Rhizopoda

NORBERT HÜLSMANN,
Berlin
Bewegung, Nahrungsaufnahme
una Fortpflanzung bei Reticulomyxa
filosa
(Rhizopoda)
Begleitpublikatio
zum Film C1639
© IWF Wissen und Meddien gGmbH 2006
ISSN 0073-8417
IWF Wissen und Medien gGmbH
Nonnenstieg 72,37075
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Güttingen
Leibniz
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WISSEN UND MEDIEN
KNOWLEDGE AND MEDIA
Begleitpublikation zum Film C 1639
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Bewegung, Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung
bei Reticulomyxa filosa (Rhizopoda)
NORBERT
HÜLSMANN,
Allgemeine
Berlin
Vorbemerkungen
H i n t e r d e n b i s l a n g b e k a n n t g e w o r d e n e n S t ä m m e n v o n Reticulomyxa
filosa
u n d Wobo gigas v e r b i r g t sich
e i n r h i z o p o d i a l e r O r g a n i s a t i o n s t y p , der w o h l a m ehesten m i t d e m v o n s c h a l e n l o s e n m a r i n e n F o r a m i n i feren ( z u m B e i s p i e l Shepeardella
taeniformis)
B e i s p i e l Lieberkühnia
N e t z e l , E 1646) z u v e r g l e i c h e n ist. Die d e r z e i t i g e n K e n n t n i s s e ü b e r die Bio¬
wageneri;
oder v o n b e s t i m m t e n b e s c h a l t e n S ü ß w a s s e r r h i z o p o d e n (zum
logie dieser b e i d e n A r t e n s i n d z w a r n o c h ä u ß e r s t dürftig, doch es zeichnet sich bereits d e u t l i c h ab, dass die
b i s h e r erarbeiteten Ergebnisse ü b e r d e n F e i n b a u der P s e u d o p o d i e n u n d d e n B e w e g u n g s m e c h a n i s m u s v o n
offensichtlich ü b e r g r e i f e n d e r B e d e u t u n g s i n d . Die G a t t u n g Reticulomyxa
d i e n t n ä m l i c h seit i h r e r Wieder¬
e n t d e c k u n g i n d e n 80er J a h r e n als w i c h t i g e r M o d e l l o r g a n i s m u s f ü r d i e V e r f o l g u n g v o n z e l l b i o l o g i s c h e n
Fragestellungen, v o r a l l e m a u f d e m Gebiet der Zellmotilität (Hauser, H ü l s m a n n et al., H a u s e r et al. 1989;
Koonce, Koonce a n d S c h l i w a , 1985; S c h l i w a , E u t e n e u e r et al., S c h l i w a et al. 1987).
Reticulomyxa
filosa
ist e i n freilebendes S ü ß w a s s e r p l a s m o d i u m , das t r o t z s e i n e r f ü r E i n z e l l e r beträcht¬
l i c h e n G r ö ß e v o n m e h r e r e n M i l l i m e t e r n oder gar Z e n t i m e t e r n erst 1939 e n t d e c k t w e r d e n k o n n t e . D i e Erst¬
b e s c h r e i b u n g erfolgte i m Jahre 1949 d u r c h die a m e r i k a n i s c h e B o t a n i k e r i n N a u s s (1949). Das V o r k o m m e n
dieser A r t b e s c h r ä n k t s i c h offenbar a u f r e i n a q u a t i s c h e L e b e n s r ä u m e , d o c h h ä u f e n s i c h a u c h H i n w e i s e
darauf, dass b i s l a n g n o c h u n b e s c h r i e b e n e u n d sehr n a h e v e r w a n d t e A r t e n a u c h i n t e r r e s t r i s c h e n H a b i t a t e n v o r k o m m e n u n d b e i s p i e l s w e i s e aus g e w ö h n l i c h e r G a r t e n e r d e isoliert w e r d e n k ö n n e n ( H ü l s m a n n ,
u n v e r ö f f e n t l i c h t ) . D i e b i s l a n g erfolgreich d u r c h g e f ü h r t e n I s o l a t i o n e n d e r Spezies Reticulomyxa
filosa
e r f o l g t e n a u s s c h l i e ß l i c h aus a n t h r o p o g e n b e e i n f l u ß t e n H a b i t a t e n w i e K l e i n g e w ä s s e r n i n B o t a n i s c h e n
G ä r t e n (Nauss, 1949) u n d G e w ä c h s h ä u s e r n ( H ü l s m a n n , 1984), A q u a r i e n u n d F i s c h z u c h t b e c k e n (Koonce a n d S c h l i w a , 1985). Erst 1993 g e l a n g eine I s o l i e r u n g aus e i n e m w e i t e s t g e h e n d n a t ü r l i c h e n G e w ä s s e r ,
d e m M ö w e n s e e n a h e F ü r s t e n b e r g / H a v e l , u n d z w a r aus u n t e r g e t a u c h t e n Sphagnum-Beständen
(Hüls¬
m a n n , unveröffentlicht). Ob es s i c h b e i d i e s e m i s o l i e r t e n S t a m m j e d o c h u m e i n e n V e r t r e t e r d e r s e l b e n A r t
h a n d e l t , ist b i s l a n g n o c h n i c h t geklärt. D e r G r u n d f ü r das offenbar seltene A u f f i n d e n v o n
filosa
Reticulomyxa
m a g v o r a l l e m d a r i n g e s e h e n w e r d e n , dass h e r k ö m m l i c h e I s o l a t i o n s t e c h n i k e n z u m e i s t n u r kern¬
lose u n d d a m i t k u r z l e b i g e B r u c h s t ü c k e der P l a s m o d i e n l i e f e r n u n d dass die U n t e r s u c h u n g s z e i t r ä u m e b e i
ökologischen Bestandsaufnahmen a n h a n d v o n Lebendmaterial gewöhnlich nur nach Stunden bemessen
w e r d e n . I n d e n e r f o l g r e i c h v e r l a u f e n e n I s o l a t i o n s v e r s u c h e n jedenfalls t r a t e n i d e n t i f i z i e r b a r e P l a s m o d i e n
j e w e i l s erst n a c h m e h r e r e n T a g e n oder W o c h e n auf.
