Eenvoud in samenhang

Eenvoud in samenhang
Eenvoud in samenhang
Het verbinden van Waterbeheer en Systeemecologie
voor duurzaam oppervlaktewaterherstel
Rede
uitgesproken bij de aanvaarding van het ambt van
bijzonder hoogleraar Wetland Restoration Ecology
van de Universiteit van Amsterdam
op vrijdag  februari 
door
P.F.M. Verdonschot
Dit is oratie , verschenen in de oratiereeks van de Universiteit van Amsterdam.
Opmaak: JAPES, Amsterdam
Foto auteur: Jeroen Oerlemans
© Universiteit van Amsterdam, 
Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in
een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze,
hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen of enige andere manier, zonder
voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.
Voorzover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel B Auteurswet  j° het Besluit van  juni , St.b. , zoals gewijzigd bij het Besluit van  augustus , St.b.  en artikel  Auteurswet , dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde
vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus ,  AW Amstelveen). Voor
het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel  Auteurswet ) dient men zich tot de uitgever te wenden.
Nature is ever shaping new forms:
what is, has never yet been; what has been, comes not again.
Johann Wolfgang von Goethe, , On Nature ()
Mevrouw de Rector Magnificus,
Mevrouw de Decaan,
Leden van het Curatorium van de leerstoel Wetland Restoration Ecology,
Beste collega’s, vrienden, familie en toehoorders,
Inleiding
Als we een blik werpen op de waterkwaliteitskaart van Nederland volgens de
KaderRichtlijn Water (KRW; European Commission, ) dan zien we
vooral geel, oranje en rood. Dit betekent dat de waterkwaliteit in Nederland
‘matig’, ‘ontoereikend’ of ‘slecht’ is. We zien nauwelijks groen en geen blauw,
dus weinig ‘goed’ en helemaal geen ‘zeer goed’. Links zien we de kwaliteit van
de beken en rivieren in Europese landen. Nederland neemt de op één na laatste positie in (EEA, ). Kijken we rechts naar de kanalen en meren dan
zien we weer dat Nederland de op één na laatste positie bezet. Kortom, de
waterkwaliteit in Nederland laat te wensen over. Toch is er al veel veranderd.
Vroeger werd afvalwater ongezuiverd geloosd. Lange tijd hebben we maatregelen genomen om deze lozingen te lijf te gaan. Nadat de waterzuiveringsinstallaties gereed waren, zijn we in de sloten, kanalen en meren de voedselverrijking of eutrofiëring gaan bestrijden en zijn we beken en rivieren gaan
hermeanderen om de kwaliteit te verbeteren. Zetten we het aantal kilometers
herstelde beektrajecten uit in de tijd (Figuur ), dan zien we een duidelijke
toename. De kosten bedragen inmiddels in totaal circa  miljoen euro. We
nemen dus veel beekherstelmaatregelen, maar terugkijkend naar de waterkwaliteitskaart leveren al die maatregelen nog relatief weinig op!
Los van de maatlatten zijn er  redenen waarom ecologische successen uitblijven.
. Ten eerste betreft het de meervoudige stress in onze oppervlaktewateren,
die het gevolg is van conflicterende belangen. De hydrologie, de morfologie en de chemie oefenen samen grote druk uit op de ecologie.
. Ten tweede zijn er de habitateisen van soorten. We zien hier een soorttolerantiecurve. Te weinig of te veel of veel te veel van een milieufactor is

Figuur 
Aantal kilometers uitgevoerde beekherstelprojecten (over perioden van 
jaar) in Nederland tot  (naar Didderen & Verdonschot, )
Aa
antal kilometers
1200
1000
800
600
400
200
0
tot 1993
1993-1998 1999-2003 2004-2008
schadelijk. Milieufactoren moeten binnen de tolerantierange van een
soort vallen, anders verdwijnt de soort.
Ten derde speelt de hersteltijd. We herstellen wel, maar we hebben niet
het geduld om te wachten tot de soorten terugkomen. Herstel kost tijd,
meestal meer dan - jaar.
.
Herstelecologie
Het uitblijvend herstel is precies de reden voor het instellen van de leerstoel
‘Wetland Restoration Ecology’, wat ik vertaal als ‘Herstelecologie van wetlands’ of gewoon ‘Herstelecologie’. De term herstelecologie ontstond aan het
einde van de -tiger jaren van de vorige eeuw (Jordan et al., a), maar het
eerste herstelexperiment werd al in  door Leopold uitgevoerd (Jordan et
al. b). De ‘Society of Ecological Restoration’ definieerde herstelecologie
als ‘een bewuste activiteit die het herstel van de gezondheid, integriteit en
duurzaamheid van ecosystemen initieert of versnelt’. Ik ondersteun deze definitie, vooral het initiëren. Wat zijn Wetlands? Wetlands zijn gebieden waar
waterverzadiging de dominante factor is (Wolff, ). Voor buitenlanders is
Nederland één groot wetland. Als we terug in de tijd kijken, rond , dan
was ongeveer % van Nederland een wetland. Nog steeds heeft Nederland
veel oppervlaktewater, in sloten, moerassen, beken, meren en plassen.

P.F.M. VERDONSCHOT
De herstelecologie neemt een positie in tussen de ‘klassieke’ ecologie en de
praktijk van het ecologische herstel. De klassieke ecologie kunnen we definiëren als ‘het ontwikkelen en toetsen van theorieën en concepten om processen
en patronen in ecosystemen te verklaren en hieruit voorspellende modellen af
te leiden’. De herstelecologie heeft hetzelfde doel, maar dan specifiek voor
herstelde en nieuwe ecosystemen. Ecologisch herstel is tenslotte de praktijk
van het herstellen van gedegradeerde ecosystemen. In mijn visie is dit ook het
creëren van nieuwe ecosystemen, waarbij maximaal gebruik wordt gemaakt
van het natuurlijk laten verlopen van passende ecosysteemprocessen (Wheeler et al., ; Hobbs & Harris, ). De leerstoel gaat de wetenschappelijke
doelen van de herstelecologie realiseren door het ontwikkelen en toetsen van
ecologische theorieën in het veld, ondersteund met laboratoriumonderzoek
(Hobbs & Norton, ; Palmer et al., ; Temperton et al., ; Young et
al., ). Het kunnen voorspellen van ecologisch herstel en toepassen van
ecologische kennis in de praktijk moeten leiden tot de zo gewenste ecologische successen en een sterk verhoogde kosteneffectiviteit (Feld et al., ;
Hobbs & Harris, ). De rest van mijn rede wil ik opbouwen alsof het een
herstelplan is, waarbij ik de wetenschappelijke aspecten bij iedere stap naar
voren haal. Ik zal beginnen met de systeemanalyse, de keuze van doelen en de
bouwstenen voor inrichting; typische onderdelen van een herstelplan. Dan ga
ik in op een nieuw kennisconcept. Met dit concept wil ik een basis leggen
EENVOUD IN SAMENHANG

