'
Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat
Actief Biologisch Beheer in
het Wolderwijd-Nuldernauw
evaluatie en aanbevelingen voor het beheer
Notanr. 94.058
k*i
P <•
9
V
"•
Dit rapport is te bestellen bij Hageman Verpakkers, Postbus 2 8 1 , 2700 AG Zoetermeer a f 25.- per stuk.
Betaling na levering ; een acceptgiro wordt bijgevoegd.
Het rapport is gratis voor dienstonderdelen van het Ministerie van Verkeer en Waterstaat.
This publication can be ordered trough Hageman Verpakkers, PO Box 281, 2700 AC Zoetermeer.
The Netherlands at DFL 25,- per copy. Payment on delivery.
Ministerie van Verkeer en Waterstaat
Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat
RIZA Rijksinstituut voor Integraal Zoetwaterbeheer en Afvalwaterbehandeling
Actief Biologisch Beheer in
het Wolderwijd-Nuldernauw
evaluatie en aanbevelingen voor het beheer
RIZA Nota nr.: 94.058
ISBN 90.369.01.74x
Eindredactie: Marie-Louise Meijer & Harry Hosper
RIZA
Lelystad, 20 januari 1995
Inhoud
English summary 7
Samenvatting 9
1. Inleiding 7 7
2. Methoden 75
2.1 Beschrijving van het gebied 75
2.2 Maatregelen 76
2.3 Bemonstering waterkolom 77
2.4 Overige bemonsteringen en experimenten 79
2.5 Modelberekeningen 23
3. Resultaten 25
3.1 Maatregelen 25
3.2 Fysisch-chemische analyses 27
3.3 Balansen 39
3.4 Fytoplankton 43
3.4.1 Algensamenstelling 43
3.4.2 Flowcytometer analyses 43
3.4.3 Primaire produktie 46
3.4.4 Nutrientenlimitatie 46
3.5 Waterplanten 47
3.5.1 Bedekking 47
3.5.2 Biomassa verloop in het groeiseizoen 57
3.6 Zooplankton 57
3.6.1 Dichtheden 57
3.6.2 Lengte van Daphnia 52
3.6.3 Biomassa van Daphnia 52
3.6.4 Graas 54
3.6.5 Fecunditeit 57
3.7 De Aasgarnaal (Neomysis integer) 58
3.7.1 Dichtheden 58
3.7.2 Voedselkeuze 59
3.8 Overige macrofauna 59
3.9 Vis 62
3.9.1 Visstand 62
3.9.2 Dieet 64
3.9.3 Conditie 65
3.10 Aalscholvers 77
3.10.1 Dichtheden 77
3.10.2 Visconsumptie 77
3.11 Berekeningen met het eutrofieringsmodel DBS 73
3.11.1 Modelprestaties 73
3.11.2 Scenario's 73
3.11.3 Overige resultaten 76
4. Discussie 83
4.1 Toetsing van de verwachtingen 83
4.2 Analyse van langjarige gegevensreeks 96
4.3 Hoe nu verder? 707
4.4 Vergelijking tussen Wolderwijd en Veluwemeer 703
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
5. Conclusies en aanbevelingen 705
6. Verantwoording 709
7. Referenties 77 7
7.1 Rapporten en publikaties van RIZA en in opdracht van RIZA en DFL 777
7.2 Overige referenties 777
Bijlagen 727
Lijst van figuren
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
Situatieschets van het Wolderwijd en het Veluwemeer. 75
Ligging van de bemonsteringsraaien in het Wolderwijd-Nuldernauw. 79
Doorspoeldebieten van water uit de Flevopolder via gemaal Lovink in
het Veluwemeer en het Wolderwijd. 27
Continu-metingen van extinctie (1/m) op WOLOL en WOLNL in
1989-1993, voortschrijdende gemiddelden over vijf dagen. 28
Opbouw van het jaargemiddelde reciproke doorzicht (1/m) op WOL6
van 1989-1993. 28
Gemiddelde watertemperatuur op WOL6 in mei-juni 1975-1993 (a)
en op WOL6 en VEL8 van 1989-1993 (b). 29
Fysisch-chemische metingen in het Wolderwijd (WOL6) en het
Veluwemeer (VEL8). 32
Zomergemiddelden (april t/m September) van fysisch-chemische parameters in het Wolderwijd (WOL6 en WOLOL), het Nuldernauw
(NUL9) en het Veluwemeer (VEL8). 34
Fysisch-chemische metingen in het kranswierveld van het Wolderwijd
(WOLKR) en op WOL6 in mei-juli 1993. 35
Zomergemiddelden (april t/m September) van fysisch-chemische parameters in het Wolderwijd (WOL6). De regressielijn is berekend over de
periode 1975-1990. De onderbroken lijnen geven het 95 % betrouwbaarheidsinterval voor afzonderlijke punten weer. 37
Zomergemiddelden (april t/m September) van fysisch-chemische parameters in het Veluwemeer (VEL8). De regressielijn is berekend over de
periode 1975-1990. De onderbroken lijnen geven het 95 % betrouwbaarheidsinterval voor afzonderlijke punten weer. 38
Jaarbelasting voor het Wolderwijd en het Nuldernauw van 1976-1992.
(a) waterbelasting in 10* m 3 /j; (b) fosforbelasting in ton P/j; (c)
stikstofbelasting in ton N/j. 40
Algensamenstelling in het Wolderwijd (WOL6) en het Veluwemeer
(VEL8) in aantallen/ml en in procenten op basis van aantallen/ml. 44
Flowcytometrische analyses in het Wolderwijd in chlorofyl-fluorescentie/ml in 1992 en 1993. 45
Primaire produktiemetingen in het Wolderwijd (WOLOL) in 1989,
1991 en 1992 in gC/mVd en in mgC/ug chl/d. 46
Waterplantenbedekking in het Wolderwijd en het Veluwemeer van
1987-1993 in hectares, ingedeeld naar bedekkingsgraad. 49
Verspreidingskaart van kranswieren in het Wolderwijd van 19911993. 50
Aantallen zooplankton (aantal ind./I). 53
Lengte van Daphnia in mm, biomassa van Daphnia in mg DW/I en de
verhouding Dapr/n/a/chlorofyl in mg DW/mg chl in het Wolderwijd en
het Veluwemeer van 1989-1993. 55
Biomassa van zooplankton in mg C/l, sestonconcentratie <33 pm
(= voedsel voor zooplankton) in mg C/l, graas zooplankton (= % van
seston opgenomen per dag); ingestie (= totaal opgenomen) in mg C/l;
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
ingestie per eenheid van primaire produktie en assimilatie-efficientie
(= deel van opgenomen seston dat gebruikt wordt) in het Wolderwijd. 56
21. Fecunditeit van Daphnia uitgedrukt in percentage volwassenen, percentage van volwassenen met ei, aantal eieren per volwassene met ei
en aantal eieren per liter in het Wolderwijd (WOL6). 57
22. Aantallen aasgarnalen (Neomysis integer) op zandbodem (ind/m 2 )van
1989-1993 in het Wolderwijd. 58
23. Aantallen aasgarnalen (Neomysis integer) op verschillende bodemtypen in ind/m 2 in het Wolderwijd (1992 en 1993) en het Veluwemeer
(1993). 59
24. De samenstelling en biomassa van de vis in het Wolderwijd in 19901993 in kg/ha. 63
25a. Dieet van 20-25 cm brasem gedurende de zomers van 1989, 1991,
1992 en 1993. De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages op
basis van biomassa. Da = Daphnia, Di = Diphanosoma, Bo = Bosmina,
Le = Leptodora, Co = copepoden, Be = benthische cladoceren, Os =
ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen, Tu = Tubificidae,
Ne = Neomysis, Ga = Gammarus, Mo = mosselen, SI = slakken,
Pw = .., VI = vissen, PI = planten, Re = rest. 66
25b. Dieet van 10-15 cm blankvoorn gedurende de zomers van 1989,
1991, 1992 en 1993. De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages op basis van biomassa. Da = Daphnia, Di = Diphanosoma, Bo
= Bosmina, Le = Leptodora, Co = copepoden, Be = benthische cladoceren, Os = ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen,
Tu = Tubificidae, Ne = Neomysis, Ga = Gammarus, Mo = mosselen.
SI = slakken, Pw = .., VI = vissen, PI = planten, Re = rest. 67
25c. Dieet van 15-20 cm baars gedurende de zomers van 1989, 1991,
1991 en 1992. De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages op
basis van biomassa. Da = Daphnia, Di = Diphanosoma, Bo = Bosmina,
Le = Leptodora, Co = copepoden, Be = benthische cladoceren, Os =
ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen, Tu = Tubificidae,
Ne = Neomysis, Ga = Gammarus, Mo = mosselen. SI = slakken.
Pw = .., Vi = vissen, PI = planten, Re = rest. 68
26a. Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen brasem in
de periode mei-september in 1989, 1991, 1992 en 1993. Lijn geeft
standaardgewicht volgens OVB. 69
26b. Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen
blankvoorn in de periode mei-september in 1989, 1991, 1992 en
1993. Lijn geeft standaardgewicht volgens OVB. 69
26c. Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen baars in
de periode mei-september in 1989, 1991, 1992 en 1993. Lijn geeft
standaardgewicht volgens OVB. 70
27. Aantallen aalscholvers geteld op de slaapplaatsen in het Veluwemeer. 72
28. Prooisamenstelling per braakbal van aalscholvers (in mg versgewicht
per braakbal). 72
29. Aandeel van visserij en aalscholvers in de verwijdering van vis in de
winter 1991/1992, uitgedrukt in procenten van het visbestand
September 1991. 73
30. Fosfaatconcentratie in de wateraanvoer naar het Wolderwijd (19891992), rekening houdend met de interne fosfaatbeiasting door
bodemnalevering. 74
31. Met DBS berekend chlorofylgehalte in het Wolderwijd (1991-1992) bij
verschillende graasvoorkeuren van het zooplankton voor blauwalgen
(BA) en detritus (D). 75
32. Met DBS berekende zooplankton biomassa in het Wolderwijd (1991)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
bij verschillende opgelegde waarden voor zooplankton biomassa. 76
33. Met DBS berekende koolstoffluxen van algen en metingen van de primaire produktie en graas in het Wolderwijd (1989-1992) 77
34. Daphnia dichtheid (ind/l), lengte Daphnia (mm) de fecunditeit van
Daphnia (aantal eieren per dier), algenbiovolume (mm 3 /!) en %
blauwalgen. 89
35. Lengte van blauwalgen in het Wolderwijd 1989, 1991, 1992 en 1993. 97
36. CUWVO-relaties: Chlorofyl vs. totaal-P en totaal-N voor Wolderwijd,
Nuldernauw en Veluwemeer. De rechte lijnen geven een toestand aan
van P- of N-limitatie (CUWVO, 1988). 98
Lijst van tabellen
1. Ramingen van de visstand vobr en na de uitdunningsvisserij in kg/ha. 25
2. Limiterende factoren voor de algengroei in het Wolderwijd. 47
3. Overzicht van de veranderingen in soortenrijkdom en bedekking van
waterplanten in het Wolderwijd van 1989-1993. 48
4. Gemiddelde dichtheden van muggelarven en mollusken in het Wolderwijd en Veluwemeer. 67
5. De visstand in het Wolderwijd in 1990-1993 (in kg/ha, in September). 63
6. Vergelijking verwachtingen en verkregen resultaten in het Wolderwijd. 84
Lijst van bijlagen
1. Dieptekaart van het Wolderwijd-Nuldernauw. 727
2. Bodemsamenstelling van het Wolderwijd-Nuldernauw. 723
3. Verspreiding van de totale vegetatie in het Wolderwijd in 1991, 1992 en
1993. 725
4. Doorzicht, chlorofyl, totaal-P, gloeirest, aantal Daphnia en aantal blauwalgen in Wolderwijd en Veluwemeer in 1994. 737
5. Visbiomassa in het Wolderwijd-Nuldernauw en het VeluwemeerDrontermeer in 1994. 733
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
English summary
Restoration of Lake Wolderwijd, The Netherlands, evaluation of a drastic fish stock reduction.
Since the early seventies, Lake Wolderwijd (2650 ha, mean depth 1.5 m)
suffered from algae blooms, turbid water and a poor submerged vegetation
as a result of eutrophication. In the eighties the nutrient loading was
reduced and the lake was flushed with water poor in phosphorus. Total-P
and chlorophyl a significantly decreased. However the lake water was still
very turbid, Secchi-disk readings increased from 20 to 30 cm only. In 1990
the lake manager decided to apply biomanipulation in order to trigger a
shift from the turbid water state into the clear water state. Based on
biomanipulation experiments in small lakes in the Netherlands, we
expected clear water and a rapid colonization of macrophytes in the first
year after the drastic reduction of the fish stock. The macrophytes are
supposed to play a key role in maintaining the clear water state in shallow
eutrophic lakes.
During the winter of 1990/1991 the fish stock was reduced from 205 to
45 kg/ha. Bream (Abramis brama) and roach (Rutilus rutilus) were the
dominant fish species. In May 1991, 600,000 pike fingerlings were
introduced. In the spring 1991 the lake cleared up indeed. Daphnia galeata
came up and reduced the algal biomass to extremely low levels.
Transparency increased to 1 -2 m but this clear-water phase lasted only six
to eight weeks. Afterwards, the transparency dropped to 40 cm, slightly
more than it used to be before the intervention. Macrophytes did not
increase as expected. The young pike fingerlings did not survive, probably
because of starvation and the lack of refuge for hiding. In 1992 only a
short clear water period of two weeks was recorded and in 1993 the lake
was turbid throughout the year.
It might be concluded that biomanipulation failed in Lake Wolderwijd.
However, the submerged vegetation in the lake is gradually changing:
Charophytes are increasing and the water overlying the Chara meadows is
very clear. The Chara meadows increased from 28 ha in 1991 to 438 ha in
1993. According to the results in other biomanipulation experiments, it is
likely that the Chara responded to the the clear-water period in 1991. For
restoration of Lake Wolderwijd, it is argued that promotion of the Chara
meadows ultimately may result in a shift of the lake to the clear water
state.
The question now is how to promote the Chara We have to break through
the vicious circle that Chara clears up the water, but that we need clear
water to get the Chara. The experiment in Lake Wolderwijd showed that
fish stock reduction is a practical management tool in controlling turbidity
of the lake, so it is recommended to the lake manager to proceed with the
fisheries. Nutrient loading should be reduced further to achieve a
sustainable and lasting clear water state.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
Samenvatting
Het randmeer Wolderwijd-Nuldernauw vertoonde vanaf het begin van de
jaren '70 een sterk eutroof karakter: rijk aan nutrienten, troebel door algen
en weinig waterplanten. In de periode 1980-1990 hebben diverse saneringsmaatregelen gezorgd voor lagere fosfaat- en stikstofgehalten met als
gevolg ook minder algen. Het doorzicht van het water nam wel iets toe,
maar was nog steeds beperkt tot zo'n 30 cm.
In 1990 besloot Directie Flevoland van de Rijkswaterstaat, in het kader van
het projekt BOVAR, tot 'actief biologisch beheer' als aanvullende maatregel
om het herstel te versnellen. In de winter van 1990-1991 is driekwart van
de vis verwijderd en in het voorjaar van 1991 is jonge snoek uitgezet.
Het doel van deze maatregelen was een verbetering van het doorzicht en
een uitbreiding van de hoeveelheid waterplanten. Uitdunning van bodemwoelende vis zou leiden tot een afname van de hoeveelheid opgewoeld sediment. Uitdunning van de watervlooien-etende vis moest leiden tot meer
grote watervlooien (Daphnia) en dus minder algen met als gevolg: helder
water. De verwachting was dat in het heldere water snel waterplanten op
zouden komen, die vervolgens de helder water toestand zouden stabiliseren. De uitgezette jonge snoekjes waren bedoeld om de aanwas van jonge
vis in toom te houden. Om de kansen op succes te vergroten is het meer
ook doorgespoeld met fosfaatarm polderwater uit Flevoland. Het betrof
een unieke maatregel, nooit eerder was op deze grote schaal 'actief biologisch beheer' toegepast.
Wat was het resultaat?
De verwachtingen zijn ten dele uitgekomen. De uitdunningsvisserij heeft
inderdaad geleid tot helder water in het voorjaar van 1991. De uitbreiding
van de waterplanten in de navolgende zomer was echter minder dan verwacht. De jonge snoekjes gingen dood door voedselgebrek en onvoldoende schuilgelegenheid en de visstand groeide weer uit. Na zes weken van
helder water (doorzicht meer dan 1 m) nam het doorzicht weer af tot zo'n
40 cm, nog maar weinig meer dan in vorige jaren. In 1992 was het water
nog twee weken helder, maar in 1993 bleef het troebel.
Er zijn echter ook positieve ontwikkelingen. Het areaal kranswieren nam
sterk toe in de jaren na de afvissing (1990: vrijwel niets, 1991: 28 ha, 1992;
141 ha, 1993: 438 ha, 1994: ca. 400 ha) en boven de dichte kranswiervelden is het water glashelder.
In het aangrenzende Veluwemeer breidde het areaal kranswieren zich al
eerder uit en vooral in het voor dat meer relatief heldere jaar 1990. In dit
meer is de visstand niet uitgedund en toch kwamen er meer kranswieren.
Hier hebben kennelijk de andere saneringsmaatregelen (aanpak van de fosfaatbelasting en intensieve doorspoeling met polderwater) uiteindelijk toch
gezorgd voor voldoende toename van doorzicht om de kranswieren op
gang te brengen.
Wat zijn de aanbevelingen voor het Wolderwijd?
Verder terugdringen van de fosfaat- en stikstofbelasting blijft belangrijk
voor een duurzaam resultaat, een 'robuust' helder-water-systeem dat ook
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
bij ongunstige omstandigheden (piekbelastingen van fosfaat en stikstof
door hoge beekafvoeren, zachte winters) helder blijft.
De kranswieren kunnen een sleutelrol spelen bij het verkrijgen en handhaven van helder water in het gehele randmeer. Aanvullende maatregelen
zouden zich daarom in de eerste plaats op uitbreiding van deze kranswiervelden moeten richten. Voorgesteld wordt om weer te beginnen met
winterafvissingen. Een grote afvissing zal naar verwachting direct leiden tot
helder water in het voorjaar en door de ruime aanwezigheid van sporen tot
een flinke uitbreiding van de kranswieren. Naarmate de kranswiervelden
een groter deel van het meer beslaan, zal de kans op helder water in het
hele meer toenemen. Bij de eerste afvissing in 1991 waren de uitgangscondities relatief gunstig (weinig algen, weinig fosfaat). Om de kans op helder
water te vergroten kan nu beter gekozen worden voor een iets verdergaande (maar haalbare) visserijdoelstelling.
Tenslotte wordt geadviseerd om bij inrichtingsmaatregelen, bijvoorbeeld
voor natuurontwikkeling of zonering, zo goed mogelijk de kansen te benutten voor het aanleggen van snoekhabitat (ondiepe, plantenrijke gebieden). Wolderwijd en Veluwemeer vertonen grote overeenkomst.
Bovenstaande aanbevelingen gelden daarom ook voor het Veluwemeer.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
10
1 Inleiding
Sinds de zeventiger jaren wordt het Wolderwijd-Nuldernauw (in het
vervolg afgekort tot Wolderwijd) gekenmerkt door troebel water, weinig
waterplanten en een overmaat aan blauwalgen. Vanaf 1979 is het fosfaatgehalte van het water door diverse maatregelen aanzienlijk verlaagd.
Afvalwaterlozingen in het stroomgebied zijn gesaneerd en het meer is regelmatig doorgespoeld met fosfaatarm water uit de Flevopolder dat via het
Veluwemeer werd aangevoerd. Ondanks deze maatregelen voldeed het
Wolderwijd in 1985 nog niet aan de gestelde norm voor doorzicht van
0,5 m voor de korte termijn en 1,0 m voor de lange termijn (PER, 1982).
Directie Flevoland van Rijkswaterstaat (RWS) stelde daarom in 1986 de
Stuurgroep Bestrijding Overmatige Algenbloei in de Randmeren (BOVAR)
in, met als taak het voorstellen van extra maatregelen. Voor fosfaat golden
de volgende doelstellingen (BOVAR, 1986): een gehalte van 0,10 mg P/l
voor de korte termijn en een gehalte van 0,05 mg P/l voor de lange termijn.
Belangrijke maatregelen voor reduktie van het fosfaatgehalte zijn onder
meer: verdergaande defosfatering op de zuiveringsinstallaties van Harderwijk en Zeewolde, holering en terugdringen van de overstortfrequentie
van de riolering, de aanpak van de uitspoeling van meststoffen uit het
landbouwgebied en doorspoeling met fosfaatarm polderwater. In 1987 is
een Deelprojectgroep ingesteld (DPG 2) die de mogelijkheid van Actief Biologisch Beheer (ABB) als aanvullende maatregel voor het verkrijgen van
helder water zou onderzoeken.
Actief Biologisch Beheer (ABB)
Met 'actief biologisch beheer' wordt hier bedoeld het verwijderen
van een groot deel van de visstand en het uitzetten van roofvis met als
doel de voedselrelaties zo te veranderen, dat het water helder wordt
(Hosper et al., 1987; 1992). In de Nederlandse wateren gaat een situatie
met troebel water veelal gepaard met hoge dichtheden brasem en
blankvoorn en weinig of geen waterplanten. Deze toestand van troebel
water is bijzonder stabiel. De grote watervlooien die normaal de algen
consumeren, worden door de grote aantallen vis volledig weggegeten.
Grotere brasem vertroebelt het water door het wroeten in de bodem op
zoek naar voedsel. Waterplanten spelen een sleutelrol bij het helder
houden van water, onder meer door het vastleggen van het bodemslib en
door het bieden van paai- en opgroeigebied aan de snoek. Snoek is een
belangrijke roofvis die kan bijdragen aan het in toom houden van de
visstand.
Wanneer in een troebel meer alleen reductie van de fosfaatbelasting als
herstelmaatregel wordt toegepast, kan een verbetering van de helderheid
lang uitblijven (Van Liere & Gulati, 1992). Reductie van de visstand en
eventueel uitzetten van snoek, kan het herstel versnellen. In 1987 en 1988
werd ABB met succes toegepast in drie kleine wateren (< 5 ha). Na reductie
van de visstand nam de hoeveelheid algen en opgewerveld slib af en werd
het water helder, Zeer snel kwamen massaal waterplanten op (Van Donk et
al., 1989; Meijer et al., 1990). In het voorjaar werd het water helder door
graas op algen door watervlooien en door verminderde opwerveling van
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
11
bodemslib door de afname van de bodemwoelende vis. De waterplanten
bleken vooral essentieel te zijn voor het helder houden van het water in de
zomer (Van Donk et al., 1993; Meijer et al., 1994a,). Vijf jaar na de
maatregel was het water in deze kleine plassen nog steeds helder (Hosper
et al. 1992; Meijer et al., 1994a). In 1987 was het niet duidelijk of een dergelijke maatregel ook op de schaal van het Wolderwijd (2650 ha) succes
zou kunnen hebben. Daarom zijn allereerst voorbereidende studies gestart
(Meijer, 1989; 1990a).
Voorbereidingen voor ABB in het Wolderwijd
In 1987 zijn in het Wolderwijd twee proefvijvers aangelegd, waar de
maatregel op kleine schaal is uitgeprobeerd. Uit deze experimenten bleek
dat in afwezigheid van vis, grote watervlooien opkwamen, de blauwalgen
verdwenen en het water helder werd. Binnen 2 maanden trad er een
massale groei van kranswieren op (Meijer & Breukelaar, 1988; De Haan,
1989). De vertaalbaarheid van de resultaten van de proefvijvers naar het
hele meer blijft moeilijk, met name door het verschil in windwerking tussen
beide systemen. Een eerste toepassing van ABB op grotere schaal (in 1989,
in de Breukeleveense plas, 180 ha) werd geen succes, waarschijnlijk door
onvoldoende uitdunning van de visstand, intrek van vis, te sterke opwerveling van sediment door wind en een te hoge dichtheid aan blauwalgen
(Van Donk etal., 1990).
Op grond van analyse van gegevens van het Wolderwijd van 1987-1989
(in het meer en de proefvijvers) en de resultaten van kleine ABB-proefgebieden is in 1989 geconcludeerd dat ABB in het Wolderwijd een goede
kans van slagen had. Gunstige condities in het randmeer zijn:
-
de aanwezigheid van grote watervlooien, al voor de maatregel;
het lage fosfaatgehalte (0.10-0.13 mg P/l);
de lage dichtheid blauwalgen (ca. 40.000 ind/ml);
de beperkte windresuspensie door de zandbodem en de aanwezigheid
van diepere delen.
Ook de afvissing werd als technisch haalbaar beoordeeld (Witteveen + Bos,
1989b).
Toepassing in het Wolderwijd
De volgende maatregelen werden voorgesteld:
- uitdunning van de planktonetende vis tot 20 kg/ha;
- uitdunning van de bodemwoelende vis tot 25 kg/ha;
- uitzetting van jonge snoekjes in een dichtheid van 800 individuen per
hectare begroeid areaal;
- doorspoeling met water uit de Flevopolder om zowel het fosfaatgehalte
als het aantal blauwalgen te verlagen.
De verwachtingen van het resultaat waren als volgt (Meijer ef al., 1990a):
- het chlorofylgehalte neemt af van 50-100 pg/l tot minder dan 20 pg/l;
- het doorzicht neemt toe van 30-40 cm tot 50-100 cm;
- het totaal fosfaatgehalte neemt af van 0.10-0.13 mg P/l tot 0.05-0.07
mg P/l;
- het areaal met veel waterplanten neemt toe van 150 tot 900 hectare en
de diversiteit zal toenemen;
- de aasgarnaal zal waarschijnlijk niet toenemen, omdat de predatie door
baars sterker zal worden en het zoutgehalte van het water laag is;
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
12
- de visstand zal na de uitdunning weer langzaam toenemen tot 150-200
kg/ha, maar kwalitatief sterk verbeteren. De vispopulatie zal uit meer
soorten gaan bestaan;
- het aantal herbivore, benthivore en visetende vogels zal toenemen;
- er wordt geen zwemmersjeuk of muggenplaag verwacht.
Als onzekerheden werden vooral gezien: de technische haalbaarheid van
een drastische uitdunningsvisserij, de snelheid waarmee waterplanten zich
zouden ontwikkelen in het heldere water en de ontwikkeling van de
uitgezette jonge snoekjes.
In 1989 is het besluit genomen om de maatregel uit te voeren. Van 1988
tot en met 1990 is overleg gevoerd met de hengelsportorganisaties (de
Verenigde Huurders Schubvisrecht Randmeren, VHSR) om een vergunning
voor de afvissing te krijgen. De laatste overeenkomsten tussen RWS en
VHSR zijn in oktober 1990 ondertekend. Het contract bevatte de volgende
belangrijke elementen:
- RWS verwerft gedurende 5 jaar het recht tot beheer van de schubvisstand in het Wolderwijd;
- RWS betaalt aan de VHSR een vergoeding voor de verminderde vangstmogelijkheden.
Tevens zijn afspraken gemaakt met de beroepsvissers over de uitvoering
van de visserijen. Uiteindelijk is de uitdunningsvisserij gestart in november
1990 en in ongeveer acht maanden gerealiseerd.
Nota
Deze nota geeft een inhoudelijke evaluatie van de ABB-maatregelen,
gevolgd door aanbevelingen voor het toekomstig beheer. Aspecten als
kosten, financiering en bestuurlijk overleg komen hier niet aan de orde. De
resultaten van drie tot vier jaar na de maatregel (1991-1993/94) worden
vergeleken met gegevens van twee jaar voor de maatregel (1989-1990).
Waar mogelijk zijn de resultaten tevens vergeleken met gegevens van het
aangrenzende Veluwemeer, waar geen grote ingreep in de visstand
plaatsvond. De resultaten van 1991, het eerste jaar na de maatregel, zijn al
eerder gerapporteerd (Van Nes et al., 1992). Deze nota is gebaseerd op vele onderliggende rapporten, welke worden genoemd in hoofdstuk 7.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
13
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
14
2 Methoden
2.1 Beschrijving van het gebied
Het Wolderwijd is ontstaan in 1968 na de aanleg van de Nijkerkersluis en
de dijken van de Flevopolder. Het Wolderwijd staat in open verbinding met
het langgerekte Nuldernauw (Figuur 1). Beide meren samen hebben een
oppervlakte van ca. 2650 ha. (Wolderwijd 1920 ha, Nuldernauw 730 ha).
De diepte van het meer varieert van 0,5 m aan de oude landzijde tot 2,5 m
aan de polderzijde. Door het meer loopt een vaargeul van ongeveer 200 m
breed met een diepte van ca. 4 m (Bijlage 1). Gemiddeld bedraagt de
diepte ongeveer 1,5 m. De bodem van het meer bestaat vooral uit zand.
Aan de polderzijde wordt klei op zand aangetroffen (Bijlage 2). Voor de afsluiting had dit deel van het Usselmeer een slechtere waterkwaliteit dan de
rest van het meer door lozingen van de gemeente Harderwijk. De eerste jaren is het water van het Wolderwijd helder geweest en was de bodem bij
Harderwijk bedekt met waterplanten (P. Leentvaar, pers. meded.). Het
Wolderwijd is via sluizen verbonden met de aangrenzende meren, aan de
noordzijde met het Veluwemeer en aan de zuidzijde met het Nijkerkernauw. Verschillende beken wateren af op het meer. De belangrijkste beek is
de Schuitenbeek (Figuur 1). Aan de oude land zijde treedt kwel op, aan de
polderzijde wegzijging.
Figuur 1 Situatieschets van het Wolderwijd en het Veluwemeer
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
15
2.2 Maatregelen
Uitdunning visstand
De doelstelling van de uitdunningsvisserij was uitdunning tot 20
kg/ha planktivore vis en 25 kg/ha benthivore vis (Meijer et al, 1990a). Op
basis van bestandschattingen in het najaar werd van te voren geschat
hoeveel vis er verwijderd zou moeten worden. Voor de winter 1990/1991
was een grootschalige uitdunningsoperatie nodig, de daarop volgende
winters was er sprake van onderhoudsvisserij. Ieder jaar werd de bevissing
uitgevoerd door beroepsvissers en gecoordineerd door Witteveen en Bos.
Met de vangstgegevens is een schatting gemaakt van de hoeveelheid vis
voor en na de afvissing. De meeste gevangen vis werd afgevoerd naar de
vismeelfabriek (in 1991 75%, in 1992 100%, in 1993 50%). De pootvis
(brasem > 25 cm en blankvoorn > 20 cm in goede conditie) werd verkocht
aan Belgie en Frankrijk.
1991
Op basis van een bestandschatting in September 1990 werd geschat
dat tenminste 350.000 kg vis zou moeten worden verwijderd. Van 9
november 1990 tot en met 2 juli 1991 is er gevist, waarbij gebruik is gemaakt van 3 zegens (lengte 180 m, 770 m, 1200 m), 3 kuilen, 550 schietfuiken en 355 hokfuiken. De visserij is uitgevoerd door 16 beroepsvissers in
6 veldploegen, die in totaal 286 mensweken werkzaam zijn geweest (Backx
eta/., 1992).
1992
In de winter van 1991-1992 is een beperkte uitdunningsvisserij uitgevoerd. Op basis van een bestandschatting in September 1991 werd alleen een uitdunning van de vissen < 15 cm nodig geacht (Witteveen+Bos,
1992). Tevens zou de hoeveelheid paairijpe brasem worden gereduceerd
door het afvoeren van bijvangsten aan brasem > 25 cm uit de fuiken van
de beroepsvissers. Van 20 januari tot medio april 1992 is er gevist met kleine zegens in de havens, met kuilen in de vaargeul en met schietfuiken. In
mei is een aanvullende bevissing uitgevoerd met schiet- en hokfuiken op
de paairijpe brasem > 25 cm (Backx, 1992 a; 1992 b).
1993
Ook in de winter van 1992-1993 was de uitdunningsvisserij beperkt.
Op basis van de bestandschatting van 1992 werd als doelstelling geformuleerd:
- reductie van de planktivore vis (m.u.v. baars) van 36 kg/ha tot 20 kg/ha;
- reductie van de planktivore baars, alleen wanneer in de winter 19921993 geen sterfte zou optreden (er werd een natuurlijke uitdunning door
sterfte verwacht);
- een gerichte visserij op brasem > 25 cm werd niet nodig geacht; de beroepsvissers zouden wel op pootbrasem mogen vissen met de zegen.
In 1993 is van 1 februari tot begin augustus gevist door 3 beroepsvissers.
In februari en maart is de kleine vis bevist met zegens in de havens en met
de kuil in de vaargeul. Van februari tot en met eind april is vis < 15 cm
gevangen met schietfuiken. De beroepsvissers hebben van februari tot en
met augustus met de zegen op pootbrasem gevist en zo de brasem > 25
cm uitgedund. In maart bleek dat er veel meer grote brasem werd gevangen dan verwacht en werd een aanvullende bevissing op grote brasem nodig geacht. Vanaf half april is met 170 hokfuiken gevist op (paaiende)
brasem (Backx, 1993 d; 1993 e).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
16
Uitzetten van pootsnoek
In het voorjaar van 1991 zijn in het Wolderwijd snoekjes van 3-5 cm
langs de oevers uitgezet. Op 8 mei in het Nuldernauw 304.235 exemplaren
en op 28 mei 270.900 snoekjes in het Wolderwijd (Backx & Grimm, 1992).
Doorspoelen
Sinds 1979 wordt het Wolderwijd incidenteel doorgespoeld met
water uit de Flevopolder. Vooral in 1982-1984 is relatief veel water naar
het Wolderwijd gegaan. Daarna was de doorspoeling weer vooral geconcentreerd op het Veluwemeer. In 1990 is afgesproken dat de doorspoeling
van het Wolderwijd zou worden geintensiveerd. Het streven was dat 46 %
van de wateraanvoer van het gemaal Lovink naar het Wolderwijd zou
gaan. Deze doorspoeling is in maart 1990 gestart. Na de start van de afvissing werd de aanvoer naar het Wolderwijd in de winter door de sluis uitgevoerd via een viswerend scherm met gaten ( 0 5 mm), later met sleuven
(5 mm breed, 30 mm hoog). In de zomer werden pompen gebruikt, waarbij het water eerst langs een viskerend rooster werd gevoerd.