D i e s y s t e m a t i s c h e S t e l l u n g v o n Reticulomyxa
filosa
(Rhizopoda) ist n o c h i m m e r u m s t r i t t e n . I n d e n Klassi¬
f i k a t i o n s s c h e m a t a v o n G r e l l (1985) u n d Page (1987) w i r d d i e G a t t u n g i n n e r h a l b der F a m i l i e
myxidae
b e i d e r O r d n u n g Promycetozoida
m a r i n e n G a t t u n g e n Pontomyxa
niferida
Rhizopoda
G r e l l , 1985, geführt, u n d z w a r z u s a m m e n m i t V e r t r e t e r n d e r
u n d Thalassomyxa
z u s a m m e n m i t d e n e n der Athalamida
Reticulo-
(Page, 1987). N a c h Page (1987) b i l d e t diese O r d n u n g
H a e c k e l , 1862, der Monothalamida
d ' O r b i g n y , 1826, d i e Klasse der Granuloreticulosea
H a e c k e l , 1862, u n d der
Forami-
de Saedeleer, 1934, i n n e r h a l b des Ü b e r k l a s s e
v o n Sieboldt, 1845. K r i t i s c h a n z u m e r k e n b l e i b t , dass offenbar e i n i g e F o r a m i n i f e r e n i n der Lage
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1639
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sind, u n t e r b e s t i m m t e n B e d i n g u n g e n ihre G e h ä u s e z u v e r l a s s e n u n d s o m i t v o r ü b e r g e h e n d „ a t h a l a m "
( g e h ä u s e l o s ) z u l e b e n , u n d dass u n t e r d e n b i s h e r b e k a n n t g e w o r d e n e n g r a n u l o r e t i k u l o p o d i a l e n F o r m e n
des S ü ß w a s s e r s die A r t Biomyxa
vagans Leidy, 1879 - e i n V e r t r e t e r der u n b e s c h a l t e n Athalamida
g r ö ß t e Ä h n l i c h k e i t m i t R e t i c u l o m y x i d e n aufweist. P r o b l e m a t i s c h ist a u c h , dass Reticulomyxa
- die
zumindest
g e h ä u s e ä h n l i c h e B i l d u n g e n h e r v o r b r i n g e n k a n n u n d s o m i t - w i e Wobo gigas ( H ü l s m a n n , C 1638) - a u c h
b e i d e n Monothalamida
e i n g e o r d n e t w e r d e n k ö n n t e (s. u.). F e s t z u h a l t e n ist, dass die S y s t e m a t i k der
G e s a m t h e i t der g r a n u l o r e t i k u l o p o d i a l e n R h i z o p o d e n z u r Zeit sehr u n s i c h e r ist u n d dass i n n a h e r Z u k u n f t
tiefgreifende Veränderungen zu erwarten sind.
Die U n t e r t h e m e n des F i l m s u m f a s s e n die M o r p h o l o g i e , B e w e g u n g , N a h r u n g s a u f n a h m e , V e r m e h r u n g sow i e E n c y s t i e r u n g s - u n d E x c y s t i e r u n g s v o r g ä n g e . Sie w e r d e n i n dieser Reihenfolge b e s p r o c h e n u n d d u r c h
e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i s c h e Details ergänzt.
Morphologie und Bewegung
Die P l a s m o d i e n v o n Reticulomyxa
filosa
s i n d v o r w i e g e n d netzförmig organisiert u n d g l i e d e r n s i c h i n
zentrale (Abb. 1 u . 2) u n d periphere A b s c h n i t t e (Abb. 3).
A b b . 1.
Reticulomyxa
filosa.
Stationäre, r e i c h verzeigte A d e r n des Zentralbereichs (rechts) u n d die l a n g g e s t r e c k t e n T r a n s p o r t a d e r n (T)
eines z w e i t e n I n d i v i d u u m s (links). Die f e i n e n P s e u d o p o d i e n des Randbereichs s i n d b e i dieser Übersichtsv e r g r ö ß e r u n g (Dunkelfeld: 55 fache V e r g r ö ß e r u n g ) n u r a n d e u t u n g s w e i s e z u e r k e n n e n
Photo: N . HÜLSMANN
Begleitpublikation zum Film C 1639
A b b . 2. Reticulomyxa
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filosa.
A u s s c h i t t aus Z e n t r a l b e r e i c h e n m i t z e n t r a l p l a s m a t i s c h e n A d e r n (ZPA), i n paralleler (a) u n d n e t z f ö r m i g e r (b)
A u s b i l d u n g b e i stärkerer V e r g r ö ß e r u n g (16ofache V e r g r ö ß e r u n g , Phasenkontrast)
Photo: N . HÜLSMANN
Begleitpublikation zum Film C 1639
A b b . 3. Reticulomyxa
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filosa. N a h r u n g s a u f n a h m e : Ingestion u n d Transport v o n Stärkekörnern m i t Hilfe v o n
z a r t e n P s e u d o p o d i e n , die eine W e i z e n k e i m f l o c k e (W) zersetzen. (a) Phasenkontrast, 25ofache V e r g r ö ß e r u n g ;
(b) D u n k e l f e l d , 55fache V e r g r ö ß e r u n g
Photo: N . HÜLSMANN
Begleitpublikation zum Film C 1639
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Diese u n t e r s c h e i d e n s i c h v o r a l l e m d u r c h das K a l i b e r der P s e u d o p o d i e n b e z i e h u n g s w e i s e der Plasma¬
s t r ä n g e v o n e i n a n d e r . D a b e i n i m m t der D u r c h m e s s e r v o n i n n e n n a c h a u ß e n k o n t i n u i e r l i c h ab. W ä h r e n d
i m Z e n t r a l b e r e i c h v o r a l l e m r e l a t i v dicke A d e r n v o n e t w a 100 u m D u r c h m e s s e r ins A u g e stechen, l a s s e n
s i c h i n d e n p e r i p h e r g e l e g e n e n A r e a l e n D u r c h m e s s e r v o n n u r n o c h w e n i g e r als 1 u m r e g i s t r i e r e n . Die
v o n d e n O r g a n i s m e n ü b e r d e c k t e G r u n d f l ä c h e k a n n bis 12 c m b e t r a g e n , der G e s a m t d u r c h m e s s e r eines
2
p l a s m o d i a l e n Netzes liegt g e w ö h n l i c h b e i e t w a 1-3 c m . B e i der K u l t i v i e r u n g i n f l a c h e n P e t r i s c h a l e n s i n d
die Z e n t r a l b e r e i c h e v o r w i e g e n d f l ä c h i g ausgebreitet, o b g l e i c h h i e r a u c h e i n z e l n e P l a s m a s t r ä n g e über¬
einander angeordnet sein können.