voor succesvol herstel in de toekomst. Tenslotte behandel ik de wijze waarop
we herstel kunnen implementeren in de maatschappij. Ik zal vooral voorbeelden gebruiken uit onderzoek in beken aan de organismengroep ‘macroinvertebraten’, de met het oog zichtbare ongewervelde dieren.
Systeemanalyse
We beginnen met de systeemanalyse. We weten al dat we beekecosystemen op
stroomgebiedsschaal moeten benaderen. De vraag is: ‘Hoe past het herstelproject in het stroomgebied?’. Ieder herstelproject zou met deze vraag en dus met
een systeemanalyse moeten beginnen. In het verleden hebben we daarvoor het
zogenaamde -S-model opgesteld, waarin de belangrijkste factoren benoemd
zijn (Verdonschot et al., ). In beken zijn dat systeemvoorwaarden, stroming, structuren (morfologie), stoffen (vooral nutriënten en zuurstof) en
soorten. Het samenspel, de werking, de dominantie, en de terugkoppeling tussen deze vijf factorgroepen bepalen het functioneren van het ecosysteem en
daarmee de biodiversiteit. De systeemanalyse kijkt van stroomgebied naar
beek, naar habitat. Op stroomgebiedniveau spelen de systeemvoorwaarden,
zoals geologie, geomorfologie en klimaat. Dit zijn randvoorwaarden waarbinnen het systeem functioneert. Op habitatniveau kijken we naar bijvoorbeeld
stroming en zuurstof, factoren die er plaatselijk toe doen. De geologie bepaalt
in sterke mate waar de beken in Nederland liggen. Door terugkoppeling, bijvoorbeeld door de begroeiing langs de beek, wordt de structuur van de beek
veranderd, zoals oevervorm, substraatpatronen en stroming. Naast de ruimtelijke schaal speelt tijd een grote rol. Op lange termijn vindt bijvoorbeeld landschaps¬ontwikkeling plaats, terwijl het op korte termijn gaat om het gedrag
van een individu. Tussen de schalen in ruimte en tijd bestaan hiërarchieën
met top-down dominantieverhoudingen en bottom-up terugkoppelingen.
Schaal is van groot belang voor de herstelecologie. Want hoe hoger de schaal
waarop een maatregel wordt uitgevoerd, hoe groter het effect! Herstellen we
de hydrologie op landschapsschaal, dan gaan alle beken in het stroomgebied
beter functioneren. Maar hoe belangrijk is hiërarchie voor soorten? We hebben begin negentiger jaren binnen het Europese onderzoeksproject AQEM
een analyse uitgevoerd naar het belang van een groot aantal factoren voor het
voorkomen van soorten op het schaalniveau van Europa tot aan beektype, dus
van grote naar kleinere schaal (Figuur ; Verdonschot, ). Als we naar het
belang van de groepen factoren kijken, dan zien we dat de verklaarde waarde
weliswaar verschilt tussen de schaalniveaus, met een toenemend belang van
chemie, maar dat alle factoren op alle schalen een rol spelen.

P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur  De verklarende waarde van zes groepen van factoren op Europese, ecoregionale, lokaal-regionale en beektype schaal
Verklarende waarde
w
gro
oep factore
en
09
0.9
0.8
klimaat
geografie
geologie
hydrologie
morfologie
chemie
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Europa
ecoregio
lokale regio
beektype
Ook analyseerden we in het kader van een nationaal onderzoek naar klimaatverandering Nederlandse beken op een kleinere schaal, namelijk beektraject
en habitat (Figuur ; Verdonschot et al., ). We zien dat groepen factoren
op het niveau van beektraject belangrijker zijn dan die op het niveau van de
habitat. Let wel dat met de habitat hier het substraat voor de beekfauna bedoeld wordt.
Uit beide onderzoeken blijkt dat er maar een zwakke hiërarchie tussen factoren is en dat veel factoren op meerdere schalen van belang zijn en elkaar
sterk overlappen. Ook blijkt dat beektraject veel meer verklaart dan habitat.
Het traject omvat dan ook veel meer factoren, zoals afvoer, breedte en diepte.
Soorten ervaren deze factoren niet, maar ervaren de daarvan afhankelijke factoren, zoals stroming en zuurstof. Dit duidt erop dat de veelheid aan factoren
over de verschillende schalen terug te herleiden is naar een beperkt aantal
oorzakelijke factoren voor organismen. Tenslotte bleek uit het Europese onderzoek Eurolimpacs dat tijd een belangrijke rol speelt en dat vooral extremen, die zo nu en dan in de tijd optreden, bepalend zijn voor welke organismen er voorkomen (Nijboer et al., ). Extremen bepalen de grenswaarden
voor organismen. Vaak wordt de factor tijd nog zwaar onderschat in het onderzoek. Op dit laatste kom ik verder in deze rede ook nog terug.
EENVOUD IN SAMENHANG

Figuur 
De verklarende waarde van vier groepen van factoren op beektraject en
fysisch habitat schaal
0.9
Verklaren
nde waard
de groep ffactoren
geografie
hydrologie
morfologie
chemie
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
beektraject
habitat
Laten we eerst even naar de organismen zelf kijken. De macroinvertebraten in
het zoete water stammen oorspronkelijk af van organismen uit de oceanen
(bijvoorbeeld weekdieren en kreeftachtigen), of de organismen van het land
(insecten). Zo’n  miljoen jaar geleden begonnen deze organismen de zoete
wateren te koloniseren en evolueerden tot de diverse fauna die we nu aantreffen. Deze tweezijdige afkomst heeft belangrijke gevolgen gehad voor allerlei
aanpassingen van soorten die we later tegenkomen (Pennak, ). De oorspronkelijke leefomgeving van de Nederlandse macroinvertebraten vinden
we terug op onze kaart van het jaar , toen Nederland nog voor % uit
wetlands bestond, met laagveenmoerassen, rivierdalen, beekdalen en hoogveenmoerassen. Alle soorten die we nu vinden in de vaak door ons gegraven
of vergraven beken, sloten of petgaten zijn allemaal afkomstig uit deze habitats. Ook dat moeten we in ons achterhoofd houden, willen we kunnen verklaren waarom soorten waar voorkomen, hoe we ze ergens terug kunnen krijgen en wat voor omstandigheden ze daarvoor nodig hebben. Belangrijk
daarbij is te beseffen dat we in Nederland enkele duizenden soorten macroinvertebraten hebben. Nederland kan als een soort filter gezien worden, waarbij milieufactoren op stroomgebiedniveau bepalen welke soorten in een bepaald stroomgebied al of niet voorkomen (Richter, ; Cornell & Lawton,

P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur 
De soortensamenstelling is een functie van de biotische en abiotische
factoren die werken op verschillende schalen in ruimte en tijd en de regionale soorten verzameling als het ware ‘uitfilteren’ (o.a. Tonn et al.,
).
g
p
Regionale
processen
• geografie en klimaat
• soortenpoel
• verspreidingsbarrieres
• kolonisatievolgorde
Milieufactoren
• abiotische
omstandigheden
• verstoringen
t i
• habitat stabiliteit
• habitat heterogeniteit
Biotische interacties
• competitie, concurrentie
• parasitisme
• voedselweb interacties
• mutualisme, symbiose
; Poff, ; Figuur ). Is het stroomgebied gelegen in het vlakke Drenthe
dan zullen daar minder snelstromende wateren voorkomen dan in het heuvelachtige Zuid-Limburg, waardoor er voor stromingsminnende soorten in Drenthe weinig geschikte habitats zijn. De grote groep soorten wordt dus uitgefilterd. Daarbij is iedere beek ook nog verschillend: de ene beek stroomt wat
sneller dan de andere beek, de ene beek is wat meer begroeid dan de andere
beek enzovoorts. Ook dergelijke factoren werken als filter, waardoor er in iedere beek weer net een andere selectie van de totale verzameling van soorten
voorkomt. Op habitatniveau worden soorten gefilterd door het aanwezige substraat, zoals planten, grindbedden of zandbodems. In ieder habitat vind je daardoor een klein aandeel van de soorten in de beek. Het kennen van deze filterwerking is belangrijk voor het voorspellen van welke soorten waar nu voor
kunnen komen. Daarnaast kunnen biotische factoren, zoals predatie, parasitisme, symbiose en concurrentie als filter werken. Wordt een sloot bewoond
EENVOUD IN SAMENHANG