In 1991 waren er eerst wat aanloopproblemen met het viswerend scherm.
Tevens is de waterinlaat gestopt in juni, omdat het water van het Wolderwijd veel helderder was dan het aangevoerde water. Aan het eind van de
zomer werd de waterinlaat weer hervat. In 1992 heeft het pompstation in
verband met de droogte niet gedraaid van: 22 mei-4 juni, 24 juni - 2 juli,
3-16 augustus. In 1993 is de doorspoeling gestart op 15 februari. De pompen hebben niet gedraaid van: 4-6 maart, 2-16 april, 6-13 mei, 2-6 juli,
14-30 juli, 14-17 oktober in verband met droogte of onderhoud aan het
visscherm.
2.3 Bemonstering waterkolom
De waterkwaliteitsbemonstering vond plaats op vier raaien: twee in de
vaargeul van respectievelijk het Wolderwijd en het Nuldernauw (WOL6 en
NUL9) en twee in de ondiepe zones van het Wolderwijd (oude-landzijde,
WOLOL en nieuwe-landzijde, WOLNL). In 1993 is WOLNL vervangen
door WOLKR, een raai in het kranswierveld (Figuur 2). Op WOLOL en
WOLNL zijn continu-metingen verricht van extinctie, windsnelheid, windrichting, waterstand en temperatuur. Op alle vier lokaties zijn in de wintermaanden (november-maart) maandelijks en in de zomermaanden tweewekelijks watermonsters genomen. Van 1991 tot en met 1993 is in mei en
juni op WOL6 en VEL8 (Veluwemeer) wekelijks gemonsterd.
Deze bemonsteringen en veldmetingen (pH, watertemperatuur, 0 2 -gehalte, doorzicht en extinctie) zijn uitgevoerd door Directie Flevoland. De
watermonsters zijn genomen met een doorzichtige perspex steekbuis
(doorsnede circa 5 cm, inhoud ca. 1.5 liter). Op diepe lokaties is hiermee
alleen de bovenste 1,5 m van de waterkolom bemonsterd; ondieper kon de
hele waterkolom bemonsterd worden. Op de raaien, die allemaal 500 m
lang waren, werden ca. 20 steekmonsters genomen, die samengevoegd
werden tot een mengmonster van 30 liter. RIZA heeft op een deel van dit
mengmonster de volgende analyses volgens de NEN-voorschriften uitgevoerd: totaal- en ortho-fosfaat, totaal en opgelost stikstof, silicium, chloride, TOC, DOC, extinctie 380 nm, bicarbonaat (HCO a ), calcium, magnesium, ijzer, chlorofyl, faeofytine, zwevende stof en gloeirest.
Voor het fytoplankton-onderzoek werd ook een deel van hetzelfde mengmonster genomen (alleen op de lokaties WOL6, WOLNL en WOLOL). Van
deze monsters zijn steeds 100 individuen gedetermineerd en is de totale
dichtheid berekend. Van 1989 tot en met 1992 is met vaste omrekenings-
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
17
factoren ook het biovolume van het fytoplankton bepaald (Van der Hout,
1991).
Voor het zooplankton-onderzoek is 25 liter van het mengmonster gefiltreerd over planktongaas van 55 pm. Voor het kleine zooplankton, de
rotatoren, is 3 liter water gefiltreerd over 33 pm. Ook van deze monsters
zijn steeds 100 individuen gedetermineerd en is de totale dichtheid bepaald. Van Daphnia is op WOL6 het aantal eieren per lengteklasse (fecunditeit) bepaald. De fecunditeit vormt een maat voor de kwaliteit van het
voedsel van Daphnia. Bij lage voedselkwaliteit of voedselkwantiteit neemt
het aantal eieren per lengteklasse van Daphnia af. Met behulp van de
lengte-drooggewichtsrelatie van Bottrell et al.. (1978) was het mogelijk
om een schatting te maken van het drooggewicht van Daphnia.
De resultaten van WOL6, de vaargeul in het Wolderwijd, worden vergeleken met gegevens van VEL8, in de vaargeul van het Veluwemeer, waar ongeveer hetzelfde bemonsteringsprogramma is uitgevoerd.
Figuur 2
Ligging van de bemonsteringsraaien in
het Wolderwijd-Nuldernauw
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
18
2.4 Overige bemonsteringen en experimenten
Primaire produktie/graas
Het Centrum voor Limnologie (NIOO, Nieuwersluis) heeft in 1989,
1991 en 1992 van maart tot en met oktober op twee lokaties (WOLOL en
WOLNL) tweewekelijks biomassa en primaire produktie van het fytoplankton en zobplanktonbiomassa, zobplanktonsamenstelling en graas
door zooplankton gemeten (Gulati etal., 1990; 1992; 1993). De primaire
produktie is gemeten met de C'^-methode in een incubator (Van Liere et
al.., 1986). Licht en temperatuur komen hierin overeen met die in het veld.
De primaire produktie is met een eenvoudige formule omgerekend naar
daggemiddelde waarden. Voor 1989 en 1992 is dat met een wat nauwkeuriger model ook gebeurd door AquaSense. Voor de bepaling van de graas
krijgt het verzamelde zooplankton C'^-gelabeld voedsel aangeboden. Na
incubatie wordt het zooplankton monster geconserveerd in formaline en
wordt de opgenomen hoeveelheid C'A gemeten (Gulati et al., 1982), Als
maat voor de biomassa is een aangepaste COD-meting gebruikt. Hiermee
is de hoeveelheid organisch koolstof bepaald in 3 verschillende fracties:
< 33 pm (voedsel, algen), > 150 pm (zooplankton dat voor graas zorgt).
33-150 pm (rotatoren, grote algen en organisch detritus). Tevens is door
het Centrum voor Limnologie de fecunditeit van de belangrijkste zooplanktonsoorten op WOLOL en WOLNL bepaald. In het Veluwemeer is
geen primaire produktie of graas gemeten.
Nutrientenlimitatie
In bioassay-experimenten is onderzocht of de algengroei in het Wolderwijd werd beperkt door zooplankton of nutrienten. De experimenten
zijn in 1991 en 1992 vijf keer uitgevoerd (AquaSense, 1992b; 1992d). Voor
elk experiment is water van de nieuwe-landzijde (WOLNL) gebruikt. Hiermee is in het laboratorium de groei van algen gemeten onder de volgende
condities:
- bianco: zooplankton emit gefiltreerd (100 pm);
- stikstof: als bianco, maar nitraat (0,63 mg/l) en ammonium (0,33 mg/l)
toegevoegd;
- fosfaat: als bianco, maar fosfaat (0,35 mg/l) toegevoegd;
- stikstof+fosfaat: als bianco maar zowel fosfaat als nitraat en ammonium
toegevoegd;
- totaal: als voorgaande maar met toevoeging van magnesiumcarbonaat,
EDTA, spore-elementen en vitaminen;
- zooplankton: als bianco maar ongefiltreerd.
Bij iedere conditie werden twee proefvaten met 900 ml monsterwater gevuld, de nutrienten toegevoegd en gedurende 6 dagen onder lampen geplaatst (lichtsterkte ca. 150 pE nr 2 s'1). De vaten werden geroerd en de
temperatuur werd constant gehouden. Met een flowcytometer is elke dag
het aantal fytoplanktoncellen en de chlorofyl-a fluorescentie bepaald.
Flowcytometrie
In 1992 en 1993 zijn door AquaSense van april tot en met oktober
twee-wekelijks monsters van WOL6 en WOLOL met de flowcytometer geanalyseerd. In 1993 zijn ook monsters van VEL8 en WOLKR geanalyseerd.
De flowcytometer kan met behulp van 2 laserbundels de dichtheid van
deeltjes met een lengte varierend van 1-1000 pm bepalen (AquaSense,
1992c. 1994b). Er wordt onderscheid gemaakt in verschillende grootteklassen. De algen worden selectief gemeten door gebruik te maken van
specifieke chlorofyl-fluorescentie. Er wordt onderscheid gemaakt tussen
levende (fluorescerende) en niet levende (niet-fluorescerende) deeltjes.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
19
Waterplanten
Ieder jaar is in de eerste weken van juli in het hele meer de bedekking
met waterplanten in kaart gebracht (Doef era/.., 1991,1994). In 1990 is
een deel van het Nuldernauw niet gekarteerd. Hierbij is de bedekkingsgraad van de verschillende waterplanten geschat in vakken van 5 x 5 m,
om de 50 m op raaien met een onderlinge afstand van 100 m. De bedekking is geschat door middel van een onderwaterkijker (in helder water) of
met behulp van een hark (in troebel water). Drie bedekkingsklassen zijn
daarbij onderscheiden: 0-15 %, 15-50 % en 50-100 %. Deze gegevens
zijn later tot kaarten verwerkt met GIS (vakken van 10 x 10 m). Naast de
schatting van de bedekkingsgraad zijn tevens met een 'Kosbox' monsters
genomen om een relatie tussen de bedekking en de biomassa van schedefonteinkruid (Potamogeton pectinatus) en doorgroeid fonteinkruid (Potamogeton perfoliatus) te bepalen. Het asvrijdrooggewicht (drooggewicht:
48 uur 105 °C, gloeirest: 4 uur 550 °C) is gebruikt als maat voor de biomassa. Vanaf april tot en met november is drie-wekelijks in vijf proefvakken
de biomassa van waterplanten gevolgd. Hierbij is onderscheid gemaakt
naar bovengrondse delen (stengels en bladeren. bloei-aar met zaden) en
ondergrondse delen (wortels en tubers) (Doef etal., 1994).
Aasgarnalen, Neomysis integer
Vanaf 1989 zijn maandelijks Neomysis bemonsteringen uitgevoerd
met een sleepnet. Bij elke bemonstering werden op 10 lokaties monsters
genomen, verdeeld over de substraattypen zand (6 lokaties), zavel/klei (2
lokaties) en slib (vaargeul, 2 lokaties). Per locatie werden steeds vijf
monsters (trekken) genomen. Van de zavel/klei en slib lokaties worden alleen de gegevens die zijn verzameld na een aanpassing van de methode in
het najaar van 1991 representatief geacht (Noordhuis ei al.. 1995).
Het sleepnet bestond uit een roestvrijstalen frame met sleden waaraan een
160 cm lang net was bevestigd. De sleden (10 x 50 cm) dienden om
wegzakken in de bodem te voorkomen. Aan een halfronde instroomopening (50 cm breed en max. 25 cm hoog) is eerst een grof net bevestigd
(maaswijdte 2 mm), wat na 80 cm overging in een fijner net (0,5 mm).
Aan het einde van het net was een plastic pot met schroefdop bevestigd.
Het net werd vanuit een boot 1 minuut over de bodem gesleept, bij een
snelheid van ca. 5 km/uur (ca. 80 m, 40 m2). Op diepere lokaties moest
langzamer worden gevaren (ca. 60 m, 30 m2). De inhoud van het net
werd uitgespoeld over een zeef, en vervolgens geconserveerd in 4 % formaline. In juni 1992 en van april tot en met September 1993 zijn acht lokaties (4 ondiepe en 3 diepe zandlocaties en 1 sliblocatie (vaargeul)) in het
Veluwemeer aan het monsterprogramma toegevoegd. Met behulp van de
monsters werd het verloop in dichtheid en populatie samenstelling
gevolgd. Door middel van extra bemonsteringen en experimenten werd informatie verkregen over het dag-nacht ritme en het voedselgedrag van
Neomysis in de randmeren.
Overig macrofauna
Informatie over bodemfauna in het Wolderwijd is verkregen door
middel van verschillende typen bemonsteringen. In 1989 en 1991 zijn gedurende het zomerhalfjaar maandelijks "raaibemonsteringen" uitgevoerd.
Daarbij werden voor de substraattypen zand (oude landzijde), zavel/klei
(polderzijde) en slib (vaargeul) raaien uitgezet waarlangs 25 happen met
een Eckman-happer werden genomen (Naber & Noordhuis, 1994). De
bovenste 5 cm van de bodem werd bemonsterd. De monsters zijn uitgespoeld over een 0,5 mm zeef en geconserveerd in 70 % ethanol. Voor het
verkrijgen van een dichtheid voor het hele meer werd het gemiddelde berekend via de oppervlakte verdeling: zand 60%, zavel/klei 35 % , slib 5%.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
20
In oktober 1989, maart en oktober 1991 en april en oktober 1992 zijn gridbemonsteringen uitgevoerd, waarbij per vak van 400 x 400 m een Eckmanhap werd genomen. Voor de plaatsbepaling is gebruik gemaakt van het
'Trident'-systeem, vanaf 1991 met DGPS.
Vanaf oktober 1991 werd het Veluwemeer in het programma opgenomen.
Verder zijn enkele bemonsteringen uitgevoerd om de relatie tussen macrofauna-dichtheden en biomassa van waterplanten te bepalen; in juli en
September 1991 ging het om fonteinkruid vegetaties in het Wolderwijd
(Potamogeton perfoliatus en P. pectinatus, Hollebeek & van Schie, 1992),
in juli 1992 om kranswiervegetaties (Chara sp., Doef et al., 1992) in het
Wolderwijd en het Veluwemeer. De bemonsteringen geven vooral informatie over muggelarven en slakken, in mindere mate ook over enkele andere groepen. (Noordhuis et al., 1995).
Vis
Door Witteveen + Bos is in het Wolderwijd in juli 1991 en juli 1992
een broedbemonstering uitgevoerd. Tevens is van 1991 tot en met 1993
ieder jaar in September een bestandschatting gemaakt (Grimm et al., 1992;
Backx, 1993a; Backx, 1994a). In het Veluwemeer is alleen in September
1992 en 1993 een bestandsopname uitgevoerd. Voor de bestandsopname
zijn de meren in een aantal deelgebieden verdeeld. Per deelgebied zijn ten
minste 5 trekken genomen. De bestandsopnamen zijn met drie soorten
vangtuigen uitgevoerd: een raamkuil (alleen in 1991), een wonderkuil en
een atoomkuil. De bemonsteringen zijn 's nachts uitgevoerd. Het rendement van de raamkuil was eerder vastgesteld op 45 %. De wonderkuil
heeft een rendement van 90 % voor broed, 80 % voor meerjarige vis
< 25 cm, 60 % voor vis 25-39 cm en 30 % voor vis > 40 cm. Het rendement van de atoomkuil is vastgesteld op 100 % voor broed en 80 %
voor oudere vis (Backx & Grimm, 1991). Het rendement van de kuilvisserijen is mede afhankelijk van de watertemperatuur en de grootte van
de vis in de populatie. Door de toegenomen lengte van met name
blankvoorn in de populatie van het Wolderwijd is het mogelijk dat het
bestand in September 1993 enigszins is onderschat. Voor de vergelijkbaarheid zijn bij de verwerking van de gegevens tijdens de bestandsopname in
het najaar echter steeds dezelfde rendementen gehanteerd. In 1992 en
1993 is de nauwkeurigheid van de bestandschattingen bepaald door de
standaardafwijking te berekenen van alle trekken (eerst per deelgebied en
vervolgens gewogen voor het hele meer). In het Wolderwijd zijn de
visstandschattingen nauwkeuriger dan in het Veluwemeer, omdat de verspreiding van de vis in het Wolderwijd beter bekend is. De schattingsfout
bedroeg in 1993 ca. 60% aan de polderzijde en 35% aan de oude land zijde. Er is een relatie gevonden tussen de schattingsfout en het aantal bemonsteringen. Bij een verdrievoudiging van de inspanning nam de
schattingsfout slechts af tot resp. 40 en 25%; bij een halvering van de inspanning werd de schattingsfout resp. 100 en 50%.
De vangsten zijn verdeeld in broed en meerzomerige vis. Van beide is
vervolgens het totaal gewicht bepaald. De soortensamenstelling in aantal
en biomassa en de vorklengte van het broed zijn gemeten in representatieve deelmonsters, de oudere vis is meestal volledig doorgemeten. Van
brasem en blankvoorn is tevens een lengte-gewichtsrelatie opgesteld als
maat voor de relatieve conditie.
De overleving en groei van de uitgezette snoek is vastgesteld door middel
van electrovisserij en een telefonische enquete bij de beroepsvissers van het
Wolderwijd en de naburige randmeren.
Er is geen bestandsopname uitgevoerd voor snoek.
Er is ook een indeling gemaakt naar voedselsamenstelling van de vissen.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
21
Hoewel het foerageergedrag van de vis kan varieren afhankelijk van
voedselaanbod, is toch een bepaalde indeling aangehouden:
planktivoor
; brasem < 15 cm, blankvoorn < 15 cm,
spiering, alle 0+ vis (behalve snoekbaars)
potentieel planktivoor/benthivoor: brasem tussen 15 en 24 cm en alle pos
benthivoor
: brasem > 25 cm, blankvoorn > 15 cm
piscivoor
: snoekbaars
potentieel planktivoor/piscivoor : baars > 0+
Darmanalyses vis
In de perioden mei-september van 1989 en 1991-1993 werden door
het Centrum voor Limnologie in het Wolderwijd 5 tot 10 kuilbemonsteringen uitgevoerd op 5 lokaties verspreid over het meer (Lammens & Vlink,
1990; 1992; Mooij & Vlink, 1993; 1994). Vanwege de helderheid van het
water in 1991 en de sterk gereduceerde visstand in het voorjaar van 1991
is naast de bemonstering overdag ook een bemonstering 's nachts uitgevoerd om in ieder geval voldoende vis te kunnen verzamelen. Het kuilnet
heeft een breedte van ongeveer 3 meter en bestrijkt bij een diepte van
max. 3 meter de gehele waterkolom. Aan het uiteinde heeft het net een
maaswijdte van 5,5 mm en vangt jonge vis vanaf 2,5 cm. Per monsterdag
werden 5 trekken van ieder 10 minuten gedaan met een snelheid van
1 m.s"1. Elke vangst werd afzonderlijk gesorteerd per soort en daarna gemeten. Bij grote vangsten werden subsamples genomen door de vangst in
gelijke parten te verdelen. Van elke soort werden 40 tot 80 vissen meegenomen om een goede schatting te kunnen maken van dieet en conditie. In
het laboratorium werden de vissen individueel gemeten en gewogen en per
(dominante) lengteklasse werd voedsel verzameld. Van zo mogelijk vijf
vissen per lengteklasse werd de darm leeggeknepen en geconserveerd in
4 % formaline. Dit werd door schudden gehomogeniseerd en met een pipet
werden subsamples genomen voor dieetanalyse. Wanneer veel slakjes,
mosseltjes, Neomysis, vis of planten gegeten waren werd een subsample
met behulp van een gecompartimenteerde petrischaal genomen. Per
monster werden in totaal 200 voedselitems microscopisch geteld en de belangrijkste soorten werden gemeten om het biomassa-aandeel te kunnen
bepalen. De conditie van de vissen werd elke maand bepaald op basis van
de lengte-gewichts relatie (G=AL b ).
Aalscholvers
De aalscholvers die buiten het broedseizoen in het Veluwemeer en
Wolderwijd foerageren, overnachten bij Harderhaven (Veluwemeer). Van
oktober 1989 tot maart 1992 zijn hier regelmatig in de ochtend- of
avondschemering tellingen verricht. Met behulp hiervan kunnen de
aantalsontwikkelingen worden geschetst en kan per seizoen een schatting
worden gemaakt van het aantal 'aalscholverdagen' dat in het gebied is
doorgebracht (Dirksen et al., 1990). Door middel van analyse van voedselresten uit braakballen is informatie verzameld over de voedselsamenstelling
van de aalscholvers in het gebied. Aan de hand van de afmetingen van
specifieke skeletonderdelen uit deze braakballen (otolieten, kieuwdeksels)
werd de lengte en het versgewicht van de gegeten vis berekend. Dit
resulteerde in schattingen voor de dagelijkse consumptie per vogel, waarna
door combinatie met het aantal aalscholverdagen een schatting kon worden gemaakt van het totale visgewicht dat per soort werd geconsumeerd.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
22
2.5 Modelberekeningen
Ter ondersteuning van de evaluatie van de maatregelen zijn berekeningen
met het eutrofieringsmode! Delwaq-Bloom-Switch (DBS) uitgevoerd (Van
der Molen et al., 1994). DBS berekent de nutrientenconcentraties, chlorofyl, de algensoortensamenstelling en het doorzicht als functie van de hydrologie, belastingen en de meteorologie. Het model bevat chemische en
biologische processen in de waterkolom en in de bovenste 10 cm van de
bodem. Hogere waterplanten en vis maken geen deel uit van het model.
Het systeem is voor de berekeningen opgedeeld in 3 segmenten: het
Nuldernauw en een diep en een ondiep deel van het Wolderwijd. De belasting met water en nutrienten is beschreven in Van Ballegooijen & Van der
Molen (1994). De graas door zooplankton wordt berekend uit de opgelegde biomassa zooplankton (meetwaarden). De startwaarden van de modelvariabelen zijn bepaald door de berekeningen vanaf 1976 te laten lopen.
De berekeningen voor de evaluatie lopen van 1989 tot en met 1992; van
recentere jaren is geen modelinvoer beschikbaar. De modelparameters zijn
gelijk aan die gebruikt in voorgaande studies (Van der Molen, 1994a; Van
der Molen eta/., 1994).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
23
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
24
3 Resultaten
3.1 Maatregelen
Uitdunningsvisserij
In mei 1990 is een schatting van de visstand gemaakt, welke later is
gecorrigeerd op basis van de vangsten tijdens de uitdunningsvisserij (Backx
et al., 1992). De oorspronkelijke visstand van het Wolderwijd wordt
geschat op 203 kg/ha, waarvan 46 % benthivore brasem. Van november
1990 tot en met juni 1991 is 77% van de vis verwijderd. In totaal werd
425.000 kg vis (157,4 kg/ha) gevangen, waarvan 23% planktivoor, 20 %
planktivoor/benthivoor en 55% benthivoor. Na deze uitdunningvisserij was
in juni 1991 naar schatting nog ca. 45,6 kg/ha vis achtergebleven, waarvan
19,7 kg/ha planktivoor en 25 kg/ha benthivoor.
Tussen januari 1992 en april 1992 is totaal ongeveer 100 ton vis verwijderd, voornamelijk pos, brasem en blankvoorn. Hiervan was ruim 64 ton
vis kleiner dan 15 cm. In mei 1992 is aanvullend nog eens 15 ton vis
verwijderd, voornamelijk paairijpe brasem > 25 cm. Totaal is in 1992
144.000 kg vis (42,4 kg/ha) verwijderd. Na de uitdunning werd de restpopulatie geschat op ongeveer 68 kg/ha vis, waarvan 13 kg/ha planktivoor, 30 kg/ha benthivoor-potentieel planktivoor, 20 kg/ha benthivoor en
6 kg/ha piscivoor. De achtergebleven hoeveelheid vis was hoger dan in
1991, toen na de uitdunning ongeveer 45 kg/ha vis aanwezig was.
Evenals in 1992 was de uitdunningsvisserij in 1993 eerst vrij beperkt. Echter
nadat in februari een toename van grote brasem was geconstateerd, is de
uitdunningsvisserij geintensiveerd. In 1993 is totaal 196.000 kg vis (72,7
kg/ha) verwijderd. De achtergebleven populatie werd geschat op 91 kg/ha,
waarvan 34,8 kg/ha potentieel planktivoor en 46,4 kg/ha benthivoor. Het
is mogelijk dat in juni 1993 de hoeveelheid blankvoorn is overschat.
Tabel 1
Ramingen van de visstand voor en na
de uitdunningsvisserij in kg/ha (Backx
et al.. 1992. Backx 1992 a, 1992 b;
Backx 1993d). In juni 1991 is de biomassa geschat; de biomassa in juni
1992 en juni 1993 is berekend aan de
hand van verwijderde hoeveelheid vis
en eerdere bestandschattingen De biomassa in September 1990 is berekend
naar aanleiding van de vangsten in
1991 en de schatting in juni 1991).
vlssoort
sept 1990
23.5
15,6
21.2
8,6
95.6
32.8
3,2
1,0
1.5
Blankvoorn < 15 cm
Blankvoorn > 15 cm
Brasem < 15 cm
Brasem 15-24 cm
Brasem > 25 cm
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Juni 1991
juni 1992
juni 1993
21,5
7.4
0.7
0,2
O.i
7,1
1,5
4,6
15,0
17,8
15,0
3,7
1,8
l.J
17.6
16,5
2,5
1,2
29,9
12,9
8,0
1,9
0,6
5.5
J,5
4,8
1.9
Totaal
203
45,6
67,8
91,1
Planktivoor
Plankt/Benth
Benthivoor
Piscivoor
Pisciv/Planktiv
46.2
41,4
111.2
1.0
3,2
10,4
9,3
25.0
0,2
0.7
13,0
30,0
19.3
1,8
3,7
20,7
14,1
46,4
1.9
8.0
Totaal
203
45,6
67,8
91.1
Snoek is niet kwantitatief gemonsterd (naar schatting < 3 kg/ha)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
25
Uitzetten snoek
Alleen in 1991 is getracht een schatting te geven van de hoeveelheid
snoek. Op basis van de electrovisserij kon geen eenduidige uitspraak worden gedaan over de dichtheid van de snoekstand in het Wolderwijd. Tijdens de electrovisserij is 5,3 km oever bemonsterd en zijn slechts 13 snoekjes gevangen. De fuikvangsten van de beroepsvissers gaven echter aan dat
de snoek verspreid over het hele meer aanwezig was, en niet geconcentreerd langs de oever.
De overleving van de snoekjes, die uitgezet zijn op 8 mei, is zeer gering
geweest. De overleving van de snoekjes die zijn uitgezet op 28 mei, wordt
geschat op ongeveer 16 %. Volgens vangsten van beroepsvissers op het
Eem-Gooimeer is een deel van deze snoekjes door de Nijkerkerspuisluis
geemigreerd (Backx & Grimm, 1992).
De biomassa van de snoek werd geraamd op 2.8 kg/ha. De groei van de
snoek was redelijk goed, de gemiddelde lengte bedroeg in September
28.9 cm.
Verhinderen visintrek
Bemonsteringen wezen aan dat intrek van vis via de schutsluis bij
Harderwijk te verwaarlozen is (Kampen et al., 1992).
Metingen in 1991 en 1993 gaven echter aan dat vanuit het Eem-Gooimeer
waarschijnlijk wel intrek heeft plaatsgevonden. Aanwijzingen dat er actieve
vismigratie vanuit het Eem-Gooimeer naar het Nuldernauw heeft plaatsgevonden, zijn:
- vangsten van vis in de fuiken voor de schutsluis aan de zijde van het
Eem-Gooimeer
- hogere vangsten tijdens schuttingen naar het Nuldernauw toe in vergelijking tot vangsten tijdens schuttingen naar het Eem-Gooimeer toe.
- toename van het bestand aan grote brasem (> 25 cm) van September
1992 tot januari 1993.
Vooral in de winter 1992-1993 is grote brasem het meer binnen getrokken
(Backx, 1993c).
Doorspoelen met water uit de Flevopolder
De hoeveelheid doorspoelwater nam vanaf 1990 toe. In de winter
van 1990 werd gemiddeld 4,2 10 s m 3 water via Harderwijk aangevoerd,
terwijl dat in 1991-1993 6,5-9,5 10 6 m ? bedroeg (Figuur 3). In de zomer
waren de debieten in 1989-1991 (1-4 10 6 m3) lager dan in 1992 en 1993
(7,5 en 5,5 10 6 m'). Het debiet in de zomer van 1991 is laag, omdat de
doorspoeling in juni is stopgezet. Tijdens deze helder water periode in het
Wolderwijd, was de kwaliteit van het doorspoelwater namelijk slechter dan
het water van het Wolderwijd zelf.
Het streven was om 46% van het water van Lovink te gebruiken voor
doorspoeling van het Wolderwijd en 54% voor de doorspoeling van het
Veluwemeer. Dit streven is alleen in 1992 en 1993 gehaald.
Het Veluwemeer is in de zomer van 1990 opvallend weinig doorgespoeld.
Het doorspoelwater had gemiddeld over de zomermaanden naar schatting
een totaal fosfaat concentratie van 0,08-0,09 mg P/l en een chloride concentratie van 200-215 mg Cl/I .
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
26
Figuur 3
Doorspoeldebieten van water uit de
Flevopolder via gemaal Lovink in het
Veluwemeer en het Wolderwijd.
Veluwemeer
Wolderwijd
debiet (10 6 m 3 /mnd)
debiet (10 6 m 3 /mnd)
10
15
10
5
1989
1990
1991
1992
1993
gemiddelde zomerhalfjaar
o
1989
1991
1992
1993
gemiddelde winterhalfjaar (1989 Jan.-maart. 1993okt.-dec.)
verdeling polderwater Gemaal Lovink
debiet (10 m /mnd)
20
t
f|
15 10"is.
/
' t
l\f\ '"1
5
A
', ^
rJ \l A ' r
0
.A
"
Ii"' J V 'ft ''''r
M A /••vAf
L/Lw
••
i
'^'\Af
''
i
V
••> <
-5
1989
1990
1991
1992
Wolderwi|d
1993
Veluwemeer
3.2 Fysisch-chemische analyses
Continu extinctie en reciproke doorzicht
Op WOLOL en WOLNL is van 1989 tot en met 1993 continu extinctie (uitdoving van licht onder water) gemeten. Hieruit blijkt dat na 1990 de
extinctie duidelijk is afgenomen (Figuur 4). In 1989-1990 bedroeg de extinctie ca. 5/m, in 1991 ca. 3/m. In mei 1991 daalde de extinctie tot ca.
1/m. In 1993 nam de extinctie weer toe, maar bleef nog steeds lager dan
1989-1990. Ook het reciproke doorzicht was in 1991 lager dan in de andere jaren. De verlaging van het reciproke doorzicht (dus de verhoging van
het doorzicht) werd vooral veroorzaakt door de afname in het chlorofylgehalte en detritus (Figuur 5).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
27
Figuur 4
Continu-metingen van extinctie op
WOLOL en WOLNL in 1989-1993,
voortschnjdende gemiddelden over vijf
dagen
extinctie (1/m)
8
1 '.'89
1990
1992
1991
1993
WOLOL
WOLNL
Figuur 5
Opbouw van het jaargemiddelde reciproke doorzicht op WOL6 van 19891993
3
I
2
--
i -1
III
1 -
•
•
•
gloeirest
detritus
chlorofyl-a
humuszuren
water
o J—H
1989
1990
1991
1992
1993
laar
Temperatuur
Vooral het voorjaar van 1991 is relatief koud geweest. Gemiddeld
over mei-juni was de temperatuur in 1991 ca. 4,5 graad lager dan in 1992
en 1993 (Figuur 6a). De gemiddelde temperatuur in de zomer was van
1989-1993 ongeveer gelijk, maar in augustus en September was de temperatuur in 1993 lager dan in andere jaren (Figuur 6b). De temperatuur
van het Veluwemeer en het Wolderwijd was ongeveer gelijk.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
,'8
Figuur 6
Gemiddelde watertemperatuur op
WOL6 in mei-juni 1975-1993 (a) en op
WOL6 en VEL8 van 1989-1993 (b).
(b)
1975
1979
0 voor de ingreep
1983
1987
•
1991
1995
1990
1989
-
na de ingreep
VEL8
1991
1992
1993
WOL6
Chloride
In het Wolderwijd is het chloride gehalte van het water duidelijk gestegen van gemiddeld 100 mg Cl/I in 1989 tot 165 mgCI/l in 1993 (Figuur
7), Deze stijging is veroorzaakt door de doorspoeling van het meer met
polderwater, dat door kwel een hoger chloride gehalte heeft dan het water
van het Wolderwijd.
Doorzicht
Het doorzicht van het water in het Wolderwijd bedroeg voor de
maatregelen ongeveer 0,25-0,35 m (Figuur 7). In 1991 werd in maart, na
de ijsperiode een doorzicht van 0,8 m gemeten, terwijl eind mei het
doorzicht toenam tot 180 cm. Gedurende een periode van 6 weken bedroeg het doorzicht meer dan 1 meter. In de zomer nam het doorzicht op
WOL6 echter weer af tot ca 0,40 m. Alleen boven de kranswieren bleef het
water helder tot augustus (pers. waarn). In 1992 werd in mei een maximaal
doorzicht van 1,2 m gemeten. De helder water periode duurde in 1992 in
het open water slechts twee weken, maar boven de kranswieren duurde de
helderheid langer (niet precies bekend hoe lang). In 1993 bleef het
doorzicht in het open water het hele jaar ca. 0,3-0,4 m. In 1993 is door
middel van wekelijkse vliegtochten getracht de heldere piek boven de
kranswieren in kaart te brengen. Hieruit bleek dat de piek van week tot
week sterk in grootte kon verschillen, naar schatting varieerde het oppervlak van de heldere piek van 0 ha tot 300 ha, i.e. ca. 75% van het oppervlak bedekt door kranswieren (Breukelaar et al., 1994a). Er zat geen vast
patroon in. De afwezigheid van helder water op 3 van de 14 observatievluchten heeft mogelijk te maken met een periode van harde wind voorafgaande aan de observatievlucht.
Chlorofyl
Ieder jaar was in het vroege voorjaar het chlorofylgehalte relatief
hoog ten gevolge van een voorjaarsbloei, daarna nam het chlorofylgehalte
af om vervolgens in de zomer weer geleidelijk te stijgen (Figuur 7). In 1991
is waarschijnlijk door de ijsperiode de voorjaarsbloei duidelijk minder hoog
geweest, namelijk maximaal 40 pg/l in vergelijking tot 110-100 pg/l in
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
29
1989 en 1990 en ca. 80 pg/l in 1992 en 1993. De daling van het chlorofylgehalte in mei was in 1991 het sterkst met een minimum van 3 pg/l, terwijl
voor de maatregelen het chlorofylgehalte tijdens de Daphnia piek niet lager
werd dan 20 pg/l. Ook in de zomer was het gehalte in 1991 (maximaal 40
pg/l) lager dan in voorgaande jaren (maximaal 80-130 pg/l). Van 1991 tot
en met 1993 nam het chlorofylgehalte geleidelijk weer toe.