In Schalen m i t e i n e m d e n n a t ü r l i c h e n B e d i n g u n g e n i m F r e i l a n d oder e i n e m A q u a r i u m n a c h e m p f u n d e n e n ,
u n r e g e l m ä ß i g e n U n t e r g r u n d aus k l e i n e n S a n d k ö r n c h e n , S c h n e c k e n g e h ä u s e n , D e t r i t u s u n d d e r g l e i c h e n
w e r d e n a u c h a u s g e d e h n t e R a u m n e t z e ausgebildet. D a b e i fällt auf, dass die Zentralbereiche m i t Vorliebe
i n v o r h a n d e n e n H o h l r ä u m e n angelegt w e r d e n - e i n U m s t a n d , der besonders zutage tritt, w e n n n o r m a l e ,
m i t K u l t u r m e d i u m gefüllte P e t r i s c h a l e n m i t G l a s k a p i l l a r e n ausgelegt w e r d e n . U n t e r s o l c h e n B e d i n g u n g e n
f i n d e n sich die Zentralbereiche k a u m n o c h a u ß e r h a l b solcher künstlicher W o h n r ö h r e n . Es ist a n z u n e h m e n ,
dass a u c h i n n a t ü r l i c h e n H a b i t a t e n entsprechende S i t u a t i o n e n v e r w i r k l i c h t s i n d u n d dass die Zentralbe¬
reiche h i e r t i e f i m Substrat oder i m P f l a n z e n b e w u c h s v e r b o r g e n s i n d u n d n u r ü b e r die z a r t e n A u s l ä u f e r des
p s e u d o p o d i a l e n N e t z w e r k s m i t der A u ß e n w e l t i n V e r b i n d u n g treten.
I m U n t e r s c h i e d z u d e n p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n e n t h a l t e n die p l a s m a t i s c h e n A d e r n des Zentralbereichs
Tausende v o n e t w a 5 - 6 u m g r o ß e n Z e l l k e r n e n s o w i e D i c t y o s o m e m i t m ä c h t i g e n M e m b r a n s t a p e l n . A u c h
N a h r u n g s v a k u o l e n t r e t e n h i e r gehäuft auf. W ä h r e n d der Z e n t r a l b e r e i c h s o m i t das Z e n t r u m der v e g e t a t i v e n
F u n k t i o n e n darstellt, d i e n e n die z a h l r e i c h e n p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n , die sich z u m Z e n t r u m h i n n a c h u n d
n a c h z u i m m e r d i c k e r e n S t r ä n g e n v e r e i n i g e n , v o r a l l e m d e m A u f f i n d e n u n d A b t r a n s p o r t v o n Nahrungs¬
p a r t i k e l n sowie - w ä h r e n d der M i g r a t i o n s p h a s e - der a k t i v e n Ortsveränderung.
Beide p r o t o p l a s m a t i s c h e n K o m p o n e n t e n w e i s e n die gleiche i n t e r n e B e w e g u n g s a k t i v i t ä t auf: eine bidirek¬
t i o n a l e S t r ö m u n g . Sie erfolgt i n d e n d i c k e r e n S t r ä n g e n h ä u f i g i n F o r m einer eher u n g e r i c h t e t e n , fontänen¬
a r t i g e n S t r ö m u n g , i n d e r e n Folge das Z y t o p l a s m a d u r c h m i s c h t w i r d . In d e n P s e u d o p o d i e n a u ß e r h a l b des
Zentralbereichs t r e t e n h i n g e g e n stets gerichtete T r a n s p o r t b e w e g u n g e n auf, i n d e r e n V e r l a u f z u m B e i s p i e l
N a h r u n g s v a k u o l e n z e n t r i p e t a l u n d die V e s i k e l zur B i l d u n g v o n p r o s p e k t i v e n V a k u o l e n z e n t r i f u g a l befördert
w e r d e n . W ä h r e n d das periphere P s e u d o p o d i e n n e t z f o r t w ä h r e n d e n Ä n d e r u n g e n u n t e r w o r f e n ist, s i c h aus¬
breitet u n d a n a n d e r e n Stellen w i e d e r u m retrahiert, v e r b l e i b t der Z e n t r a l b e r e i c h w e i t e s t g e h e n d stationär
u n d v e r ä n d e r t sich n u r d u r c h W a c h s t u m s p r o z e s s e , v o r a l l e m d u r c h die B i l d u n g v o n n e u e n P l a s m a a d e r n .
Ursächlich m i t der S t r ö m u n g s b e w e g u n g v e r k n ü p f t s i n d zahlreiche M i k r o t u b u l i b ü n d e l , die a n o p t i s c h
g ü n s t i g e n Stellen, e t w a a n flach ausgebreiteten P s e u d o p o d i e n , a u c h i m Leben i n E r s c h e i n u n g treten. Sie
e n t h a l t e n bis z u r u n d z w e i D u t z e n d M i k r o t u b u l i , die m i t M i k r o f i l a m e n t e n ( w a h r s c h e i n l i c h A c t i n ) assoziiert
s i n d (Abb. 4).
Ihre Z a h l n i m m t n a c h a u ß e n h i n ab; die f e i n s t e n A u s l ä u f e r e n t h a l t e n n u r n o c h e i n e n e i n z i g e n M i k r o t u b u l u s , z e i g e n aber d e n n o c h e i n e n b i d i r e k t i o n a l e n P a r t i k e l t r a n s p o r t (Koonce, S c h l i w a , 1985). Häufig ist z u
e r k e n n e n , dass P a r t i k e l n u r d a n n i n B e w e g u n g begriffen s i n d , w e n n i h r A b s t a n d z u s o l c h e n B ü n d e l n hin¬
r e i c h e n d g e r i n g ist.
Begleitpublikation zum Film C 1639
A b b . 4. Reticulomyxa
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filosa.
M i k r o t u b u l i b ü n d e l u n d s i n g u l ä r e M i k r o t u b u l i (MT) i m R a n d b e r e i c h einer z e n t r a l p l a s m a t i s c h e n A d e r . M i t o c h o n d r i u m (M) m i t s t r u k t u r a r m e m Interieur (reduzierten Cristae), Lipidtröpfchen (L). Ultradünnschnitt,
8
0
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f
a
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h
e
V
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g
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e
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n
Photo: N . HÜLSMANN
g
Nahrungsaufnahme
Z u r N a h r u n g s a u f n a h m e b e f ä h i g t s i n d o f f e n s i c h t l i c h n u r die f e i n e n p s e u d o p o d i a l e n A u s l ä u f e r , die s i c h
v o r a l l e m i n der P e r i p h e r i e , aber a u c h r e g e l m ä ß i g z w i s c h e n d e n d i c k e r e n S t r ä n g e n b e f i n d e n (vgl. A b b . 2).