door vis, die predeert op de aanwezige macrofauna, dan zullen we daar een
andere soortensamenstelling aantreffen dan wanneer de sloot geen vis bevat.
Concluderend is het voor een goede systeemanalyse van belang dat we de
milieuomstandigheden in een stroomgebied kennen, dat we weten welke stromings-, structuur- en stoffenfactoren van belang zijn en dat we beseffen welke
interacties daar spelen. Daarnaast moeten we weten welke soorten in het
stroomgebied kunnen voorkomen en moeten we weten welke eisen deze soorten stellen aan de relevante milieufactoren en biotische factoren. Dan kunnen
we voorspellen welke soorten in een bepaald traject verwacht kunnen worden.
Het -S-model is daarbij een hulpmiddel, alleen ontbreekt hierin de vertaling
van milieufactoren naar oorzakelijke factoren.
Keuze doelen
Het tweede element bij elk herstelproject is de keuze van de doelen. De vraag
is: “Hoe stel je doelen op en waar moet je rekening mee houden?” Je kunt
kijken naar de plaatjes van vroeger (referentiebeelden), naar de historie van
Nederland en die proberen te kopiëren en herstellen zodat we terug krijgen
wat we vroeger hadden. Maar het terugkijken naar vroeger is een vorm van
kijken naar statische natuur alsof de omgeving niet is veranderd (o.a. Pickett
& Parker, ). Het is ook kijken naar het agrarisch landgebruik of naar
veenwinning uit het verleden. Allemaal zaken die in de toekomst niet meer of
in een andere vorm zullen optreden. De omgeving is vaak irreversibel veranderd. Dat betekent dat we bij het invullen van doelen vooruit moeten leren
kijken. Om toekomstige doelen in termen van soortencombinaties te kunnen
voorspellen bieden de tijdens de evolutie ontwikkelde eigenschappen van
soorten de oplossing. Het is belangrijk te weten hoe deze eigenschappen de
rollen van soorten bepalen. Daarmee bedoel ik dat we bijvoorbeeld moeten
weten hoe dieren ademhalen, hoe ze bewegen, hoe groot ze zijn, wat ze eten,
op welk substraat ze leven, welke vorm ze hebben, hoe ze zich voortplanten,
hoe hun levenscyclus eruit ziet. Dit is een belangrijke pijler onder de herstelecologie. Met eigenschappen van soorten kunnen we voorspellen en kunnen
we doelen kiezen voor nieuwe wateren die als gevolg van ander landgebruik
ontstaan met nieuwe combinaties van soorten (Higgs, ). Bij de keuze van
doelen gaat het niet om het eindplaatje maar om de ontwikkelingsrichting. Ik
geef een voorbeeld van een onderzoek dat we deden in het Springendal (Nijboer et al., ). In het Springendal hebben we een brongebied hersteld. Het
begon met het afgraven van een voormalige maïsakker. We zien hier een kale,
maagdelijke zandvlakte waar het water begint te stromen.

P.F.M. VERDONSCHOT
Onze hypothese was dat verschillende doelen mogelijk waren. De beekjes
zouden permanente bronbeekjes kunnen worden, met een hele stabiele afvoer; het zouden geleidelijk afstromende beekjes kunnen worden die in de
zomer stagneren, of het worden temporaire, regenwater-afhankelijke systemen die afhankelijk van de hoeveelheid regen droogvallen of weer nat worden
en hele onregelmatig wisselende omstandigheden kennen. Ieder met een eigen soortencombinatie in ruimte en tijd. Als we naar dit systeem kijken, dan
zou het voor de permanente beken betekenen dat daar de afvoer constant is,
de stroming regelmatig en dat zou betekenen dat er een evenwichtige ontwikkeling van het ecosysteem op gaat treden. Het aantal taxa neemt steeds langzamer toe in de tijd, er ontwikkelt zich een echt dynamisch evenwicht (Figuur
). Als het een in de zomer stagnerend beekje wordt, dan zijn er twee toestanden, namelijk stroming in de winter en stagnatie in de zomer. Er ontwikkelt
zich wel een natuurlijke morfologie door de stroming in de winter. Biologisch
betekent het dat er meerdere dynamische evenwichtstoestanden in de tijd op
zullen treden, wisselend tussen zomer en winter. Als het een temporair regenwater-afhankelijk systeem wordt, is het systeem afhankelijk van de temperatuur, de regen en de droogte. De morfologie zal gelijk zijn door de afvoer in
natte perioden, maar de soortensamenstelling zal onregelmatig wisselen. Er
treedt nooit een evenwicht op maar steeds andere toestanden, afhankelijk van
de mate van verstoring door droogval, een hoge of lage temperatuur of juist
EENVOUD IN SAMENHANG

door regen. Als we naar deze  toestanden kijken, dan zien we dat van links
naar rechts de abiotiek (de milieuomstandigheden) en van rechts naar links
de biologische interacties tussen de soorten steeds belangrijker worden.
Potentiële ontwikkelingsrichtingen en evenwichten van het nieuw gegraven Springendalse bronbeekstelsel
Zomerstagnerend
stro
oming
strroming
Permanent
aantal so
a
oorten
afvoer
f
Temporair,
regenwaterafhankelijk
stro
oming
Figuur 
afvoer
f
MEERVOUDIG
DYNAMISCH
EVENWICHT
afvoer
f
NIETEVENWICHT
DYNAMISCH
EVENWICHT
Tijd
Tijd
Tijd
abiotische dominantie
biologische interacties
Het kennen van het type systeem maakt het voorspellen van de toekomstige
ontwikkelingen gemakkelijker. We moeten er rekening mee houden dat systemen meestal niet in evenwicht zijn, maar steeds veranderlijk zijn. Als we
dan naar de soortensamenstelling in ons brongebied kijken, met het aantal
soorten op de verticale as en tijd op de horizontale as, dan zien we dat in
zowel de bron als de beek een geleidelijke toename in soorten optreedt (Figuur ). Wat we ook zien is dat er grote wisselingen optreden tussen maanden
en dat het patroon zeker niet stabiel is.
Dit wordt nog duidelijker als we kijken naar de soortensamenstelling zelf
(Figuur ). In het eerste jaar werd het gebied door een aantal soorten gekoloniseerd. In het tweede jaar kwamen er weer nieuwe soorten bij maar verdwenen er ook soorten, de negatieve balk. Dit geldt ook voor het derde en vierde
jaar: er traden allerlei wisselingen in soortensamenstelling op. We hebben hier
dan ook te maken met een temporair, regenwater-afhankelijk systeem. Door
droogval, regen, door vegetatieontwikkelingen, door verschillen in de zomer
en winter traden er allerlei verzamelingen van soorten op die elkaar onvoorspelbaar afwisselden.

P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur 
Toename van het aantal taxa in bron en beek na bronherstel in het
Springendal van -
bron
beek
40
35
Aantal ta
A
axa
30
25
20
15
10
5
0
Figuur 
Wisselingen in taxa in bron en beek na bronherstel in het Springendal
van -
verdwenen bron
blijvend
beek
j
verdwenen beek
nieuw bron
blijvend bron
nieuw beek
100
80
60
Aan
ntal taxa
40
0
20
0
-20
40
-40
-60
-80
1999
EENVOUD IN SAMENHANG
2000
2001
2002

De Griekse filosoof Heraclitus zei eens: ‘Niemand kan twee maal in dezelfde
beek stappen, omdat de beek niet hetzelfde is’. Met andere woorden, beken
zijn niet in een constant evenwicht maar veranderen continu, ze zijn dynamisch zoals het meeste om ons heen veranderlijk is. Dit inzicht is belangrijk
bij de keuze van doelen. Na een herstel-ingreep kunnen ecosystemen zich in
meerdere richtingen ontwikkelen (Figuur ). De richting hangt af van de
voorspelbaarheid en dynamiek in milieuomstandigheden. Het doorvertalen
van deze milieuomstandigheden naar een lijst van soorten is moeilijk, vooral
wanneer ook de dynamiek in milieuomstandigheden minder voorspelbaar is.
Meestal zijn systemen wisselend en dynamisch in milieuomstandigheden en
daarmee kunnen daar ook meerdere toestanden ontwikkelen. Het voorspellen
van herstel in termen van soorten is dus moeilijk. Daarnaast is de vraag ‘Hoeveel dynamiek is teveel?’ van groot belang.
Om nieuwe ecosystemen te laten ontwikkelen, moeten we iets weten van
hoe soorten zich gaan vestigen in systemen en hoe soorten daar weer uit verdwijnen. Het komen en gaan van soorten is bekend van alle ecosystemen
(Putnam, ). Het komen hangt samen met de dispersiecapaciteit van soorten, kunnen de soorten het nieuwe systeem wel bereiken. Vervolgens is dan
de vraag: ‘Kunnen soorten zich wel vestigen?’. Wanneer er meer soorten langer aanwezig zijn, gaan soorten interacties met elkaar aan en wordt de vestiging voor nieuwe soorten moeilijker (o.a. MacArthur & Wilson, ). Dat
heeft te maken met:
– prioriteitseffecten: wie er het eerste is, kan de beste plekken bezetten;
– interacties, want als twee soorten een sterke interactie met elkaar hebben
dan kan een derde daar niet meer bij (Sale, );
– de functionele rol van de soorten in het systeem zelf, zoals ecosysteem
engineers en nexus-soorten (Paine, ; Jones et al., ; Boyer & Zedler, ).
Dergelijke processen maken de resultaten van herstel nog moeilijker voorspelbaar. Iedere ontwikkelingstoestand bouwt meer heterogeniteit en zo
weerstand op tegen veranderingen en vergroot weer zijn eigen stabiliteit en
voorspelbaarheid. In systemen met veel interacties, dat zijn vaak systemen die
een grote constantie vertonen en waarin biologische interacties erg belangrijk
zijn, is het erg moeilijk voor nieuwe soorten om binnen te komen. Deze stabiele systemen zullen maar heel langzaam veranderen en komen maar weinig
voor. In systemen waar door lichte verstoringen soms soorten verdwijnen,
komt ruimte voor nieuwe soorten. In dergelijke herhaaldelijk licht verstoorde
systemen zullen meer veranderingen in soortensamenstelling plaatsvinden. In
nog dynamischere systemen zullen veel meer veranderingen optreden. Deze