Nutrienten
In 1991 was zowel het totaal fosfaatgehalte als het totaal stikstofgehalte lager dan in 1989 en 1990 (Figuur 7). De daling van het fosfaatgehalte is begonnen in het najaar van 1990, samenvallend met een hoog
doorspoeldebiet. Zowel het fosfaat- als het stikstofgehalte namen in 1992
en 1993 toe. Er is geen afname in ortho-fosfaat gevonden in 1991. Opvallend zijn de zeer lage ortho-fosfaat gehaltes in 1993( meestal < 0.002 mg
P/l). Het opgelost stikstofgehalte is met name in de wintermaanden wat
toegenomen, waarschijnlijk door de gei'ntensiveerde doorspoeling.
Ook het silicium gehalte was in 1991 lager, maar nam in 1992 en 1993 toe
tot hogere waarden dan in 1989 en 1990. Ieder voorjaar, tijdens een bloei
van kiezelwieren, nam het silicium gehalte af van ca. 2 mg/l tot < 0,4 mg/l.
Zwevende stof
Het gloeirest gehalte is niet veranderd na de maatregelen (Figuur 7).
Het totaal zwevende stofgehalte was in 1991 lager (gemiddeld ca. 25%)
dan in de andere jaren door de afname in chlorofyl. In 1992 en 1993 nam
het zwevende stof gehalte weer toe.
Verschil tussen de monsterpunten
De waterkwaliteit van het Nuldernauw (NUL9) was systematisch
slechter dan van het Wolderwijd (WOL6). Het zomergemiddelde ortho- en
totaal-fosfaatgehalte, het totaal stikstofgehalte en het chlorofylgehalte was
hoger in het Nuldernauw dan in het Wolderwijd (WOL 6). Alleen in 1991
was het gemeten doorzicht in het Nuldernauw lager dan in het Wolderwijd.
in andere jaren was er geen significant verschil (Figuur 8).
Er was een gering verschil in waterkwaliteit tussen het open water (WOL6)
en de ondiepe oude land kant (WOLOL). Het doorzicht was op WOLOL
iets hoger (m.u.v. 1991, maar toen is het doorzicht op WOLOL onderschat
doordat er regelmatig zicht tot de bodem is gemeten). Het chlorofylgehalte
was lager. Er was geen verschil in fosfaat- en stikstofgehalte (Figuur 8).
In 1993 is ook fn het kranswierveld gemeten. Van eind mei tot en met eind
juli werd een verhoogd doorzicht (tot bodemzicht) gemeten (Figuur 9). Uit
de metingen blijkt dat in die periode het chlorofylgehalte, het totaal fosfaat, totaal stikstof, gloeirest, Si, Ca en HC03 gehalte lager waren binnen
de kranswieren dan erbuiten. Alleen het ortho-fosfaat gehalte was hoger
tussen de planten.
In 1993 was het water van het Wolderwijd in het open water (WOLNL en
WOL6) opvallend geel van kleur. Analyse van het absorptiespectrum gaf
aan dat deze gele kleur niet werd veroorzaakt door een verhoogd humusgehalte. Ook werd de kleur niet veroorzaakt door een hoge concentratie
anorganische zwevende stof. Vanuit de lucht werd geconstateerd dat boten
donkere strepen trokken. zodat de gele kleur waarschijnlijk werd veroorzaakt door drijvende algen. Van laboratoriumcultures is bekend dat met
name Oscillatoria bij stikstof beperking geel kleurt. Pigmentanalyses hebben echter niet kunnen bevestigen dat de gele kleur in 1993 veroorzaakt
werd door een andere pigmentsamenstelling van de blauwalgen (AquaSense, 1994a; De Nobel et al., 1994).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwi|d-Nuldernauw
30
Vergelijking met het Veluwemeer
Het Wolderwijd had voor de maatregelen een lager doorzicht, een
hoger fosfaatgehalte en een hoger chlorofylgehalte dan het Veluwemeer
(Figuur 7 en 8). In 1991 was deze situatie omgedraaid, terwijl in 1993 het
doorzicht, het fosfaat- en het chlorofylgehalte in beide wateren ongeveer
gelijk waren. In het Veluwemeer was van 1989-1993 het opgelost stikstof
gehalte hoger dan in het Wolderwijd, terwijl er geen significant verschil in
ortho-fosfaatgehalte is gevonden tussen beide meren. Het chloride gehalte
was hoger in het Veluwemeer dan in het Wolderwijd, waarschijnlijk als
gevolg van doorspoeling met polderwater met hoge chloride gehaltes. Van
1990 tot en met 1993, toen ook het Wolderwijd werd doorgespoeld, werden de verschillen in chloridegehalte tussen beide meren kleiner. Het gloeirestgehalte was beduidend hoger in het Veluwemeer dan in het Wolderwijd.
Vergelijking met voorgaande jaren
Zowel in het Wolderwijd als het Veluwemeer is vanaf 1980 een verbetering van de waterkwaliteit te zien (Figuur 10 en 11). Met name voor
doorzicht is de verbetering duidelijker in het Veluwemeer dan in het Wolderwijd. Trendanalyse geeft aan dat in het Wolderwijd de toename van het
doorzicht niet significant is toegenomen. In 1991 was het doorzicht wel
significant beter dan de andere jaren. Van 1991 tot en met 1993 was in het
Wolderwijd weer een verslechtering van de waterkwaliteit te zien, terwijl in
het Veluwemeer de kwaliteit ongeveer gelijk bleef. In het Wolderwijd valt
de goede kwaliteit in 1985 en 1987 op, in het Veluwemeer die van 1982
en 1990.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
31
Figuur 7
Fysisch-chemische metingen in het
Wolderwijd (WOL6) en het Veluwemeer (VEL8)
doorzicht
chlorofyl-a
m Secchi
pg Chla /1
100
50-
1989
1990
1991
1992
1993
1989
1990
1991
1992
1993
totaal-stikstof
totaal-fosfaat
mgP/l
mgN/l
0.3
6
i
i
i
i
i
i
•
4
0.2-
2
0.1 -
\
i
;
i
-m
'
, r
i
i
I
'ft nlfo
XrJ
ft
V
n
1989
1990
1991
1992
1989
1993
1990
opgelost N
ortho-fosfaat
mgP/l
mgN/l
1989
1990
1991
1991
1992
1993
VEL8
WOL6
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
32
1992
1993
gloeirest
totaal zwevende stof
mg/l
1989
1990
1991
1992
1993
1989
1990
chloride
1989
1990
1991
1991
1992
1993
silicium
1992
1993
1989
1990
PH
1991
1992
1993
1992
1993
calcium
mg Ca/
mg pH /
150
100
1989
1990
1991
1992
1993
1989
WOL6
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
33
1990
VEL8
1991
Figuur 8
Zomergemiddelden (april t/m September) van fysisch-chemische parameters
in het Wolderwijd (WOL6 en WOLOL).
het Nuldernauw (NUL9) en het Veluwemeer (VEL8).
chlorofyl-a
doorzicht
m Secchi
pg Chla /1
100
1989
1990
1991
1992
1993
1989
1990
1991
1992
1993
1992
1993
totaal-stikstof
totaal-fosfaat
mgP/l
mgN/l
0.2-
1989
1990
1991
1992
1993
1989
1991
1990
ortho-fosfaat
opgelost N
mgP/l
mgN/l
0.6
0.04
0.4•I
1
0.020.2
1989
1990
1991
Wolderwijd (wol6)
1992
1989
^ Wolderwijd (wolol)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
i
k --*W. " if m
1993
34
1990
Nuldernauw
1991
1992
Veluwemeer
1993
Figuur 9
Fysisch-chemische metingen in het
kranswierveld van het Wolderwijd
(WOLKR) en op WOL6 in mei-juli
1993.
chlorofyl-a
doorzicht
pg Chla /
m Secchi
60
0.6-
40
20-
31-Mei
20-Jun
10-Jul
30-Jul
31-Mei
20-Jun
10-Jul
30-Jul
totaal-stikstof
totaal-fosfaat
mgN/l
mgP/
0.2 -
0.15
0.1
005
31-Mei
20-Jun
10-Jul
30-Jul
31-Mei
20-Jun
10-Jul
30-Jul
opgelost-stikstof
ortho-fosfaat
mgP/l
0.004
mgN/l
0.080.003
0.06
0.002
0.001 -
0 04 -
30-Jul
WOL6
Actief Biologisch 8eheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
0.02
31-Mei
20-Jun
WOLKR
35
10-Jul
30-Jul
gloeirest
31-Mel
20-Jun
silicium
10-Jul
30-Jul
20-Jun
10-Jul
30-Jul
bicarbonaat (HC03)
calcium
30-Jul
31-Mfl
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
31-Mei
36
Figuur 10
Zomergemiddelden (april t/m September) van fysisch-chemische parameters
in het Wolderwijd (WOL6) De
regressielijn is berekend over de periode
1975-1990. De onderbroken lijnen
geven het 95 % betrouwbaarheidsinterval voor afzonderlijke punten weer.
Wolderwijd
chlorofyl-a
doorzicht
pg Chla 11
300
200
100-
1975
1980
1985
1990
1995
1980
1975
totaal-fosfaat
1975
1980
1985
1985
1990
1995
1990
1995
totaal-stikstof
1990
1995
1975
1980
1985
gloeirest
zwevende stof
mg/l
mg /1
30
0
°^"~~---^
40
o
20
o
**—•—_^_^^
~J1"~~~~°^U^—^-.
°
° o
10 -
• •
20
—_
•
0
1980
1990
1985
O
1975
1995
voor de ingreep
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
°
°
o
° o
0
o
n
1975
'
' 1
1980
na de ingreep
37
•
1
1985
1990
a
1995
Figuur 11
Zomergemiddelden (april t / m September) van fysisch-chemische parameters
in het Veluwemeer (VEL8). De
regressielijn is berekend over de periode
1975-1990. De onderbroken lijnen
geven het 95 % betrouwbaarheidsinterval voor afzonderlijke punten weer.
Veluwemeer
doorzicht
chlorofyl-a
m Secchi
0.6
1975
1080
1985
1990
1975
1980
totaal-fosfaat
1985
totaal-stikstof
mgP/l
mc N / l
e
o
0 6
*"*•-«,
o
4
^
0.4
^
O
--
^
•
*-
^
"
o
o
o ,$---^_
^
^ °
o
o ^ - ^ Q ^ O
1985
^
o
1990
1
1975
I
1980
zwevende stof
I
I
.
.
.
1985
"*~
1990
gloeirest
mg/l
1975
1980
1985
1990
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1975
38
1 980
1985
0
^-^
o
u
1980
- —-
o o
""
—•—*^
""" "- —
^ -.
a
0.2-
1975
i 190
1990
3.3 Balansen
Van 1976 tot en met 1992 zijn voor het Wolderwijd en Nuldernauw apart
balansen gemaakt (Van Ballegooijen & Van der Molen, 1994).
waterbalans
Voor de doorspoeling bedroeg de totale watertoevoer naar het Wolderwijd ca. 40 miljoen m 3 . In 1990 was die verhoogd tot 80 miljoen m 3 , in
1992 tot 130 miljoen m 3 . De verblijftijd in het Wolderwijd/Nuldernauw is
afgenomen van ongeveer een jaar tot drie a vier maanden in 1992. In de
jaren zonder doorspoeling was depositie de belangrijkste aanvoerpost van
het Wolderwijd. in het Nuldernauw werd de aanvoer voornamelijk bepaald
door de beken en aanvoer vanuit het Wolderwijd
(Figuur 12a). Uit de waterbalans blijkt dat in 1989-1991 de hoeveelheid
neerslag relatief gering is geweest.
Naast een belasting op de randen van het Wolderwijd en het Nuldernauw
vindt er uitwisseling plaats tussen beide meren. Het uitwisselingsoppervlak
is geschat op bijna 1,5 km 2 . Met behulp van berekeningen met het model
DBS is het uitwisselingsdebiet geschat op minimaal 50 miljoen m 3 . Hierbij is
gebruik gemaakt van het concentratieverschil van chloride, een
conservatieve stof, tussen het Wolderwijd en het Nuldernauw. Door deze
uitwisseling was de verblijftijd in het Wolderwijd en het Nuldernauw afzonderlijk lager, nl. in 1992 ca. 2 maanden in het Wolderwijd en bijna 1 maand
in het Nuldernauw.
fosfaat en stikstofbalans
Met name in het Wolderwijd is de fosfaat- en stikstof belasting sterk
toegenomen door de doorspoeling. Zonder de doorspoeling bedroeg de Pbelasting (van 1984 tot 1989) op het Wolderwijd ca. 4-6 ton P/j = 0,27 g
P/m 2 /j (Figuur 12b). In 1992 is de belasting toegenomen tot 0,65 g
P/m-Vj, waarvan 75 % is veroorzaakt door de doorspoeling. Door de doorspoeling wordt de concentratie in het inlaatwater verlaagd (zie 3.11)
In het Nuldernauw was de belasting hoger, maar deze is de laatste jaren
ongeveer gelijk gebleven, ca. 2,5 g P/m 2 /j. In 1985-1989 werd de belangrijkste belasting gevormd door de polder en de beken (1,5 g P/m2/j) . Deze
belasting is vanaf 1988 afgenomen tot 0,5 g P/m 2 /j, waarschijnlijk door de
verlaagde grondwaterstanden. In 1989 en 1991 was de totale belasting
slechts 1,2 gP/m 2 /j. In 1992 was de totale belasting van het Nuldernauw
weer ongeveer 2,5 g P/m 2 /j, maar het aandeel beken en polder was afgenomen en het aandeel doorspoeling vanuit het Wolderwijd was toegenomen (ca. 1,3 g P/m 2 /j).
De stikstof belasting in het Wolderwijd bedroeg vanaf 1976 in de jaren
zonder doorspoeling ca. 8 gN/m 2 /j en was in de jaren dat werd doorgespoeld ongeveer 2 x zo hoog (Figuur 12c). In het Nuldernauw varieerde de
stikstofbelasting tussen de jaren. Het verschil tussen de jaren met en zonder
doorspoeling was minder duidelijk dan in het Wolderwijd. Gemiddeld bedroeg de stikstofbelasting in het Nuldernauw ca. 25 g N/m 2 /j.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
39
Figuur 12a
Jaarbelasting voor het Wolderwijd en
het Nuldernauw van 1976-1992:
waterbelasting in 10 6 mVj.
waterbelasting Wolderwijd
10 6 m 3 /j
140
120 -
100 -
80
60 -
40 -
20 -
1976
1978
••••••••••••I
1980
1982
deposilie
]
1984
kwel
1986
1988
Hardersluis
1990
1992
| beken
waterbelasting Nuldernauw
1976
1978
depositie
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1980
]
1982
kwel
40
1984
]
overig
1986
1988
]
beken
1990
1992
polder
Figuur 12b
Jaarbelasting voor het Wolderwijd en
het Nuldernauw van 1976-1992: fosforbelasting in ton P/j.
fosforbelasting Wolderwijd
1976
1978
1980
|
1982
depositie
]
1984
1986
kwel
]
1988
Hardersluis [ ]
1990
1992
beken
fosforbelasting Nuldernauw
1976
1978
|
1980
depositie
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1982
]
41
kwel
1984
1988
1986
]
overig
•
beken
1990
[J
1992
polder
Figuur 12c
Jaarbelasting voor het Wolderwijd en
het Nuldernauw van 1976-1992:
stikstofbelasting in ton N/j.
stikstofbelasting Wolderwijd
ton N/j
600
soo
400-
300-
200
lllllllllllllllll
1976
1978
1980
|
1982
depositie
1984
I kwel
1986
]
1988
Hardersluis
[ ]
1990
1992
beken
stikstofbelasting Nuldernauw
1976
1978
|
depositie
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1980
1982
]
42
kwel
1984
oveng
1986
1988
j
beken
1990
J polder
1992
3.4 Fytoplankton
3.4.1 Algensamenstelling
Ieder jaar was in maart en april in het Wolderwijd een bloei van kiezelalgen
van de soorten Diatoma sp. en Nitzschia sp. In de jaren voor de maatregelen bestond ook tijdens de kiezelwieren bloei de populatie nog voor 50%
uit blauwalgen (vnl. Osc/V/ator/a-soorten) en nam het aandeel blauwalgen
in de zomer toe tot 80-90% (Figuur 13). Het aantal blauwalgen varieerde
van 20.000 ind/ml in de winter tot 60.000 ind/ml in zomer 1989. In 1991
was het totaal aantal algen in maart lager dan in voorgaande jaren, ook het
aantal blauwalgen in die periode was lager. In mei verdwenen de blauwalgen vrijwel geheel. In de zomer van 1991 bleef de dichtheid blauwalgen
relatief laag, maximaal 12.000 ind/ml, het aandeel blauwalgen bedroeg
maximaal 45%. Ook in 1992 bleef het aandeel blauwalgen relatief laag,
maar vanaf augustus nam het aandeel blauwalgen sterk toe. In 1993 waren de blauwalgen vrijwel het hele jaar dominant aanwezig. In 1991 werd
de populatie gedomineerd door groenalgen, met name Ankistrodesmus
falcatus en Scenedesmus sp.
Met vaste omrekeningsfactoren voor elke soort zijn biovolumes geschat.
Tijdens de voorjaarsbloei in 1991 was het biovolume ca. 60 mm VI, daama
nam het af tot slechts 3,7 mm 3 /l in juni. In de rest van de zomer liep het
biovolume weer op tot ca. 50 mmVI. In 1992 nam het biovolume toe tot
maximaal 125 mm 3 /l in het voorjaar, in de zomer werd een maximaal biovolume van 50 mmVI berekend. Voor 1993 is geen biovolume berekend.
Het Veluwemeer blijkt een andere samenstelling van algen te hebben. In
tegenstelling tot het Wolderwijd wordt de populatie meestal gedomineerd
door groenalgen. In 1991 week de algensamenstelling ook in het Veluwemeer sterk af van voorgaande jaren: de kiezelalgenbloei in het voorjaar was
veel groter en in het najaar was de blauwalgenbloei sterker. In 1990 was
het aandeel blauwalgen in het Veluwemeer zeer gering. In 1989 en 1990
was het biovolume in het Veluwemeer maar een fractie van dat in het Wolderwijd.
3.4.2 Flowcytometer analyses
In 1992 nam in het Wolderwijd begin mei het celaantal van zowel blauwalgen als overig fytoplankton sterk af (Figuur 14). Eind mei namen de
blauwalgen toe, de overige algen volgden begin juni. Er was vooral een
toename van goed eetbare grootteklassen (5-30 um). Op 12 augustus
werd de maximale dichtheid gemeten. Het overig fytoplankton valt het
hele jaar in de goed eetbare grootte klasse (< 30 pm). De blauwalgen
bestonden in mei uit moeilijk eetbare lange filamenten. Het fytoplankton
werd pas vanaf eind augustus gedomineerd door blauwalgen. Dit beeld
klopt redelijk met de algendeterminaties.
Het aantal niet fluorescerende deeltjes (detritus + slib) (Figuur 12) nam in
1992 van 6 mei tot 27 mei sterk af, vanaf 10 juni is er weer een geleidelijke
toename. Deze dode deeltjes bestonden vooral uit de fractie 1-5 pm.
In 1993 gaven zowel het aantal deeltjes als de fluorescentie aan dat de
fytoplanktonpopulatie werd gedomineerd door relatief grote blauwalgen
(Figuur 12c). Vanaf juni nam het aandeel overig fytoplankton en kleine
blauwalgen toe. Het hele jaar is volgens de flowcytometrische analyses de
algenbiomassa vrij laag, hetgeen niet in overeenstemming is met de algentellingen en de chlorofylbepalingen.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
43
Figuur 13
Algensamenstelling in het Wolderwijd
(WOL6) en het Veluwemeer (VEL8) in
aantallen/ml en in procenten op basis
van aantallen/ml
Wolderwijd
ind./1
120,000
100
100.000
80.000
60.000 40.000
20.000
F A J O D M J A O M M A O F M J S F A J
1989
1990
1991
1992
F A J O D M J A O J M J
S N M M J O J A J
J S D
1989
1990
1991
1992
1993
JOC
1993
Veluwemeer
ind./1
100.000
100
80.000
60.000
40 ooi -
20.000
-i—i—r
J A J S N F M J O J A J S N F M J O F A J J S D
1989
1990
1991
1992
1993
~2 groenalgen
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
~J kiezelalgen
4J
J A J A N F A J S D A J A O F A J S J A M J
SN
1989
1990
1991
1992
1993
blauwalgen
overige
Figuur 14
Flowcytometrische analyses in het Wolderwijd in chlorofyl-fluorescentie/ml in
1992 en 1993
Blauwalgen
Overig fytoplankton
27
27
27
.'7
27
27
mei
[un
jul
aug
sep
okt
27
nov
3
800E+08
2
6.00E+O8
27
dec
.'7
27
27
27
mei
jun
I„I
aug
27
sep
27
okl
27
27
nov
dec
1992
Overig fytoplankton
Blauwalgen
130E.09
1 5 0 1 •'.'••
i 92l .(W
O.OOEs-00
1.00E+O9
u
5.00E+08
0 OOF.00
1—
29
api
-
18
mn
1
jun
16
|uil
30
|i;n
14
M
11
aug
22
21
sep
old
29
api
1993
3
> 150 pm
•
30-150 pm
•
5 - 30 pm
•
0 - 5 um
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
18
mei
1
jun
16
30
14
jun
jun
M
1993
45
11
aug
22
21
sep
old
3.4.3 Primaire produktie
In 1989 was de primaire produktie het hoogst. In juli werd een maximale
produktie van 3 g C. m" 2 .d'\ gemeten, terwijl de gemiddelde produktie in
de zomer 1 , 6 g C . m ' d ' bedroeg (Figuur 15, Gulati etal., 1990). In 1991
was de primaire produktie eind mei, tijdens de Daphnia voorjaarspiek, zeer
laag, nl. 0,2 g C.m"2.d"1, door de lage chlorofylgehalten. In de zomer liep
de produktie op tot 1,8 g C m 2. d V Gemiddeld over de zomer bedroeg de
produktie aan de oude land zijde 0,84 gC.m 2d 1 en aan de nieuwe land zijde 1,13 g C nr3 d ' (Gulati et al., 1992). In het vroege voorjaar van 1992
was de primaire produktie laag. In tegenstelling tot 1991 werd in 1992
geen afname geconstateerd tijdens de Daphnia piek, terwijl in de rest van
de zomer de produktie ongeveer gelijk was aan 1991. De zomerhalfjaar gemiddelde produktie bedroeg in 1992 0,86 gC.m"2 d 1 op het oude land en
0,89 g C . m 2 d ' bij het nieuwe land (Gulati et al., 1993).
De primaire produktie is na de maatregel ongeveer gehalveerd.
Door het verbeterde lichtklimaat was de produktie per eenheid chlorofyl
in 1991 en 1992 duidelijk hoger dan in 1989. Een meer nauwkeurige berekeningsmethode van de dagproduktie (AquaSense, 1990e) laat voor 1989
en 1992 (1991 niet berekend) lagere waarden zien (ca. een factor 1,5-2
lager). In 1993 is geen primaire produktie gemeten.
Figuur 15
Primaire produktiemetingen in het Wolderwijd (WOLOL) 1989. 1991 en 1992
in gC/m J /d en in mg/pg chl/d.
produktie/chlorofyl-eenheid
primaire produktie
gC/m 2 /d
mg C m/pg cht/d
uu 80
H
2-
60-
\
/••.
401
\'.
1
\
y
v. /•
\
* 1
\
I • i
.f\\!k-y%
\ r-'f. \ \ » I / s\/
' l'\
\
20-
'• v •
'. v
1 '' ^-v.
~~~*—*
•
Vs"-'*N
0
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
WOLOL 1989
N
_-
D
_J , F ,M ,A ,_
M
WOLOL 1991
J
J
^
,
,
A
,
S
\
O
N
,—
D
WOLOL 1992
3.4.4 Nutrientenlimitatie
In 1988 (niet in 1989) en 1991 en 1992 is de nutrientenlimitatie van de
algengroei door middel van bioassays onderzocht (AquaSense, 1992d;
1994b). In 1988 zijn 3 bioassays uitgevoerd.
Zowel voor als na de maatregel werd de algengroei vooral gelimiteerd door
stikstof (Tabel 2). In 1991 en 1992 werd alleen in de heldere periode de
algengroei beperkt door fosfaat. Mogelijk heeft de aanwezigheid van zooplankton hiermee te maken, via verhoogde excretie van stikstof door zooplankton (Elser etal., 1988). In 1988 werd in mei geen fosfaatbeperking
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
46
gevonden, maar in dat jaar was ook vrijwel geen groot zooplankton
aanwezig. De blauwalgen lijken iets sterker bei'nvloed te worden door P
dan de overige algengroepen. Zo werd in juli en augustus de groei van
blauwalgen zowel door stikstof als door fosfaat beperkt. Volgens de bioassays wordt de algengroei in het Wolderwijd niet beperkt door de beschikbare hoeveelheid licht. In tegenstelling tot 1991 was in 1992 het zodplankton in de bioassays in het voorjaar niet in staat de algengroei te
onderdrukken, ondanks de waarneming dat op 3 juni wel veel zooplankton
aanwezig was. Echter in juni 1992 werd een toename van de algengroei in
de bianco geconstateerd, hetgeen wijst op remming van de algengroei
door licht of door graas. Lichtlimitatie lijkt onwaarschijnlijk, gezien het hoge
doorzicht op 3 juni, dus mogelijk is dit toch een aanwijzing voor de invloed
van zooplanktongraas.
De bioassays geven niet aan of de nutrientenlimitatie na de maatregel sterker is geweest dan ervoor. In het voorjaar wordt de kiezelalgenbloei
waarschijnlijk vooral beperkt door silicium. In die periode zijn geen bioassays uitgevoerd.
Tabel 2
Limiterende factoren voor de algengroei in het Wolderwijd
P= fosforlimitatie, N= stikstoflimitatie.
x= limitatie door een ongeidentificeerd
nutridnt. Primaire limitatie is met een
hoofdletter geschreven, secundaire
limitatie met een kleine letter.
(AquaSense 1992c, 1994b)
1988
Datum
begin mei
eind mei
begin juni
eind juni
begin juli
eind juli
eind aug
eind sept
NP
Np
Np
1991
Fytopl.
Blauwalg
Pn
P
np
Npx
N DX
Np
N•
N
NP
N
Fytopl
1992
Overig
Blauwalg
N
N
?
Pnx
P
P nx
Npx
N
Np
Npx
NP
Npx
NP
N p
3.5 W a t e r p l a n t e n
3.5.1 Bedekk ing
Het totale oppervlak waar vegetatie voorkwam, is in het Wolderwijd van
1989 tot en met 1993 niet toegenomen (Tabel 3). In 1989 stonden de
waterplanten zeer verspreid over 1006 ha, in 1993 over 985 ha. Van dit
oppervlak was in 1989 het grootste gedeelte bedekt met een zeer ijle vegetatie met een bedekkingsgraad van 0-15 % (zie figuur 16 en bijlage 3).
Voor de maatregel bestond de vegetatie vrijwel geheel uit de fonteinkruiden Potamogeton pectinatus en P. perfoliatus. P. perfoliatus kwam vooral voor in kringen in het diepere water: zij kon ook groeien op een diepte
van ca. 2-2,5 m aan de polderkant. Naast deze twee fonteinkruiden werden ook tenger fonteinkruid, gekroesd fonteinkruid, draadwieren en
darmwieren, waterpest en veenwortel in zeer geringe dichtheden aangetroffen. Kranswieren waren afwezig in 1989.
Na de maatregel is de hoeveelheid ijle vegetatie van P. pectinatus ongeveer
gelijk gebleven, maar de wat dichtere vegetatie (15-50%) en (>50%) van
P. pectinatus is sterk afgenomen. Ook de velden met een dichte bedekking
van P. perfoliatus zijn afgenomen. Daarentegen is de hoeveelheid
kranswieren spectaculair toegenomen vanaf 1990. In 1989 werden geen
kranswieren aangetroffen, in 1990 was slechts 1 ha kranswieren aanwezig,
in 1993 al 438 ha (vooral Chara contraria, Figuur 17). Een groot deel van
de kranswiervelden heeft een zeer dichte bedekking. De kranswieren zijn
op de plaats gekomen van de dichtste fonteinkruidvelden.
Het oppervlakte van het meer dat voor 100% bedekt was met vegetatie,
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
47
was veel kleiner dan bovengenoemde oppervlakten. Dit "inwendige" bedekkingspercentage is berekend door een omrekening te maken van de
geschatte oppervlakten van de drie bedekkingsklassen en een gemiddelde
bedekking per klasse (klasse 1:0-15% = 7.5%, klasse 2: 15-50%= 37,5%
en klasse 3:50-100%= 75%). Bij deze berekening blijkt dat de totale "inwendige" bedekking in 1989 slechts 151 ha bedroeg en dat deze in 1993
is toegenomen tot 239 ha. In tegenstelling tot het totale oppervlak waar
waterplanten voorkomen (zie hierboven, tabel 3) is de totale "inwendige"
bedekking wel toegenomen na de maatregel. De vegetatie is dus dichter
geworden. Vooral in 1993 is een toename te zien. In 1993 wordt 65% van
de "inwendige" bedekking gevormd doorde Characeae (kranswieren).
Tabel 3
Overzicht van veranderingen in
soortenrijkdom en bedekking van
waterplanten in het Wolderwijd, 1989
t/m 1993 (Doef etal.. 1994) (Schedefonteinkruid SF. Doorgroeid fonteinkruid DF en kranswier KW)
jaar
aantal
soorten
soort
"inwendige"
bedekking - "
in ha
uitwendige
bedekking
In ha"
10
SF
Df
KW
som
76
75
527
151
1006-
SI
DF
79
105
KW
som
184
321
713
1
886"
1989
9
1990
1991
12
86
7.' I
Si
DF
KW
som
186
575
944
28
1287-
98
2
1992
12
SF
DF
KW
som
46
68
51
164
518
860
141
1137'
1993
10
sr
DF
KW
som
38
44
156
239
468
556
438
985'
Uitwendige bedekking = begroeid oppervlak. Het totale oppervlak met vegetatie is kleiner
dan de som van de afzonderlijke soorten. omdat er in hetzelfde proefvak meerdere
soorten kunnen staan.
"inwendige" bedekking is een combinatie van oppervlakte • dichtheid.
In het Veluwemeer is sinds 1989 zowel een toename opgetreden in het
oppervlak met waterplanten als in de "inwendige" bedekking. Ook in het
Veluwemeer zijn de kranswieren toegenomen ten koste van de fonteinkruiden. De overgang van fonteinkruiden naar kranswieren is in het Veluwemeer vooral in 1989-1990 opgetreden (van 65 naar 380 ha), terwijl dat in
het Wolderwijd pas in 1991-1993 is gebeurd.
In beide meren vormen de kranswieren dichtbegroeide tapijten op de bodem van ondiepe delen. Draadwieren en darmwieren waren in 1991 en
1992 in het Wolderwijd talrijker dan daarvoor..
De soortenrijkdom van de vegetatie varieerde van 9 tot 12 soorten. Er is
geen duidelijke toename in soortenrijkdom na de maatregel. Ook in het
Veluwemeer is van 1989 tot en met 1993 geen toename in soorten opgetreden. In het Veluwemeer komt aarvederkruid voor, terwijl deze plant in
het Wolderwijd vrijwel afwezig is.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwi|d-Nuldernauw
48
Figuur 1 6
Waterplantenbedekking in het Wolderwijd en het Veluwemeer van
1 9 8 7 - 1 9 9 3 in hectares, ingedeeld naar bedekkingsgraad.
Veluwemeer
Wolderwijd
Totale vegetatie
Tolale vegetalie
f.'lM.l
,i una • ,
3000
2400
2000
1600
1200
twamkingqgtiad
too
ox
3 0- 15*.
a io
»»
SO*
•
I9B7
1988
1989
1990
1991
1992
50 - 100 %
1993
1988
1S89
1990
1991
1992
Schedelonteinkruid
Schedefonteinkruid
., ,;.::. I I
nanM ha
3000
2400
2000
loot
I..,,;
1200
1200
MO
.
"
—
1990
1991
1992
1987
1993
1S88
1989
1990
1991
19
"""
Doorgroeid tontelnkruid
Doorgroeid lontomkruid
untai h •
i no
2400
20OO
1600
1200-
800
eoo
I
_
1988
1989
1990
±±
1991
1992
1989
1S93
i u '.,1 ha
2400-1
30O0
2000
It RJ0
1200
800
MC
1988
19
-
Kranswier
Kranawitv
1987
•
laar
: • " •
aanialha
-
1990
1991
1992
.LL
1993
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
49
1991
1982
1993
Figuur 17
Verspreidingskaart van kranswieren in het Wolderwijd van 1991-1993
A
Oppervlakte per klasse:
klasse
0
1
2
3
Wolderwijd
Kranswieren
opp. in ha.
2.339.7
27.1
0.6
0.0
285
Veldkarteringen 1 juli - 5 juli
bedekkingspercentages
lOx 10m
scaichradius 150 m
1764 punten verwerkt
compt»it*enaafnkw9110150
1991
<S
(0)
0%
LI!
(1)
• I
(2)
15- 5 0 %
tm
(3)
50 - 100 %
0-
15%
C ) Niet geinterpoleerd gebied
I •
0
vaargeul en buitengebied
1000
2000
3000 r
RWS, Dir. Usselmeergebied, afd. ANM.
tow**.'
