricombinazione genetica diventa evidente. La condensazione dei cromosomi rende tutto ciò visibile al microscopio ottico I bivalenti hanno due cromosomi e quattro cromatidi, con ciascun cromosoma che deriva da un genitore Profase I -Quando la profase I ha inizio i cromosomi si sono già duplicati. -Composta da 4 fasi: 1. LEPTOTENE I cromosomi si contraggono. Inizia l’appaiamento dei cromosomi omologhi. 2. ZIGOTENE Appaiamento dei cromosomi omologhi con associazione molto stretta dei crom.omologhi (SINAPSI). Ogni coppia omologa di cromosomi in sinapsi è costituita da 4 cromatidi chiamati BIVALENTI o TRETRADE. 3. PACHITENE I cromosomi si accorciano e si addensano e si sviluppa il complesso sinaptonemale crossing over= scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi. 4. DIPLOTENE I centromeri dei cromosomi appaiati si separano, i chiasmi si spostano verso le estremità. 4. DIACINESI Spostamento dei chiasmi verso le estremità cromosomiche. I CHIASMI EVIDENTI VERSO LA FINE DELLA PROFASE I, QUANDO I CROMOSOMI DEI BIVALENTI SI ALLONTANANO, TESTIMONIANO L’AVVENUTO SCAMBIO DI MATERIALE GENETICO Le Fasi della Meiosi 1 & 2 La membrana nucleare scompare Prometafase I Si forma un cinetocoro per cromosoma non uno per cromatidio, e i cromosomi attaccati alle fibre del fuso iniziano a muoversi Le Fasi della Meiosi 1 & 2 I Bivalenti, ciascuno composto da due cromosomi (quattro cromatidi) si allineano sulla piastra metafasica. Metafase I L' orientamento é casuale, da ciascun lato può esserci qualsiasi omologo parentale. Ciò significa che le cellule figlie hanno la probabilità del 50% di ricevere sia l‘ omologo paterno che quello materno di ciascun cromosoma. Le Fasi della Meiosi 1 & 2 I Chiasmi si disgiungono I cromosomi, ciascuno con due cromatidi, si muovono verso i poli opposti Anafase I Ciascuna cellula figlia è ora aploide (23 cromosomi), ma ciascun cromosoma ha due cromatidi Le Fasi della Meiosi 1 & 2 L' involucro nucleare si può riformare, oppure Telofase I la cellula può iniziare rapidamente la meiosi 2 Le Fasi della Meiosi 1 & 2 Analoga alla mitosi dove si formano due cellule figlie complete Citocinesi Le Fasi della Meiosi 1 & 2 La Meiosi 2 è simile alla mitosi Non vi è la fase "S" I cromatidi di ciascun cromosoma non sono più identici a causa della ricombinazione. La Meiosi II separa i cromatidi producendo due cellule figlie ciascuna con 23 cromosomi (aploidi), e ciascun cromosoma ha solo un cromatidio. LA RIPRODUZIONE CELLULARE LA RIPRODUZIONE CELLULARE LA RIPRODUZIONE CELLULARE Le conseguenze della meiosi: 1. Il processo comprende due divisioni, da una cellula originale se ne producono quattro. 2. Il numero dei cromosomi si dimezza; le cellule prodotte dalla meiosi sono aploidi. 3. Le cellule generate dalla meiosi sono differenti, dal punto di vista genetico, le une dalle altre e dalla cellula parentale. Questa diversità è il risultato di due meccanismi: a. Il crossing-over b. La distribuzione casuale dei cromosomi in anafase I della meiosi a seguito dell’allineamento casuale durante la metafase I. FENOMENI DI NONDISGIUNZIONE MEIOTICA, NEL CORSO DELLA MEIOSI I O II PORTANO A SITUAZIONE DI ANEUPLOIDIA (TRISOMIE O MONOSOMIE) La meiosi nel ciclo vitale dei vegetali - Il ciclo vitale delle piante comprende due generazioni distinte: lo SPOROFITO, diploide e il GAMETOFITO, aploide. ALTERNANZA DI GENERAZIONI -Le piante sono gli unici organismi viventi che producono i gameti in strutture specializzate chiamate GAMETOFITI. La generazione gametofitica aploide incomincia dopo che si sono prodotte per meiosi le spore. Con la fecondazione incomincia la generazione sporofitica diploide, che produce cellule aploide specializzate chiamate spore. LA RIPRODUZIONE CELLULARE
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