P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur 
De degradatie van een ecosysteem door verstoring en de mogelijke richtingen van herstel. De herstelontwikkelingen A, B en C kunnen gezien
worden als gevolg van minder tot meer onvoorspelbare milieuomstandigheden
oorspronkelijke
toestand
Eccosysteemp
processen
verstoring
A
herstelmaatregel
B
herstelde
toestanden
C
Tijd
niet-herstelde
i t h t ld
gedegradeerde
toestand
kennis hebben we nodig om te begrijpen en te kunnen voorspellen hoe verzamelingen van soorten zich ontwikkelen na herstel.
De vraag was hoe we een hersteldoel kunnen kiezen? We zullen niet precies
de soortenlijst kunnen voorspellen, maar we kunnen wel de grenswaarden en
dynamiek in milieuomstandigheden, de gewenste ecosysteemprocessen en de
mogelijke ontwikkelingsrichtingen in het doel aangeven. Daarvoor hebben we
wel kennis nodig. Kennis van aanpassingen van soorten aan al dan niet dynamische milieuomstandigheden, soortinteracties en levensstrategieën om te
kunnen voorspellen welke soorten we kunnen verwachten bij welke milieuomstandigheden (Fisher, ; Hobbs & Harris, ). Hiervoor moeten we
kunnen voorspellen welke typen evenwichten, dus potentiële doelrichtingen,
in een gebied mogelijk zijn (Pfadenhauer & Grootjans, ), dus we moeten
ook iets weten over de potenties van het gebied. Bij de keuze van een doel
hoort concreet een type evenwicht horende bij de combinatie van constante
of wisselende milieuomstandigheden waarbij bepaalde combinaties van soorten met vergelijkbare aanpassingen kunnen optreden.
Bouwstenen voor inrichting
Het derde thema in mijn herstelplan betreft de bouwstenen voor de inrichting. De vraag is: ‘Kan de ecologie aanwijzingen geven hoe we het herstel
EENVOUD IN SAMENHANG

moeten inrichten?’ Iedere soort heeft aanpassingen aan allerlei milieu- en biotische omstandigheden. Hoe goed een soort functioneert in een ecosysteem
wordt uitgedrukt in de fitness van de soort. De gehele ruimte waarbinnen de
soort kan voorkomen noemen we de niche (Hutchinson, ). Hier weergegeven in de vorm van een bolletje. In de kern van het bolletje is de fitness van
de soort het hoogst. Als we naar een ecosysteem kijken, hebben we daar een
natuurlijke verzameling aan soorten, alle bolletjes. Verandering in het milieu,
bijvoorbeeld door verstoring of degradatie, betekent dat een aantal soorten zal
verdwijnen omdat de milieuwaarden de grenswaarden van de soorten overschrijden. De overgebleven soorten zijn toleranter en gaan samen met een
paar nieuwe tolerante soorten de gehele ruimte innemen. Op het moment dat
we een herstelmaatregel uitvoeren, worden de omstandigheden weer geschikt
voor meer soorten. Nieuwe soorten gaan zich vestigen. Een verder herstel in
de tijd treedt op als we voldoende geduld hebben. Dit betekent dat er een
nieuwe soortenverzameling ontstaat op diezelfde plek. Het resultaat is dat na
het uitvoeren van de herstelmaatregel een nieuw functionerend ecosysteem
ontstaat wat ongelijk is aan het vroegere ecosysteem. Omdat de milieufactoren veranderd zijn, maar ook omdat interacties tussen de soorten veranderd
zijn. Dit brengt me bij de rol van biodiversiteit in het hele verhaal. Als we op
de verticale as de soortendiversiteit zetten en op de horizontale as de intensiteit of frequentie van verstoring, dan komt er een curve uit waarbij de biodiversiteit iets lager is bij een zeer lage frequentie van verstoring in een zeer
stabiel milieu. De biodiversiteit neemt toe onder lichte verstoring. Wordt de
verstoring nog sterker dan neemt de biodiversiteit weer af. We noemen dit de
‘Intermediate Disturbance Hypothesis’ (Connell, ; Pollock et al., ).
Als we dan de variatie in de tijd en de variatie in de ruimte tegen elkaar uitzetten, dan komt er een figuur uit waarbij de biodiversiteit het hoogst is op
een matige ruimtelijke heterogeniteit en een matige temporele heterogeniteit.
Bij hogere heterogeniteit of bij lagere heterogeniteit neemt de biodiversiteit af.
Laten we concreet naar een beek kijken. Tegenwoordig worden de beken regelmatig geschoond, wat leidt tot een eentonige homogene zandbodem. De
huidige beken hebben ook een hoge afvoerdynamiek. We hebben te maken
met een lage ruimtelijke en een te hoge temporele heterogeniteit, wat leidt tot
een lage biodiversiteit. Kijken we naar een natuurlijke beek met takken, bladeren en planten omdat er geen onderhoud plaats vindt, dan zien we daar een
grote ruimtelijke heterogeniteit. Samen met de gedempte afvoerdynamiek,
een gemiddelde temporele heterogeniteit, leidt dit tot een hoge biodiversiteit.
De oorzaak zit in het aantal mogelijke niches of mate van niche-heterogeniteit. Heterogeniteit heb ik nu al enkele keren genoemd. Heterogeniteit gaat
niet alleen om substraten waarin soorten leven, maar gaat ook over bijvoor
P.F.M. VERDONSCHOT
beeld stroming en concurrenten. Dat noemen we in samenhang de ‘nicheheterogeniteit’: alle factoren die voor een soort van belang zijn, bepalen de
niche van de soort. Ik heb laten zien dat heterogeniteit meer niches voor soorten biedt (Levin, ; Jeltsch et al., ). Maar wat is het effect op de fitness
van één soort?
In een experiment stelden we de kokerjuffer Sericostoma personatum bloot
aan de combinatie van drie stromingsklassen, namelijk langzaam, afwisselend
langzaam en snel, en snel stromend, en drie habitattypen met een toenemende substraatheterogeniteit; laag, matig en hoog. En dat in alle combinaties
waardoor dus x (=) combinaties van mogelijkheden ontstond. Het aantal
uitgevlogen individuen gebruikten we als maat voor de fitness van de soort,
de hoogte van de balk (Figuur ). We zien dat bij hoge habitatheterogeniteit
en een langzame stroming de hoogste fitness wordt bereikt. En dat fitness
afneemt naarmate de heterogeniteit afneemt. Dus bij lagere, constante stroming en een hoger aantal habitats hebben we de meest optimale situatie voor
deze soort te pakken. Dit resultaat illustreert het belang van lage maar constante stroming samen met een hoge habitatheterogeniteit.
Figuur 
De fitness van Sericostoma personatum onder een combinatie van milieuomstandigheden van stromings- en habitatklassen (voor verdere verklaring zie tekst)
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
5 cm/s
5< >25…
5<->25
12
Strromingsk
klasse
Aantal uitgevlog
gen indiv
viduen (fittness)
10
25 cm/s
6
2
Aantal habitats (habitat heterogeniteit)
EENVOUD IN SAMENHANG

Deze uitkomst hebben we gegeneraliseerd en toegepast bij beekherstel. Door
het inbrengen van dood hout konden we de habitat- en stromingsheterogeniteit sterk verhogen. De eerste resultaten van houtinbrengprojecten in een
beek met gedempte afvoerdynamiek laten een toename van het aantal soorten
en het aantal individuen zien (Figuur ). Een succesvolle maatregel gebaseerd op eenvoudige kennis van de habitatheterogeniteit-respons van soorten.
Bijkomend voordeel is dat houtinbreng maar circa  procent kost van een
normaal hermeanderingsproject.
Figuur  Het gemiddeld aantal soorten (x ) en individuen in het controletraject
en in het traject met ingebracht dood hout in de Tongelreep
controle
dood hout
350
300
Gemidd
deld aanttal
250
200
150
100
50
0
soorten
individuen
Herstellen is niet alleen habitatheterogeniteit verhogen, maar is ook het initiëren van processen. We maken een beek niet zoals die er uit moet gaan zien,
maar we brengen gewenste processen op gang om de beek zichzelf verder te
laten herstellen (Halle & Fattorini, ). We geven een aanzet voor de gewenste ontwikkelingsrichting. Voorbeelden hiervan zijn de bestaande watergang afkoppelen en haar een vrije loop in het veld geven. Of door belemmerende structuren weg te nemen, zoals hier bijvoorbeeld in de Duitse beek de
Lahn. Door het weghalen van een oeverversteviging kon de rivier haar heterogeniteit zelf herstellen. Met andere woorden, herstelmaatregelen moeten niet
tegen het natuurlijke karakter van het systeem ingaan, maar moeten er juist
gebruik van maken.