Oppervlakte per klasse
klasse
o
1
2
3
•
opp. in ha
2,194.0
66 3
24.5
49.9
61 2
edgrootte 10 x 10 m
searchradius 150m.
1980 punten verwerkt
composltiena.im l-w9210150
Oppervlakte per klasse:
klasse
0
1
2
3
•
opp. in ha.
1,956.4
176.6
124.3
136.7
1.9
cetgrootte 10 x 10 m
searehradius 150 m
3695 punten verwerkt
composit-enaam kw9310150
A c t i e f Biologisch Beheer in h e t W o l d e r w i j d - N u l d e r n a u w
50
3.5.2 Biomassa verloop in het groeiseizoen
In 1991 - 1993 is het seizoensverloop van de biomassa van de waterplanten bepaald in proefvakken in het Wolderwijd. In 1993 is dit ook gebeurd in het Veluwemeer.
In 1991 was in de proefvakken in het Wolderwijd vooral schedefonteinkruid aanwezig. De soort vertoonde de hoogste biomassa op 19 juli en was
begin September verdwenen. In 1992 bestond de vegetatie in het voorjaar
vooral uit schedefonteinkruid, maar later in het jaar vooral uit kranswieren.
De hoogste biomassa werd gevonden op 17 juli, maar al op 18 augustus
waren alle planten verdwenen. In 1993 bestond de vegetatie in de proefvakken in het Wolderwijd vooral uit kranswieren. In dat jaar werd de
hoogste biomassa gevonden op 22 juli en waren waterplanten vrijwel geheel verdwenen op 24 augustus.
In het Veluwemeer was de kranswiervegetatie in 1993 veel langer aanwezig. De kranswiervegetatie bereikte haar piek op 12 augustus en was
tot eind oktober aanwezig. Schedefonteinkruid had haar maximale biomassa op 13 juli en was na half augustus afwezig. Het groeiseizoen van de
kranswieren bedroeg in het Veluwemeer bijna 6 maanden (van eind april
tot eind oktober), terwijl dat in het Wolderwijd veel korter was, namelijk in
1992 slechts 6 weken en in 1993, 3 maanden. Het groeiseizoen van schedefonteinkruid was in beide wateren ongeveer gelijk, ca. drie maanden
(Doef etal, 1994).
3.6.
Zooplankton
3.6.1 Dichtheden
Er is een zekere regelmaat te ontdekken in het verloop van het zooplankton in het Wolderwijd. Ieder jaar kwamen tijdens de voorjaarsalgenbloei
grote aantallen copepoden (roeipootkreeftjes) voor (Figuur 18). Deze hoge
dichtheden werden vooral veroorzaakt door juvenielen (nauplia). Het
aantal copepoden nam in de loop der jaren toe. Op het moment dat de copepoden verdwenen kwam Daphnia op, een belangrijke grazer onder de
watervlooien. Daphnia bereikte zowel in 1989. voor de maatregel. als in
1991 tot en met 1993 (na de maatregel) hoge dichtheden eind mei. In
1989 werd ook al in maart een Daphnia piek gemeten, terwijl in de andere
jaren Daphnia pas eind april opkwam (Figuur 18). Ieder jaar verdween
Daphnia eind juni. In augustus-september is Daphnia weer aangetroffen.
maar alleen in zeer lage dichtheden (< 10 ind/l). Alleen in 1992 werden in
die periode Daphnia wat hogere dichtheden gemeten (ca. 40/I) (Figuur
18). Dit patroon was gelijk op alle lokaties. In het Nuldernauw was vrijwel
ieder jaar de dichtheid ruim twee maal zo hoog als op de lokaties in het
Wolderwijd. In mei en juni werden ook wintereieren van Daphnia aangetroffen. Na de Daphnia-p'iek, in juni, nam het aantal copepoden weer wat
toe. Hierbij waren ook grazers, zoals Eudiaptomus gracilis aanwezig. Opvallend is dat de cladoceer Bosmina sp. in 1989 en 1991 niet verscheen
toen Daphnia afwezig was (Figuur 18). Dit is namelijk wel het geval in de
meeste andere Nederlandse wateren. Andere cladoceren (= watervlooien),
zoals Chydorus sp. en Alona sp., kwamen alleen op bemonsteringspunt
WOLOL in behoorlijke aantallen voor. Deze laatstgenoemde soorten zijn
geassocieerd met waterplanten. Aan het eind van de zomer, vanaf augustus nam het aantal rotatoren (raderdiertjes) sterk toe ( Van Nes et al.,
1992). Keratella sp. was de talrijkste soort onder de rotatoren.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
51
Het glaskreeftje Leptodora kindtii (predator van Daphnia) kwam voor de
maatregel, in 1989 en 1990, in redelijke dichtheden voor (1-3 ind/l, Figuur
18f). In 1991 en 1993 was Leptodora vrijwel afwezig, maar in 1992 werd
in augustus een hoge dichtheid gemeten (> 3 ind/l). Meestal werd de
hoogste dichtheid pas in augustus aangetroffen. maar in 1990 werden al
hoge dichtheden gemeten tijdens de Daphnia piek. In 1992 was de dichtheid in het Veluwemeer gelijk aan die in het Wolderwijd, in 1993 was de
dichtheid in het Veluwemeer hoger.
De zooplanktonsamenstelling in het Veluwemeer verschilde weinig van het
Wolderwijd (Figuur 18 b. c, d, e). In 1991 was de Dap/Vi/a-dichtheid duidelijk lager in het Veluwemeer, in 1992 en 1993 waren de dichtheden gelijk. In 1993 waren in het voorjaar in het Veluwemeer hoge dichtheden van
Bosmina aanwezig. Ieder jaar was het patroon ongeveer hetzelfde als in
het Wolderwijd.
3.6.2 Lengte van Daphnia
In 1989 was de lengte van Daphnia in het voorjaar en het begin van de
zomer gemiddeld 0,90 mm, maar in de nazomer nam de lengte sterk af
(Figuur 19). In 1990 was deze afname vooral goed te zien op WOLOL en
NUL9. Ook in de jaren na de maatregel is deze afname in de loop van de
zomer te zien, maar in 1991 was de lengte van Daphnia in de zomer groter
dan in andere jaren. Echter tijdens de Daphnia piek in 1991 was de lengte
van Daphnia niet groter dan in andere jaren. Opvallend was de geringe
lengte van Daphnia in het vroege voorjaar van 1991. Dit vie) samen met
een hoog percentage juvenielen (100%, zie Figuur 21). Omdat de lengte
sterk wordt bepaald door het percentage juvenielen is ook de gemiddelde
lengte van de 10% grootste beesten berekend. Hieruit blijkt ongeveer
hetzelfde patroon. In 1993 was de lengte duidelijk lager dan in 1991 en
1992.
3.6.3 Biomassa van Daphnia
Op basis van Daphnia dichtheden en Daphnia lengtes is m.b.v. een lengtegewichts relatie (Bottrel et al., 1976) de biomassa van Daphnia berekend.
Hieruit blijkt dat de Daphnia biomassa in alle jaren in het Wolderwijd hoger
was dan in het Veluwemeer (Figuur 19). Tijdens de Daphnia piek is de
Daphnia biomassa na de maatregel hoger dan daarvoor. In de nazomer is
in alle jaren Daphnia vrijwel afwezig. Er is slechts een gering verschil tussen
Daphnia biomassa in 1991 en 1989.
De verhouding Daphn/a/chlorofyl laat zien dat in 1991 veel meer Daphnia
aanwezig was t.o.v. chlorofyl dan in de andere jaren. In het Veluwemeer is
de verhouding Dap/?/i/a/chlorofyl laag (m.u.v. 1993).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
52
Figuur 18
Aantallen zooplankton (aantal ind/l).
totaal aantal Daphnia
WOL6 - WOLOL
totaal aantal Daphnia
WOL6 - VEL8
aantal /1
aantal /1
400
400
300
300-
200
200 .
100
100.
J%:.
.4>^~->
1989
1990
1991
1992
uA_^
1993
1989
1990
1991
1993
1992
Cladocera
WOL6 - VEL8
Bosmina spp.
WOL6 - VEL8
ind/l
ind/l
000
1500
1
1
1
a
II
II
-
1000
II
n
500-
II
II
11
1 i
i I
0
|—1
1989
1 * ^
i
500
I i
?v^
1990
1991
1992
i *
i—i—!• 'f
1993
1989
Copepoda
WOL6 - VEL8
1990
1991
.
1992
>'"'.
L
'-
"
1993
Leptodora
WOL6 - VEL8
ind/l
3
2
!
•
1
I
C
1989
1990
1991
1992
1989
1993
WOL6
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
03
1990
VEL8
f
1991
1992
i
1993
3.6.4 Graas
De totale zooplanktonbiomassa (mg C > 150 pm/l) was in het voorjaar hoger dan in de nazomer (Figuur 20). In 1989 is de hoogste zooplanktonbiomassa gemeten in maart-april, terwijl in 1991 en 1992 de piek in mei-juni
lag. In mei en in oktober en november was de zooplanktonbiomassa van
1992 hoger dan in 1991, maar dit was slechts een zeer kortstondige piek.
De zooplanktonbiomassa werd vooral bepaald door Daphnia sp., ook in de
nazomer. De concentraties komen redelijk overeen met de hiervoor berekende waarden (paragraaf 3.6.3, Figuur 18). De seston concentratie was in
1989 duidelijk hoger dan in 1991 en 1992. In 1991 was de seston concentratie het laagst (Figuur 20). In 1991 en 1992 was duidelijk een verlaging
van de sestonconcentratie tijdens de zooplankton piek te zien, waarna de
concentratie opliep in de nazomer.
Gemiddeld over het jaar werd in 1989, voor de ingreep, per dag 1 1 % van
de hoeveelheid seston weggegraasd, hetgeen vergelijkbaar is met het percentage in 1992. Dit percentage was in 1991 hoger, namelijk 20 %. Tijdens de Daphnia voorjaarsbloei werd in 1991 een maximum graas van
176-200% gemeten, terwijl in 1989 slechts maximaal 26 % werd bereikt
en in 1992 58-146% (Figuur 20). De graas werd van mei tot en met juni
vrijwel geheel door Daphnia veroorzaakt. Vanaf begin mei werd een negatief verband gevonden tussen de hoeveelheid Daphnia en de sestonconcentratie. De hoeveelheid gegeten seston (ingestie) was sterk wisselend en
verschillende nauwelijks van jaar tot jaar (Figuur 20). Er is vooral in het
voorjaar van 1991 meer seston gegeten dan er door primaire produktie
werd geproduceerd. In het voorjaar 1991 werd maximaal 8 x zoveel gegeten als geproduceerd, terwijl deze verhouding in 1989 en 1992 respectievelijk maximaal 2 en 4 bedroeg (Figuur 20).
De assimilatie-efficientie was in het voorjaar in alle jaren gelijk. terwijl in de
nazomer de efficientie van 1991 en 1992 hoger waren dan in 1989, mogelijk door het lagere aandeel blauwalgen in die jaren.
In het Veluwemeer is geen graas bepaald.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
54
Figuur 19
Lengte van Daphnia in mm. biomassa van Daphnia in mg DW/I en de verhouding
Dap/inra/chlorofyl in mg D W / m g Chi in het Wolderwijd en het Veluwemeer van 1989-1993
lengte Daphnia sp.
WOL 6
lengte Daphnia sp.
VEL 8
mm
1.8
i 2
0.6
1989
1990
1991
1992
1993
1989
Daphnia biomassa
WOL 6
1991
1992
1993
Daphnia biomassa
VEL 8
mg/l
7
1990
mg/'
7
-j
3.5-
3.5
JJ 1
-—*s=
1989
0
./
1990
1991
'
}-
1992
1
0
1993
1989
3W / Chl-a
'V.nn
DW / Chl-a
*v*n -—
2000
200-
1000 -
100-
• >A , .
1989
, .,*•,.,
1990
I\
A ,
1991
1992
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1990
A,
1991
\ ^
1992
J
f
1993
Daphnia/chlorofyl-a
VEL 8
Daphnia/chlorofyl-a
WOL 6
0
w
./\..
w,,. h
0
1993
1989
55
1990
1991
, ,y^
1992
i V r1993
Figuur 20
Biomassa van zooplankton in mg C/l, sestonconcentratie <33 pm (=voedsel voor zooplankton) in mg C/l,
graas zooplankton (= % van seston opgenomen per dag); ingestie (= totaal opgenomen) in mg C/l;
ingestie per eenheid van primaire produktie en assimilatie-efficientie (= deel van opgenomen seston dat
gebruikt w o r d t ) in het Wolderwijd.
biomassa zooplankton
seston < 33 pm
mgC/l
mg C / l
(
15
10i'
l
1
; /»
-^
\
;
**
VL'
I\
0.5
'
«
5
i
•
\ •
\ f''\ *
'
\ / '• \
0
,
J
F
,
,
.
M
A
^'Xs0^
.
M
-r
—
V
.
•1
»/
*>
I
>
*
•
'
r—
J
r
\ .\
.'
/\
/
.',
•
1
T
J A
^~^~~i
r
S
0
,
O
N
D
1
J
F
M
A
*
M
'\
J
graas zooplankton
1
J
1
A
S
O
N
D
ingestie
»/dag
mg C /1 / dag
200 -
I
i i
I '
150
100
50l
.'l
1
\\
o
J
-r
F
M 'A
M
J
'J
"i
' A
O
S
N
J
' D
F
M
ratio ingestie/productie
u
M
J
J
A
S
O
N
D
assimilatie-efficientie
j[
J
1
100
i
6
A
1'
;
1
• i'
^ 1
•f \A*'
4
'
'"'» -r
2
/ \
/
\
Ai
'• /
l
•"•
J
F
M
A
M
J
1
'
J
V *
A
*^—i
S
\
'
• >
\
•
\
•i
Jr<J
.
*^\^
'
'
.
\
N
D
•
0
r
O
'
\'i
'
\
,*L.
o
/
'
>' ' . / * \
i
• /
50 -
N
D
J
WOLOL 1989
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
F
WOLOL 1991
•36
M
A
M
J J
WOLOL 1992
A
S
O
3.6.5 Fecunditeit
Zowel op WOL 6 als op WOLOL was het aantal eieren per Daphnia in het
voorjaar redelijk hoog. ieder jaar nam daarna (mei-juni) het aantal eieren
drastisch af, om daarna weer te herstellen (Figuur 21).
Ieder jaar lijkt in mei-juni een voedselbeperking voor Daphnia op te treden.
In 1993 waren in juli-augustus te weinig Daphnia's aanwezig om de fecunditeit te kunnen bepalen.
Figuur 21
Fecunditeit van Daphnia uitgedrukt in
percentage volwassenen, percentage
van volwassenen met ei, aantal eieren
per volwassene met ei en aantal eieren
per liter in het Wolderwijd (WOL6)
perc. volwassen met ei
percentage volwassenen
100
100
BO
80 .
60 _|
60
40
40 -
20
20 J
0
0
1989
1990
1991
1992
1989
1993
12-
1993
600
-
10
400-
8
2
1992
aantal pe r liter
aantal per ind
4
'991
aantal eieren per liter
aantal eieren per adult met ei
G
1990
•y
A
V
1989
1990
Nr
I
1991
i
200-
IA J
1992
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
o
L
1989
1993
',7
\
1990
A_
1991
1992
j_
1993
3.7
De Aasgarnaal (Neomysis integer)
3.7.1 Dichtheden
Figuur 22 toont de gemiddelde dichtheid op zandsubstraat in de loop van
de onderzoeksperiode. In het winterhalfjaar zijn de dichtheden laag (0-20
ind./m 2 ). In drie van de vijf seizoenen, 1989, 1990 en 1992, was sprake
van een beperkte verhoging van de dichtheden gedurende slechts een
maand, nl. mei of juni (60-140 ind/m 2 op zand). In deze jaren werd het
dichtheidsverloop beheerst door de voorjaarsgeneratie. In de andere twee
jaren, 1991 en 1993, bereikten de dichtheden veel hogere waarden. Deze
situatie hield bovendien ongeveer drie maanden aan; in 1991 van juni t/m
augustus, in 1993 van juli t/m September. In deze jaren werd de voorjaarsgeneratie overvleugeld door de zomer/herfstgeneratie. Rekening houdend
met het feit dat op de diepere zavel- en sliblocaties hogere dichtheden
worden gevonden dan op zand (Noordhuis et al., 1995, Figuur 23) moeten
in het Wolderwijd in 1989, 1990 en 1992 kortstondig gemiddelde dichtheden zijn bereikt in de orde van 200 ind./m 2 . In 1991 en 1993 liepen de
dichtheden verder op tot ordegrootte 800 ind./m 2 (gem. 551 ind./nr' op
zand in aug. 1991). In periode met hoge dichtheden, was het percentage
juvenielen ook hoog (80-90%). In het Veluwemeer waren de dichtheden
veel lager dan in het Wolderwijd (Figuur 23). In 1993 lag de maximale gemiddelde dichtheid in het Veluwemeer (augustus) in de orde van 50 ind.
per m2. Het seizoensverloop was gelijk aan dat in het Wolderwijd; de dichtheden bleven tot September relatief hoog. Tijdens een 24-uurs bemonstering in augustus 1991 bleek Neomysis overdag gemiddeld beduidend lager
in de waterkolom voor te komen dan 's nachts. Dichtheidsverschillen per
substraattype kunnen gezien de diepteverschillen mede een weerslag vormen van het verticale migratiepatroon.
Figuur 22
Aantallen aasgarnalen (Neomysis integer) op zandbodem (ind./m-1) van
1989-1993 in het Wolderwijd
200
i t o n Q j Imarnj j a s o n r j
1989
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
1990
',8
1991
1992
1993
Figuur 23
Aantallen aasgarnalen (Neomysis
integer) op verschillende bodemtypen
in ind./m-' in het Wolderwijd (1992 en
1993) en het Veluwemeer (1993).
Wolderwijd
Veluwemeer
ic:u-
1000
100
800
80-
600
60
|
400
40
20
200
n
—•
rt
I I
j
j
^ H
>» .
•\\r
.1,1
I I • •
1992
II
.
fi
. .
•- .
1993
1993
zand(< 1m)
zavel/klei (2-2,5m)
slib (vaargeul 4-5m)
I
I ondiep zand (< 1 m)
J diep zand (1.5m)
• •
slib ( vaargeul 4-5m)
3.7.2 Voedselkeuze
Van 26 aasgarnalen, gevangen tussen 15 en 20 mei 1992 in het Wolderwijd, is de maaginhoud geanalyseerd. Er werd zowel plantaardig als
dierlijk materiaal aangetroffen. Plantaardig materiaal kwam vooral veel
voor bij de juveniele aasgarnalen (<9 mm), met als uitspringers Pediastrum
en stuifmeelkorrels van dennen. Resten van zooplankton werden vooral bij
de volwassen dieren gevonden, waarbij fragmenten van harpacoVde copepoden beduidend vaker werden herkend dan resten van cladoceren. Het
geregeld voorkomen van resten van harpacoi'de copepoden en muggelarven gaf aan dat een aanzienlijk deel van het voedsel, levend dan wel
dood, in en op de bodem werd verzameld.
Van 14 mei tot 1 juni 1992 werd in de proefvijvers van het Wolderwijd een
enclosure experiment uitgevoerd waarin de invloed van predatie van Neomysis in verschillende dichtheden op Daphnia te bestuderen. Het zooplankton werd gedomineerd door Daphnia hyalina, die aanvankelijk voorkwam in dichtheden van 28 tot 67 ind/l, toenemend tot 200 ind/l bij
afwezigheid van aasgarnalen. Een dergelijke toename werd ook waargenomen in enclosures met 25 en 50 aasgarnalen per m 2 . Bij 100 en 200 garnalen per m 2 bleef de dichtheid min of meer constant, en bij 400 garnalen per
m' was sprake van een lichte afname. Na het vergroten van de dichtheid
tot 4000 garnalen per m 2 verdween binnen enkele dagen de gehele Daphn/a-populatie (Noordhuis etal., 1995).
3.8
Overige macrofauna
Muggelarven
Zowel in het Wolderwijd als in het Veluwemeer zijn de dichtheden
van muggelarven de laatste jaren sterk toegenomen (tabel 4). In 1987 was
het Wolderwijd met slechts drie taxa en een totale gemiddelde dichtheid
van 320 ind/m 2 beduidend armer dan het Veluwemeer. Sindsdien is het
aantal taxa in het Wolderwijd verdrievoudigd en is de dichtheid zes keer zo
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
59
hoog geworden. In het Veluwemeer is 'slechts' sprake van een verdubbeling, zodat er nu tussen de beide meren weinig verschil meer bestaat. Vooral Cladotanytarsus sp. die op weinig begroeid zand voorkomt, Einfeldia/
Fleuria (zavelig substraat, minder in Veluwemeer) en Procladius (slib) hebben een sterke toename laten zien. Chironomus (slib) leek aanvankelijk ook
toe te nemen, maar kwam in 1992 weer in lagere dichtheden voor.
Lipiniella vertoonde als enige een duidelijke afname.
Mollusken
In het Wolderwijd is in de periode 1987-92 net als bij de Chironomiden sprake van een sterke toename, zowel van het aantal aangetroffen
taxa als van de dichtheden. Zeer opvallend is de ontwikkeling van Valvata
piscinalis en Potamopyrgus jenkinsii. Deze twee slakkesoorten zijn tegenwoordig op de bodem van het Wolderwijd veruit de belangrijkste mollusken. Daarnaast bereikt Lithoglyphus naticoides soms redelijk hoge dichtheden, terwijl onder de tweekleppigen de erwtemosseltjes, (Pisidium sp.), van
enige betekenis zijn.
In het (zuidwestelijke deel van het) Veluwemeer is weliswaar ook sprake
van een sterke toename van de totale dichtheid van mollusken, maar deze
moet in dit geval bijna geheel op het conto van Potamopyrgus worden
geschreven. De dichtheden van de andere soorten vertonen geen duidelijke
trend en ook het aantal soorten zelf is niet toegenomen.
Macrofauna en waterplanten
Tussen 1989 en 1991 is de totale biomassa van waterplanten in het
Wolderwijd enigszins toegenomen (Van Nes et al.. 1992; Doef et al.,
1994). In 1992 volgde een explosie van kranswieren (Chara contraria). De
toename van de macrofauna dichtheid en de diversiteit is mogelijk aan
deze ontwikkeling verbonden. Uit macrofaunabemonstering in waterplantenvelden in 1991 en 1992 blijkt dat de dichtheid van een aantal
soorten een duidelijke relatie vertoonde met de biomassa van de planten.
Valvata vertoonde een sterk positief verband met de biomassa van kranswieren, waarbij de dichtheden opliepen tot 50.000 ind/m 2 . Onder de
muggelarven vertoont Endochironomus een duidelijk positief verband met
de biomassa van de planten; deze soort bouwt een soort slijmhuisje op de
planten zelf. Verder werden bijvoorbeeld vlokreeften (Gammarus), rupsen
van Watervlinders (Paraphonix) en kokerjuffers voornamelijk tussen
planten aangetroffen. In 1993 werd tussen de kranswieren, de duikwants
(Sigara striata) in grote aantallen aangetroffen. Tenslotte vielen in het
kranswierveld van het Veluwemeer in 1993 ook de met waterplanten geassocieerde cladoceren Eurycercus, Sida en Simocephalus voor het eerst
op, en werden daar tijdens de bemonsteringen steeds meer Kleine Modderkruipers gevangen. De diversiteit van de fauna lijkt dus sterk toe te nemen
onder invloed van de ontwikkeling van de vegetatie.
Voor de kranswieren was de relatie vooral bij de muggelarven Cladotanytarsus en Cryptochironomus sterk negatief. Potamopyrgus liet in het Veluwemeer een negatieve relatie zien, maar in het Wolderwijd was hiervan
geen sprake. Deze relaties zijn in overeenstemming met het feit dat de
dichtheden van vooral Cladotanytarsus en Potamopyrgus volgens tabel 4
hoger zijn in het Veluwemeer, waar weinig waterplanten op de monsterplaatsen voorkomen.
In juni 1992 zijn grote aantallen Hydra's (zoetwaterpoliep) aangetroffen. Zij
kwamen vooral op schedefonteinkruid (gemiddeld 8025 ind/m 2 )en in mindere mate op doorgroeid fonteinkruid voor. Op kranswieren, stenen en op
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
60
sterk met epifyten begroeide waterplanten werden ze niet of nauwelijks
aangetroffen. Op bepaalde plaatsen kunnen ze de dichtheid Daphnia hebben verlaagd. Eind juni waren ze weer verdwenen. In andere jaren is Hydra
niet aangetroffen.
Tabel 4
Gemiddelde dichtheden van muggelarven en mollusken (aantal per m')
tijdens najaarsbemonsteringen in het
Wolderwijd (Nuldernauw niet inbegrepen) en het Veluwemeer (brede,
zuidwestelijke deel). 1987-92.
Vel uwemeer
Wolderwijd
sept
1987
old
okt
okt
1989
1991
1992
Chironomus
Cladotanytarsus
Cryptochironomus
Einteldia/Fleuna
Endochironomus
Clyptotendipes
Lipiniella
Polypedihim
Procladius
Stictochironomus
Microchironomus
Psectrocladius
Tribelos
290
583
821
0
69
195
0
ll
0
0
12
Totaal Chironomiden
sept
1987
okt
okt
1991
1992
559
723
556
987
350
9
292
1594
26
24
209
0
0
29
2
14
77
.ll
u
•l
12
Chironomiden
(1
27
0
J
0
0
JO
5
22
68
0
197
98
69
45
41
93
159
•n
0
568
6
)
106
23
2/
ll
9
"
S.I
52
119
12
7
0
0
46
0
0
0
0
5
0
0
I
6
0
0
0
1
o
0
0
0
2
0
0
320
941
1435
1852
1143
1481
2243
3
8
11
11
5
9
10
Aantal taxa
0
0
Mollusken
a
Valvata
Potamopyrgus
Uthoglyphus
Bithynia
Lymnaea
Physa
Pisidium/Sphaenum
66
938
3
87
80
1804
56
7
i)
665
0
4558
0
300
19
0
0
1
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
53
0
i
0
-«)
Anodonta
Dreissena
0
0
0
1
0
0
94
2
0
I',
Unio
1
15
0
0
0
1
0
:
3
I)
2
0
7
Totaal Mollusken
6
65
404
2849
80
807
4680
Aantal taxa
i
4
7
8
5
4
5
Aantal lokaties
Aantal happen per locatie
5
3
IS
73
73
25
1
1
5
3
25
1
1
1
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
i
I.'
If,
0
0
0
61
6
0
0
0
5
3.9
Vis
3.9.1 Visstand
Wolderwijd
De oorspronkelijke visstand (voor de uitdunning) werd geschat op
203 kg/ha (Figuur 24). Na de uitdunning, in juni 1991, werd de resterende
visstand geschat op 45,6 kg/ha (tabel 1). In September was de populatie
toegenomen tot 100,6 kg/ha (tabel 5). Deze toename werd vooral veroorzaakt door de produktie van broed. Dit broed werd gedomineerd door
pos (61 %). Het broed van brasem en blankvoorn bedroeg slechts 10
kg/ha. Er was nauwelijks toename van grote brasem (door groei) gemeten.
In 1992 werd de visstand uitgedund tot 67,8 kg/ha (tabel 1). In de loop
van 1992 is de visstand geleidelijk toegenomen tot ongeveer 104,6 kg/ha
(zie tabel 5). Evenals in 1991 is de hoeveelheid meerjarige vis ongeveer gelijk gebleven en bestaat de toename vooral uit broed. In 1992 werd het
broed sterk gedomineerd door baars (ca. 25 kg/ha). De hoeveelheid posbroed is geringer dan in 1991. Er is net als in 1991 slechts weinig cyprinidenbroed (slechts 6 kg/ha) mogelijk veroorzaakt door predatie door 0+
baars. De hoeveelheid snoek was niet precies geschat, maar is waarschijnlijk minder dan 1 kg/ha.
Tussen September 1992 en januari 1993 is naar schatting ca. 40 kg/ha
grote brasem vanuit het Nijkerkernauw het Wolderwijd/Nuldernauw ingetrokken. In het voorjaar van 1993 is deze hoeveelheid grotendeels weer afgevist. In juni 1993 was na de uitdunning ca. 91 kg/ha overgebleven. In
September was de totale biomassa ongeveer gelijk gebleven. Er is ongeveer 29 kg/ha broed bijgekomen. Door de relatief hoge watertemperatuur
in September 1993 en de toegenomen lengte van blankvoorn is waarschijnlijk de meerjarige blankvoorn onderschat.
Voor de maatregelen bedroeg de totale hoeveelheid potentieel planktivore
vis in September ongeveer 87 kg/ha. In 1991 was na de uitdunning slechts
20 kg/ha over, welke in September weer was toegenomen tot ca. 65
kg/ha. In 1992 was de hoeveelheid potentieel planktivore vis ongeveer
even hoog als voor de maatregel, in 1993 was deze hoeveelheid lager (ca.
40 kg/ha). De biomassa benthivore vis is na de maatregel afgenomen van
112 kg/ha tot ca. 30 kg/ha en deze hoeveelheid neemt in de loop der jaren
niet toe.
De visstand bedroeg ieder jaar in September ca. 50% van het oorspronkelijke bestand. De toename van het bestand in het groeiseizoen is vooral veroorzaakt door een toename in broed, waarbij de hoeveelheid cyprinidenbroed gering was.
Veluwemeer
In het Veluwemeer was de totale visstand in 1992 en 1993 lager dan
de oorspronkelijke visstand in het Wolderwijd in 1990, namelijk ca. 165
kg/ha in plaats van 218 kg/ha (ind. aal) in het Wolderwijd. In het Veluwemeer was de totale biomassa in 1992 en 1993 ongeveer gelijk. In 1992 en
1993 werd de visstand evenals in het Wolderwijd gedomineerd door
brasem. In 1993 was er meer grote brasem en minder blankvoorn. In beide
jaren was de hoeveelheid broed niet erg hoog, ca. 21-26 kg/ha, waarvan
slechts 5 kg/ha brasem en blankvoorn broed. Er was in het Veluwemeer
minder pos dan in het Wolderwijd. De totale hoeveelheid potentieel
planktivore vis was 63,8 kg/ha in 1992 en 44,2 kg/ha in 1993.
Deze hoeveelheid is dus lager dan de hoeveelheid planktivore vis in het
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
62
Wolderwijd (ook na de maatregel). Het verschil in visstand tussen het Wolderwijd en Veluwemeer wordt momenteel vooral door de hoeveelheid
grote benthivore vis bepaald. Voor beide meren is geen kwantitatieve
schatting gemaakt van de snoekstand.
kg/ha
Figuur 24
De samenstelling en biomassa van de
vis in het Wolderwijd in 1990-1993 in
kg/ha.
250
1990
1991
1992
overige
1993
I
200-
150-
1
baars
pos
n
brasem
[XJ
blankvoorn
100-
50-
z
S3
y;
juni
sep
sep
Tabel 5>
De visstand in het Wolderwijd in 19901993 (in kg/ha. in September).
Tussen haakjes de standaardafwijking
1990
V
Z
2
;
|uni
sep
jan
|un>
•
;
sep
1991
1992
1993
10,1
4,4(1,88)
1,9(0,60)
9,8(1.58)
24.5 (5.50)
0,2 (0,09)
1.6(0.01)
4.3(1,88)
3,3 (0,86)
12.6(3.42)
2.2(1.15)
5,6 (0,98)
0.8 (0.20)
48,2
42,4 (8,50)
28.9(4,91)
23.5
15,6
4,9
4.5
12,6(7,06)
4,3(1,89)
5,1 (2,22)
6.8 (3,30)
21,2
8,6
95.6
0,9
4,8
25.6
5,1 (2,66)
2,5(1.13)
19,0(10.6)
3.3(1,20)
4.4 (2.20)
26.3 (9,86)
32,8
3.2
1,0
i.5
11.0
0.7
0.0
16.2 (4.40)
2,3 (0,74)
0,2 (0,07)
0,0(0,01)
4.4(2,10)
5.5 (2,50)
0.8 (0,34)
0,1 (0.09)
52,5
62,2 (19,64)
56.8(16,54)
Broed
Blankvoorn
Brasem
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Stekelbaars
29,5
3,9
2,0
2.1
0.6
Totaal broed
Meerzomerig
Blankvoorn
> 0+ - 14 cm
> 14 cm
Brasem
> 0+-14 cm
15-24 cm
>24cm
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Totaal meerzom
0.0
TOTAAL
203
100.6
104,6(27,11)
85,6119.42)
Planktivoor
Pot Plv/benth
Benthivoor
Piscivoor
Pisc/Planktiv
46.2
41,4
111,2
1,0
3,2
52,0
15,8
30,1
2.0
0.7
59,9
18,7
23.3
0.4
31,7
8,8
33,1
6,4
2.3
5.S
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
63
Tabel 5b
De visstand in September 1992 en 1993 Broed
in het Veluwemeer (kg/ha) (Grimm et
Blankvoorn
al.., 1992)
Tussen haakjes de standaardafwijkmg.