D e r e i g e n t l i c h e P h a g o z y t o s e v o r g a n g ist b i s l a n g n i c h t d e u t l i c h d o k u m e n t i e r t w o r d e n ; l e d i g l i c h f e r t i g aus¬
g e b i l d e t e N a h r u n g s v a k u o l e n l a s s e n s i c h n a c h w e i s e n . Es ist aber o f f e n s i c h t l i c h , dass eine feine Pseudop o d i e n s p i t z e eine g l o c k e n f ö r m i g e F o r m a n n e h m e n u n d s i c h ü b e r das N a h r u n g s p a r t i k e l s t ü l p e n k a n n
oder dass s i c h m e h r e r e der f e i n e n P s e u d o p o d i e n s e i t l i c h m i t e i n a n d e r v e r e i n i g e n u n d d a b e i das Beute¬
objekt v o n a l l e n S e i t e n u m s c h l i e ß e n . E n t s p r e c h e n d e B e o b a c h t u n g e n b e l e g e n , dass Reticulomyxa
i n der
Lage ist, aus g r ö ß e r e n O b j e k t e n k l e i n e r e P a r t i k e l s e l e k t i v h e r a u s z u l ö s e n . Dieses w i r d a n d e n i m F i l m ge¬
z e i g t e n W e i z e n k e i m f l o c k e n d e u t l i c h , aus d e n e n S t ä r k e k ö r n c h e n h e r v o r t r a n s p o r t i e r t w e r d e n (vgl. A b b . 3).
N e u e r l i c h e B e o b a c h t u n g e n z u m E r b e u t e n v o n k o l o n i a l e n V o l v o c i d e n , h a u p t s ä c h l i c h v o n Volvox
aureus,
z e i g e n , dass die B e u t e o r g a n i s m e n s i c h z w a r als G a n z e s i m P s e u d o p o d i e n n e t z w e r k v e r f a n g e n , aber zu¬
g l e i c h a u c h , dass n u r die E i n z e l z e l l e n der k o l o n i a l e n V e r b ä n d e v o n P s e u d o p o d i e n s p i t z e n a t t a c k i e r t u n d
schließlich i n k o r p o r i e r t u n d a b t r a n s p o r t i e r t w e r d e n .
A l s N a h r u n g d i e n e n n i c h t n u r die e r w ä h n t e n K o r n p r o d u k t e u n d Einzeller, s o n d e r n v o r a l l e m a u c h Bakterien,
die sich b e i der K u l t i v i e r u n g m i t W e i z e n k e i m f l o c k e n m a s s e n h a f t v e r m e h r e n , sowie
(Oscillatoria),
Lepadella)
Zyanobakterien
coccale G r ü n a l g e n , Sporen u n d Cysten. A u c h R o t a t o r i e n (besonders Vertreter der G a t t u n g
w e r d e n g e r n erbeutet. C i l i a t e n , die sich ebenfalls h ä u f i g i n R o h k u l t u r e n n a c h w e i s e n ließen,
w e r d e n h i n g e g e n k a u m gefangen. D e n n o c h k a n n Reticulomyxa
filosa
als Allesfresser b e z e i c h n e t w e r d e n .
Begleitpublikation zum Film C 1639
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A b b . 5.
Reticulomyxa
filosa.
R a n d b e r e i c h einer z e n t r a l p l a s m a t i s c h e n A d e r m i t V e s i k e l (V) u n d Exozytosevesikel (EX), die beide fädigt u b u l ä r e s E x k r e t i o n s m a t e r i a l e n t h a l t e n , das a u ß e r h a l b des P l a s m o d i u m s abgelagert w i r d . Ultradünn¬
schnitt, 5o o o o f a c h e V e r g r ö ß e r u n g
Photo: N . HÜLSMANN
Die aufgenommene
N a h r u n g w i r d , z u m Teil s c h o n e i n e m Z e r s e t z u n g s p r o z e ß u n t e r l i e g e n d , d u r c h die
z e n t r i p e t a l e S t r ö m u n g i n d e n Z e n t r a l b e r e i c h t r a n s p o r t i e r t . H i e r erfolgt a u c h die e n d g ü l t i g e V e r d a u u n g .
U n v e r d a u l i c h e Reste w e r d e n a n der g e s a m t e n Oberfläche der d i c k e r e n A d e r n a u s g e s c h i e d e n ; sie b i l d e n
z u s a m m e n m i t fädig s t r u k t u r i e r t e n a n d e r e n E x o z y t o s e p r o d u k t e n (Abb. 5) eine leblose Hülle, die offen¬
s i c h t l i c h g e h ä u s e ä h n l i c h e S c h u t z f u n k t i o n e n h a t u n d n o c h n a c h M o n a t e n n a c h w e i s b a r ist. Sie v e r h i n d e r t
z u g l e i c h , dass die P l a s m a s t r ä n g e - ganz i m G e g e n s a t z z u d e n p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n - m i t e i n a n d e r
k o n f l u i e r e n k ö n n e n . Diese R e p l i k des Z e n t r a l b e r e i c h s k o m m t r e g e l m ä ß i g u n d d e u t l i c h z u r D a r s t e l l u n g ,
w e n n die O r g a n i s m e n ihre S t e l l u n g w e c h s e l n u n d m i g r i e r e n .
Vermehrung
U n t e r o p t i m a l e n F ü t t e r u n g s b e d i n g u n g e n vergrößert sich der stationäre Zentralbereich d u r c h Neubil¬
d u n g v o n P l a s m a s t r ä n g e n , u n d a u c h der A k t i o n s r a d i u s des G e s a m t o r g a n i s m u s n i m m t b e s t ä n d i g zu. Dieses
W a c h s t u m a n Zytoplasmamasse ist m i t einer V e r m e h r u n g der Zellkerne korreliert. Offensichtlich erfolgen
die m i t o t i s c h e n K e r n t e i l u n g e n (Karyokinesen) s y n c h r o n ; i n d e m e i n z i g e n bisher d o k u m e n t i e r t e n Fall befand e n sich jedenfalls fast ausnahmslos alle Zellkerne i n e i n e m M i t o s e s t a d i u m - v o n später Prophase bis h i n zur
M e t a p h a s e reichend. W a r u m bisher w e l t w e i t trotz einiger h u n d e r t F i x i e r u n g e n n u r e i n einziges M a l Mitose¬
stadien gefunden w u r d e n , dürfte d a m i t z u erklären sein, dass die s y n c h r o n e n T e i l u n g e n sich i n n e r h a l b v o n
M i n u t e n v o l l z i e h e n u n d jeweils z u u n t e r s c h i e d l i c h e n , nicht vorhersagbaren Tageszeiten ablaufen.
Begleitpublikation zum Film C 1639
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Die K a r y o k i n e s e als solche verläuft i n t r a n u k l e ä r (Abb. 6).
A b b . 6.
Reticulomyxa
filosa.