P.F.M. VERDONSCHOT
Daarbij is steeds een belangrijke vraag “Is een actieve herstelmaatregel wel
nodig?” Alleen bij een irreversibele verandering of een te langzaam natuurlijk
herstel wordt actief herstel overwogen (Hobbs, ). De laatste  jaar is het
erg populair geworden om heel rigoureus te herstellen. Opnieuw beginnen,
alles afgraven, nieuwe beken aanleggen en het systeem laten ontwikkelen. In
het WISER onderzoek hebben we aangetoond dat het ecologisch herstel in
deze maagdelijke systemen minstens  jaar gaat duren (Feld et al., ).
Een andere optie is om het systeem zichzelf te laten omvormen, passief herstel, geen onderhoud plegen, beek laten dichtgroeien, beek zijn eigen nieuwe
weg laten vinden. Dat is veel goedkoper en we vermoeden dat het zelfs veel
minder dan  jaar duurt om zo beekherstel te plegen. Een uitdaging voor de
waterschappen? Echter betekent herstel soms ook het minimaliseren van de
beheerinspanning. Niet alle oppervlaktewateren, vooral in Nederland niet,
zijn natuurlijk. Daarom kunnen we niet altijd natuurlijke processen in volle
omvang laten verlopen. Want dan zou Nederland op veel plaatsen vermoerassen en zouden wateren verlanden. Willen we dergelijke oppervlaktewateren in
stand houden, dan zullen we zo nu en dan moeten ingrijpen. Een goed alternatief is de wateren van type te laten veranderen, bijvoorbeeld van beek naar
beekmoeras. Dat betekent ook een grote financiële winst, omdat onderhoud
vervalt. Een ander alternatief is het zoeken naar andere gebruiksfuncties,
waarbij het ingrijpen bij de gebruiksfunctie hoort. Sloten kunnen als nutriënEENVOUD IN SAMENHANG

tenfilters in het landschap gebruikt worden door ze jaren te laten verlanden
en dan weer uit te graven en het venig materiaal als mest te gebruiken. Dergelijke wateren krijgen in feite gewoon een nieuwe functie waarbij ze kunnen
blijven bestaan. Ook dat is een zeer kosteneffectieve oplossing.
Heterogeniteit is meer, namelijk weerstand en veerkracht. We hebben in
- veldexperimenteel onderzoek gedaan aan de effecten van piekafvoeren op macroinvertebraten in een natuurlijke en een half-natuurlijke beek
(Verdonschot et al., a, b). De natuurlijke beek had een stabiele afvoer. De
half-natuurlijke beek had een dynamische afvoer. In beide beken werd een
lengtedam gebouwd en werd het water gedurende  uur door een kwart van
de beekdoorsnede geleid. Hierdoor ontstond een kunstmatige piekafvoer. Beide beken kregen eenmaal één en later vijf piekafvoeren te verduren.
De enkelvoudige piek had in geen van beide beken effect op de macroinvertebraten (Figuur ). In de natuurlijke beek met veel habitatheterogeniteit had de -voudige piek slechts een kortstondig effect. In de half-natuurlijke
beek had de -voudige piek wel een duidelijk effect omdat soorten uit het
Figuur  Piekafvoer-experimenten ( en  piekafvoeren) in de Springendalse beek
(meer natuurlijk) en de Frederik-Bernard beek (minder natuurlijk). De
experimenteel geïnduceerde piekafvoeren zijn met zwarte pijlen aangegeven. Het effect op de macroinvertebraten is berekend met een Principale Response Curve analyse en uitgedrukt in de Cdt (= tau*(regressiecoëfficiënt/sd)) score
Springendalse beek
1-piekafvoer
Frederik-Bernard beek
5-piekafvoeren
300
200
Cdt score
100
0
-100
-200
-300
300
piekmoment

P.F.M. VERDONSCHOT
traject verdwenen. De kale zandbodem in de half-natuurlijke beek was kwetsbaar en de soorten spoelden uit. Habitatheterogeniteit, zoals mozaïeken
of gradiënten in niches, geeft een beekecosysteem weerstand en vergroot de
biodiversiteit (Holling, ; Folke et al., ). Kennis van heterogeniteitweerstand relatie en het herstelvermogen (veerkracht) in beken is daarom
cruciaal in de herstelecologie.
De vraag over de bouwstenen voor inrichting was: ‘kan de ecologie aanwijzingen geven?’. In ieder geval moet inrichting van beken zich richten op een
gedempte afvoerdynamiek en een hoge habitatheterogeniteit. Daarnaast is
meer kennis nodig is over hoe heterogeniteit kan worden gestuurd om de
weerstand en het herstelvermogen, de veerkracht, van ecosystemen te verhogen. Er is kennis nodig over maatregelen om processen te initiëren en over
maatregel-effect relaties, dus over ontwikkelingen na een ingreep.
Kennisconcept
Dan stelt u nu de terechte vraag “Waarom lukt het herstel nu niet en straks
wel?” Het antwoord is: Omdat we ons straks gaan richten op milieufactoren
en functionele eigenschappen van soorten die ertoe doen! Niet alle milieufactoren zijn voor alle soorten van belang, integendeel! Factoren die er toe doen
en grenswaarden daarvan kunnen tussen soorten sterk verschillen en geven
informatie over de kwetsbaarheid van de soort. Extremen in omstandigheden
van deze bepalende factoren zijn meestal de oorzaak van het verdwijnen van
soorten. Laat ik twee voorbeelden geven. Het eerste voorbeeld komt uit onze
studie naar de populatiedynamiek van de kokerjuffer Agapetus fuscipes. We
volgden deze soort een jaar lang in een natuurlijke en een half-natuurlijke
beek in Zuid-Limburg (Nijboer et al., ). In de natuurlijke beek trad tijdens het onderzoek slechts één hoge piekafvoer op. In de half-natuurlijke
beek traden verschillende piekafvoeren op (Figuur ). We zien dat in de natuurlijke beek na de enige piekafvoer de poppen zijn verdwenen (Figuur ).
Poppen zitten vastgehecht op de waterlijn en kunnen niet bewegen. Het hoge
water bedekte de poppen met een laag zand en dat liet te weinig zuurstof toe
in de pophuisjes, ze stikten. Zuurstof was de oorzakelijke factor. In de halfnatuurlijke beek kwam de eerste piekafvoer precies op het moment dat een
nieuwe generatie jonge larven uit het ei was. Deze erg jonge larven werden
door de sterke stroming weggespoeld. Stroming (fysieke verstoring) was hier
de oorzakelijke factor. In beide beken lieten extremen in de afvoer de oorzakelijke factoren en kwetsbare momenten in de levenscyclus van deze kokerjuffer – en dus in de tijd – zien.
EENVOUD IN SAMENHANG