Brasem
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Stekelbaars
1992
1993
4,6(7.17)
1,3 (0,86)
8,8(1,72)
10,9 (4,24)
0.2(0,13)
0.6(0,01)
1.7(3,50)
2,2 (1,00)
6.2(3,51)
2.4(3,81)
3,3(1.63)
5,0 (2.49)
26,4 (10,32)
21.0(7.91)
12,6(12,30)
5,6(1,21)
1,1 (10,95)
0,8 (2,80)
2,7 (2,08)
16.2(8,02)
73.4(11.6)
3,0(1,72)
16,4(12,55)
103,0(53,12)
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
6,1 (1,27)
3,4 (0,71)
2,2(1,51)
0,0(0,01)
6,0
0,7
2,1
0,1
Totaal meerzom
123,7(17,98)
133,2(65.50)
TOTAAL
150,1 (16,82)
154,2(71,15)
Planktivoor
Pot Plv/benth
Benthivoor
Piscivoor
Overig
41.5
22.3
79.0
2,4
21,8
22,4
103,8
5.4
0/
Totaal broed
Meerzomerig
Blankvoorn
> 0+ - 14 cm
> 14 cm
Brasem
>0+-14 cm
15-24 cm
> 24 cm
3.4
(2,99)
(0,58)
(0,96)
(0,09)
3.9.2 Dieet
In dit onderzoek ligt de nadruk op de voedselkeuze en conditie van de
meest talrijke vissoorten in de loop van het groeiseizoen en worden vergelijkingen gemaakt tussen de zomers van 1989, 1991, 1992 en 1993. De
voedselkeuze maakt duidelijk welke voedselsoorten door de vispopulaties
gebruikt worden, terwijl de conditie een indicatie is voor hoeverre de betreffende voedselsoorten beperkend zijn voor groei en in hoeverre het dragend vermogen van het systeem voor de betreffende soort bereikt is. De
hypothese is dat het laatste het geval was voor de meeste soorten voor de
bevissing. maar zeker niet na de bevissing. Daarmee wordt duidelijk in
hoeverre de verschillende soorten hun eigen voedselsoorten beperkten.
Het dieet van brasem was in alle jaren zeer sterk bepaald door muggelarven en in mindere mate door tubifex en zooplankton. Alleen in mei en
juni werd een deel van het dieet in alle lengteklassen bepaald door zooplankton, met name Daphnia. Naast muggelarven was tubifex het belangrijkste bodemvoedsel in augustus en September (Figuur 25a). De verschillen tussen de jaren zijn zeer gering. Het voedselgedrag van de brasem van
30-35 cm verschilt nauwelijks van dat van brasem van 20-25 cm.
Het dieet van blankvoorn werd door zooplankton, muggelarven, slakjes en
planten bepaald. Het aandeel zooplankton, met name Daphnia was vooral
in mei en juni zeer dominant (Figuur 25b). In deze periode werd dit voornamelijk aangevuld met poppen van muggen die voornamelijk dan uit-
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
64
vliegen en een makkelijke prooi zijn. Vooral de kleine (< 15 cm) blankvoorn
profiteert hiervan. Na juni moet blankvoorn omschakelen naar larven van
muggen, slakjes en mogelijk vegetatie. Blankvoorn > 15 cm kan al vrij efficient slakken kraken en schakelt bijna volledig over op slakken. Kleinere
blankvoorn heeft een groter aandeel muggelarven. In vergelijking met
brasem is blankvoorn dus minder gespecialiseerd en zijn vooral slakken en
planten een belangrijke uitbreiding op het menu.
Voor baars geldt net als voor brasem en blankvoorn dat zowel zooplankton
als muggelarven een belangrijke voedselbron zijn (Figuur 25c). Maar meer
nog dan voor blankvoorn geldt voor baars dat de opname van deze
voedselsoorten weinig efficient gebeurt. Alleen de wat grotere soorten zoals Leptodora en vooral Neomysis worden zeer efficient opgenomen. In
1989 at baars alleen in mei en juni Neomysis, maar dit is niet kwantitatief
vastgelegd. (Lammens & Vlink, 1990). In 1989 en 1991 schakelde baars in
September over op vis, in 1992 en 1993 is dit niet gesignaleerd.
3.9.3 Conditie
De zeer goede conditie van brasem zowel voor als na de afvissing wijst erop dat de voedselomstandigheden voor deze vissoort gunstig waren. De
grootte van de brasempopulatie in het Wolderwijd voor de afvissing was
zeker niet beperkt door de voedsel-omstandigheden en dat is een bijzondere situatie (Figuur 26a).
In tegenstelling tot brasem was blankvoorn voor de afvissing wel sterk beperkt door de voedselomstandigheden gezien de zeer slechte conditie.
Vooral in de zomer na de Daphnia-piek nam de conditie sterk af (Figuur
26b). De geringe efficientie om muggelarven te eten (brasem was er wel
toe in staat) en de lage dichtheden van slakken waren hier de oorzaak van.
Na de afvissing is vooral de slakkenpopulatie toegenomen en bleef de conditie van blankvoorn ook na de Daphm'a-piek goed. Hoewel het
blankvoornbestand zeker niet hoger was dan dat van brasem, is blijkbaar
het dragend vermogen voor blankvoorn lager dan voor brasem, die efficienter met deze bronnen omgaat.
De slechte conditie van baars (Figuur 26c) voor de bevissing geeft aan dat
de beschikbaarheid van vooral Neomysis beter moet zijn geworden. In
1991 wordt Neomysis tot augustus gegeten. in 1992 slechts tot juli en in
1993 zelfs tot September. Alleen in het laatste jaar is de conditie hoog tot in
September. In 1992 neemt de conditie zeer snel af en 1991 laat een intermediaire situatie zien.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
65
Fig. 25a
Dieet van 20-25 cm brasem gedurende de zomers van 1989, 1991. 1992 en 1993. De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages
op basis van biomassa. Da = Daphnia. Di = Diphanosoma, Bo = Bosmina. Le = Leptodora, Co = copepoden, Be = benthische cladoceren,
Os = ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen, Tu = Tubificidae, Ne = Neomysis. Ca = Gammarus. Mo » mosselen, SI = slakken,
Pw = .., Vi = vissen, PI = planten. Re = rest
Brasem 20-25 cm - 1989
Bo Le
mei
Co
Be
lun
Os
•
Ne
jul
Ga
aug
Mo SI
Pw
i ^ B sep
Vi
Re
Brasem 20-25 cm - 1991
BO
B
CT<
:-C uu
i
IQ
OL
20
•
0
Da
Di
Bo Le
mei
Co
Be
jun
Os
Ch Tu
jul
Ne
Ga
aug
Mo
• •
SI Pw
sep
VI
PI
He
SI
Pw
VI
PI
Re
SI
F\v
Vi
PI
Re
Brasem 20-25 cm -1992
100
8
§
Percentage
80
20
0
Da
Di
BO
Le
Co
mei
Be
Os
|un
Ch
"
Tu Ne
'• jul
Ga
Mo
aug
Brasem 20-25 cm - 1993
100
80
f
60
c
§
rf
40
20
^_
Da
.
Di
BO
Le
Co
0
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
Be
mei
66
.
Os
Ch
Tu
Ne
Ga
1 H I aug
Mo
Fig. 25b
Dieet van 10-15 cm blankvoorn gedurende de zomers van 1989, 1991, 1992 en 1993. De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages op basis van biomassa. Da = Daphnia, Di = Diphanosoma, Bo = Bosmina, Le = Leptodora, Co = copepoden, Be = benthische cladoceren. Os = ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen, Tu = Tubificidae, Ne • Neomysis, Ca = Gammarus, Mo = mosselen, SI • slakken, Pw = .., Vi = vissen, PI = planten, Re = rest
Blankvoorn 10-15 cm - 1989
100
80
OJ
%
c
60
|
40
20
0
J j .
..
Bo
Le
Co
mei
-
-
Be
Os
1
Ch
Tu
jun
Ne
Ga
Mo
jul
1
SI
Pw
aug
Vi
PI
Re
•>>>>>>• sep
Blankvoorn 10-15 cm - 1991
11X1
80
60
40
20
0
Da
Di
Bo
Le
•
Co
Be
Os
Ch
.1
Ti
sep
jun
mei
Blankvoorn 10-15 cm -1992
Da
Di
Bo
Le
Co
mei
Be
Os
Ch
Tu
jun
Ne
Ga
Mo
jul
SI
Pw
aug
VI
PI
Re
§.....• sep
Blankvoorn 10-15 cm - 1993
Da
Di
Bo
Le
Co
Be
Os
mei
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
67
Ch
Tu
Ne
jun
Ga
Mo
SI
•>>>>>• Jul
Pw
Vi
PI
Re
Fig 25c
Dieet van baars gedurende de zomers van 1989, 1991, 1991 en 1992 De voedselsoorten zijn weergegeven in percentages op basis van
biomassa. Da = Daphnia. Di = Diphanosoma, Bo = Bosmina, Le = Leptodora, Co = copepoden, 8c = benthische cladoceren, Os = ostracoden, Ch = chironomidenlarven + -poppen, Tu = Tubificidae, Ne = Neomysis, Ga = Gammarus, M o = mosselen, SI = slakken, Pw = . Vi =
vissen, PI = planten, Re = rest.
Baars 10-15 cm - 1991
too
BO
60
40
20
0
'
Da
Di
Bo
Le
Co
Be
mei
Os
.
Ch
iui
Tu
Ne
_. aug
Ga
Mo
SI
Pw
Vi
PI
Re
SI
Pw
Vi
PI
Re
SI
Pw
Vi
PI
Re
i H sep
Baars 10-15 cm - 1992
100
B0
a
£
&
60
40
20
0
Da
Di
Bo
Le
Co
Be
mei
Os
Ch
Tu
|un
Ne
jul
Ga
Mo
ssHI aug
Baars 5-10 cm - 1992
Baars 5-10 cm - 1993
too
80
BO
40
20
0
Da
Di
Bo
Le
Co
Be
mei
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
68
Os
Ch
jun
Tu
Ne
Ga
i ^ H aug
Mo
Fig. 26a
Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen brasem in de periode mei-september in 1989, 1991, 1992 en 1993.
Lijn geeft standaardgewicht volgens OVB.
Brasem 20 cm
150
140
130
125,2
120
110
mei jun jul aug sep
1989
mei jun |ul aug sep
mei jun |ul aug sep
mei |un |ul aug sep
1992
1993
1991
Brasem 30 cm
SOO
455,7
met jun jul aug sep
1989
mei jun jul aug sep
mei jun jul aug sep
mei Jun jul aug sep
1992
1993
1991
Fig. 26b
Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen blankvoorn in de periode mei-september in 1989, 1991, 1992 en 1993.
Lijn geeft standaardgewicht vo.gens OVB.
Blankvoorn 10
cm
13,9
mei jun |ul aug sep
mei |un Jul aug sep
mei jun jul aug sep
mei |un Jul aug sep
1989
1991
1992
1993
Blankvoorn 15 cm
52,8
jun Jul aug sep
mei jun Jul aug sep
mei jun jul aug sep
mei iun |ul aug sep
1991
1992
1993
1989
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
69
Fig. 26c
Conditie (uitgedrukt in nat gewicht) van twee lengteklassen baars in de periode mei-september in 1989, 1991. 1992 en 1993
Lijn geeft standaardgewicht volgens OVB
Baars 15 cm
47,9
mei jun jul aug sep
mei jun Jul aug sep
mei jun |ul aug sep
mei jun Jul aug sep
1991
1992
1993
1989
Baars 20 cm
150
124,8
no
mei jun jul aug sep
mei jun jul aug sep
mei jun Jul aug sep
mei jun jul aug sep
1991
1992
1993
1989
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
70
3.10 Aalscholvers
3.10.1 Dichtheden
Het Wolderwijd en Veluwemeer zijn voor aalscholvers vooral in herfst en
winter van belang; de dichtstbijzijnde kolonie ligt op enkele tientallen kilometers afstand (Oostvaardersplassen). Vanaf juli en augustus nemen de
aantallen toe, eerst langzaam, later sneller als Deense vogels zich bij de onze voegen (Figuur 27). Omstreeks oktober zijn de aantallen het hoogst,
waarna een daling inzet, zodat vanaf het begin van het broedseizoen (februari) de aantallen weer relatief laag zijn. In de zomer van 1993 werden
ongebruikelijk hoge aantallen in het Wolderwijd gezien, wat mogelijk verband hield met het extreem lage broedsucces in de Oostvaardersplassen,
waardoor de binding met de kolonie gering was. In de drie winters binnen
de telperiode werden op de slaapplaats respectievelijk maximaal ca. 600,
900 en 1300 aalscholvers geteld. Het aantal aalscholverdagen in de periode
oktober-maart werd geschat op 62373 in 1989/90, 73850 in 1990/91 en
88283 in 1991/92, d.w.z. een toename van resp. 18 en 20%. Hiermee
werd de gemiddelde jaarlijkse toename van de Deense broedpopulatie
(20%) benaderd. terwijl de toename van de Nederlandse populatie (12%)
werd overtroffen. Uit dagtellingen (die door NBLF vanaf het water worden
uitgevoerd) komt over de laatste jaren geen duidelijke toename naar voren
(J. Cronau, ongepubliceerd).
3.10.2 Visconsumptie
De vogels visten slechts gedurende korte tijd en verbleven een groot deel
van de dag op de slaapplaats. In verband met het doorzicht werd meestal
"sociaal" gevist, waarbij de aalscholvers groepsgewijs jagen. De vis raakte
daardoor uitgeput en werd van onderaf tegen het licht gejaagd. Dit werkt
het best bij schoolvormende vis en in troebel water.
In de drie seizoenen werden in totaal 453 braakballen geanalyseerd, waarbij de resten van 20.263 vissen zijn herkend. Gemiddeld ongeveer de helft
hiervan (51%) betrof pos, 22% cypriniden (voornamelijk blankvoorn),
20% baars, 5% snoekbaars en 2% spiering. Van snoek en aal werden in
totaal niet meer dan respectievelijk 7 en 4 individuen gevonden. Het
gewichtsaandeel is voor pos lager (39%) en voor snoekbaars en cypriniden
hoger (12 en 28%). Het grote aandeel van baarsachtigen is karakteristiek
voor het Usselmeergebied; in het rivierengebied worden veel meer cypriniden (blankvoorn) gegeten (Noordhuis etal.. in press).
Het gemiddelde versgewicht per braakbal (schatter voor dagelijkse
consumptie per vogel) liep uiteen van 146 tot 700 gram. In augustus en
September, als waarschijnlijk veel jonge vogels aanwezig zijn, waren de
waarden laag. In oktober, als het aantal vogels op zijn hoogst was, waren
ook de braakbalgewichten hoog. Er werd in die maanden relatief veel pos
en baars gegeten. Bij de lage watertemperatuur in november en december
verzamelde vooral de kleinere vis zich in de havens waar ze voor de aalscholvers moeilijker bereikbaar waren. Het aantal vogels liep in die periode
terug en de braakbalgewichten waren laag. Er werd dan grotere vis gegeten, wat zich uitte in een hoog percentage snoekbaars. In het vroege
voorjaar nam het braakbalgewicht weer toe (Figuur 28; details in Dirksen
etal., 1995).
De totale hoeveelheid vis die jaarlijks door de aalscholvers in het gebied
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
71
werd weggevangen bedraagt enkele tienduizenden kilogrammen. Over de
verdeling van foeragerende vogels over Veluwemeer en Wolderwijd is alleen uit 1991/92 iets bekend. Via het scoren van af- en aanvliegrichtingen
op de slaapplaats kon toen worden vastgesteld dat ca. 80% op het Wolderwijd foerageerde. De totale consumptie van Wolderwijd-vis over de periode September 1991 - maart 1992 werd geschat op 32482 kg, ofwel 12,5
kg/ha. Daaronder viel 2,6 kg cypriniden, 7,4 kg pos, 1,8 kg baars en 0,5 kg
snoekbaars (getallen gewijzigd t.o.v. Van Nes et al., 1992). In figuur 29 zijn
de geconsumeerde en afgeviste hoeveelheden uitgezet tegen het bestand
dat in September 1991 aanwezig was. Dan blijkt dat vooral bij pos en baars
een groot gedeelte van het na afvissing resterende bestand door de vogels
is weggevangen. Gezien het lage aantal vogels in het broedseizoen kan de
predatiedruk over het gehele jaar worden geschat op ruim 15 kg per ha.
Figuur 27
Aantal Aalscholvers getcld op de slaapplaatsen in het Veluwemeer
Aantallen
14O0
1000
600
200
• II
O
M
0 ; J
F M A M J
1989
•in
J
A
S
O
N
I ill , 1 Jill 1111
D | J
F M A M J
1990
J
A
S
0
N
O | J
F
M
1992
1991
Figuur 28
Prooisamenstelling per braakbal van
aalscholvers (in mg versgwicht per
braakbal)
O
0
F M
O N D J F M
1989/90
Baars
n
I
J F M
1991/92
1990/91
Pos
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
A S O N
Snoekbaars
]
Overig
Figuur 29
Aandeel van visserij en aalscholvers in
de verwijdering van vis in de winter
1991-1992, uitgedrukt in procenten
van het visbestand September 1991.
100
80
60
40
20 -
Cypriniden
Brasem
>24cm
atgevisi
Spiering
Pos
overachol
Beam
not itaaare
A.il'.it n l v c f .
3.11 Berekeningen met het eutrofieringsmodel DBS
3.11.1 Modelprestaties
Met het eutrofieringsmodel DBS zijn een aantal scenarios doorgerekend.
De modelresultaten komen in het algemeen redelijk overeen met de
meetwaarden. Voor 1991 bedroeg de afwijking ten opzichte van de
meetwaarden 4,8, 8,5 en 21,5 % voor respectievelijk chloride, chlorofyl en
totaal fosfaat. De stikstofwaarden worden door het model iets te hoog berekend en silicium wordt ruim te laag berekend. In 1991 was de fosfaatconcentratie lager dan in de voorgaande en in de beide volgende jaren. Dit
wordt deels veroorzaakt door zeer lage concentraties in maand juni. De lage gemiddelde concentratie wordt veroorzaakt door een lage belasting en
met name door de lage gemiddelde concentratie in de aanvoer.
De berekende bodemnalevering is in 1991 0,87 en 0,26 mg P/m 2 .d. voor
respectievelijk het diepe en het ondiepe gedeelte van het Wolderwijd. De
berekende waarden voor het ondiepe deel komen zeer goed overeen met
meetwaarden , de resultaten van diepe deel liggen iets te hoog (Luttmer &
Van Ballegooijen, 1992). De interne belasting is in 1991 nagenoeg gelijk
aan de externe belasting.
3.11.2 Scenarios
Scenario 1 : Verandering doorspoeldebiet
Door de doorspoeling wordt de gemiddelde fosfaatconcentratie van
het aangevoerde water verlaagd. Vooral in de zomer. tijdens bodemnalevering en indikking is dit effect duidelijk te zien (Figuur 30). Er is een verband
tussen de totaal-P concentratie in de aanvoer (gemiddeld over alle externe
bronnen en de bodemnalevering) en het debiet van de doorspoeling, voor
perioden van 10 dagen in 1989-1992 (Figuur 30). De verticale spreiding
wordt veroorzaakt door de bodemnalevering. die vooral in de zomer voor-
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
/3
komt. Ondanks deze relatie is in juni 1991 besloten om de doorspoeling te
stoppen, omdat het doorspoelwater een slechtere waterkwaliteit had dan
het Wolderwijd. Met DBS is de situatie doorgerekend, waarbij in die periode wel zou zijn doorgespoeld. Hiervoor is aangenomen dat in 1991 naast
de bestaande aanvoer een extra doorspoeling van 0,2 miljoen m 3 per dag
zou hebben plaatsgevonden. De berekeningen geven aan dat bij doorspoeling zowel het fosfaat- als het chlorofylgehalte in geringe mate zouden toenemen (een toename van 0,01 mgp/l en een toename van 6 pg chlorofyl/l). Omdat de oorspronkelijke concentratie in het Wolderwijd relatief
laag was, trad er nauwelijks verdunning op, terwijl de extra fosfaat aanvoer
direct benut werd door algen (Van der Molen, 1994a). Dit betekent dat de
beslissing om in de zomer van 1991 te stoppen met de doorspoeling juist is
geweest.
Figuur 30
Fosfaatconcentratie in de wateraanvoer
naar het Wolderwijd (1989-1992),
rekening houdend met de interne fosfaatbelasting door bodemnalevering.
mg/l
miljoen m'/d
360
720
1(1989-1992)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
Scenario 2: Verandering eetbaarheid van blauwalgen door zooplankton
De graas wordt door DBS berekend uit opgelegde zooplankton biomassa en een aantal parameters. Een belangrijke parameter geeft de voorkeur van zooplankton aan voor verschillende algensoorten en detritus.
Standaard staat de voorkeur voor alle algensoorten op 1, dat wil zeggen
dat ze volledig worden gegeten. Voor detritus is de waarde 0.05, hetgeen
betekent dat slechts 5% van het aanwezige detritus wordt benut. In Figuur
31 zijn de modelresultaten van de standaard parameter instelling vergeleken met 2 andere instellingen en meetwaarden van chlorofyl. Alleen de jaren 1991 en 1992 zijn afgedrukt, omdat er toen zooplankton metingen
beschikbaar waren voor het diepere deel van het Wolderwijd. Uit de figuur
blijkt dat met de standaard instelling een goed resultaat wordt verkregen
voor 1991 en het eerste kwartaal van 1992.
In het tweede kwartaal van 1992 is de hoeveelheid zooplankton theoretisch voldoende om de algen vrijwel volledig te doen verdwijnen, maar de
metingen geven aan dat dit niet is gebeurd. In deze periode voldoen de
resultaten van DBS goed, wanneer wordt aangenomen dat de blauwalgen
minder goed eetbaar zijn (5-50%). Ditzelfde geldt voor 1989. Voor 1991
verslechtert juist het modelresultaat, wanneer een verminderde eetbaarheid
van de blauwalgen wordt aangenomen, dan kunnen de blauwalgen door
groei de predatiedruk bijhouden. Volgens de modelresultaten was de eetbaarheid van de blauwalgen dus beter in 1991 dan in 1989 en 1992. In
1991 en 1992 was de lengte van de blauwalgen korter dan in 1989, hetgeen een verklaring kan zijn voor de geringere eetbaarheid van de blauwalgen in 1989. Er is vrijwel geen verschil in lengte van de blauwalgen
tussen 1991 en 1992, maar in 1992 waren wel grote oneetbare groenalgen
aanwezig, hetgeen de relatief hoge chlorofylgehalten kan verklaren.
Figuur 31
Met DBS berekend chlorofylgehalte in
het Wolderwijd (1991-1992) bij
verschillende graasvoorkeuren van het
zooplankton voor blauwalgen (BA)
en detritus (D),
..
, .
,.
chlorofyl ug/l
100
BA=1 0, D=0.05
9UA
80- A
7060-
,M'
w,
< VV
/
V>
A \ r\\
50-
/\
l'\
\\^V
4
30-
v
A
'
\
\
0
730
V /
/
rA'
/7'JJA\A
A
A
•'
>-^^-%
« j A
2»j
1
910
1
1090
75
I
A
r
M; A;' \ v
MW :' \ v Ml
A
\ V Z»A/
dag (1991-1992)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
A
A
A'fr. y \ /A
: r-'vV * / /
/ W •'/
s
10-
A
-A
A\
40-
20-
BA=0.5. D=0.5
BA=0.05, D=0.05
meting
1
12 70
\
.
.
\\
/
i
v
r
1450
Scenario 3. Verandering van de hoeveelheid zooplankton
In 1991 was er een korte zooplankton piek in het voorjaar. De hoeveelheid groot zooplankton was niet veel hoger dan in 1989, zodat de
vraag is of het zooplankton in 1991 werd beperkt door voedsel. DBS berekent geen zooplankton, maar gaat wel na of er voldoende voedsel is om de
opgelegde hoeveelheid zooplankton te voeden. Er zijn daarom aanvullende
berekeningen gemaakt, waarbij de hoogte en duur van de zooplankton
piek zijn verhoogd. Een verdubbeling van de opgelegde hoeveelheid zooplankton in juni 1991 resulteert in een geringe toename van de door DBS
berekende hoeveelheid zooplankton. De beschikbaarheid van voedsel is
beperkend (Figuur 32). De produktie van de algen was volgens het model
in de zomer voldoende om ongeveer 1 mg C zooplankton/l in stand te
houden. Dat dit in werkelijkheid niet gebeurd is, is een aanwijzing voor andere verliesposten voor het zooplankton, zoals graas door vis en/of aasgarnalen.
Figuur 32
Met DBS berekende zooplankton
biomassa in het Wolderwijd (1991)
bij verschillende opgelegde
zooplankton mgC/l
waarden voor zooplankton
1.5
biomassa.
--A
1
bij gemeten zooplankton biomassa
bij verdubbeling van hoogst gemeten zooplankton biomassa
bij een constante zooplankton biomassa in de zomer van 2 mg C/l
meting
-
0.5 -
~1—
|0
maand
3.11.3 Overige resultaten
Koolstof balans van algen
DBS berekent niet alleen concentraties, maar geeft ook inzicht in de
fluxen van stoffen tussen de verschillende pools. Van de koolstof balans
van algen zijn enkele aspecten wel gemeten, zoals de produktie en graas.
In Figuur 33 worden de berekende en gemeten fluxen naast elkaar gezet.
Er is uitgegaan van een voorkeur van grazers voor blauwalgen en detritus
van 50 % . De berekende graas k o m t goed overeen met de gemeten assi-
milatie (Gulati et al., 1992) en ook de produktie lijkt goed te kloppen. De
totale produktie is waarschijnlijk hoger, omdat bij de metingen geen rekening wordt gehouden met benthische algen.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
76
Figuur 33
Met DBS berekende koolstoffluxen van
algen en metingen van de primaire
produktie en graas in het
gC/rnM
Wolderwijd (1989-1992)
720
dagen (1989-1992)
A
X
V
berekende primaire produktie
berekende graas
berekende sterfte
gemeten primaire produktie WOLOL
gemeten primaire produktie WOLIVL
gemeten graas
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
77
1440
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
78
Actief biologisch beheer' was nog niet
eerder toegepast op een dergelijke
grote schaal: Het Wolderwijd-Nuldernauw. 2650 ha (foto Harry Hosper)
Eerst werd het effect van visstandbeheer op kleine schaal uitgeprobeerd De
proefvijvers langs de strekdam in het
Wolderwijd werden helder na uitdunnen van de visstand Kranswieren en
fonteinkruiden kwamen daarna snel op
(foto Roel Doef).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
79
De visstand werd in de winter van
1990/1991 metdnekwart uitgedund.
onder meer door toepassing van grote
zegens (foto: Bert Boekhoven).
De laatste dag van de visserijen,
28 mei 1991, werd gevierd aan boord
van de ME 1 (Guus 1) van beroepsvisser Gerard Manshanden
(foto: Harry Hosper).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwi|d-Nuldernauw
80
Van eind mei tot begin juli 1991 was
het Wolderwijd helder. Deze foto is genomen op 1 juni bi| het strand van
Zeewolde (foto: Harry Hosper).
Het doorzicht in het Wolderwijd nam in
de tweede helft van mei toe van 50 cm
tot 180 cm, het grootste doorzicht ooit
gemeten in dit meer. Op de meeste
plaatsen was de bodem zichtbaar
(foto: Willem Kolvoort).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
81
Van 1991 tot 1993 nam het met
kranswieren begroeide oppervlak toe
van 28 ha tot 438 ha Boven de
kranswiervelden is het water glashelder.
daarbuiten is het nog steeds troebel
(foto: Roel Doef).
De belangrijkste kranswiersoorten in
het Wolderwijd zijn Chara contraria en
Chara vulgaris (foto: Willem Kolvoort).
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
82
4. Discussie
Wat was de verwachting van 'actief biologisch beheer' in het Wolderwijd?
De uitdunning van de planktivore vis leidt tot meer grote watervlooien en
minder algen en de uitdunning van benthivore vis tot minder zwevend
materiaal. Het water zou hierdoor in het voorjaar helder worden met als
gevolg een sterke uitbreiding van de waterplanten. Het water zou vervolgens in de zomer helder blijven, vooral door het effect van de waterplanten. Verder zou het aantal watervlooien redelijk op peil blijven door de
predatie van snoek en baars op jonge vis. Baars zou ook de aasgarnaal, die
foerageert op watervlooien, onder controle houden.
De technische uitvoering van de uitdunningsvisserij bleek in de praktijk
geen probleem. De streefwaarde voor de uitdunning is gehaald. Het uitzetten van jonge snoek was geen succes. De overleving was zeer gering,
waarschijnlijk door gebrek aan voedsel direct na de uitzetting en omdat er
te weinig waterplanten aanwezig waren.
De uitdunning heeft volgens verwachting geleid tot lage algenconcentraties, lage zwevende stofgehalten en helder water in het voorjaar van 1991.
De uitbreiding van de waterplanten in de hierop volgende zomer was echter minder dan verwacht. De visstand groeide in de zomermaanden weer
uit door de produktie van jonge vis. De baarsstand nam iets toe, maar er
ontstonden geen hoge dichtheden piscivore baars. Baars kon de aasgarnaal, Neomysis integer, niet voldoende onderdrukken. In de zomer van
1991 werd het water weer troebel. Er waren onvoldoende waterplanten om
het water helder te houden en ook het aantal watervlooien was te beperkt.
In 1992 en 1993 zijn weer visserijen uitgevoerd, maar deze waren niet voldoende om de oorspronkelijke streefwaarde te halen. In het voorjaar van
1992 was het water nog twee weken vrij helder; in 1993 bleef het water
(in het deel zonder waterplanten) het hele jaar troebel.
Er zijn echter ook positieve ontwikkelingen. Vanaf 1991 is er sprake van
een sterke uitbreiding van het areaal kranswieren. Boven de kranswiervelden is het water glashelder, maar dit heeft geen uitstraling naar de rest
van het meer.
In de discussie wordt nader ingegaan op de vergelijking tussen de verwachtingen en de resultaten. De noodzaak van voortzetting van de maatregelen
wordt besproken en er wordt een vergelijking gemaakt tussen het Veluwemeer en het Wolderwijd.
4.1 Toetsing van de verwachtingen
Tabel 6 is een samenvatting van de verwachtingen zoals geformuleerd in
1990 (Meijer et al., 1990a) en de verkregen resultaten. Er is in de tabel een
splitsing gemaakt tussen 1991 en de latere jaren, omdat de visstand in het
voorjaar van 1991 lager was dan in 1992 en 1993, zodat verwacht mag
worden dat de latere jaren slechter aan de verwachtingen zullen voldoen
dan 1991.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
83
Tabel 6
Vergelijking verwachtingen en verkregen resultaten in het Wolderwijd.
Direct effect
1a plv vis in kg/ha*
1b benth vis in kg/ha
2 snoek kg/ha
3 vis populatie
4 conditie vis
Indirect effect
5 grote Daphnia
6 chlorofyl in pg/l
7 gloeirest in mg/l
8 doorzicht in m
9 totaal P in mg/l
10 waterplanten in ha" •
11 kranswieren
12 Neomysis ind/nV
13 macrofauna
14 vogels
15 overlast door muggen
mei-juni
zomer
zomer
zomer
91
91
92
93
<20
<25
20
25
69
30
>25
>3
>i
79
23
>3
33
>3
voorj
voorj
25
8
35
40
7
0,7
03
0,07
0.07
0,45
0.09
186
+-
164
235
+
300
•
70
+
*
i
situatie
1989-1990
verwachting
87
112
<1
br + bl
slecht
meer divers
toename
+ in voor|
toename
50
<20
3-10
9
0,3
<6
3
0,12
0,5-1,0
0,05-0,07
1,0-1,8
0,05
156
900
afwezig
toename
<100
toename
toename
toename
<50
aanwezig
aanwezig
afwezig
aanwezig
7,5
aanwezig
in
290
-
" streefwaarde alleen nodig wanneer de samenstelling van de visstand niet wijzigt.
" • dichte vegetatie, daarom is bij de resultaten de inwendige bedekking aangehouden
br = brasem. bl = blankvoorn.
Hieronder wordt apart ingegaan op de verschillende aspecten genoemd in
Tabel 6.
Ad 1. Uitdunning planktivore en benthivore vis.
In het Wolderwijd is de 75% uitdunning gelukt en daarna is er niet veel vis
meer binnengetrokken. De schutsluizen vormden blijkbaar een redelijke
barriere voor de vis. Alleen via de spuisluis bij Nijkerk is in najaar 1992 naar
schatting 40 kg/ha benthivore vis binnengetrokken, waarschijnlijk omdat
de voorgestelde stroomsnelheden (> 1 m/s) niet altijd werden gehaald
(Backx, 1993b). Deze vis is in 1993 weer verwijderd. In bijna de helft van
de ABB-experimenten in kleinere wateren is de uitvoering van de maatregel
mislukt door onvoldoende uitdunning of door intrek van vis (Hosper et al.,
1992). Omdat de samenstelling van de vispopulatie niet veranderde werd
ieder jaar een aanvullende visserij tot een bestand van 45 kg/ha nodig geacht. De aanvullende visserijen zijn echter niet voldoende geweest om de
streefwaarde in het voorjaar te behouden. De potentieel planktivore
visstand in de voorjaren van 1991 - 1993 was resp. 20 kg/ha, 43 kg/ha en
35 kg/ha (Tabel 1). In de zomer van 1991 en 1992 was ongeveer evenveel
potentieel planktivore vis aanwezig als voor de ingreep (70-85 kg/ha). In
de zomer 1993 was dit lager (40 kg/ha). De hoeveelheid benthivore vis is
gereduceerd van 110 tot 30 kg/ha en blijft vrij laag.
Ad 2. Uitzetten van snoek
Snoekjes zijn uitgezet op 8 mei en 28 mei 1991. De eerste portie snoekjes
is doodgegaan door voedselgebrek. Door het koude voorjaar was er in die
periode nog geen groot zooplankton of visbroed aanwezig. De tweede
portie overleefde iets beter (ca. 16%), maar ook deze snoekjes hadden nog
voedselgebrek en bovendien was waarschijnlijk de schuilgelegenheid onvoldoende. Een deel van de snoekjes is weggetrokken door de spuisluis bij
Nijkerk. In de kleine ABB-proefgebieden heeft de uitgezette snoek een
betere overleving gekend. Daar kwamen dichtheden van 25-30 kg/ha voor
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
8-1
(Meijer et al., 1994a). In deze gebiedjes zijn meer water- en oeverplanten
aanwezig ten opzichte van de oppervlakte van het meer, waardoor de omstandigheden om te schuilen en te paaien gunstiger zijn. In het Wolderwijd
zijn na de mislukte uitzetting nog geen inrichtingsmaatregelen genomen
ten behoeve van de snoek. Er is nog niet voldoende kennis over grote wateren om te kunnen zeggen wat precies het effect is van inrichtingsmaatregelen op de snoekstand. Wel zijn op kleine schaal experimenten uitgevoerd. Hieruit is onder meer gebleken dat de snoek slechts incidenteel paait
in een aaneengesloten rietkraag die veel wind vangt (in 1993 niet, in 1994
wel). Alleen in luwe gedeelten langs een kreekje in de rietkraag kon de
snoek ook in 1993 paaien (Semmekrot et al., 1994). Het aangepaste proefveld bij Elburg met dergelijke kreekachtige structuren bleek ook geschikt
voor de snoek (Semmekrot & Grimm, 1993b). In een dichte waterplantenvegetatie (proefvijvers Wolderwijd) kon uitgezette jonge snoek een hoge
produktie halen (70-100 kg/ha) (Semmekrot & Grimm, 1993a).