M e t a p h a s e k e r n m i t e i n e m e x t r a n u k l e ä r e n , e l e k t r o n e n d i c h t e n M T O C oder Plaque (P), v o n d e m - d u r c h k l e i n e
Perforationen der Kernhülle (K) - zahlreiche S p i n d e l m i k r o t u b u l i (MT) ausgehen. Das M a t e r i a l des N u k l e o l u s
(NU) liegt s e i t l i c h der S p i n d e l u n d bleibt m i t der Kernhülle v e r b u n d e n . Ultradünnschnitt, 120 0 0 0 f a c h e Ver¬
größerung
Photo: N . HÜLSMANN
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1639
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D i e K e r n h ü l l e b l e i b t s o m i t w e i t g e h e n d e r h a l t e n u n d w i r d n u r v o n S p i n d e l m i k r o t u b u l i d u r c h q u e r t . Diese
e n t s t e h e n a n j e w e i l s z w e i p o l a r e n , e l e k t r o n e n d i c h t e n Plaques (MTOC), d i e a u ß e r h a l b der Kernhülle
l i e g e n . D a s N u k l e o l u s m a t e r i a l ist p a r i e t a l a n g e o r d n e t ; es w i r d n i c h t aufgelöst, s o n d e r n p a s s i v a u f d i e
T o c h t e r k e r n e verteilt.
Die e i g e n t l i c h e T e i l u n g der P l a s m o d i e n verläuft i n e i n e m e i g e n a r t i g e n u n d e i n z i g a r t i g e n Prozeß, der als
M i g r a t i o n s p h a s e bezeichnet w i r d u n d m i t einer V e r l a g e r u n g des g e s a m t e n O r g a n i s m u s v e r k n ü p f t ist. Der
Z e i t p u n k t ist n i c h t g e n a u vorhersagbar, d o c h o f f e n s i c h t l i c h m i t der Erschöpfung der Ressourcen i m nähe¬
r e n U m k r e i s des Zentralbereichs u r s ä c h l i c h verknüpft. Der V o r g a n g w i r d d u r c h eine v e r s t ä r k t e Exozytoseaktivität eingeleitet, w o d u r c h das Z y t o p l a s m a w e i t g e h e n d einschlußfrei w i r d u n d s i c h s o m i t d u r c h eine
besonders h o h e T r a n s p a r e n z auszeichnet. Die b i s l a n g b i d i r e k t i o n a l e S t r ö m u n g i n d e n H a u p t s t r ä n g e n des
p s e u d o p o d i a l e n N e t z w e r k s m a c h t einer z e n t r i f u g a l e n M a s s e n s t r ö m u n g Platz.
Das Z y t o p l a s m a des Zentralbereichs w i r d i n d i e s e n Prozeß einbezogen, m i t der Folge, dass die Hülle zu¬
n e h m e n d entleert w i r d u n d n a c h e t w a 15 M i n u t e n völlig p l a s m a f r e i ist. Je n a c h V e r z w e i g u n g s m u s t e r der
H a u p t p s e u d o p o d i e n strömt dieses P r o t o p l a s m a i n verschiedene Z o n e n , w o m i t u n m i t t e l b a r eine A u f t e i l u n g
i n verschiedene neue Z e n t r e n v e r b u n d e n ist. In einer E n t f e r n u n g v o n z u m e i s t 1-3 c m k o m m t der M i g r a ¬
t i o n s p r o z e ß z u m Erliegen: Es e n t s t e h e n s o m i t neue, w i e d e r u m stationäre u n d natürlich k l e i n e r e Zentral¬
bereiche. Diese differenzieren sich a n s c h l i e ß e n d i n k l e i n e N e t z w e r k e v o n P r o t o p l a s m a a d e r n , v o n d e n e n
dünnere pseudopodiale Ausläufer ausstrahlen u n d i n neue Areale auswachsen.
Die Z a h l der a u f diese W e i s e e n t s t e h e n d e n T o c h t e r p l a s m o d i e n ist u n t e r s c h i e d l i c h . G e w ö h n l i c h e n t s p r i n g e n
d r e i oder v i e r A b k ö m m l i n g e , die j e d o c h w e g e n der z y t o p l a s m a t i s c h e n Kompatibilität t e i l w e i s e i n
V e r b i n d u n g b l e i b e n oder aber i n n e u e V e r b i n d u n g e n z u e i n a n d e r t r e t e n k ö n n e n . In älteren K u l t u r s c h a l e n
(mit e i n e m D u r c h m e s s e r v o n 1o cm) f i n d e n s i c h j e d o c h selten m e h r als z e h n „Individuen". Diese b i l d e n ihre
n e u e n Zentralbereiche sehr h ä u f i g n e b e n v e r l a s s e n e n Replikas, k e h r e n aber ä u ß e r s t selten i n oder a u f diese
zurück.
Dauerstadien: Encystierung und Excystierung
B l e i b e n solche a l t e r n d e n K u l t u r e n s i c h selbst ü b e r l a s s e n , b i l d e n s i c h i n aller Regel - u n d z w a r u n a b h ä n g i g
v o n der Jahreszeit - e t w a n a c h z w e i bis acht W o c h e n t y p i s c h e D a u e r s t a d i e n . Der B i l d u n g s p r o z e ß erfolgt
n i c h t s y n c h r o n b e i a l l e n O r g a n i s m e n eines Kulturansatzes, s o n d e r n b e g i n n t a n e i n e r b e s t i m m t e n Stelle
u n d breitet s i c h v o n d a ü b e r d e n Rest der Schale aus. G e w ö h n l i c h gestattet die a b n e h m e n d e Konkurrenz¬
s i t u a t i o n e i n z e l n e n P l a s m o d i e n , ihre Aktivität w e i t e r h i n a u f r e c h t z u e r h a l t e n , sich z u b e w e g e n u n d auszu¬
b r e i t e n . Die a n d e r e n P l a s m o d i e n j e d o c h z i e h e n die p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n e i n , r u n d e n s i c h n a c h e i n bis
z w e i Tagen z u e t w a 1-2 m m l a n g e n , w u r s t a r t i g e n G e b i l d e n ab, u m g e b e n sich m i t einer m e h r s c h i c h t i g e n ,
t r a n s p a r e n t e n Hülle u n d zerfallen schließlich i n e i n z e l n e k u g e l i g e oder ovale, z u m e i s t p e r l s c h n u r a r t i g auf¬
gereihte Cysten. Diese s i n d i m D u r c h l i c h t z u m e i s t bräunlich, i m A u f l i c h t e r s c h e i n e n sie l e u c h t e n d w e i ß .