Figuur 
Het verloop in de afvoer met o.a. piekafvoeren in de eerste week van juli
en de derde week van augustus
0.04
Natuurlijke
j beek
Half-natuurlijke beek
0.035
Afvo
oer (m3//s)
0.03
0.025
0.02
0.015
0.01
0.005
m
m
m
a
a
a
m
m
m
ju
ju
ju
ju
ju
ju
a
a
a
s
s
o
o
o
n
n
n
d
d
d
ja
ja
ja
fe
fe
0
Figuur  Het verloop in de populatie opbouw van de kokerjuffer Agapetus fuscipes in een natuurlijke en half-natuurlijke beek. De pijl ‘afvoerpiek beek
NA’ duidt de afvoerpiek in de eerste week van juli aan in de natuurlijke
beek terwijl de pijl ‘afvoerpiek beek HN’ de piek in de derde week van
augustus aangeeft in de half-natuurlijke beek
250
larven Natuurlijke beek
poppen Natuurlijke beek
larven Half-natuurlijke beek
poppen Half-natuurlijke beek
afvoerpiek
beek HN
aanta
al individ
duen
200
afvoerpiek
beek NA
150
100
50
0
feb-02

mrt-03
P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur  De relatie tussen oorzakelijke milieu- en ecologische factoren enerzijds
en functionele eigenschappen van de soort anderzijds
functionele eigenschappen
g
pp
organisme,
g
+ plasticiteit
soort
stadium
tolerantie grenzen
milieu in
ruimte en tijd
kwetsbaarheid
grens waarden
d
aanwezigheid
en overleving
oorzakelijke
factoren/processen
ecologische
interacties
Uit het Agapetus-onderzoek komt een algemeen patroon naar voren. Soorten
hebben functionele eigenschappen en kunnen plastisch zijn. Ze kunnen hun
gedrag aanpassen aan de milieuomstandigheden. Het milieu in ruimte en tijd
en de ecologische interacties bepalen de oorzakelijke factoren. Wanneer onder invloed van oorzakelijke milieufactoren en -processen de tolerantiegrenzen van de soort of het stadium worden overschreden, dan neemt de fitness
van de soort af en uiteindelijk verdwijnt deze soort. Is dit niet het geval dan
overleeft de soort (Figuur ).
Het tweede voorbeeld komt uit het Europees project REFRESH waarin we
een droogval-experiment hebben uitgevoerd. We bouwden een dam en leiden
de beek af. Zo verkregen we een controle-traject bovenstrooms, een stagnatietraject, een droogvaltraject en afzonderlijke poelen in het droogvaltraject. Na
het afdammen van de beek veranderde de macroinvertebraten-samenstelling
in de drie experimentele beekdelen in verschillende richtingen (Figuur ).
Stroming was de belangrijkste oorzakelijke factor in het stagnatietraject, waar
stromingsminnende soorten binnen een week verdwenen, terwijl na een
maand stilstaand-water-soorten verschenen. In de poelen kwam hier zuurstofgebrek als oorzakelijke factor bij; de meeste beeksoorten verdwenen snel
nadat zuurstofloosheid optrad. Tegelijkertijd kwam kolonisatie door stilstaand-water-soorten op gang, die na twee weken in de poelen domineerden.
Droogval van de beekbedding leidde tot het geleidelijk afnemen van de soortenrijkdom, samenhangend met de droogtetolerantie van de soorten.
Uit beide experimenten blijkt dat soorten eigenschappen hebben om milieuomstandigheden te overleven of juist niet. Soorten hebben allerlei functionele aanpassingen, bijvoorbeeld aan ademhaling onder water, zoals kieuwen,
een ademhalingsbuis, luchtbel of poreuze huid. Zo hebben ze ook allerlei
EENVOUD IN SAMENHANG

Figuur  NMDS ordinatiediagram met de ontwikkelingsrichtingen van de macroinvertebraten samenstelling vooraf aan het experiment, in het controletraject tijdens de droogval, in het stagnatie traject, in de droge
beekbodem en in de kunstmatige beekpoelen
respons na 1 maand
monsters
voor
controle na
stagnatie
respons na 2 weken
As 2
beekpoel
As 1
aanpassingen aan stroming zoals een zuignap, verlenging, haakjes of een afgeplat lichaam. Soorten hebben veel meer eigenschappen, eigenschappen om
met hulpbronnen om te gaan, om te overleven (K/r-strategie), van de levenscyclus en van de manier van voortplanten. Ze kunnen zichzelf op verschillende manieren voeden, zoals met filtreren, roven, zuigen en verzamelen. Ze
kunnen zich ook op allerlei wijzen verspreiden, zoals kruipen, liften, dwarrelen en vliegen. Steeds allemaal oplossingen voor hetzelfde probleem. Ondanks
de grote verschillen in aanpassingen dienen alle functionele eigenschappen
toch maar een beperkt aantal doelen. Dit betreft de basisfuncties zoals het
omgaan met zuurstof en stroming. Maar er zijn ook trade-offs: eigenschappen
die elkaar uitsluiten. Een investering van een soort in een bepaalde eigenschap
kan ten koste gaan van de mogelijkheid tot investering in een andere eigen
P.F.M. VERDONSCHOT
schap. Functionele eigenschappen staan ook niet los van elkaar, bepaalde
combinaties van eigenschappen komen vaak samen voor bij soorten uit hetzelfde milieu (o.a. Siepel, ; Verberk, ). Dit komt doordat verschillende soorten zich gedurende de evolutie door middel van de ontwikkeling
van verschillende biologische eigenschappen aan hetzelfde milieu hebben
aangepast. Kijken we naar het ecosysteem dan bevat dat vaak een groot aantal
soorten. Iedere soort heeft een verschillende oplossing ontwikkeld voor hetzelfde probleem, bijvoorbeeld zoals we zagen aanpassingen aan lage zuurstofgehalten of aan verschillende stromingscondities. In essentie kunnen de aanpassingen teruggebracht worden tot aanpassingen aan een beperkt aantal
oorzakelijke factoren en uiteraard aanpassingen van soorten aan elkaar. We
kunnen de lijst van soorten dus sterk vereenvoudigen door ze te groeperen
naar combinaties van functionele eigenschappen. Dit concept vereenvoudigt
de complexe biologische werkelijkheid tot de eenvoud van de functionele niche (onderste deel in Figuur ).
Een tweede fundamentele vraag is: “Hoeveel milieufactoren oefenen nu direct invloed uit op de organismen in een ecosysteem?” Dit zijn oorzakelijke
factoren, zoals zuurstof en stroming. Naar mijn mening kunnen we met circa
 oorzakelijke factoren het voorkomen van alle soorten wel verklaren. We
hebben vorig jaar een workshop georganiseerd met  experts en ze deze
vraag voorgelegd. Het resultaat ziet u in de tabel (Tabel ). Gemiddeld blijken
voor de verschillende organismengroepen slechts - factoren er daadwerkelijk toe te doen!
Tabel  Aantal oorzakelijke factoren per organismengroep
diatomeeën fytoplankton macrofauna macrofyten vissen

(zwak) brak
snel stromende beken

langzaam stromende beken
sloten
kanalen














ondiepe meren



diepe meren



zwak brak
brak




We meten wel veel in monitoringsprogramma’s, maar meestal niet wat er toe
doet, namelijk niet de oorzakelijke factoren en niet op de juiste manier, bijvoorbeeld het continu meten van zuurstof.
EENVOUD IN SAMENHANG

Er bestaat een grote complexiteit van interacties in ieder willekeurig watersysteem van stroomgebied tot habitat. Daardoor zien we vaak door de bomen
het bos niet meer. De aansturing vindt plaats vanuit het landgebruik. Het
landgebruik betreft vooral landbouw en verstedelijking. Deze hoog geschaalde
processen sturen een groot aantal stressoren aan. Deze stressoren sturen op
hun beurt slechts een zeer beperkt aantal oorzakelijke milieufactoren aan.
Deze oorzakelijke factoren, in het Engels key determinants, zijn bijvoorbeeld
zuurstof, stroming en substraattype. Ze vormen de directe oorzakelijke koppeling tussen milieufactoren en individuele soorten (bovenste deel in Figuur
). De ogenschijnlijk complexe werkelijkheid van onze omgeving kan tot de
eenvoud van de relaties tussen oorzakelijke factoren en groepen van functionele eigenschappen van soorten worden vereenvoudigd. Hierbij bestaat een
samenhang tussen alle actoren van landgebruik tot aan ecosystemen maar bestaat de kern uit de interacties tussen oorzakelijke factoren en functionele eigenschappen (Figuur ). Op deze kern gaan we de maatregelen voor herstel
op richten.
Figuur 
De ogenschijnlijk complexe werkelijkheid van onze omgeving kan tot de
eenvoud van de relaties tussen oorzakelijke factoren en groepen van
functionele eigenschappen van soorten worden vereenvoudigd
(Land)gebruik
Stressoren
Oorzakelijke
factoren
Functionele
eigenschappen
Soorten
Ecosystemen
Ik heb uitgebreid gesproken over oorzakelijke factoren en processen en over
groepen van functionele eigenschappen (Figuur ). Dit vormt de basis van
het nieuwe kennisconcept ‘eenvoud in samenhang’ van de leerstoel herstelecologie. Eenvoudig omdat oorzakelijke factoren en groepen van functionele
eigenschappen de complexiteit van waterecosystemen terugbrengen tot een
laag-dimensionaal, oorzakelijk mechanisme.