Ad 3. Toename van de diversiteit van de visstand
De verwachting was dat de visstand geleidelijk weer zou toenemen en mogelijk iets lager zou blijven, wanneer het fosfaatgehalte zou afnemen. De
visstand in het Wolderwijd is iedere zomer toegenomen tot ongeveer 50%
van het oorspronkelijke bestand, hetgeen overeenkomt met de afname in
fosfaatgehalte. De toename van het fosfaatgehalte in 1994 (zomergemiddeld 0,10 mg P/l) heeft volgens verwachting ook geleid tot een hogere visbiomassa (125 kg/ha), waarbij opgemerkt moet worden dat in de zomermaanden van 1994 ook nog ca. 30 kg/ha vis is verwijderd door de
beroepsvissers (zie bijlage 5). De verwachting was dat de soortensamenstelling van de vispopulatie zou wijzigen onder invloed van een toename
van de onderwatervegetatie. Ondanks de tegenvallende uitbreiding van de
waterplanten is de samenstelling van de visstand toch wel veranderd. Het
percentage brasem is afgenomen van 60% tot 30% en baars is zowel in
biomassa als in percentage van het totale bestand toegenomen. Het aandeel blankvoorn is ongeveer gelijk gebleven, ongeveer 20 %. De hoeveelheid pos is ongeveer gelijk gebleven, zodat het aandeel in de totale stand is
toegenomen. In andere ABB-proefgebieden kwam na de maatregel ook
meer snoek, ruisvoorn en zeelt voor. Dit is in het Wolderwijd niet gebeurd.
De toename van de visstand in de zomer werd vooral veroorzaakt door de
produktie van broed. Grote blankvoorn en brasem zijn nauwelijks toegenomen, ondanks de grotere voedselbeschikbaarheid voor beide vissen (slakken voor blankvoorn en muggelarven voor brasem). De groei van de
blankvoorn is verbeterd, gemiddeld is de lengte van blankvoorn per jaarklasse ongeveer 1-2 cm toegenomen (Backx, 1994e). De geringe toename
in biomassa van de grotere vis kan in 1993 zijn veroorzaakt door bevissing
van pootvis door de beroepsvissers in de zomer (12,5 kg/ha verwijderd).
Tevens is in 1993 de biomassa grote blankvoorn mogelijk onderschat. In
1991 en 1992 heeft een dergelijke bevissing in de zomer niet plaatsgevonden. Opvallend is de geringe hoeveelheid broed van brasem en
blankvoorn. Er is niet bekend wat de hoeveelheid broed was in het najaar
voor de uitdunningsvisserij, maar in andere proefgebieden zijn dichtheden
van 50-150 kg/ha gemeten. Mogelijke verklaringen zijn de lagere nutrientengehalten in het Wolderwijd en de geringere verhouding paai- en opgroeigebied (oever) ten opzichte van het totale meeroppervlak. Tevens is
door de bevissing met fuiken in de paaitijd, de paai van de cypriniden
verstoord. In 1991 kan de broedproduktie ook laag zijn geweest door de
lage temperatuur in het voorjaar en in 1992 is mogelijk predatie door jonge
baars opgetreden.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
85
Evenals in de andere proefgebieden (Meijer et al., 1994a) is het percentage
benthivore vis afgenomen (van 50% in 1990 tot ca. 30% in 1993). Het
aandeel potentieel planktivore vis nam toe van 20% tot ca. 50%. De
hoeveelheid benthivore vis is een factor 3 tot 4 afgenomen, de hoeveelheid
planktivore vis bleef ongeveer gelijk. Ook in andere ABB-proefgebieden is
de hoeveelheid planktivore vis gelijkgebleven of toegenomen (Meijer et al.,
in press).
Ad 4. Conditie van de vis
Brasem
Voedselbeperking voor brasem trad voor de maatregel 's zomers
slechts in geringe mate op en de conditie van brasem was zowel voor als
na de maatregel redelijk goed. Het is opmerkelijk dat brasem voor de
maatregel niet tot het dragend vermogen van het water doorgroeide.
Blankvoorn
De conditie van blankvoorn < 20 cm was in 1989 vooral na juli, wanneer de Daphnia populatie was ingestort, zeer slecht en beneden de standaard conditie. Na de afvissing in 1991 is dit sterk verbeterd. Het hoge
aandeel slakken in het dieet en de toename in de slakken dichtheid is een
goede verklaring voor deze conditieverbetering.
Baars
De conditie van baars was voor de afvissing overeenkomstig het
standaardgewicht. Het dieet bestond vooral uit Neomysis, muggepoppen
en vis. Na de afvissing is de conditie sterk verbeterd. De zeer hoge dichtheden Neomysis in 1991 en 1993 zijn waarschijnlijk de verklaring voor de
toename van de conditie in juli-augustus in die jaren.
Ad 5. Toename van grote Daphnia
Volgens verwachting zou een verlaging van de hoeveelheid planktivore
vis moeten leiden tot een toename van de lengte en de biomassa van
Daphnia. Ieder jaar (zowel voor als na de maatregel) vertoont Daphnia een
bepaald seizoenspatroon: Na de voorjaarsbloei van de algen komt Daphnia
op en is enkele weken in een hoge dichtheid aanwezig. Eind juni stort de
populatie in en daarna blijven de dichtheden het hele jaar zeer laag. Er zijn
drie fasen te onderscheiden, die achtereenvolgens zullen worden besproken:
- de voorjaarspiek
- het instorten in juni
- de afwezigheid in de zomer.
De voorjaarspiek
In het voorjaar werd zowel in 1991, 1992 als in 1993 een redelijk hoge dichtheid grote Daphnia aangetroffen. Vergeleken met het gemiddelde
van 1990 en 1989 is de biomassa van Daphnia na de maatregel toegenomen. De dichtheid en biomassa van Daphnia was echter in 1989 bijna even
hoog als in 1991-1993. Blijkbaar was ook voor de uitdunningsvisserij een
hoge biomassa van Daphnia mogelijk.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
86
Er zijn verschillende verklaringen mogelijk voor het geringe verschil in
Daphnia biomassa tussen 1989 en 1991:
- De hoeveelheid grote Daphnia is in 1991 onderschat door een niet representatieve monstername tijdens de helder water periode. Het is mogelijk dat Daphnia toen het helder werd, ging schuilen en foerageren bij
de bodem en tussen de planten en dat daardoor de hoeveelheid is onderschat. Dit migratie mechanisme in ondiepe wateren is in Denemarken
aangetoond, juist voor het grote zooplankton (Schriver et al., 1995).
- Daphnia werd in 1991 niet bepaald door predatie door planktivore vis,
maar door voedselgebrek. Het is mogelijk dat de Daphnia biomassa bij
het voedselaanbod van het voorjaar 1991 niet hoger kon worden. Uit
graasmetingen bleek dat in 1991 8 x zoveel werd geconsumeerd dan er
door de algen werd geproduceerd, zodat Daphnia moest leven van een
slechtere kwaliteit voedsel, zoals detritus. Ook modelberekeningen met
DBS geven aan dat bij de beschikbare hoeveelheid voedsel niet veel meer
Daphnia aanwezig kon zijn.
- Daarnaast is het zo dat het jaar 1989 niet representatief lijkt voor de situatie voorafgaande aan de maatregel. Een jaar eerder, in 1988, werd
bijvoorbeeld vrijwel geen grote Daphnia aangetroffen (zomergemiddeld
8 ind/l), en in 1987 en 1990 slechts weinig (resp. 10 en 25 ind/l), terwijl
de gemiddelde dichtheid in 1989 120 ind/l bedroeg. Mogelijk was de
hoeveelheid planktivore vis in het voorjaar van 1989 bijzonder laag. Hier
zijn echter geen gegevens over bekend.
In meerdere wateren kan grote Daphnia abundant zijn in aanwezigheid van
veel vis. Dit kan echter komen door de lengte verdeling van de vis. Bijvoorbeeld in de Bleiswijkse Zoom en het Noorddiep bestond de vis vooral uit
benthivore vis, waardoor de vis in het voorjaar weinig predatie op Daphnia
uitoefende. Er bestaat discussie tussen verschillende onderzoekers of
Daphnia wel het hele jaar wordt bepaald door de hoeveelheid planktivore
vis. Er zijn vele auteurs die beweren dat de voorjaarspiek van Daphnia niet
wordt beinvloed door planktivore vis, maar meer door bijvoorbeeld temperatuur en het voedselaanbod (Boersma, 1994), Echter in veel wateren is
aangetoond dat het heldere water in het voorjaar na een uitdunningsvisserij werd veroorzaakt door een hoge dichtheid grote Daphnia in het voorjaar. Bijvoorbeeld in Zwemlust (complete afvissing) werd in het voorjaar na
de uitdunning massaal Daphnia pulex en Daphnia magna waargenomen.
In het Noorddiep werd het water pas zes weken na de uitdunning helder,
gelijk met het opkomen van Daphnia. Daar werd het heldere water echt
door Daphnia veroorzaakt. Ook in het Noorddiep werd echter geen toename in biomassa van Daphnia voor en na de maatregel gemeten. Ook in het
Noorddiep (met veel planten) kan Daphnia bij de monstername zijn onderschat en had er wellicht's nachts moeten worden gemonsterd. Het is
mogelijk dat juist in Zwemlust wel voldoende grote Daphnia is gemonsterd,
omdat daar de hoeveelheid vis na de uitdunning zo gering was dat
Daphnia niet hoefde te schuilen voor predatie door planktivore vis.
Er werd in een vergelijkende studie van de proefgebieden wel een toename
gevonden in de lengte van Daphnia bij een afname van de hoeveelheid
planktivore vis in het voorjaar, maar dat was vooral gebaseerd op gegevens
uit Zwemlust (De la Haye & Meijer, 1991). In het Wolderwijd was in 1991
de laagste hoeveelheid planktivore vis aanwezig, maar tijdens de voorjaarspiek werden toen juist kleine lengtes van Daphnia gemeten door het hoge
percentage juvenielen. Mogelijk waren tussen de waterplanten wel grote
Daphnia'% aanwezig. In de havens en tussen de planten zijn door veldwaarnemers wel grote zwermen grote Daphnia aangetroffen. In 1992 was de
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
87
lengte van Daphnia juist hoog, terwijl de hoeveelheid planktivore vis ook
hoog was. In 1993 en 1994 was er ongeveer evenveel vis. terwijl in het
eerste jaar Daphnia abundant was en in het tweede jaar vrijwel afwezig.
Het verband tussen de hoeveelheid planktivore vis in het voorjaar en de
lengte of biomassa van Daphnia in het voorjaar is in het Wolderwijd veel
minder duidelijk dan verwacht.
Het instorten in juni
Het instorten kan gebeuren door voedselgebrek of door predatie op
Daphnia door 0+ vis of invertebrate predatoren als Neomysis of Leptodora.
Ieder jaar werd het instorten van Daphnia voorafgegaan door een lage fecunditeit (laag aantal eieren per dier), hetgeen een aanwijzing is voor
voedselgebrek (Figuur 34). In 1991 ging het lage aantal eieren gepaard
met zeer lage voedselconcentraties, zodat toen een voedsellimitatie voor
Daphnia zeer waarschijnlijk was. In andere jaren, 1989, 1992 en 1993, leek
er echter in die periode nog voldoende voedsel aanwezig. In 1992 bleven
na het wegeten van de blauwalgen grote oneetbare groenalgen over, terwijl in 1989 en 1993 vanaf mei relatief grote (slechter eetbare) blauwalgen
aanwezig waren (zie ad 6). Ook de lage assimilatie efficientie in 1989 geeft
aan dat toen de algen slecht eetbaar waren. Mogelijk is daarom ieder jaar
in juni, tijdens het instorten van Daphnia voedselgebrek opgetreden, waarbij in 1991 de voedselkwantiteit beperkend was en in 1989, 1992 en 1993
mogelijk de voedselkwaliteit. Voor 1991 is de voedselbeperking tijdens het
instorten van de voorjaarspiek het meest duidelijk, in de andere jaren heeft
mogelijk ook predatie op Daphnia een rol gespeeld (AquaSense, 1994c).
De dichtheden Leptodora en Neomysis waren eind juni nog te laag om het
instorten te hebben verklaard. Het is niet mogelijk om predatie door 0+ vis
uit te sluiten; daarvoor moet precies bekend zijn geweest wanneer alle
vissen hebben gepaaid. In veel wateren komt de predatie van 0+ vis echter
te laat om het instorten te verklaren (Boersma, 1994).
De afwezigheid in de zomer
Ieder jaar nam vanaf juli het aantal eieren per Daphnia toe. De afwezigheid van Daphnia in de zomer is dus waarschijnlijk niet bepaald door
voedselgebrek, maar door predatie (AquaSense, 1994c).In de zomer waren
ook volgens de flowcytometer analyses voldoende eetbare deeltjes aanwezig. Ook volgens berekeningen met DBS wordt Daphnia in de zomer
niet beperkt door voedsel.
In 1991 en 1993 is een deel van de predatie veroorzaakt door Neomysis.
Neomysis kwam toen in hoge dichtheden voor, maar slechts een deel van
de populatie (alleen de adulten, ca. 20% van de populatie tijdens de piek)
kon op Daphnia prederen. Ook predatie door 0+ vis zal een rol hebben
gespeeld. De biomassa van 0+ brasem en blankvoorn was echter vrij laag
en in juli - augustus schakelde de 0+ pos grotendeels over op muggelarven
en de 0+ baars op Neomysis. Volgens modelberekeningen werd in de zomer van 1991 de predatie op Daphnia vooral bepaald door Neomysis en
slechts in beperkte mate door de 0+ vis (Van Nes et al., 1992). Daphnia
kwam na de maatregel alleen in 1992 nog voor in augustus. In dat jaar was
vrijwel geen Neomysis aanwezig, mogelijk is dat een verklaring voor de lagere totale predatie. Op basis van de andere ABB-proefgebieden is in 1990
geconcludeerd dat in eutrofe wateren een hoeveelheid 0+ vis van 20 kg/ha
een duidelijk effect had op de lengte en biomassa van Daphnia (De la Haye
en Meijer, 1991). In het Wolderwijd lijkt al een effect gevonden te worden
bij een lagere hoeveelheid cypriniden broed. De totale hoeveelheid broed is
hoger, maar pos en baars eten vanaf juni - juli ook ander voedsel dan
Daphnia.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
88
Figuur 34
Daphnia dichtheid (ind/l). lengte Daphnia (mm) de fecunditeit van Daphnia
(aantal eieren per dier). algenbiovolume
(mm VI) en % niet-blauwalgen (AquaSense 1994c).
mrl
*pf mw |tio
|ul
«u|
'989
|ul
.tug
'991
tun
1993
|0Q
•nil
mrt
.ip"
.:)& 1991
api mtn |un pA
MIV.
1903
Daphnu d«hth«!.d
-.-olume
% ntct-bUiJrt.tlRcn
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
89
mrt
.ip* mei |on )u<
nut
stp» imt fun
#
O
|ui
irnxtr Djphnu
aanial ricren pet flier
De ABB-proefgebieden kunnen echter slecht met elkaar worden vergeleken, omdat in het Wolderwijd de nutrientengehalten veel lager zijn dan in
de andere proefgebieden. Bij lagere nutrientengehalten is de produktie van
Daphnia lager, zodat een geringere hoeveelheid vis meer effect heeft. Het
is echter ook zo dat in het Wolderwijd predatie door Neomysis ook een rol
speelt, terwijl dat in de andere proefgebieden niet het geval was. Daphnia
is in de zomer, zowel voor als na de maatregel, afwezig. De afname van de
lengte in de zomermaanden is echter voor de maatregel (in 1989 en 1990)
wel sterker dan in 1991 en 1992. Hieruit zou geconcludeerd kunnen worden dat de predatie op Daphnia in de zomer toch wat lager is geworden.
Echter het feit dat in alle jaren Daphnia vrijwel afwezig is in de zomer, geeft
aan dat de predatie op Daphnia ook na de maatregel in de zomer te hoog
is gebleven. De uitdunning van de visstand heeft dus niet geleid tot een
sterke verlaging van de predatie op Daphnia in de zomer. Ook in andere
ABB-proefgebieden is na de uitdunning van de visstand Daphnia in de zomer vaak afwezig. Dat leidt daar echter niet tot troebel water, omdat een
massale waterplantengroei het water helder houdt.
Ad 6. Verlaging van het chlorofylgehalte
Hoewel de biomassa van Daphnia na de maatregel slechts zeer beperkt is
toegenomen, was toch tijdens de voorjaarspiek van Daphnia in 1991 het
chlorofylgehalte zeer laag (3 pg/l). In diezelfde periode werd een hoge
graas ten opzichte van de primaire produktie gemeten (8 x zo hoog),
terwijl deze verhouding voor de maatregel maximaal 2 bedroeg. Toch was
de gemeten graas niet veel hoger dan in 1989. Deze tegenvallende graas
en biomassa van zooplankton kunnen zoals hiervoor aangegeven, veroorzaakt zijn door een verkeerde monstername of door voedselgebrek,
maar de gunstige verhouding Dap/7/7/a/chlorofyl in 1991 is ook bepaald
door het relatief lage chlorofylgehalte aan het eind van de winter. Deze lage chlorofylgehalten zijn waarschijnlijk veroorzaakt door sedimentatie van
algen onder het ijs. Samengevat is het lage chlorofylgehalte in voorjaar
1991 waarschijnlijk door een combinatie van factoren bepaald. De graas
door Daphnia is hierbij zeer waarschijnlijk essentieel geweest, maar de
doorspoeling en het koude voorjaar hebben in de goede richting meegeholpen. Zeker is wel dat een ijsperiode alleen niet dergelijke lage chlorofylgehalten en hoge doorzichten kan veroorzaken. Het jaar 1991 heeft 30 dagen met ijsbedekking gekend, terwijl bijvoorbeeld in 1979, 1982, 1985 en
1987 het aantal ijsdagen respectievelijk 75, 60, 40 en 43 bedroeg. Met name in 1985 en 1987 werd wel tijdelijk een lager chlorofylgehalte en een
hoger doorzicht (0,7 m) gemeten, maar de situatie verslechterde al weer in
april-mei. Daarnaast was in het Veluwemeer met doorspoeling en ijs en
zonder afvissing geen extreem laag chlorofylgehalte te zien.
Het is opvallend dat in 1993 vrijwel geen afname van het chlorofylgehalte
is opgetreden in het voorjaar, terwijl er in 1993 wel ongeveer evenveel biomassa aan Daphnia aanwezig was. De verhouding Dap/w/a/chlorofyl was
echter lager dan in 1991. In 1993 zijn in maart-april meer algen en meer
blauwalgen aanwezig dan in het voorjaar van 1991. In het voorjaar van
1993 is dan ook vrijwel geen ijsbedekking opgetreden. In 1991 en 1992
trad een sterke afname van de blauwalgen op tijdens de Daphnia piek. In
1989 en 1993 was deze afname zeer zwak of afwezig, waarschijnlijk omdat
in deze jaren de blauwalgendraden langer waren dan in 1991 en 1992 (zie
Figuur 35). Het is mogelijk dat Daphnia in 1993 de algen niet weg kon
eten door een combinatie van teveel algen in april en een slechte eetbaarheid door de lengte van de draden. In het Veluwemeer zijn de draden ieder
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
90
jaar ongeveer even lang als de lengte in 1991 en 1992 in het Wolderwijd,
de draden daar zijn dus relatief kort. Dit kan de verklaring zijn dat in 1993
in het Veluwemeer de blauwalgen wel werden weggegeten en in het
Wolderwijd niet. Er is niet bekend wat het verschil in lengte van de draden
bepaalt. In april-mei is er nog weinig verschil in lengte tussen de draden in
1991 en 1993, dit begint pas in mei-juni. De grote lengte wordt vooral
door Oscillatoria agardhii veroorzaakt (Figuur 35). In de heldere jaren
(1991 en 1992) verdwijnt deze Oscillatoria wanneer Daphnia opkomt. Het
is niet bekend of Daphnia graas daarvan de oorzaak is. of bijvoorbeeld een
veranderend lichtklimaat of het aanhoudende lage fosfaatgehalte. De dikte
van de draden is overal ongeveer gelijk, zodat dat geen oorzaak is voor een
eventueel verschil in breekbaarheid van de draden. Er is meer onderzoek
nodig om zeker te weten of de aanwezigheid van lange blauwalgendraden
het succes van ABB in de weg kan staan.
Figuur 35
Lengte van blauwalgen in het Wolderwijd 1989, 1991, 1992 en 1993.
A. blauwalg-draden
B. Oscillatoria agardhii
300
300
•
•
200
•
•
•
' •
•
. - .
200
•
•
•
•
•
•
•
• .
•
•
•
100
100
•
n
maart
april
mei
|um
juli
augustus
maart
1989
1991
1992
1993
Acbef Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
91
april
mei
juni
juli
augustus
Ad 7. Verlaging van de gloeirest
De uitdunning van de visstand heeft niet geleid tot een blijvende verlaging
van het gloeirestgehalte. In een aantal andere ABB-proefgebieden was dit
wel duidelijk het geval (Meijer et al., 1990b). Een empirische relatie, gebaseerd op resultaten van proefvijvers en proefgebieden laat een toename
van gloeirest van 4 mg/l per 100 kg/ha benthivore vis zien (Breukelaar et
al., 1994b). Voor de uitdunningsvisserij in het Wolderwijd was de hoeveelheid benthivore vis niet zo hoog (ca. 100 kg/ha) in vergelijking met de andere ABB-proefgebieden (500-600 kg/ha). Op basis van bovengenoemde
relatie was voor het Wolderwijd een reductie van ca. 3 mg/l gloeirest berekend, waarbij werd aangenomen dat de geresuspendeerde deeltjes in het
Wolderwijd dezelfde valsnelheid hadden als in de proefvijvers/proefgebieden. Er werd een iets groter effect verwacht, omdat mogelijk in het grote
Wolderwijd de benthivore vis de opwervelbaarheid van de bodem door
wind zou versterken. Modelberekeningen gaven aan dat in het Wolderwijd,
voor de maatregel, de directe bijdrage van vis aan opwerveling van de bodem gering was (Blom, 1991). Wel werd in die studie aangegeven dat mogelijk de bodemwoeling door vis de bodemstructuur los houdt, waardoor
de wind het materiaal makkelijk in resuspensie kan brengen.
Een deel van de afname van de gloeirest door bodemwoeling kan teniet
zijn gedaan door een verhoogd calciumgehalte door de doorspoeling. In
het Veluwemeer is het gloeirestgehalte sinds de doorspoeling met 2,8 mg/l
toegenomen. Dit wordt toegeschreven aan toegenomen precipitatie van
calciumcarbonaat en een groter aandeel kiezelalgen in de soortensamenstelling (Van der Molen et al., 1989). Hoewel de pH in het Wolderwijd
minder hoog is dan in het Veluwemeer bij aanvang van de doorspoeling, is
het toch te verwachten dat ook in het Wolderwijd het calciumcarbonaat
gehalte is toegenomen. Daarnaast is in het voorjaar ook het aantal kiezelalgen toegenomen. Bij een maximale bloei kan ca. 3-5 mg/l anorganisch
materiaal in deze algen aanwezig zijn. Alleen in het voorjaar van 1991 was
het gloeirestgehalte gedurende ca. 2 weken opvallend laag, hetgeen veroorzaakt kan zijn door sedimentatie van kiezelalgen en/of door filtratie
door Daphnia. In die periode was de voedselopname door Daphnia veel
hoger dan de primaire produktie van algen, dus de watervlooien moeten
ook ander materiaal, zoals detritus en dode deeltjes hebben gefiltreerd.
Ook in andere jaren is tijdens de Daphnia piek een verlaging van het gloeirestgehalte te zien. Daarnaast is uit toepassing van een resuspensie model
(DYNEX, Van Ballegooijen en Buiteveld, 1994) gebleken dat in juni 1991 de
resuspensie van bodemdeeltjes opvallend laag was, terwijl de windsnelheden niet laag waren. Blijkbaar was in die periode de opwervelbaarheid van
de bodem gering. Dit kan te maken hebben met de lage temperaturen in
het voorjaar van 1991 (lage activiteit bodemdieren, bacterien of vis) of het
kan een aanwijzing zijn dat de uitdunning van de visstand heeft geleid tot
een betere consolidatie van de bodem.
Ad 8. Verhoging van het doorzicht
Het voorjaar van 1991 is duidelijk helder geweest. Het doorzicht nam af in
de loop van 1991 - 1993, vooral door de toename van chlorofyl en detritus. Uit de gegevens blijkt dat het water pas echt helder wordt bij extreem
lage chlorofylgehalten (3 pg/l) in combinatie met een laag gehalte aan
detritus en gloeirest. Bij een toename van het chlorofylgehalte van 3 naar
10 pg/l (en een toename van het detritusgehalte) nam het doorzicht af van
1,8 naar 1,0 m. Vanuit de lucht werd duidelijk dat de doorzicht metingen
op de 4 raaien geen representatief beeld geven van de situatie in het meer.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
92
De kleur van het meer is zeer inhomogeen, hetgeen nauwelijks is terug te
vinden in de doorzichtmetingen (Breukelaar et al., 1994a). Vooral boven de
kranswieren was de situatie afwijkend: het water was daar veel helderder.
Mogelijke verklaringen voor de verhoogde helderheid boven het kranswierveld zijn:
- verhoogde sedimentatie van algen en detritus;
- verlaagde resuspensie van bodemmateriaal;
- verlaging van nutrientengehalten door de verandering in sedimentatie en
resuspensie;
- verlaging van het stikstofgehalte door opname door de planten of door
versterkte denitrificatie;
- verhoogde dichtheid zooplankton tussen de planten;
- allelopathie, d.w.z. uitscheiding van een algengroeiremmende stof.
In 1993 zijn metingen verricht binnen en buiten het kranswierveld. Hieruit
bleek dat binnen het kranswierveld het doorzicht beter was door lagere
chlorofyl- en gloeirestgehalten. Ook het totaal fosfaat en totaal- en opgelost stikstofgehalte was lager. Alleen het ortho-fosfaatgehalte was juist hoger tussen de planten. Er was geen verschil in zooplanktondichtheid gevonden tussen het meer en het kranswierveld. Uit waarnemingen van 1994
blijkt dat het water door een storm troebel wordt en dat na het liggen van
de wind, het water binnen een dag weer helder kan worden. Door de snelheid van het helder worden, wordt nu vooral gedacht aan een fysisch proces, bijvoorbeeld de versterkte sedimentatie en de verhindering van resuspensie als meest verklarende factoren van de helderheid. Het is opvallend
dat het water alleen helder is boven de kranswiervelden. Er is vaak een zeer
scherpe scheiding met het troebele water in het deel zonder kranswieren.
In de andere ABB-proefgebieden is het water ook helder buiten de waterplantenvelden, maar dan beslaan de waterplanten wel ten minste 50% van
het oppervlak (Meijer et al., 1994a), terwijl de uitwendige bedekking (van
vooral ijle vegetatie) in het Wolderwijd ca. 30% bedroeg. In het Wolderwijd is mogelijk de hoeveelheid kranswieren nog te laag. Het is niet duidelijk of de helderheid in het Wolderwijd specifiek is voor de kranswieren,
maar dichte kringen van P. perfoliatus gaven geen verbetering van de helderheid te zien. Bij fonteinkruid is echter de bedekking van de bodem minder dan bij de kranswieren. De helderheid in de proefgebieden wordt bij
verschillende waterplanten gevonden, kranswieren (Bleiswijkse Zoom,
Duinigermeer), gedoornd hoornblad (Noorddiep), waterpest (Zwemlust),
maar het helderhoudende mechanisme hoeft in de deze gebieden en het
Wolderwijd niet hetzelfde te zijn.
Ad 9. Verlaging van het fosfaatgehalte
Het fosfaatgehalte is volgens verwachting lager geworden. Toepassing van
het model DBS (Van der Molen, 1994a) laat zien dat de afname van het
fosfaatgehalte grotendeels is veroorzaakt door een lage fosfaatbelasting uit
de beken. De fosfaatbelasting van de beken is lager geworden, omdat
1989-1991 relatief droge jaren waren, waardoor de grondwaterstand is
gedaald (Van Ballegooijen & Van der Molen, 1994). De doorspoeling heeft
tot gevolg dat de fosfaataanvoer vanuit de beken en polders (zonder doorspoeling de belangrijkste fosfaatbron) snel wordt uitgespoeld naar het
Nijkerkernauw. Omdat de belasting door de beken drastisch is verlaagd,
was het effect van de doorspoeling kleiner dan verwacht (Van der Molen,
1994a; 1994b). Het effect van de doorspoeling was in 1991 en 1992 vrij
gering door het geringe verschil in fosfaatconcentratie tussen het door-
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
93
spoelwater en het water in het meer. In 1993 en 1994 is het effect waarschijnlijk groter geweest (voor die jaren is er nog niet gerekend met DBS,
omdat balansen nog ontbreken). Het model bevat geen vissen en hogere
waterplanten, zodat niet kan worden aangegeven in hoeverre de uitdunning van de visstand een bijdrage aan de verlaging van het fosfaatgehalte heeft geleverd.
Ad 10. Waterplanten
Het totale areaal waar waterplanten voorkomen is niet toegenomen, wel is
een duidelijke toename in bedekkingsgraad geconstateerd binnen dit areaal. Als alle planten "bij elkaar" zouden worden gezet tot 10% bedekking,
dan is het areaal met volledige bedekking toegenomen van 151 ha tot 239
ha in de periode na de afvissing. De ontwikkeling van de waterplanten is
geringer dan op grond van eerdere ervaringen in kleine ABB-proefgebieden
werd verwacht. Waarschijnlijk is de helder water periode van te korte duur
geweest. Wel is een opmerkelijke toename in het areaal kranswieren opgetreden.
Ad 11. Toename van de kranswieren
Vanaf het voorjaar 1991 trad aan de oude land kant ter hoogte van Harderwijk een verschuiving op van een ijle begroeiing met fonteinkruiden
naar een dichte kranswieren vegetatie. Het areaal kranswieren nam toe van
vrijwel niets in 1990 tot 28 ha in 1991,141 ha in 1992 en 438 ha in 1993.
In 1994 nam het areaal in het Wolderwijd weer iets af, maar kwamen voor
het eerst kranswieren voor in het Nuldernauw. Van belang is de vraag in
hoeverre deze gunstige ontwikkeling kan worden toegeschreven aan de
ABB-maatregel. In het Veluwemeer heeft zich namelijk een paar jaar eerder
ook een sterke toename van het areaal kranswieren voorgedaan (1989: 65
ha, 1990: 380 ha). Zoals bekend uit de proefvijvers in het Wolderwijd en
andere ABB-proefgebieden komen kranswieren snel op zodra het water
helder wordt. De uitbreiding in het Veluwemeer in 1990 kan worden verklaard door het relatief grote doorzicht in het meer in dat jaar en door het
feit dat in het noordelijke deel van het meer al een flinke sporenbank
aanwezig was. Deze sporenbank kon zich ontwikkelen in de loop van de
jaren '80 als gevolg van het geleidelijk verbeterde doorzicht. In het Wolderwijd heeft het heldere water van 1991 waarschijnlijk gezorgd voor het op
gang komen van de kranswieren. Andere mogelijke factoren zoals het verhoogde calcium- en chloridegehalte spelen geen rol van betekenis omdat
hiervan immers ook geen sprake was in de proefvijvers in het Wolderwijd.
De reden dat het areaal in het Wolderwijd in 1991 zo beperkt bleef, moet
liggen in het ontbreken van voldoende sporen. Helderheid en sporenbank
bepalen samen de kansen voor kranswieren. De verklaring voor het feit dat
in het troebele jaar 1993 het areaal kranswieren zich toch sterk kon uitbreiden wordt gezocht in de verbeterde sporenbank. Kennelijk heeft zich in de
jaren 1991 en 1992 een voldoende grote hoeveelheid sporen kunnen vormen. Uit de stagnatie in 1994 blijkt dat de grenzen zijn bereikt: er zijn nu
waarschijnlijk wel genoeg sporen maar verdere uitbreiding is alleen te verwachten bij een grotere helderheid van het water. In het Wolderwijd sterven de kranswieren al in augustus af, terwijl in het Veluwemeer het groeiseizoen tot oktober kan duren. Het is nog niet duidelijk wat de verklaring
hiervoor is. Een mogelijke verklaring is dat de kranswieren in het Wolderwijd meer hinder ondervinden van bezinkend slib dat door circulatiestroming onder invloed van de wind in het kranswierveld terecht komt.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
94
Ad 12. Neomysis
De dichtheid Neomysis lijkt door de uitdunningsvisserij te zijn toegenomen.