Ihre Größe b e t r ä g t g e w ö h n l i c h e t w a s m e h r als 100 u m , d o c h k o m m e n a u c h sehr v i e l größere E x e m p l a r e
vor. Die i n i h n e n e n t h a l t e n e n Zellkerne, n o r m a l e r w e i s e e t w a 5 o o a n der Zahl, s c h r u m p f e n a u f e i n e n Durch¬
messer v o n u n g e f ä h r 3,5 u m ( O s t w a l d u n d H ü l s m a n n , unveröffentlicht). Solche C y s t e n b l e i b e n ü b e r M o n a t e
h i n w e g keimfähig.
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Der V o r g a n g der E n c y s t i e r u n g läßt sich a u c h e x p e r i m e n t e l l auslösen, e t w a d u r c h V e r a b r e i c h u n g v o n Grün¬
a l g e n oder p h o t o t r o p h e n F l a g e l l a t e n oder d u r c h K u l t i v i e r u n g a u f Agar. Die G r ü n d e für dieses V e r h a l t e n
sind bislang ungeklärt.
Jedoch n i c h t i m m e r erfolgt die A u s b i l d u n g e i n e r differenzierten Cystenhülle. In m a n c h e n Fällen e n t s t e h e n
a u c h „ n a c k t e " P r o t o p l a s m a t r o p f e n , die frei f l o t t i e r e n u n d - a n a l o g z u d e n R a d i o s a - F o r m e n freilebender
A m ö b e n - als passive V e r b r e i t u n g s s t a d i e n gedeutet w e r d e n k ö n n e n . Sie w u r d e n v o n Nauss als „spore-like
b o d i e s " bezeichnet.
B e i m U m s e t z e n i n frisches M e d i u m e n t s t e h e n aus letzteren sofort w i e d e r n e u e P l a s m o d i e n , die sich a u f
der U n t e r l a g e a u s b r e i t e n u n d i n Z e n t r a l b e r e i c h u n d P s e u d o p o d i e n n e t z differenzieren. Das Schlüpfen der
D a u e r z y s t e n h i n g e g e n v o l l z i e h t sich w e n i g e r s c h n e l l u n d a u c h w e n i g e r r e g e l m ä ß i g . O f f e n s i c h t l i c h m ü s s e n
i n t e r n e R e i f u n g s s t a d i e n d u r c h l a u f e n w e r d e n . Bisher k o n n t e jedenfalls n i c h t beobachtet w e r d e n , dass alle
C y s t e n u n t e r verbesserten U m w e l t b e d i n g u n g e n g l e i c h z e i t i g a u s k e i m e n . Sollten i n d e n E n t w i c k l u n g s ¬
g a n g v o n Reticulomyxa
filosa
Sexualprozesse eingeschaltet sein, w a s bisher beispielsweise w e d e r ü b e r die
m i k r o p h o t o m e t r i s c h e M e s s u n g u n t e r s c h i e d l i c h e r D N A - G e h a l t e der Zellkerne n o c h ü b e r d e n elektronen¬
m i k r o s k o p i s c h e n N a c h w e i s v o n s y n a p t i s c h e n K o m p l e x e n belegt w e r d e n k o n n t e , dürften diese w a h r s c h e i n ¬
l i c h m i t der B i l d u n g v o n C y s t e n z e i t l i c h korreliert sein.
Zur Entstehung des
Flms
M i t der W i e d e r e n t d e c k u n g v o n Reticulomyxa
filosa
i m Jahre 1982 s o w i e der N e u e n t d e c k u n g der n a h e
v e r w a n d t e n A r t Wobo gigas i m Jahr 1983 e n t s t a n d der W u n s c h , diese b e i d e n M o d e l l o r g a n i s m e n k i n e m a t o g r a p h i s c h z u erfassen u n d m i t i h r e n w i c h t i g s t e n b i o l o g i s c h e n L e b e n s ä u ß e r u n g e n i n e i n e m L e h r f i l m z u
dokumentieren.
D i e i m F i l m g e z e i g t e n O r g a n i s m e n e n t s t a m m e n e i n e r C h a r a c e e n p r o b e , die aus e i n e m G e w ä c h s h a u s ¬
b e c k e n der N o r d a m e r i k a - A b t e i l u n g des B o t a n i s c h e n G a r t e n s der R u h r - U n i v e r s i t ä t B o c h u m i s o l i e r t w u r d e .
Sie t r a t e n e t w a z w e i W o c h e n n a c h der P r o b e n n a h m e a m B o d e n v o n z w e i P e t r i s c h a l e n a u f u n d w u r d e n
bis z u i h r e r e i n d e u t i g e n I d e n t i f i z i e r u n g als A n g e h ö r i g e der G a t t u n g Reticulomyxa
Nauss, 1949, m i t hitze¬
d e n a t u r i e r t e n u n d z e r s c h n i t t e n e n C h a r a - Z e l l e n k u l t i v i e r t . N a c h e t w a e i n e m M o n a t w u r d e die v o n N a u s s
(1949) erarbeitete M e t h o d e der F ü t t e r u n g m i t W e i z e n k e i m f l o c k e n ü b e r n o m m e n u n d erfolgreich weiter¬
geführt. Die S u b k u l t i v i e r u n g erfolgte w ö c h e n t l i c h ; als Z u c h t g e f ä ß e d i e n t e n flache P l a s t i k p e t r i s c h a l e n
m i t e i n e m D u r c h m e s s e r v o n 10 c m . D i e P l a s m o d i e n w u r d e n m i t P i p e t t e n v o r s i c h t i g v o m B o d e n a b g e l ö s t
u n d i n frisches K u l t u r m e d i u m ( k o m m e r z i e l l e s Tafelwasser der M a r k e n „SPA" (Reine, Belgien) oder „Volvic"
(Auvergne, F r a n k r e i c h ) ü b e r f ü h r t . D e r „ k l o n i e r t e " , a u f e i n einziges v i e l k e r n i g e s P l a s m o d i u m zurückgehen¬
de L a b o r s t a m m hat i n m e h r e r e n I n s t i t u t e n i m In- u n d A u s l a n d als A u s g a n g s m a t e r i a l für w e i t e r g e h e n d e
U n t e r s u c h u n g e n g e d i e n t u n d - m i t s e i n e m l e t z t e n U n t e r s t a m m i n B e r l i n - bis z u m Jahr 1994 ü b e r l e b t .
Die F i l m a u f n a h m e n e n t s t a n d e n m i t Hilfe v o n U n t e r s u c h u n g s k a m m e r n m i t p l a n p a r a l l e l geschliffenem
G l a s b o d e n , i n d e n e n die Objekte w e i t e s t g e h e n d v o r A u s t r o c k n u n g u n d W ä r m e b e l a s t u n g geschützt w a r e n .