P.F.M. VERDONSCHOT
Figuur  Kennisconcept ‘Eenvoud in samenhang’: de ontwikkeling van succesvolle herstelmaatregelen
Oorzakelijke factoren
blootstelling aan
Functionele eigenschappen
*
Grenswaarden
(extremen)
kwetsbaar voor
Tolerantiegrenzen
(adaptaties)
Heterogeniteit
+
Functionaliteit
Weerstand
+
Herstelvermogen
((veerkracht))
Maatregelen
(initiëren van
processen)
Filters
(vestigingsvermogen)
Samenstelling en
functioneren van het
ecosysteem
Soorten worden in tijd en ruimte blootgesteld aan waarden en extremen in
milieufactoren. Hun tolerantiegrenzen worden bepaald door de functionele
aanpassingen die ze bezitten en daarmee hun kwetsbaarheid. Voor herstelmaatregelen is deze kennis nodig. Daarnaast is niche-heterogeniteit bepalend
voor de weerstand. De functionele eigenschappen van soorten bepalen de
functionaliteit van het beoogde ecosysteem. Maar soorten komen alleen voor
als ze de filters in het stroomgebied kunnen passeren en in staat zijn zich te
vestigen. Vestigen betekent herstelvermogen en dus veerkracht. Hierbij is
kennis nodig van potenties in een stroomgebied, de potentiële ontwikkelingsrichtingen en type evenwichten van ecosystemen. Maatregelen initiëren processen die inwerken op de grenswaarden in oorzakelijke factoren en op de
heterogeniteit. De leerstoel gaat deze kennis, dit schema, verder ontwikkelen
en implementeren in een samenhangend, transdisciplinair raamwerk.
Implementatie
Dit alles brengt me bij de implementatie. Ecologen staan niet alleen, ze zijn
slechts een puzzelstukje in het geheel. Om de ketens van indirecte factoren in
stroomgebieden en in wateren te leren kennen, is samenwerking nodig met
hydrologen, morfologen en fysisch-chemici. Dit vraagt een multidisciplinaire
aanpak. De rol voor herstelecologen is hierin vooral het bewaken dat de outEENVOUD IN SAMENHANG

put van andere disciplines in oorzakelijke ecologische factoren wordt uitgedrukt. Maar daarmee zijn we er nog niet. Om kosteneffectieve ‘juich’-maatregelen te implementeren moeten we ook kennis hebben van de sociaaleconomische aspecten en van de institutionele processen. Alleen deze vier
puzzelstukken samen kunnen in een transdisciplinair verband successen opleveren (Figuur ).
Figuur  Het transdisciplinaire karakter van de leerstoel ‘Wetland Restoration
Ecology’
De bijzondere leerstoel herstelecologie heeft niet alleen tot taak een wetenschappelijke basis voor herstelecologie aan te reiken. Zij wil ook een verbindende rol spelen tussen wetenschap en waterschap door het aandragen van
kennis en het oplossingsgericht en kosteneffectief denken. Het denken in potentiële ontwikkelingsrichtingen is hierbij een uitgangspunt.
Onderzoeken is ongelijk aan monitoren. Maatregel-effect relaties onderzoeken betekent betrouwbare en generaliseerbare kennis opbouwen op basis
van onderzoek dat voldoet aan de criteria voor wetenschappelijk onderzoek
en wetenschappelijke methode. Daarvoor kunnen waterschappen de handen
ineen slaan; niet ieder voor zich het wiel uitvinden maar gezamenlijk gaan
voor een efficiënte, wetenschappelijke onderbouwing van ‘juich’-maatregelen.
Om de nieuwe wetenschappelijke kennis wordt een schil van toepassing en
uitvoering gebouwd, waarin maatschappelijke haalbaarheid, inpasbaarheid en
kosteneffectiviteit centraal staan. Uit de kennis over oorzakelijke factoren en
functionele eigenschappen kunnen ook diagnostische instrumenten en proxi
P.F.M. VERDONSCHOT
es voor slimme monitoring worden afgeleid. Deze kennis maakt ook het voorspellen van de effecten van geplande maatregelen mogelijk.
Ik heb een nieuw kennisconcept neergezet waarin oorzakelijke factoren en
functionele eigenschappen en hun samenhang de eenvoudige basis geven aan
de kern van herstel, gebaseerd op het verkrijgen van niche-heterogeniteit en
het omgaan met de vestiging van soorten. Beide worden door herstelmaatregelen geïnitieerd. Hiervoor is kennis nodig van de potenties en interacties in
een stroomgebied en moet de wil aanwezig zijn om te durven implementeren.
Ik ga de komende jaren met veel plezier deze uitdaging aan samen met STOWA, Unie van Waterschappen, Waterschappen en jullie.
Dankwoord
Ik wil dit betoog graag besluiten met een dankwoord. Allereerst Bas van der
Wal, voorvechter van de brug tussen wetenschap en waterschap, voor zijn
vertrouwen in mij. Wim Admiraal en Peter van Tienderen die me namens
IBED en de Universiteit van Amsterdam met open armen ontvingen. Kees
Slingerland die als directeur van Alterra deze positie steeds van harte heeft
ondersteund. Karsten Kalbitz die namens IBED samen met Kees en Bas mijn
curatorium zijn en me hebben voorgedragen bij de decaan Kareljan Schoutens. Verder dank ik mijn nieuwe en oude collega’s. In het bijzonder Michiel,
Harm en Arie die me ieder moment dat ik in Amsterdam verschijn het gevoel
geven alsof ik er al jaren rond loop. Mijn oud collega’s, teveel om op te noemen maar met name Rebi en Martin. Mijn huidige collega’s: Anna, die mij
het werken steeds mogelijk maakt en Hanneke, Ralf, Mariëlle, Dorine van het
team zoetwaterecologie van Alterra, zonder jullie inbreng had ik hier nooit
gestaan. Jullie inzet en passie om wetenschap te bedrijven is ongekend. Al die
uren die jullie hebben besteed aan het verzamelen en analyseren van gegevens
en aan het eindeloos discussiëren over ecologie en de rest van de wereld hebben deze rede gevuld. Natuurlijk spelen mijn promovendi een belangrijke rol
bij het uitvoeren van ideeën en schrijven van artikelen. In bijzonder hebben
Hanneke, Agata en Jan de laatste jaren het waterbeheer en het bekenwerk van
een nieuwe dimensie voorzien. Door mijn vele buitenlandse projecten zou ik
vooral de Europese Unie willen bedanken voor het mogelijk maken van internationale samenwerking. Maar zeker ook mijn collega’s over de wereld die
mijn denken vormen.
Familie en vrienden, jullie vragen je altijd af wat ik doe of waar ik dan weer
uithang. Dank voor jullie luisterend oor, genoeg stof voor gesprekken de ko-
EENVOUD IN SAMENHANG

mende tijd. Mijn ouders leven beide niet meer, maar hoe trots zouden zij zijn
geweest. Ik bedank ze beiden voor wat ze mij hebben gegeven.
Mats en Isa, die mij vooral als opa kennen die altijd tijd heeft. Carlijn, Ralf
en Jeroen, jullie kennen me vooral schoonvader, vader en verhuizer, klusser,
adviseur of andere hoedanigheid. Juist daardoor kreeg ik ook de ruimte te
doen wat ik het liefst doe. En dat laatste was en is alleen mogelijk omdat jij,
Yolande, altijd voor meer dan % achter al mijn kuren stond. Yolande,
jouw steun en liefde is onvoorwaardelijk; bedankt! Dames en heren, ik dank
u voor uw aandacht.
Ik heb gezegd.