Alleen in de zomers van 1991 en 1993 waren de dichtheden van aasgarnalen in principe hoog genoeg om van invloed te kunnen zijn op de populatieontwikkeling van Daphnia. De dichtheden waren toen > 500 ind/nV,
terwijl al bij dichtheden van 100 volwassen ind/m 2 effect op Daphnia kan
worden verwacht (De la Haye en Meijer, 1991). Echter in de perioden met
hoge dichtheden bestond de Neomysis populatie in het Wolderwijd voor
70-90% uit juvenielen, zodat het aandeel plantaardig voedsel relatief groot
is geweest. De toename in de gemiddelde lengte van Daphnia in juli-augustus 1991 kan behalve door de relatief geringe vispredatie ook een
gevolg zijn van predatie op kleinere individuen door Neomysis. De belangrijkste dichtheidsbepalende factor voor de Neomysis in de zomer is
waarschijnlijk predatie door kleinere baars. De dichtheid werd niet bepaald
door de omvang van de voorjaars- of winterpopulatie. De recrutering van
baars was relatief zwak in de goede garnalenjaren 1991 en 1993, en sterk
in 1992, toen de najaarsgeneratie van Neomysis zich nauwelijks manifesteerde. Verwacht was dat Neomysis geen probleem zou vormen voor
Daphnia, enerzijds omdat de aasgarnaal een sterke voorkeur heeft voor
brak water en anderzijds omdat de opkomende baars de aasgarnaal zou
onderdrukken. De resultaten geven echter aan dat ook in zoet water Neomysis hoge dichtheden kan bereiken. Na de uitdunning kwam baars wel
op, maar deze was tot augustus te klein om Neomysis te kunnen eten.
Zodra baars groot genoeg was, nam de dichtheid van Neomysis wel sterk
af. Opvallend is dat de opeenvolging van goede en slechte jaren bij Neomysis complementair lijkt te zijn aan die van Leptodora. In Lake Erie blijkt
Leptodora ten opzichte van Bytotrephes (een andere carnivore cladoceer)
een relatief slechte concurrentiepositie te hebben bij lage temperaturen
(< 15-20 °C) (Noordhuis etal., 1995). In 1991 was vooral in mei en juni de
watertemperatuur lager dan in andere jaren. Leptodora werd toen pas in
oktober voor het eerst aangetroffen. In 1993 waren de voorjaarstemperaturen normaal, maar kwam het maandgemiddelde in de zomer niet hoger
dan 18 °C. Leptodora verscheen toen in augustus, maar zette niet goed
door. In 1993 waren echter in het Veluwemeer, waar de dichtheid van
Neomysis veel lager was dan in het Wolderwijd, de dichtheden Leptodora
juist hoger. De lage dichtheden van Leptodora in het Wolderwijd in 1991
en 1993 zouden dus kunnen zijn veroorzaakt door een combinatie van ongunstige temperatuursontwikkeling en de interactie met Neomysis, waarbij
vispredatie kennelijk een ondergeschikte rol speelt.
Ad 13. Macrofauna
Uit exclosureproeven die in 1988 in het Wolderwijd en het Veluwemeer zijn
uitgevoerd (Noordhuis et al., 1995) bleek dat de dichtheden muggelarven
en wormen aanzienlijk kunnen toenemen na uitsluiting van vispredatie.
Daarom werd na de uitdunning van de benthivore vis in het Wolderwijd
een toename van de bodemfauna verwacht. Een dergelijke toename zou
dan in het Veluwemeer niet moeten plaatsvinden. Echter de toename van
de muggelarven is al voor de afvissing ingezet. Tussen 1991 en 1992, dus
na de afvissing, was de toename in het Veluwemeer bovendien minstens
even sterk als in het Wolderwijd, ook die van soorten die geen binding met
waterplanten hebben (Cladotanytarsus, Potamopyrgus). Omdat voor de ingreep nauwelijks grote blankvoorn aanwezig was, is door de afvissing de
predatie op de slakken niet afgenomen. Door de toename van waterplanten werd een toename van het aantal slakken verwacht. Ondanks de
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
95
geringe toename van de waterplanten, is de hoeveelheid slakken toch sterk
toegenomen, maar dat is ook in het Veluwemeer gebeurd.
Ad 14. Vogels
Bij een toename van de hoeveelheid waterplanten werd ook een toename
van het aantal herbivore vogels verwacht in het Wolderwijd. De tellingen
van NBLF zijn nog niet uitgewerkt, maar incidentele tellingen van het RIZA
laten zien dat in het Wolderwijd de vogels nauwelijks zijn toegenomen in
tegenstelling tot het Veluwemeer. Het is nog niet bekend of de soorten
watervogels zijn gewijzigd onder invloed van de veranderingen in de
waterplanten samenstelling. Het is ook mogelijk dat de watervogelpopulatie is veranderd door de aanleg van de strekdam bij Horst in 1993.
Ad 15. Overlast door muggen
Op basis van ervaringen in de kleinere ABB-proefgebieden werd geen overlast door muggen verwacht. In Zwemlust (bij complete afvissing) was kortstondig een hoge dichtheid gevonden, evenals in enclosures. In kleine
proefgebieden met onvolledige afvissing was geen overlast opgetreden. In
het Wolderwijd werd met name in de omgeving van Harderwijk in juli 1991
sterke overlast door muggen ondervonden.
4.2 Analyse van langjarige gegevensreeks
Zowel in het Wolderwijd als in het Veluwemeer is vanaf 1980 een duidelijk
afnemende trend in totaal fosfaat- en stikstofgehalte aanwezig, die terug
te vinden is in een afname van het chlorofylgehalte. Er is in de loop der jaren geen afname van het gloeirestgehalte opgetreden. In het Veluwemeer
(VEL 8) is het doorzicht toegenomen van gemiddeld 0,25 m in 1975 tot
0,37 m in 1993; in het Wolderwijd (WOL 6) was de toename in doorzicht
niet significant. Het doorzicht in 1991 (gemiddeld 0,7 m) stak duidelijk
boven de waarden van de voorgaande jaren uit; de waarden van 1992 en
1993 vallen echter weer binnen de betrouwbaarheidsgrenzen. Het lage
chlorofyl- en fosfaatgehalte was volgens de trendanalyse ook mogelijk zonder een ingreep in de visstand. Uit de langjarige reeksen blijkt dat in het
Wolderwijd in 1985 en in 1987 het zomergemiddelde doorzicht ook relatief
hoog was, hetgeen gepaard ging met een relatief laag fosfaat- en chlorofylgehalte. In het Veluwemeer was vooral in 1982 en in 1990 het zomergemiddelde doorzicht relatief hoog. Het fosfaat- en chlorofylgehalte was behalve in deze jaren ook in 1986 en 1987 relatief laag. Toch was het
doorzicht in 1986 en 1987 niet bijzonder hoog. In 1982, 1985 en 1987
was een lange ijsperiode aanwezig in het voorjaar. Er zijn geen gegevens
over zooplankton van die jaren, zodat geen eenduidige verklaring kan worden gegeven voor de relatief goede jaren. De relatief goede waterkwaliteit
in het Veluwemeer in 1990 is opmerkelijk, omdat het Veluwemeer dat jaar
nauwelijks werd doorgespoeld en er weinig zooplankton aanwezig was. Incidenteel zijn dus relatief hoge doorzichten mogelijk ook zonder afvissing,
maar voor een duidelijke afwijking van de trend en voor doorzichten groter
dan 1 meter was afvissing noodzakelijk.
In Figuur 36 zijn de CUWVO relaties weergegeven. Hieruit blijkt dat zowel
in het Wolderwijd als het Veluwemeer de afname van het fosfaat- en stikstofgehalte gepaard gaat met een afname in chlorofyl. In het Wolderwijd
namen de nutrientenconcentraties van 1990 tot en met 1993 (1994) toe;
Actief 8iologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
96
in het Veluwemeer blijven de concentraties de laatste jaren ongeveer gelijk.
Er is een situatie ontstaan waarbij incidenteel door bepaalde omstandigheden, zoals droogte (in 1990-1991) lagere nutrientenconcentraties kunnen
ontstaan. Voor een blijvend lagere P-concentratie moeten echter nog meer
maatregelen worden genomen. Van 1980 tot en met 1990 was de waterkwaliteit van het Veluwemeer beter dan die van het Wolderwijd. Door de
maatregelen was de waterkwaliteit in het Wolderwijd in 1991 beter dan in
het Veluwemeer; in 1992 was de kwaliteit in meren ongeveer gelijk, terwijl
in 1993 (en 1994) de waterkwaliteit in het Wolderwijd weer verslechtert.
Er is een duidelijk verschil in waterkwaliteit tussen het Wolderwijd en het
Nuldernauw. De nutrientengehalten en het chlorofylgehalte zijn significant
hoger in het Nuldernauw als gevolg van de belasting uit de beken (vooral
de Schuitenbeek). In 1991 was het doorzicht hier ook slechter; in de andere
jaren is er geen significant verschil in doorzicht tussen het Wolderwijd en
het Nuldernauw. Ook in het Nuldernauw is vanaf 1980 een afnemende
tendens in nutrientengehalten te zien, die gekoppeld is aan de afname van
chlorofyl (Figuur 36). Van 1991 tot en met 1993 nemen de concentraties in
het hele meer weer toe. In het Nuldernauw zijn tot en met 1993 vrijwel
geen kranswieren aangetroffen; in 1994 is een klein veld aanwezig. De
waterplanten staan in het Nuldernauw tot een geringere diepte dan in het
Wolderwijd. Er is geen significant verschil in visstand tussen beide meer-
delen.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
97
Figuur 36
CUWVO-relaties: Chlorofyl vs. totaal-P
en totaal-N voor Wolderwijd, Nuldernauw en Veluwemeer. De rechte lijnen
geven een toestand aan v.in P- of Nlimitatie (CUWVO. 1988)
Wolderwijd
Chlorofyl - a vs totaal P
chlorofyl - a ( pg /1
240 -
•81
78
y^
t
80
CUWVO 88 1
blauwalgen - meren
200 -
77.
••79
160 -
s^
83
-
S^
s^
CUWVO 88
overige meren
y
•
. 7 5 / '
-^76
120
•
«^*^
^
80 -
88
•
/^86«
89
• 90
40 -
/
/ ^ • 9
91
/ /^
0
0.00
I
2
.93
• 85
•87
i
~T
0.10
i
i
0.20
i
030
040
totaal - P ( mg /1)
Wolderwijd
Chlorofyl - a vs totaal - N
chlorofyl - a ( pg /1)
240
A%\
,78
80
200 CUWVO 8 8 . /
• »77
79
160 —
/
/
120 -
/
_
/
»83
76
0
• «84
82
• 88
80 *89
•86
• 90
• 93
40 -
92«>«*'85
X
/ /*>
n
.
75
*87
.-•'
I
f
i
I
totaal - N ( mg /1)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
98
i
1
Nuldernauw
Chlorofyl - a vs totaal - P
chlorofyl - a ( pg / I )
300
80'
C U W V O 88
blauwalgen - meren
•
80*
81'
79"
200
C U W V O 88
overige meren
0.4
totaal - P ( mg / I )
Nuldernauw
Chlorofyl - a vs totaal - N
chlorofyl - a ( pg / I )
300
200
100
-
totaal • N ( mg / I )
A c t i e f Biologisch Beheer in het W o l d e r w i j d - N u l d e r n a u w
99
Veluwemeer
Chlorofyl - a vs totaal - P
chlorofyl - a ( ug/1
CUWVO 88
blauwalgen - meren
• 75
79
78
•
300 -
•
CUWVO 88
overige meren
76»#77
200 -
/
81
•
/
.83
80*
100 —
84f
82
9i**2i
B
93j
0
90
88
#
89
86
^
1
1
1
1
0?
QA
toiaal • P ( mg /1)
Veluwemeer
Chlorofyl - a vs totaal - N
chlorofyl - a ( ug /1
400
300 -
CUWVO 88
200
100 -
85»
••
93*86
.87
totaal - N ( mg /1)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
100
1
06
4.3 Hoe nu verder?
Hoe zal het Wolderwijd zich nu verder ontwikkelen en welke maatregelen
kunnen worden geadviseerd voor verbetering van de waterkwaliteit? Zal
het doorzicht in het Wolderwijd nu 'vanzelf langzaam maar zeker toenemen? Of zijn aanvullende maatregelen nodig op het gebied van de fosfaatbelasting, visstandbeheer of anderszins? De kansen op een positieve
autonome ontwikkeling lijken niet gunstig. Boven de kranswiervelden in de
zomermaanden is het water helder, maar buiten deze velden (ca. 80% van
het meer) is het water nog steeds troebel. De kranswiervelden zullen alleen
verder toenemen in oppervlak als het water helderder wordt en er is dus
sprake van een vicieuze cirkel: kranswieren maken het water helder, maar
voor diezelfde kranswieren is eerst helder water in het voorjaar nodig. In
een ongunstig jaar (veel afvoer van water en fosfaat door de beken, een
zachte winter met een goede overleving van de blauwalgen en veel visbroed) kunnen de kranswieren plotseling verdwijnen. Echter in een gunstig
jaar (lage nutrientenbelasting, strenge winter), kunnen de kranswieren zich
uitbreiden. De sporenbank heeft zich na de afvissing redelijk kunnen
ontwikkelen, zodat helder water snel zal leiden tot meer kranswieren. Een
aantal gunstige jaren achtereen zou kunnen leiden tot een geleidelijke
uitbreiding van de kranswiervelden en mogelijk zelfs tot een omslag naar
helder water voor het gehele meer. De kansen zijn echter moeilijk te
kwantificeren. Opnieuw afvissen vergroot de kansen op uitbreiding van de
kranswiervelden.
Doorspoeling
Doorspoeling met polderwater kan het fosfaatgehalte in het Wolderwijd verlagen. Het effect van doorspoeling is sterk afhankelijk van het
fosfaatgehalte van het polderwater/Veluwemeer ten opzichte van dat van
het Wolderwijd. Het grootste effect wordt gevonden in het Nuldernauw,
omdat daar door de doorspoeling de belasting van de beken sterk wordt
verdund. In 1991 en 1992 was doorspoeling niet effectief door het al vrij
lage fosfaatgehalte in het meer. In 1993 is het effect van doorspoeling
waarschijnlijk wel van belang geweest. Volgens berekeningen met DBS kan
met alleen doorspoeling het fosfaatgehalte in het meer worden verlaagd
tot minimaal 0.07-0.08 mg P/l (Van der Molen et al., 1994a).
Scherm in de sluis
Met ingang van 1990 is de doorspoeling in de winter uitgevoerd via
een viswerend scherm. Het is afhankelijk van de verschillen in de visstand
tussen het Wolderwijd en het Veluwemeer of dit scherm moet worden gehandhaafd. In 1994 bedroeg de visstand in het Wolderwijd ca. 125 kg/ha
en in het Veluwemeer ca. 140 kg/ha. In het Wolderwijd is in de zomermaanden ongeveer 30 kg/ha brasem verwijderd, dus de produktie van beide wateren was ongeveer gelijk. De hoeveelheid visbroed in beide wateren
was vergelijkbaar (ca. 50 kg/ha). Wanneer dus geen ingrepen in de visstand worden overwogen in het Wolderwijd dan zal in 1995 de visstand in
beide meren vrijwel gelijk zijn, zodat dan het scherm verwijderd zou kunnen worden.
Bevissing van pootvis door de beroepsvissers in de zomer
In 1993 en 1994 is in de zomermaanden door de beroepsvissers op
eigen kosten gevist op grote brasem en blankvoorn. In 1993 werd 12,5
kg/ha verwijderd en in 1994 30 kg/ha. De vraag is of deze bevissingen een
gunstig effect kunnen hebben op de helderheid van het water (minder bodemwoeling, minder predatie op watervlooien). De verwijderde hoeveelheden vis zijn echter klein en daarmee ook het effect op het doorzicht. Een
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
101
bevissing eerder in het jaar, tijdens de paai in april-mei, zou misschien wel
effect kunnen hebben op de broedproduktie en dus indirect op de ontwikkeling van watervlooien.
Grote afvissing van november tot juni
De grootschalige uitdunning van 1991 tot minder dan 45 kg/ha,
heeft geleid tot een helder water periode van ongeveer zes weken en als
gevolg hiervan het opkomen en geleidelijk uitbreiden van de kranswiervelden. Deze velden hebben nu hun maximale verspreiding bij het huidige
doorzicht bereikt en verdere uitbreiding is alleen mogelijk bij een nieuwe
helder water periode. Voor verdere verbetering van het doorzicht is het van
belang opnieuw een grote afvissing uit te voeren. In 1991 was de uitgangssituatie voor Daphnia graas op algen relatief gunstig door het lage
fosfaatgehalte en de lage algenbiomassa in april. Het is niet duidelijk of bij
een minder gunstige uitgangstoestand eenzelfde resultaat kan worden behaald. O m die reden wordt geadviseerd de doelstelling voor een herhaalde
afvissing nog iets aan te scherpen, bijvoorbeeld tot minder dan 30 kg/ha.
Onderhoudsafvissing van november tot maart
In het vroege voorjaar van 1992 en 1993 zijn aanvullende uitdunningsvisserijen uitgevoerd. Het doel was de visstand weer te reduceren tot
de streefwaarde van 45 kg/ha. Dit is echter niet gelukt, omdat pas in het
voorjaar werd begonnen met vissen. Door de late start moest meerdere keren per week worden gevist met als gevolg dat de opgejaagde vis zich zeer
moeilijk laat vangen. Bij een start in november kan worden volstaan met
eenmaal per week vissen en daardoor een hoger rendement.
Inrichtingsmaatregelen voor de snoek
Om de helderheid in de zomer te behouden moet ofwel de hoeveelheid visbroed in de zomer laag blijven, zodat Daphnia in de zomer aanwezig kan blijven, ofwel de waterplanten zullen zich verder moeten uitbreiden. Om het visbroed laag te houden is veel roofvis nodig en met name
snoek. Snoek zal zich alleen kunnen uitbreiden bij een sterke verbetering
van het paai- en opgroeigebied in het Wolderwijd-Nuldernauw. Witteveen
+ Bos heeft geschat dat bij een fosfaatgehalte van 0,06-0,07 mg P/l, een
gebied van 135 ha aan vloedmoerassen en beschermde oevers met een
geschikt oevertalud, nodig is (Ligtvoet et al., 1993). Er leven echter nog vele vragen rond de rol van snoek in het ecosysteem. Grootschalige inrichting
ten behoeve van de snoek wordt daarom nu niet geadviseerd. Waar mogelijk zouden wel kansen moeten worden benut voor de aanleg van snoekhabitat, bijvoorbeeld bij inrichtingsmaatregelen ten behoeve van natuurontwikkeling of zonering. Versterking van de stand aan piscivore aal zou
wellicht ook een bijdrage kunnen leveren aan het controleren van de
broedproduktie.
Stimuleren van kranswieren
De uitbreiding van de kranswieren over de jaren wordt bepaald door
de helderheid van het water in het voorjaar in relatie tot de diepte en de
aanwezigheid van sporen. De kranswiervelden in het Wolderwijd hebben
zich in de periode 1991-1994 tot op een diepte van ca. 70 cm uitgebreid
en hiermee lijkt de grens, bij het huidige doorzicht, te zijn bereikt. Zodra
het water in het voorjaar weer helder wordt, kan verdere uitbreiding worden verwacht. Het bestaande veld zal in de afgelopen jaren voldoende sporen hebben geproduceerd, zodat uitzetting in het Wolderwijd overbodig is.
Ook in het Nuldernauw is dit waarschijnlijk niet nodig, omdat ook hier de
kranswieren op gang komen. De kranswieren blijken het water helder te
houden, maar er is tot nu toe geen uitstraling naar de rest van het meer.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
102
Een dergelijke uitstraling werd in kleinere ABB-proefgebieden gevonden bij
een areaal van ca. 50%. Het huidige areaal in het Wolderwijd (excl.
Nuldernauw) bedraagt ca. 25% van het meer. Het Wolderwijd is echter
veel groter dan de proefgebieden en de resultaten in de kleine gebieden
zijn daarom niet zonder meer te vertalen naar het randmeer.
Driehoeksmosselen
Een alternatief voor Daphnia in de zomer, zou een hoge dichtheid
driehoeksmosselen kunnen zijn. Bij een hoge dichtheid kunnen ook mosselen door filtratie het water helder houden (Reeders et al., 1989). Het Wolderwijd, evenals de andere randmeren, vormt echter geen ideale habitat
voor de driehoeksmossel. De reproductie van de driehoeksmossel blijkt in
dergelijke zeer ondiepe wateren sterk te zijn geremd, waarschijnlijk door te
snelle opwarming van het water in het voorjaar. Verder is er in het randmeer weinig hard substraat voor vestiging van de mossel. Mogelijk dat de
stand aan mosselen wel kan worden vergroot door aanvoer van mossellarven via het gemaal Lovink.
Visstandbeheer voor de langere termijn
Visstandbeheer zal ook op langere termijn een belangrijke rol spelen
bij handhaving van helder water met een rijke en gevarieerde vegetatie en
visstand. Dit betekent niet per se dat regelmatig grote afvissingen moeten
worden uitgevoerd. Als de waterplanten zich verder uitbreiden en hun 'helder makende werk' goed doen, is een intensief beheer van de visstand ten
behoeve van de bestrijding van de algenbloei niet meer noodzakelijk. Belangrijk is de verdere reductie van de nutrientenbelasting zodat op langere
termijn de produktiviteit van het systeem afneemt.
4.4 Vergelijking tussen Wolderwijd en Veluwemeer
Wat kunnen we op basis van de ervaringen in het Wolderwijd, zeggen over
aanvullende maatregelen in het Veluwemeer? Morfologie en hydrologie
van beide meren zijn goed vergelijkbaar. Fosfaat- en chlorofylgehalten,
evenals het doorzicht zijn in 1992-1993 vrijwel gelijk. Ook in het Veluwemeer komen, met name in het noordelijke deel, uitgestrekte kranswiervelden voor met helder water boven deze velden. De kranswieren in het
Veluwemeer zien er in het algemeen frisser uit en blijven langer staan. Verdere uitbreiding van de kranswieren lijkt in beide meren te worden beperkt
door onvoldoende doorzicht. De visstand is in 1994 vrijwel gelijk en in beide meren is Daphnia gedurende de zomer afwezig door vispredatie. De
visstand in het Veluwemeer is de laatste jaren afgenomen door visserijen op
initiatief van de visserijsector zelf (pers meded. Witteveen + Bos). Er zijn
echter ook verschillen tussen beide meren. Het Veluwemeer-Drontermeer
biedt door de ondiepten en vegetaties in met name het Drontermeer,
waarschijnlijk betere mogelijkheden voor de snoek en dat werkt in het
voordeel van het herstel. Een mogelijk ongunstige factor is het relatief hoge
gloeirestgehalte in het Veluwemeer, mede veroorzaakt door kalkdeeltjes.
De verwachting is niet dat dit de realisatie van helder water in de weg zal
staan. Gezien de overeenkomsten lijkt het verantwoord om te concluderen
dat de beheersadviezen voor het Wolderwijd ook van toepassing kunnen
zijn voor het Veluwemeer.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
103
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
104
5. Conclusies en aanbevelingen
Uitgevoerde maatregelen
Een drastische uitdunning van de visstand blijkt ook op de schaal van het
Wolderwijd mogelijk. De visstand is tussen november 1990 en juni 1991
met driekwart gereduceerd tot minder dan 45 kg/ha en hiermee is de
doelstelling gehaald.
In mei 1991 zijn jonge snoekjes uitgezet. De overleving van deze roofvis
was erg laag door het koude voorjaar en door onvoldoende schuilgelegenheid.
De viskeringen bij de sluizen in de Knardijk en bij Nijkerk hebben redelijk
gewerkt. Alleen bij Nijkerk is in najaar 1992 een flinke hoeveelheid grote
brasem het Nuldernauw binnengetrokken.
Resultaten
De uitdunningsvisserij heeft volgens verwachting geleid tot lage algenconcentraties, lage zwevende stofgehalten en helder water in het voorjaar van
1991. Hiermee is aangetoond dat visserijen in het Wolderwijd een belangrijk 'stuurmiddel' voor het waterbeheer kunnen vormen.
De uitbreiding van de waterplanten in de zomer van 1991 was minder dan
verwacht. De visstand groeide in deze zomer weer uit door de produktie
van jonge vis en geleidelijk vertroebelde het water weer. Er waren onvoldoende waterplanten om het water helder te houden en ook het aantal
watervlooien was te beperkt. Na zes weken helder water met een doorzicht
van meer dan een meter, nam het doorzicht geleidelijk weer af tot ca. 40
cm en dat is nog steeds iets meer dan in de jaren voor de maatregelen.
In 1992 en 1993 zijn weer visserijen uitgevoerd, maar deze waren niet voldoende om de oorspronkelijke streefwaarde te halen. In het voorjaar van
1992 was het water nog twee weken helder. In 1993 bleef het water in het
grootste deel van het meer het gehele jaar troebel.
Een positieve ontwikkeling is de sterke uitbreiding van het areaal kranswieren in de jaren na de afvissing. Voor uitbreiding van kranswieren zijn in
principe twee factoren van belang; helder water en de beschikbaarheid van
sporen. De helder water periode in 1991 heeft geleid tot kieming en groei
en vervolgens tot een grote voorraad nieuwe sporen, waaruit in 1992 en
1993 kranswieren konden groeien. Het is onwaarschijnlijk dat de doorspoeling met water uit het Veluwemeer de sporenbank heeft versterkt.
De al eerder opgetreden uitbreiding van kranswieren in het aangrenzende
Veluwemeer kan ook worden verklaard uit het toegenomen doorzicht in dit
meer, als gevolg van de doorspoeling en de afgenomen fosfaatbelasting.
Boven de kranswiervelden is het water in het algemeen glashelder. De verklaring hiervoor ligt waarschijnlijk in de versterkte sedimentatie van algen
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
105
en slib en de verminderde opwoeling door wind in de velden. Helaas is de
groeiperiode van de kranswieren en daarmee dus ook de periode van helder water in het Wolderwijd nog beperkt tot de zomermaanden juni t/m
augustus. In het Veluwemeer is de groeiperiode veel langer, waarschijnlijk
als gevolg van de meer geTsoleerde ligging van de kranswiervelden in het
noordelijke deel van dit meer, waardoor minder slib wordt 'ingevangen'.
De samenstelling van de visstand is veranderd: er is in 1993 en 1994 minder brasem en meer baars en pos. De totale visbiomassa is nu ongeveer de
helft lager dan voor de afvissing.
Vooruitzichten
Hoe zal het Wolderwijd zich verder ontwikkelen? De kranswieren hebben
nu hun bij het huidige doorzicht maximale areaal bereikt. Verdere uitbreiding is alleen mogelijk als het water helderder wordt.
In een ongunstig jaar (veel afvoer van water en nutrienten door de beken,
een zachte winter met een goede overleving van de blauwalgen en veel
visbroed) met slechte lichtcondities in het voorjaar, kunnen de kranswieren
plotseling weer verdwijnen.
In een gunstig jaar (lage nutrientenbelasting, strenge winter) met goede
lichtcondities in het voorjaar, kunnen de kranswieren zich uitbreiden. De
sporenbank heeft zich na de afvissing redelijk kunnen ontwikkelen, zodat
helder water snel zal leiden tot grotere kranswiervelden.
Een flinke ontwikkeling van de snoekstand is niet te verwachten door gebrek aan geschikt habitat (paai- en opgroeigebied). Over de 'maakbaarheid' van geschikte snoekhabitat komt geleidelijk meer kennis beschikbaar.
Het is echter nog de vraag of snoek wel in staat is om de stand aan jonge
vis in toom te houden en op die manier het water in de zomer helder te
houden. In de praktijk zijn hier nog geen overtuigende voorbeelden van.
Aanbevelingen
Verdere reduktie van de nutrientenbelasting door de beken en doorspoeling continueren in perioden dat het doorspoelwater lagere fosfaatgehalten heeft dan het Wolderwijd.
De visstanden in Veluwemeer en Wolderwijd komen geleidelijk op eenzelfde niveau. Toepassing van het viswerend scherm wordt dus minder noodzakelijk, tenzij opnieuw wordt ingegrepen in de visstand.
Voorgesteld wordt om weer te beginnen met winterafvissingen. Een grote
afvissing zal naar verwachting direct leiden tot helder water in het voorjaar
en een flinke uitbreiding van de kranswieren. Het water boven de
kranswiervelden zal helder zijn en naarmate de velden een groter deel van
het meer beslaan, zal de kans op helder water in het gehele meer toenemen. Winterafvissingen in de eerstvolgende jaren zullen waarschijnlijk nodig zijn om het herstelproces te ondersteunen.
Bij de eerste afvissing in 1991 waren de uitgangscondities relatief gunstig
(weinig algen, weinig fosfaat).
Om de kans op helder water ook bij eventueel minder gunstige condities te
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
106
vergroten, kan nu beter gekozen worden voor een iets verdergaande (maar
haalbare) visserijdoelstelling.
Tenslotte wordt geadviseerd om bij inrichtingsmaatregelen, bijvoorbeeld
voor natuurontwikkeling of zonering, zo goed mogelijk de kansen te benutten voor het aanleggen van snoekhabitat (ondiepe, plantenrijke gebieden).
Het Veluwemeer en het Wolderwijd lijken sterk op elkaar in fosfaat- en
chlorofylniveaus, doorzicht, waterplantenbedekking en zelfs in visstand. De
aanbevelingen voor het Wolderwijd gelden daarom ook voor het Veluwemeer. Er is geen bepaalde voorkeur waar te beginnen met de visserijen, het
Wolderwijd, het Veluwemeer of in beide tegelijk.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
107
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
108
6. Verantwoording
Dit rapport is het resultaat van een bijzonder vruchtbare samenwerking
tussen Rijkswaterstaat Directie Flevoland (DFL), de adviesbureaus
Witteveen + Bos en AquaSense, het Centrum voor Limnologie van het
NIOO en het RIZA. Zonder de goede samenwerking met de hengelsportorganisaties en de beroepsvissers in het gebied, was dit unieke projekt niet
van de grond gekomen. Veel dank is verschuldigd aan de veldwerkers en
laboratoriummedewerkers van DFL en RIZA en aan de afdeling Vormgeving en Presentatie van het RIZA voor de opmaak van het rapport.
Projectleider voor het onderzoek was Marie-Louise Meijer (RIZA). De eindredactie van het rapport was in handen van Marie-Louise Meijer en Harry
Hosper. Bijdragen aan de rapportage zijn geleverd door Andre Breukelaar,
Jan van der Hout, Eddy Lammens, Diederik van der Molen, Egbert van Nes
en Ruurd Noordhuis van het RIZA en Kees Bruning van het adviesbureau
AquaSense.
Het onderzoek en de rapportage is begeleid door Deelprojectgroep 2 van
BOVAR bestaande uit:
Hans van Amstel
Thea Helmerhorst
Gert Butijn
Fronie Zant
Marie-Louise Meijer
Carolien Breukers
Map Grimm
Joost Backx
Directie
Directie
Directie
Directie
RIZA
RIZA
W+B
W+B
Flevoland
Flevoland
Flevoland
Flevoland
en door de ABB-begeleidingsgroep Wolderwijd bestaande uit:
Marie-Louise Meijer
Harry Hosper
Paul Boers
Eddy Lammens
Marten Scheffer
Ruurd Noordhuis
Hendrik Buiteveld
Hugo Coops
John Meulemans
Kees Bruning
Ramesh Gulati
Wolf Mooij
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
109
RIZA
RIZA
RIZA
RIZA
RIZA
RIZA
RIZA
RIZA
AquaSense
AquaSense
NIOO
NIOO
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
110
7. Referenties
7.1
Referenties die door RIZA of in opdracht van RIZA of Directie Flevoland
in het kader van het project zijn geproduceerd (chronologisch)
Algemeen
Meijer M.-L. & A. Breukelaar, 1988.
Het effect van vis op de waterkwaliteit. Onderzoek in proefvijvers in
het Wolderwijd in 1987. BOVAR projectgroep DPG 2. Directie Flevoland, Lelystad.
Haan, M . W . de, 1989.
De rol van planktivore vis en nutrienten bij actief biologisch beheer
(Rapportage proefvijvers Wolderwijd in 1988). D B W / R I Z A w e r k d o c u ment 89.101x.
Meijer, M.-L., (red.), 1989.
Toepassing van Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw. Rapportage van de projectgroep Actief Biologisch Beheer.
DBW/RIZA nota 89.057.
Meijer, M.-L., 1989, 1990, 1 9 9 1 , 1992.
Restoration of eutrophic shallow lakes by means of biomanipulation
(fish stock management), Lake W o l d e r w i j d . EC Progress report
EV4V-0128-NL. 1989, 1990, 1 9 9 1 , 1992. D B W / R I Z A , Lelystad.
Meijer, M.-L., M.P. G r i m m , E. Jagtman & S.H. Hosper, 1990a.
Toepassing van actief biologisch beheer op grote schaal. Voorbereidingen voor de afvissing van het Wolderwijd (2.700 hectare), H 2 0
24: 6 5 2 - 6 5 7 .
Meijer, M.-L., A. W. Breukelaar, E. C. L. Marteijn, C. Breukers &
H. Buiteveld, 1 9 9 1 .
Wolderwijd-Nuldernauw. Situatie voorafgaande aan de u i t d u n n i n g
van de visstand. Gegevens 1989. RIZA nota 9 1 . 0 1 0 .
Nes, E.H. van, M.-L. Meijer, A.W. Breukelaar, P. Hollebeek, R.W. Doef,
E.H.R.R. Lammens, H. Coops, R. Noordhuis & E.C.L. Marteijn, 1992.
Wolderwijd-Nuldernauw 1 9 9 1 . Gevolgen van uitdunning van de
visstand. RIZA nota 92.063, Lelystad.
Meijer, M.-L., E.H. van Nes, E.H.R.R. Lammens, R.D. Gulati. M P . G r i m m ,
J. Backx, P. Hollebeek, E.M. Blaauw & A.W. Breukelaar,1994.
The consequences o f a drastic fish stock reduction in the large lake
W o l d e r w i j d , the Netherlands. Can w e understand w h a t happened?
Hydrobiologia 2 7 5 / 2 7 6 : 3 1 - 4 2 .
Nutrienten en lichtklimaat
Haan, M.W. de, 1988.