A l s A u f n a h m e a p p a r a t u r e n d i e n t e n 3 5 - m m - K a m e r a s ( A s k a n i a Z u n d C a m e m a t i c 35) i n V e r b i n d u n g m i t d e n
M i k r o s k o p e n Zeiss I M 35 u n d Zeiss Tessovar. A l s F i l m m a t e r i a l i e n f a n d e n Fujicolor A 250 u n d Eastman-ColorNegative-Film Verwendung.
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Filmbeschreibung
Wortlaut Oes gesprochenen
Kommentars
Der v i e l k e r n i g e Protist Reticulomyxa
filosa
lebt i m P f a n z e n a u f w u c h s
oder D e t r i t u s v o n S ü ß g e w ä s s e r n .
Seine P r o t o p l a s m a m a s s e ähnelt i n i h r e m H a b i t u s d e n P l a s m o d i e n a q u a t i s c h e r S c h l e i m p i l z e . Diese b i s h e r
einzige A r t der G a t t u n g k a n n m e h r e r e Z e n t i m e t e r g r o ß w e r d e n .
Die zentralen, w e i t g e h e n d s t a t i o n ä r e n A r e a l e der P l a s m o d i e n s i n d u n t e r g l i e d e r t i n p a r a l l e l oder n e t z a r t i g
v e r z w e i g t e P r o t o p l a s m a a d e r n . In i h n e n läuft eine b i d i r e k t i o n a l e M a s s e n s t r ö m u n g ab.
Z w i s c h e n d i e s e n d i c k e n A d e r n des Zentralbereichs, v o r a l l e m aber i n der Peripherie dieser O r g a n i s m e n ,
b e f i n d e n s i c h zahlreiche P s e u d o p o d i e n , d i e ebenfalls z u e i n e m N e t z w e r k v e r e i n i g t s i n d . Sie w e r d e n als
R e t i k u l o p o d i e n bezeichnet. Ihre A u f g a b e besteht i m A u f f i n d e n , i n der A u f n a h m e u n d i m A b t r a n s p o r t v o n
Nahrungspartikeln.
N e b e n e x t r e m f e i n e n A u s l ä u f e n b e f i n d e n s i c h a u c h breite P s e u d o p o d i e n a b s c h n i t t e , i n d e n e n die b e i d e n
R i c h t u n g s k o m p o n e n t e n der B i d i r e k t i o n a l s t r ö m u n g d e u t l i c h v o n e i n a n d e r z u u n t e r s c h e i d e n s i n d .
Die e i n z e l n e n O r g a n e l l e n w e r d e n e n t l a n g v o r g e g e b e n e r u n d relativ k o n s t a n t e r B a h n e n t r a n s p o r t i e r t . Die
N a h r u n g , v o r a l l e m organische Detritus, w i r d d e m Z e n t r a l b e r e i c h zugeleitet.
H i e r b e s i e d e l n die z a r t e n A u s l ä u f e r der R e t i c u l o p o d i e n - l i n k s i m B i l d - eine W e i z e n k e i m f l o c k e . Es w e r d e n
e i n z e l n e Stärkekörner h e r a u s g e l ö s t u n d p h a g o z y t i e r t .
W ä h r e n d die N a h r u n g s v a k u o l e n m i t d e n Stärkekörnern z e n t r i p e t a l t r a n s p o r t i e r t w e r d e n , d i e n t die gegen¬
läufige S t r ö m u n g v o r a l l e m der B e r e i t s t e l l u n g v o n M e m b r a n m a t e r i a l für die Phagozytose i n der p e r i p h e r e n
Zone. Die V e r d a u u n g der a u f g e n o m m e n e n N a h r u n g s b e s t a n d t e i l e erfolgt erst i m Z e n t r a l b e r e i c h des Organis¬
mus.
S i n d i m E i n z u g s b e r e i c h der P s e u d o p o d i e n d i e N a h r u n g s r e s s o u r c e n erschöpft, w a n d e l n sich einige der
H a u p t s t r ä n g e i n M i g r a t i o n s a d e r n u m . Die b i s l a n g k e n n z e i c h n e n d e b i d i r e k t i o n a l e S t r ö m u n g m a c h t e i n e r
z e n t r i f u g a l v e r l a u f e n d e n u n i d i r e k t i o n a l e n P l a s m a s t r ö m u n g Platz. Sie führt z u einer V e r l a g e r u n g der b i s l a n g
s t a t i o n ä r e n P r o t o p l a s m a a r e a l e u n d ist i n der Regel - aber n i c h t n o t w e n d i g e r w e i s e - m i t e i n e r A u f t e i l u n g i n
T o c h t e r p l a s m o d i e n verknüpft.
Bei stärkerer V e r g r ö ß e r u n g w i r d d e u t l i c h , dass die zentripetale S t r ö m u n g z u n ä c h s t n o c h ü b e r w i e g t . I m
V e r l a u f der e i n s e t z e n d e n M i g r a t i o n w i r d diese R i c h t u n g s k o m p o n e n t e unterdrückt u n d d u r c h d i e zentri¬
fugale M a s s e n s t r ö m u n g ersetzt. N a c h A b s c h l u ß der M i g r a t i o n b l e i b e n E x k r e m e n t a g g r e g a t i o n e n zurück,
w e l c h e die u r s p r ü n g l i c h e Gestalt des Zentralbereichs m a r k i e r e n .
Die h i e r zeitgerafft dargestellten V o r g ä n g e der M i g r a t i o n erstrecken s i c h ü b e r z w e i Tage. D a s i c h Reticulomyxa
a u c h b e i N a h r u n g s m a n g e l i n m e h r e r e T o c h t e r g e n e r a t i o n e n aufteilt, v e r r i n g e r t s i c h z w a n g s l ä u f i g
die Größe der I n d i v i d u e n m i t jeder p l a s m a t i s c h e n T e i l u n g . Die T e i l u n g s p r o d u k t e k ö n n e n u n t e r e i n a n d e r i n
V e r b i n d u n g b l e i b e n oder i m V e r l a u f der A u s b r e i t u n g n e u e r R e t i c u l o p o d i e n w i e d e r m i t e i n a n d e r i n K o n t a k t
treten. A u c h die V e r e i n i g u n g z u g r ö ß e r e n P l a s m o d i e n ist möglich.
Bei E i n t r i t t u n g ü n s t i g e r L e b e n s u m s t ä n d e bildet Reticulomyxa
filosa
D a u e r s t a d i e n . Diese bis z u e i n e m
M i l l i m e t e r g r o ß e n Z y s t e n e n t h a l t e n opakes P r o t o p l a s m a , das v o n m e h r e r e n W a n d s c h i c h t e n u m g e b e n ist.