P.F.M. VERDONSCHOT
Referenties
Boyer, K.E. & Zedler, J.B., . Damage to cordgrass by scale insects in a constructed
salt marsh: effects of nitrogen additions. Estuaries : -.
Connell, J.H., . Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science : .
Cornell, H.V. & Lawton, J.H., . Species interactions, local and regional processes,
and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective.
Journal of Animal Ecology : -.
Didderen, K. & Verdonschot, P., . De actuele toestand van beekherstel in Nederland. HO : -.
EEA, . European waters – assessment of status and pressures. European Environment Agency, Copenhagen. EEA Report No /.  pp.
European Commission, . Directive //EC. Establishing a framework for
community action in the field of water policy. European Commission PE-CONS
// Rev , Luxemburg.
Feld, C.K., Birk, S., Bradley, D.C., Hering, D., Kail, J., Marzin, A., Melcher, A., Nemitz,
D., Pedersen, M.L., Pletterbauer, F., Pont, D., Verdonschot, P.F.M. & Friberg, N.,
. From Natural to Degraded Rivers and Back Again: A Test of Restoration
Ecology Theory and Practice. Advances in Ecological Research : -.
Fisher, S.G., . Succession in streams. In: Barnes JR, Minshall GW (eds) Stream
ecology: application and testing of general ecological theory. Plenum Press, NY
pp -.
Folke, C., Carpenter S.R., Elmqvist, T., Gunderson, L., Holling, C.S. & Walker, B.,
. Resilience and sustainable development: building adaptive capacity in a
world of transformations. Ambio : -
Halle, S. & Fattorini, M., . Advances in restoration ecology: insights from aquatic
and terrestrial ecosystems. In: V.M. Temperton, R.J. Hobbs, T. Nuttle and S. Halle, eds., Assembly rules and restoration ecology. Island Press, Washington DC, .
Higgs, E.S., . What is good ecological restoration? Conservation Biology : .
Hobbs, R.J. & Harris, J.A., . Restoration ecology: repairing the earth’s damaged
ecosystems in the new millennium. Restoration Ecology : -.
Hobbs, R.J. & Norton, D.A., . Toward a conceptual framework for restoration
ecology. Restoration Ecology : -.
Hobbs, R.J., . Restoration of disturbed ecosystems. In Ecosystems of Disturbed
Ground, ed. LR Walker, -.
Holling, C.S., . Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst.
: -.
Hutchinson, G.E., . A Treatise on Limnology. Vol : Georgraphy, Physics and
Chemistry. John Wiley & Sons.  pp.
Jeltsch, F., Milton, S.J., Dean, W.R.J. & van Rooyen, N. . Tree spacing and coexistence in semiarid savannas. J. Ecol. : -.
EENVOUD IN SAMENHANG

Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. . Organisms as ecosystem engineers. Oikos
: -.
Jordan III, W.R., Gilpin, M.E. & Aber, J.D., a. Restoration ecology. A synthetic
approach to ecological research. Cambridge University.
Jordan III, W.R., Gilpin, M.E. & Aber, J.D., b. Restoration ecology: ecological restoration as a technique for basic research. In: W.R. Jordan III, M.E. Gilpin & J.D.
Aber, Restoration ecology. A synthetic approach to ecological research. Cambridge University Press: -.
Levin, S.A., . Population dynamic models in heterogeneous environments. Annual
Review of Ecology and Systematics : -.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O., . The Theory of Island Biogeogaphy. Monographs in Population Biology, Princeton Univ.
Nijboer, R.C., Hoorn, M.W., van den Hoek, T.H., Wiggers, R. & Verdonschot, P.F.M.,
. Keylinks: ecologische processen in sloten en beken; II de relatie tussen afvoerdynamiek, temperatuur en de populatiegroei van Agapetus fuscipes Alterra
rapport , Alterra, Wageningen.  pp.
Nijboer, R.C., Wiggers, R., van den Hoek, T.H. & Van Rhenen-Kersten, C.H., .
Herstel van een brongebied in natuurreservaat het Springendal. Kolonisatie van
nieuwe bronnen door macrofauna. Alterra-rapport , Alterra, Wageningen, 
pp.
Paine, R.T., . A note on trophic complexity and community stability. The American Naturalist : -.
Palmer, M.A., Ambrose, R. & Poff, N.L., . Ecological theory and community restoration ecology. Journal of Restoration Ecology : -.
Pennak, R.W., . Fresh-water invertebrates of the United States. New York; Ronald
Press.  pp.
Pfadenhauer, J. & Grootjans, A., . Wetland restoration in Central Europe: aims
and methods. Applied Vegetation Science : -.
Pickett, S.T.A. & Parker, V.T., . Avoiding the old pitfalls: opportunities in a new
discipline. Restoration Ecology : -.
Poff, N.L.R., . Landscape filters and species traits: towards mechanistic understanding and prediction in stream ecology. Journal of the North American Benthological Society : -.
Pollock, M.M., Naiman, R.J. & Hanley, T.A., . Predicting plant species richness in
forested and emergent wetlands – a test of biodiversity theory. Ecology : -.
Putnam, R.J., . Community ecology. Chapman and Hall, London.
Richter, B.C., . Integrating science in applied aquatic ecosystem management. Bulletin of the North American Benthological Society : .
Sale, P., . Maintenance of high diversity in coral reef fish communities. American
Naturalist : -.
Siepel, H., . Structure and function of soil microarthropod communities. Thesis
Wageningen.  pp.
Southwood, T.R.E., . Habitat, the templet for ecological strategies? Presidential
address to British Ecological Society,  January . Journal of Animal Ecology
 (): -.
Southwood, T.R.E., . Tactics, Strategies and Templets. Oikos : -.

P.F.M. VERDONSCHOT
Temperton, V.M., Hobbs, R.J., Nuttle, T. & Halle, S., . Assembly rules and restoration ecology. Island Press, Washington DC, -.  pp.
Tonn, W.M., Magnuson, J.J., Rask, M. & Toivonen, J., . Intercontinental comparison of small-lake fish assemblages – The balance between local and regional processes. American Naturalist : -.
Townsend, C.R. & Hildrew, A.G., . Species traits in relation to a habitat templet
for river systems. Freshwater Biology : -.
Townsend, C.R., . The patch dynamics concept of stream community ecology.
Journal of the North American Benthological Society : -.
Verberk, W.C.E.P., . Matching species to a changing landscape: aquatic macroinvertebrates in a heterogeneous landscape. Thesis Radboud University Nijmegen.
 pp.
Verdonschot, P.F.M., . Impact of Hydromorphology and Spatial Scale on Macroinvertebrate Assemblage Composition in Streams. Integrated Environmental
Assessment and Management : -.
Verdonschot, P.F.M., Besse-Lototskaya, A. & van den Hoorn, M.W., a. Het effect
van piekafvoeren op de levensgemeenschap in beekbovenlopen. I. Resultaten van
twee veldexperimenten in een natuurlijke beek. Alterra rapport .  pp.
Verdonschot, P.F.M., Siedlecka Agata, M. & Besse-Lototskaya, A., b. Het effect
van piekafvoeren op de levensgemeenschap in beekbovenlopen. II. Resultaten
van twee veldexperimenten in een half-natuurlijke beek. Alterra rapport . 
pp.
Verdonschot, P.F.M., Driessen, J.M.C., Mosterdijk, H.G. & Schot, J.A., . The -SModel, an integrated approach for stream rehabilitation. In: H.O. Hansen & B.L.
Madsen, River Restoration ’, Session lectures proceedings. International Conference arranged by the European Centre for River Restoration: -. National
Environmental Research Institute, Denmark.
Wheeler, B.D., . Introduction: restoration and wetlands. In: B.D. Wheeler, S.C.
Shaw, W.J. Fojt & R.A. Robertson (eds), Restoration of Temperate Wetlands. Wiley, Chichester. pp. - UK.
Wolff, W.J. . Netherlands-Wetlands. Hydrobiologia : -.
Young, T.P., Petersen, D.A. & Clary, J.J., . The ecology of restoration: historical
links, emerging issues and unexplored realms. Ecology Letters : -.
EENVOUD IN SAMENHANG


Download Report