Kwantificering van de factoren die het zwevende stof gehalte bei'nvloeden en de gevolgen voor de extinctie- AquaSense rapport 88002.
Amsterdam/Lelystad.
Boers. P. C. M . & L. van Ballegooijen. 1989.
De fosfaathuishouding van het Wolderwijd-Nuldernauw en de veranderingen daarin ten gevolge van Actief Biologisch Beheer. RIZA nota
89.076.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
111
Blom, G., 1991.
Slib, slibtransport en lichtklimaat in de randmeren. Vakgroep Natuurbeheer, sectie waterkwaliteitsbeheer. Rapport 91-15. Lu-Wageningen.
Luttmer, W.J. & L. van Ballegooijen, 1992.
Nutrienten naleveringsexperimenten 1991. RIZA werkdocument
92.014x. Lelystad.
Ballegooijen, L. van & H. Buiteveld, 1994.
De bijdrage van de resuspensie aan de extinctie van het Wolderwijd
voor de jaren 1991 en 1992, bepaald met het model DYNEX. RIZA
werkdocument 94.099x. Lelystad.
Ballegooijen, L. van & D.T. van der Molen, 1994.
Water- en nutrientenbalansen voor de randmeren van de Roggebotsluis tot de Nijkerkersluis over de periode 1976-1992. RIZA werkdocument 94.082x. Lelystad.
Molen, D.T. van der & E.J.B. Uunk, 1989.'
Gegevensanalyse nutrienten en zwevend materiaal Veluwemeer.
RIZA nota 89.041.
Molen, D.T. van der, L. van Ballegooijen & P.C.M. Boers, 1993.
Worden de waterkwaliteitsdoelstellingen van het Veluwemeer gehaald? Modelonderzoek naar beheersscenario's, RIZA Nota 93.034.
Molen, D.T. van der 1994a.
Berekeningen naar de effectiviteit van verschillende afleidingsalternatieven van de Schuitenbeek en het gemaal Putterhuis op de fosforconcentratie in het Wolderwijd-Nuldernauw. RIZA Werkdocument
94.089X.
Molen, D.T. van der, F.J. Los, L. van Ballegooijen & MP. van der Vat. 1994.
Mathematical modelling as a tool for management in eutrophication
control of shallow lakes. Hydrobiologia 275/276 : 476-492.
Molen, D.T. van der, 1994b.
Recente ontwikkelingen in de afvoerdebieten en de nutrientenbelasting van beken in de westelijke Veluwezoom. RIZA werkdocument
94.107x. Lelystad.
Fyto- en zooplankton
Gulati, R.D., C.J.J. Remkes & W.A. de Kloet, 1990.
Zooplankton studies in lake Wolderwijd : the third year. 1989. Limnological Institute, Internal Report 1990-6.
Gulati, R. D., A. Doornekamp, W. A. de Kloet & K. Siewertsen, 1992.
Phytoplankton production and zooplankton and its grazing in the
Lake Wolderwijd after its biomanipulation: 1991, the first year. The
Netherlands Institute of Ecology, Centre of Limnology, Nieuwersluis.
Internal report 1992-1.
AquaSense, 1992a.
Laboratoriumonderzoek naar predatiegedrag van Leptodora kindtii.
In opdracht van: Rijkswaterstaat RIZA. Rapport 92.0147.
AquaSense, 1992b.
Onderzoek naar nutrientlimitatie bij fytoplankton uit het Wolderwijd
in 1991. In opdracht van RIZA. Rapport 92.0151.
AquaSense, 1992c.
Biologische monitoring Wolderwijd 1992. Zooplankton -fytoplankton
interacties. In opdracht van RIZA Lelystad. Rapport 92.0289.
AquaSense, 1992d.
Bioassays Wolderwijd 1992. In opdracht van RIZA-Lelystad. Rapport
92-0254.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
112
AquaSense, 1992e.
Produktiemetingen Wolderwijd 1989. Rapportnr. 92.0134.
Bijkerk, R., 1992.
De verspreiding van bodemalgen in het Wolderwijd en Nuldernauw
op 7 augustus 1991, in relatie tot diepte en expositie. Verslag van
metingen in opdracht van het RIZA (Opdracht nr. 537631/AOBE).
R.D.D. Aquatic Ecosystems.
Gulati, R. D„ K. Molenaar, W. A. de Kloet & K. Siewertsen, 1993.
Primary production and zooplankton grazing in the Lake Wolderwijd in
1992: the second year after biomanipulation. The Netherlands Institute
of Ecology, Centre of Limnology, Nieuwersluis. Internal report 1993-2.
AquaSense, 1994a.
Bioassay-experiment fytoplankton. Wolderwijd en Veluwemeer. In
opdracht van RWS. Dir. Flevoland. Rapport 94.0460.
AquaSense, 1994b.
Flowcytometrische analyse van zooplankton graas. In opdracht van
RWS, RIZA. Rapport 94.0404 (2).
AquaSense, 1994c.
Fytoplankton-zobplankton interacties Wolderwijd voor en na actief
biologisch beheer. In opdracht van RWS, RIZA. Rapport 94.0404 (1).
AquaSense, 1994d.
Fytoplankton analyses Wolderwijd 1991 en 1992. In opdracht van
RWS, RIZA. Lelystad. Analyse rapport 94.0534.
Nobel, W.T. de, R.T. Baard & L.R. Mur, 1994.
Gecombineerd verslag veldwerk Vinkeveense Plassen en Wolderwijd,
1993. Lab. voor Microbiologic UVA. Amsterdam.
Waterplanten
Doef, R.W., 1990.
Orientatievlucht waterplantenkartering. Verslag fotovlucht 15 juni
1990. DBW/RIZA Interne Notitie 90.17 AOBL, Lelystad.
Doef, R.W., A.J.M. Smits & F.C.M. Kerkum, 1991.
Water- en oeverplanten in het ijsselmeergebied (1987-1989). RIZA
nota 90.015, Lelystad.
Coops, H., C. Berkeveld & A. Grul, 1992.
Waterplantenvlucht Randmeren 15 juni 1992. RIZA & Dir. Flevoland
Interne Notitie 92.17 AOBL, Lelystad.
Doef, R.W., 1992.
Orienterende vegetatievluchten Usselmeergebied 1991. RIZA werkdocument 92.028X, Lelystad.
Berg. M.S. van den, 1993.
Kranswieren in de Randmeren: onderzoek naar kiem- en groeibepalende factoren. RIZA werkdocument 93.140X, Lelystad.
Hector, L.H.C.A., E.R.F. van der Goes & G.D. Butijn, 1993.
Kartering waterplanten ijsselmeergebied. Opzet en methodiek. Werkdocument Directie Flevoland Nr. 8ANM/ANW, Lelystad.
Stam, W., 1993.
Het voorkomen de kiemkracht van Kranswiersporen. RIZA werkdocument 94.011X, Lelystad.
Assen A. van, A. Grul, L.H.C.A Hector & R.W. Doef, 1994.
Werkdocument orienterende vegetatievlucht Usselmeergebied 1993,
23 juni 1993. Werkdocument Rijkswaterstaat Directie Flevoland, Lelystad.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
113
Breukelaar. A.W., R.W. Doef, J. van der Hout & M.-L. Meijer, 1994a.
ABB-vluchten Wolderwijd en Veluwemeer mei t/m juni 1993. RIZA
werkdocument 94.047X.
Doef, R.W., H. Coops, M.L. Streekstra & L. H.C.A. Hector, 1994.
Waterplanten in het Wolderwijd en het Veluwemeer 1990-1993.
RIZA nota 94.046.
Macrofauna
Hollebeek, P., 1990.
Aasgarnalen (Neomysis integer) in de randmeren. Maart - April 1990.
RIZA Werkdocument nr: 90.185X.
Hollebeek, P., 1991.
Het voorkomen van de Aasgarnaal (Neomysis integer) in het
Wolderwijd-Nuldernauw Mei-Juli 1991. Notitie 91.13 AOBL.
Doef, R.W., H. Coops. P. Hollebeek, F.C.M. Kerkum, 1992.
Opvallende ontwikkelingen in het Wolderwijd in het voorjaar van
1992: kranswieren en zoetwaterpoliepen. RIZA werkdocument
92.103X.
Hollebeek, P. & J. van Schie., 1992.
Waterplanten als habitat voor macrofauna in het Wolderwijd 1991.
RIZA Werkdocument nr: 92.016X.
Naber, A. & R. Noordhuis, 1994.
Levenscyclus van Neomysis integer in het Wolderwijd-Nuldernauw.
RIZA werkdocument 94.023x.
Noordhuis, R., J. van Schie, A. Naber & P. Hollebeek, 1995 in voorbereiding.
Macrofauna in de Randmeren, 1985-1992. RIZA nota, Lelystad.
Vis: uitdunningsvisserij, bestandsopnames, uitzetten snoek
Witteveen+Bos, 1989a.
Gemeenschappelijk draagvlak voor maatregelen met betrekking tot
verbetering van de waterkwaliteit in het Wolderwijd. Witteveen+Bos
rapport. Projectnummer Hd.13.1. 9p.
Witteveen+Bos, 1989b.
Haalbaarheid van de afvissing van het Wolderwijd ten behoeve van
BOVAR - Actief Biologisch Beheer. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.3. 20p.
Witteveen+Bos, 1989c.
Een verkenning van de mogelijkheden van toegepast visstandbeheer
als middel voor de verbetering van de waterkwaliteit in het
Wolderwijd. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.1. 72p +
bijlagen.
Witteveen+Bos, 1990a.
Plantengroei - Visserij Wolderwijd. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.4. 8p.
Witteveen+Bos, 1990b.
Inschatting van de bevisbaarheid van het Wolderwijd - Nuldernauw
(WN) met beroepsvangtuigen. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.5. 9p.
Witteveen+Bos, 1990c.
Draaiboek uitdunningsvisserij Wolderwijd. Witteveen+Bos rapport.
Projectnummer Hd.13.4. 67p.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
114
Backx, J.J.G.M. & Grimm, M.P., 1991.
De efficientie van de zegen, kuil, raamkuil en broedzegen op het
Wolderwijd. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.5. 48p.
Grimm, M.P., 1991
Notitie met betrekking tot de inrichting van het Wolderwijd-Nuldernauw in het kader van het ABB. De verbetering van de conditie voor
de snoekstand. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.6. 8p.
Backx, J.J.G.M., 1992a.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. Aanvullende reductievisserij voorjaar 1992.
Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.7. 18p.
Backx, J.J.G.M.. 1992b.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. De bevissing van brasem met fuiken in de paaitijd
van 1992. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.9. 7p.
Backx, J.J.G.M., Grimm, M.P & Ligtvoet, W., 1992.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project.
Deel 1: De reductie van de aanwezige visstand. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.6. 42p.
Backx, J.J.G.M. & Grimm M.P, 1992.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project.
Deel 2: Evaluatie van de snoek uitzettingen. Witteveen+Bos rapport.
Projectnummer Hd.13.6. 15p.
Grimm, M P , Backx, J.J.G.M. & Klinge, M., 1992.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project.
Deel 4: Bemonstering van het bestand aan broed en meerzomerige
vis in 1991. 4.1 Bemonstering in juli 1991, 4.2 Bemonstering in
September 1991. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.6.
Kampen, J., Backx, J.J.G.M. & Grimm, M.P, 1992.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project.
Deel 3: Migratie van vis door de sluizen. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.6. 17p.
Klinge, M. & Grimm, M.P, 1992.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project.
Deel 5: De aalvangsten op het Wolderwijd/Nuldernauw en naastliggende meren in het seizoen 1991. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.6. 15p.
Witteveen+Bos, 1992.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd/Nuldernauw. Draaiboek
voor de uitvoering van additionele maatregelen in 1992.
Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.7.
Backx, J.J.G.M., 1993a.
Visstandbeheer in het Wolderwijd-Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-project. Bemonstering van het bestand aan broed en
meerzomerige vis in het Wolderwijd/Nuldernauw in juli en September
1992. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.11. 18p.
Backx, J.J.G.M., 1993b.
Bemonstering van het bestand aan broed en meerzomerige vis in het
Veluwemeer/Drontermeer in juli en September 1992. Witteveen+Bos
rapport. Projectnummer Hd.13.12. 12p.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
115
Backx, J.J.G.M., 1993c.
Waarnemingen aan de visstand in het Wolderwijd-Nuldernauw in het
voorjaar van 1993 en een evaluatie van het spuibeheer bij Nijkerk.
Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.17. 20p.
Backx, J.J.G.M., 1993d.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. Reductie van de visstand in 1993. Witteveen+Bos
rapport. Projectnummer Hd.13.14. 22p.
Backx, J.J.G.M., 1993e.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. Bevissing paaipopulatie brasem met fuiken en zegen
in 1993. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.22. 12p.
Klinge, M., 1993.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. De aalvangsten in het Wolderwijd/Nuldernauw en
naastliggende meren in het seizoen 1992. Witteveen+Bos rapport.
Projectnummer Hd.13.10. 15p.
Klinge, M. & Semmekrot, S., 1993.
Onderzoek naar de intrek van (glas)aal bij het sluizencomplex
Nijkerk. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd. 13.21. 14p,
Ligtvoet, W., Semmekrot, S. & Grimm, M.P., 1993.
Ecologisch herstel Veluwerandmeren: gewenste inrichting als snoekhabitat. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.26. 23p.
Semmekrot, S. & Grimm, M.P, 1993a.
Evaluatie van ecologische kerngebieden voor snoek in de randmeren.
Deelproject 1: Rendement submerse vegetatie als paaisubstraat voor
snoek in een van de proefvijvers bij Harderwijk. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.16. 12p.
Semmekrot, S. & Grimm. M.P., 1993b.
Evaluatie van ecologische kerngebieden voor Snoek in de randmeren.
Deelproject 2: Bruikbaarheid oevergebieden als paai- en opgroeigebied voor Snoek. Witteveen + Bos rapport.
Projectnummer Hd. 13.18., 13p.
Backx, J.J.G.M., 1994a.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-Project. Bemonstering van het bestand aan broed en
meerzomerige vis in het Wolderwijd/Nuldernauw in September 1993.
Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.24. 20p.
Backx, J.J.G.M., 1994b.
Bemonstering van het bestand aan broed en meerzomerige vis in het
Veluwemeer/Drontermeer in September 1993. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd13.25. 13p.
Backx, J.J.G.M., 1994c.
Tussenverslag Verhinderen vismigratie Wolderwijd 1993.
Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.23 (in prep).
Backx, J.J.G.M. & Grimm, M.P, 1994.
Mass-removal of fish from lake Wolderwijd (2700 ha),
The Netherlands.
Part II: Implementation phase. Pages 401-414 in: I. Cowx (editor).
Rehabilitation of Freshwater Fisheries. Blackwell Scientific Publications
Ltd. Oxford.
Backx, J.J.G.M., 1994d.
Fish stock assessment in Lake Wolderwijd (2700 ha) 1989 - 1993 and
the use of depletion fisheries data. Contributed to "The International
Symposium on Stock Assessment in Inland Fisheries". The University
of Hull International Fisheries Institute. England: 1 1 - 1 5 april 1994.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
116
Backx, J.J.G.M., 1994e.
Visstandbeheer in het Wolderwijd/Nuldernauw in het kader van het
BOVAR-project. Bemonstering van het bestand aan broed en
meerzomerige vis in September 1994. Witteveen + Bos rapport.
Projectnummer RW 295.1, 18 p.
Grimm, M.P. & Backx, J.J.G.M., 1994.
Mass-removal of fish from lake Wolderwijd (2700 ha),
The Netherlands.
Part I: planning and strategy of a large-scale biomanipulation project.
Pages 390-400 in: I. Cowx (editor). Rehabilitation of Freshwater
Fisheries. Blackwell Scientific Publications Ltd., Oxford.
Semmekrot, S., Grimm, M.P. & Kampen, J., 1994.
Evaluatie van ecologische kerngebieden voor snoek in de randmeren.
Deelproject 3: Evaluatie gebruik oevervegetatie in het Drontermeer
door snoek. Witteveen+Bos rapport. Projectnummer Hd.13.19. 20p.
Darmanalyse vis
Lammens, E.H.R.R. & B. Vlink. 1990.
Voedselsamenstelling, conditie, relatieve abundantie en recrutering
van de meest voorkomende vissoorten in het Wolderwijd in de zomer
van 1989.Intern Verslag Centrum voor Limnologie. nr. 1990-8
Lammens, E. H. R. R. & B. Vlink, 1992.
Voedselsamenstelling en conditie van de meest voorkomende vissoorten in het Wolderwijd in de zomer van 1991. De evaluatie van de
afvissing. NIOO, Centrum voor Limnologie, Intern rapport 1992-10.
Mooij, W. & B . Vlink, 1993.
Voedselsamenstelling en conditie van de meest voorkomende vissoorten in het Wolderwijd in de zomer van 1992. NIOO, Centrum
voor Limnologie, Intern verslag 1993-1. Nieuwersluis.
Mooij, W. & B . Vlink, 1994.
Voedselsamenstelling en conditie van de meest voorkomende vissoorten in het Wolderwijd in de zomer van 1993. NIOO, Centrum
voor Limnologie, Intern verslag 1994-1. Nieuwersluis.
Aalscholvers
Dirksen S., T.J. Boudewijn & E.C.L. Marteijn, 1990.
Voedselkeus van Aalscholvers op het Veluwemeer en Wolderwijd in
het winterhalfjaar, 1989-90. Bureau Ecoland, Utrecht, rapport 90-2.
Marteijn. E.C.L. & S. Dirksen, 1991.
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis feeding in shallow eutrophic freshwater lakes in The Netherlands in the non-breeding period:
prey choice and fish consumption. In: M.R. van Eerden & M. Zijlstra
(red.). Proceedings workshop 1989 on cormorants Phalacrocorax carbo, Lelystad: 135-155.
Dirksen S., T.J. Boudewijn, R, Noordhuis & E.C.L. Marteijn, 1995.
Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in shallow eutrophic
freshwater lakes in The Netherlands: prey choice and fish
consumption in the non-breeding period and effects of large-scale
fish removal. Ardea 83:
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
117
Noordhuis R., E.C.L. Marteijn, R. Noordhuis, S. Dirksen & TJ. Boudewijn in
press.
The trophic role of Cormorants Phalacrocorax carbo in freshwater
ecosystems in The Netherlands during the non-breeding period. Proceedings Third European Cormorant Conference, Gdansk, 1993.
Acta Ornithologica:
7.2 Overige referenties (alfabetisch)
Boersma, M, 1994.
On the seasonal dynamics of Daphnia species in a shallow eutrophic
lake. Thesis University of Amsterdam.
Bottrell, H.H., Duncan, A., Gliwicz, Z.M., Grygiered, E., Herzig, A.,
Hillbricht-llkowska, A., Kurasawa, H., Larsson, P., and Weglenska, T., 1976.
A review of some problems in zooplankton production studies. Norw
J. Zool. 24:419-456.
BOVAR, 1986.
Algemene projectinformatie van het project Bestrijding Overmatige
Algengroei in de Randmeren (BOVAR). Rijkswaterstaat, Directie
Zuiderzee werken, Lelystad.
Breukelaar A.W., 1992.
Effect van bodemwoelende vis op de waterkwaliteit. RIZA nota
92.038.
Breukelaar, A.W., E.H.R.R. Lammens, J.G.P. Klein-Breteler & I. Tatrai
(1994b).
Effects of benthivorous bream (Abramis brama) and carp (Cyprinus
carpio) on sediment resuspension and concentrations of nutrients
and chlorophyll a. Freshwater Biology 32: 113-121.
CUWVO, 1988.
Samenvatting en conclusies van het vergelijkend onderzoek naar de
eutrofiering in Nederlandse meren en plassen. Resultaten van de derde eutrofieringsenquete. RWS Den Haag.
Densen, W. L. T. van, 1985.
Feeding behaviour of major 0+ fishes in a shallow, eutrophic lake
(Tjeukemeer, The Netherlands). J. Appl. Ichthyology: 141-165.
Donk, E. van, R.D. Gulati & M.P. Grimm, 1989.
Food-web manipulation in lake Zwemlust: positive and negative effects during the first two years. Hydrobiol. Bull. 23: 19-34.
Donk, E. van, M.P. Grimm, R.D. Gulati, P.G.M. Heuts. W.A. de Kloet & E.
van Liere, 1990.
First attempt to apply whole lake food-web manipulation on a large
scale in The Netherlands. Hydrobiologia 200-201: 291 -301.
Donk, E. van, R.D. Gulati, A. ledema & J.T. Meulemans, 1993.
Macrophyte-related shifts in the nitrogen and phosphorus contents of
the different trophic levels in a biomanipulated shallow lake. Hydrobiologia 251: 19-26.
Elser, J.J., M.M. Elser, N.A. MacKay & S. R. Carpenter, 1988.
Zooplankton-mediated transitions between N- and P-limited algal
growth. Limnol. Oceanogr. 33: 1-14.
Gulati, R. D., K. Siewertsen & G. Postema, 1982.
The zooplankton: its community structure, food and feeding and role
in the ecosystem of lake Vechten. Hydrobiologia 95: 127-163.
Haye, M.A.A. de la & M.-L. Meijer, 1991.
Bepalende factoren voor een succesvol Actief Biologisch Beheer. RIZA
nota 91.016. Lelystad.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
Hickman, M. & F. E. Round, 1970.
Primary production and standing crops of episammic and epipelic
algae. Br. Phyc. J. 5: 247-255.
Hosper. S.H., M.-L. Meijer & E. Jagtman, 1987.
Actief Biologisch Beheer, nieuwe mogelijkheden bij het herstel van
meren en plassen. H ? 0 20: 274-279.
Hosper, S.H., M.-L. Meijer & PA. Walker, 1992.
Handleiding Actief Biologisch Beheer. Beoordeling van de mogelijkheden van visstandbeheer bij het herstel van meren en plassen. RIZA
Lelystad en OVB Nieuwegein.
Jagtman, E.. D.T. van der Molen & S. Vermij, 1992.
The influence of flushing on the nutrient dynamics, composition and
densities of algae and transparency in Veluwemeer, the Netherlands.
Hydrobiologia 233:187-196.
Lammens, E.H.R.R. & W, Hoogenboezem, 1991.
Diets and feeding behaviour. In: 'The biology of cyprinid fishes' (ed.
Winfield & Nelson). Chapman & Hall, London, pp: 353-376.
Lammens, E.H.R.R., A. Frank-Landman, P.J. Mac Gillavry & B.
Vlink, 1991.
The role of predation and competition in determining the distribution
of common bream, roach and white bream in Dutch eutrophic lakes.
Envir. Biol. Fishes 33: 195-205
Laskar, K. 1948.
Die Ernahrung des Brassens (Abramis brama) in eutrophen Seen.
Arch. Hydrobiol. 42: 1-165.
Liere, L. van, L. van Ballegooyen, W. A. de Kloet, K. Siewertsen,
P. Kouwenhoven & T. Aldenberg, 1986.
Primary production in various parts of the Loosdrecht lakes. Hydrobiol. Bull. 20: 77-85.
Liere, L. van & R.D. Gulati, 1992.
Restoration and recovery of shallow eutrophic lake ecosystems in The
Netherlands: epilogue. Hydrobiologia 233: 283-287.
Luecke, C , M. J. Vanni, J. J. Magnuson, J. F. Kitchell & P. T. Jacobson. 1990.
Seasonal regulation of Daphnia populations by planktivorous fish: implications for the spring clear-water phase. Limnol. Oceanogr. 35(8):
1718-1733.
Meijer, M.-L.. M.W. de Haan. A.W. Breukelaar & H. Buiteveld, 1990b.
Is reduction of benthivorous fish an important cause of high transparency following biomanipulation in shallow lakes? Hydrobiologia
200/201: 303-317.
Meijer, M.-L., E. Jeppesen, E. van Donk, B. Moss, M. Scheffer,
E.H.R.R. Lammens, E.H. van Nes, B. Faafeng & J.P. Jensen, 1994a.
Long term responses on fish stock reduction in small shallow lakes.
Interpretation of five year results of four biomanipulation cases in The
Netherlands and Denmark. Hydrobiologia 275-276: 475-466.
Meijer, M-L., E.H. van Nes, E.H.R.R. Lammens, R.D. Gulati, M.P. Grimm,
J. Backx, P. Hollebeek, E.M. Blaauw & A.W. Breukelaar. 1994b.
The consequences of a drastic fish stock reduction in the large and
shallow lake Wolderwijd. Can we understand what happened?.
Hydrobiologia 275-276: 31-42.
Meijer, M.-L., E.H.R.R. Lammens, J.G.P. Klein Breteler, M.P. Grimm & A.J.P.
Raat, 1995.
Development of fish communities after biomanipulation. Neth. J. Aq.
Ecol. (in press).
PER,1982.
Eutrofieringsonderzoek Wolderwijd-Nuldernauw. Eindrapport.
Projectgroep Eutrofieringsonderzoek randmeren. Rijkswaterstaat
Lelystad.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
119
Reeders, H.H., A. bij de Vaate & F.J. Slim, 1989.
The filtration rate of Dreisena polymorpha (Bivalvia) in three Dutch
lakes with reference to biological water quality management.
Freshwater Biology 22: 133-141.
Schriver, P., J. Bogestrand, E. Jeppesen, and M. Sondergaard, 1995.
Impact of submerged macrophytes on the interactions between fish,
zooplankton and phytoplankton: large-scale enclosure experiments in
a shallow lake. Freshwater Biology. In press.
Sondergaard, M., E. Jeppesen, E. Mortensen, E. Dall, P. Kristensen & O.
Sortkja»r, 1990.
Phytoplankton biomass reduction after planktivorous fish reduction in
a shallow, eutrophic lake: a combined effect of reduced P-loading
and increased zooplankton grazing. Hydrobiologia 200/201: 229240.
Vijverberg, J., and Th.H. Frank, 1976.
The chemical composition and energy contents of copepods and cladocerans in relation to their size. Freshwater Biology 6: 333-345.
Winberg, G. O , 1956.
Rate of metabolism and food requirements of fishes. Fish. Res. Board
Transl. Ser. 194: 1-202.
Winberg. G.G., 1971.
Symbols, units and conversion factors in studies of freshwater productivity. LB.P. Central Office, London, 23 pp.
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
120
Bijlagen
Bijlage 1
Dieptekaart van het Wolderwijd-Nuldernauw
Diepte t.o.v. N A P
(zomerpeil -15 cm t.o.v. N.A.P.)
i
iZj
open water 0 - 50 cm
open water 50 - 100 cm
I—S open water 100 - 150 cm
• •
open water diepte > 150 cm
H
diepte niet geschematiseerd
Harderwijk
,'ci tvolde
Deze kaart kan niet fungeren als
officiele lodingskaart. en is alleen
geschikt voor gebruik bij het project
waterplantenkarteringen
N
De kaart is gemaakt aan de hand
van handmatige schematisatie van
lodingskaarten uit 1980 en 1986
Bij de schematisatie is gewerkt
met vierkante gridcellen van 100
bij 100 meter.
De gemiddelde waarde per gridcel is
ingevoerd in het GIS en via de module
'grid' geplaatst in cellen van 10 bij
10 meter en geinterpoleerd met een
searchradius van 100 meter.
RWS. dir Usselmeergebied. aid A N M
cetgrooHe 10 x 10 m
'S 100 ni
it|xisiticiuam iwiljnen
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
121
plollf. n o
MIS 1503
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
122
Bijlage 2
Bodemsamenstelling van het Wolderwi|d-Nuldernauw. Toplaag 0 - 5 cm.
Veluwemeer ,'
Kleiarm grof en matig fijn zand
(Oa.b. 1b)
Kleiarm middelfijn zand
(Oc, l.a.cd)
De Biezen
Kleihoudend matig fijn zand
(2,b,c,d)
\ ,
Lichte zavel A en B
O.b.c.d, 5)
Zware zavel A (6)
Zware zavel B (7)
Klei (8, 9)
Veen (V)
Pleistoceen zand (P)
Westfriese Afzettingen
(Wf, lutumgehalte varieert)
Detritus-gyttja
(D, humeuze klei)
Harderwijk
Zeewolde
Oude getijde Afzettingen (OG)
Keileem (K)
&
'£
Ermelo
Getoonde bodemgegevens zijn in
december 1993 in kaart gebracht
en zullen zonder significante
wijzigingen worden opgenomen in
een officiele atlasuitgave (1995).
Bron: RWS afd. Ll
RWS. Dir Usselmeergebied, afd. ANM
compositit'rv.i.im toptug
(cl MIS
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
123
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
124
Bijlage 3a
Verspreiding van de totale vegetatie in het Wolderwijd-Nuldernauw in 1991
Veldkarteringen 1 juli - 5 juli
bedekkingspercentages
•
0-
(1)
ti_l
15%
(2)
15- 50%
mm (3)
50-100%
(*)
De Biezen
0%
(0)
Niet geinterpoleerd gebied
vaargeul en buitengebied
1000
2000
WOO m
M
•
Harderwijk
Zeewolde
-V
2
/
Oppervlakte per klasse:
1
klasse
oppervlakte in ha.
0
1
2
3
1,081.2
974.5
261.6
50.2
28.5
s
0
tf*
flV«de«
s/aa"
v^"
R W S , Dir Usselmeergebied, a f d . A N M .
celgrootte 10 x 10 m
searchradius 150 m
1764 jMjnten verwerlct
composllienaam tt9110150
Actief Biologisch Beheer in het W o l d e r w i j d - N u l d e r n a u w
125
plottei n o
MLS 199?
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
126
Bijlage 3b
Verspreiding van de totale vegetabe in het Wolderwijd-Nuldernauw in 1992
Veldkarteringen 29 juni - 3 juli
bedekkingspercentages
•i
(0)
i
(1)
0-
15%
• i
(2)
15-
50%
•
(3)
50-100%
De Biezen
0%
(*) Niet geinterpoleerd gebied
vaargeul en buitengebied
1000
2000
raoom
wi|k
Zeewold
O p p e r v l a k t e per klasse
klasse
0
1
2
3
•
oppervlakte in ha
1,197.4
978.4
95.4
63.5
61.2
jpR.VS, Dir
Usselmeergebied, afd. A N M
celgrootte 10 x 10 m
Searchradius 150 m
1980 punten verwerkl
composibenaam M921015O
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
127
plotter LIO
MIS 1992
Actief 8iologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
128
Bijlage 3c
Verspreiding van de totale vegetatie in het Wolderwijd-Nuldernauw in 1993.
/
Veldkarteringen 28 juni - 8 juli
bedekkingspercentages
••
zn
•
M
De Biezen
(0)
0%
(D o - 15 %
(2) 15- 50%
(3) 50 - 100 %
%
%
( ' ) Niet geinterpoleerd gebied
vaargeul en buitengebied
2000
3000 m
• rvvtjk
Zeewolde
w
O p p e r v l a k t e per klasse:
\
klasse
<?
0
1
2
3
•>
5ft
«*d«
tMtt
•
oppervlakte in ha.
1,409.1
660.7
162.1
162.1
1.9
s ua"d
s
RWS, Dir. Usselmeergebied, afd A N M
celgrootte 10 x 10 m
alius 150 m.
3695 punten gekarteerd
comptKitwnaam U9310150
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
129
plotter LIO
MLS 1992
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
130
Bijlage 4
Doorzicht, chlorofyl, totaal-P, gloeirest,
aantal Daphnia en aantal blauwalgen in
Wolderwijd en Veluwemeer in 1994
Wolderwijd en Veluwemeer 1994
Chlorofyl
Doorzicht
Wolderwijd
Veluwemeer
Wolderwijd
2.00
Veluwemeer
200
£ 1.50
stj
1.00
0,50
.
0,00
i f
m
a
j
m
a
s
o
n
d
1994
Totaal Fosfaat
Wolderwijd
Gloeirest
Wolderwijd
Veluwemeer
Veluwemeer
0.30
Daphnia's
Blauwalgen
Wolderwijd
Veluwemeer
Wolderwijd
400
350
|
300
§.
25
|
200
1
|
"
°
50
100
50
0
.
- y > — / w x - / x - ^ w ' , « 1 « « ._.
j
f
m
a
m
j
j
a
s
o
n
d
1994
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
131
Veluwemeer
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
132
Bijlage 5
Het bestand aan vis (kg/ha)
Visbiomassa in het WolderwijdNuldernauw en het VeluwemeerDrontermeer in 1994.
1994 September
Wolderwijd-Nuldernauw
1994 septembe r
Veluwemeer-Drontermeer
Broed
Blankvoorn
Brasem
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Stekel baars
Snoek
Karper
Kolblei
Alver
1.1
0.9
18.1
23.7
1.7
0.5
0.0
0.1
0.0
0.0
0.0
2.4
3.9
29.2
135
.' i
47
Totaal broed
46.1 (33.4)
56.6 (36.2)
3.4
8.9
4!'.
Brasem > 0 + -14 cm
Brasem 15-24 cm
Brasem >= 25 cm
7.9
5.4
19.5
5 I
7.8
Pos
Baars
Snoekbaars
Spiering
Karper
Kolblei
Aal*
6.1
36
2.2
0.1
0.0
0.0
15.0
1.4
150
72.1(13.1)
91.5(11.0)
118.2(46.5)
148.1 (47.2)
Meerzomerig
Blankvoorn >0 + -14 cm
Blankvoorn > >= 15 cm
Totaal meerzomerlg
Totaal visstand
0.0
0.4
0.1
00
0.0
1!
42.0
2.9
41
3.8
0 i
06
• aal is niet bemonsterd maar geraamd op basis van informatie uit voorgaande jaren
(Klinge & Grimm. 1992)
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
133
Actief Biologisch Beheer in het Wolderwijd-Nuldernauw
134

Rechtspraak Verzekeringsrecht

Download - Ars Aequi

Ontslagen 2014

PORTVRIJDOM Regie der posterijen 218 – Do. 07.05.1991

Download - Ars Aequi

Download - Ars Aequi

Grondplan ( pdf ) - Middelheimmuseum

Podium Theorie specialised

Download - Ars Aequi

基本情况