W e r d e n die M i l i e u b e d i n g u n g e n günstiger, t r e t e n feine R e t i c u l o p o d i e n aus u n d b i l d e n e i n k l e i n m a s c h i g e s
N e t z w e r k ; die j u n g e n T r o p h o z o i t e n ä h n e l n e i n e m b e s c h a l t e n R h i z o p o d e n . Erst n a c h r e i c h l i c h e r Nahrungs¬
a u f n a h m e e n t s t e h e n i n n e r h a l b e i n i g e r Tage die c h a r a k t e r i s t i s c h e n p l a s m o d i a l e n Netze.
Begleitpublikation zum Film C 1639
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English Version of the Spoken Commentary
The m u l t i n u c l e a t e d r h i z o p o d Reticulomyxa
filosa occurs i n fresh w a t e r habitats a m o n g plants a n d d e c a y i n g
organic m a t e r i a l . The shape is r e m i n i s c e n t of t h e p l a s m o d i a of aquatic s l i m e m o l d s . The o n l y species so far
f o u n d reaches several centimeters i n diameter.
The central a n d m o s t l y s t a t i o n a r y areas of t h e p l a s m o d i a are characterized b y p a r a l l e l l y - a r r a n g e d or
r e t i f o r m p r o t o p l a s m i c veins. T h e y e x h i b i t a b i d i r e c t i o n a l b u l k s t r e a m i n g .
B e t w e e n these t h i c k e r v e i n s of t h e central area a n d especially i n t h e p e r i p h e r y there are n u m e r o u s slender
p s e u d o p o d i a also arranged t o f o r m a n e t w o r k . T h e y are called r e t i c u l o p o d i a . T h e y f u n c t i o n i n l o c a t i n g ,
i n g e s t i n g a n d t r a n s p o r t i n g food particles.
Beside these e x t r e m e l y fine r u n n e r s there are also broader p s e u d o p o d i a w h i c h a l l o w the d i s t i n c t i o n of b o t h
d i r e c t i o n a l c o m p o n e n t s i n t h e s t r e a m i n g pattern.
The i n d i v i d u a l organelles m o v e a l o n g d i s t i n c t a n d relatively constant p a t h w a y s . Food particles, m o s t l y
d e r i v i n g f r o m organic m a t e r i a l , are t r a n s p o r t e d to t h e central area.
Here - o n t h e left of t h e picture - slender r e t i c u l o p o d i a settle o n a w h e a t g e r m flake. Starch grains are
separated a n d i n c o r p o r a t e d b y phagocytosis.
W h i l e t h e starch grains w i t h i n t h e food vacuoles are t r a n s p o r t e d i n c e n t r i p e t a l d i r e c t i o n , t h e opposite
s t r e a m i n g serves t o p r o v i d e t h e p e r i p h e r a l zones w i t h m e m b r a n e m a t e r i a l for phagocytosis. The d i g e s t i o n
of t h e i n c o r p o r a t e d m a t e r i a l does not b e g i n u n t i l it reaches t h e central area.
W h e n t h e p o t e n t i a l food resources i n t h e c a t c h m e n t area o f t h e r e t i c u l o p o d i a are exhausted, some o f t h e
m a i n p s e u d o p o d i a are t r a n s f o r m e d to so-called m i g r a t i o n veins. The f o r m e r b i d i r e c t i o n a l s t r e a m i n g p a t t e r n
is replaced b y a u n i d i r e c t i o n a l s t r e a m i n g p e r f o r m e d exclusively i n a centrifugal d i r e c t i o n . This phenome¬
n o n leads t o a s h i f t i n g of t h e f o r m e r l y s t a t i o n a r y areas a n d is c o m b i n e d n o r m a l l y but not necessarily w i t h
a division into daughter organisms.
H i g h e r m a g n i f i c a t i o n reveals t h a t t h e c e n t r i p e t a l s t r e a m i n g c o m p o n e n t is still d o m i n a n t . However, at the
b e g i n n i n g of m i g r a t i o n t h i s d i r e c t i o n is reduced, a n d t h e counter-current c o m p o n e n t becomes stronger a n d
stronger. The final s i t u a t i o n is characterized b y centrifugal b u l k s t r e a m i n g . A f t e r t h e m i g r a t i o n , excrement
aggregates b e c o m e v i s i b l e , m a r k i n g the p o s i t i o n of t h e f o r m e r central area.
The d u r a t i o n o f t h e subsequent m i g r a t i o n activities i n t h i s q u i c k m o t i o n sequence is n e a r l y t w o days.
Because Reticulomyxa
divides even u n d e r c o n d i t i o n s o f f o o d scarcity, the size o f t h e i n d i v i d u a l s m u s t there¬
fore b e c o m e s m a l l e r after each d i v i s i o n . S o m e t i m e s t h e d a u g h t e r i n d i v i d u a l s r e m a i n c o n n e c t e d b y t h e i r
s m a l l r e t i c u l o p o d a , or n e w connections are m a d e d u r i n g m i g r a t i o n . N e w aggregates c a n also be f o r m e d b y
confluence.
Reticulomyxa
is capable of f o r m i n g r e s t i n g stages at the onset o f poor e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . The u p t o
one m i l l i m e t e r cyst-like r e s t i n g f o r m c o n t a i n s opaque p r o t o p l a s m a n d is enveloped i n several w a l l s .
O n i m p r o v e m e n t of t h e e x t e r n a l c o n d i t i o n s , fine r e t i c u l o p o d i a are f o r m e d . The y o u n g t r o p h o z o i t e s are v e r y
s i m i l a r t o testate rhizopods. The characteristic p l a s m o d i a l n e t w o r k s are o n l y developed after a p e r i o d of
several days' extensive food uptake.
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1639
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Bibliographie
Literatur
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Filmveröffentlichungen
GRELL, K. G . (C 1631): Der F o r m w e c h s e l v o n T h a l a s s o m y x a australis (Promycetozoida). F i l m C 1631 des IWF,
G ö t t i n g e n 1987. B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n K. G . GRELL, P u b l . W i s s . F i l m . , Biol. 19, Nr. 11 (1987), 10 S.
H Ü L S M A N N , N . (C 1638): B e w e g u n g , N a h r u n g s a u f n a h m e u n d F o r t p f l a n z u n g b e i W o b o gigas (Rhizopoda). F i l m
C 1638 des IWF, G ö t t i n g e n 1987. O n l i n e - B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n N . HüLSMANN
NETZEL, H . (E 1646): L i e b e r k ü h n i a w a g e n e r i (Testacea) - B e w e g u n g u n d F o r t p f l a n z u n g . F i l m E 1646 des IWF,
G ö t t i n g e n 1971. B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n H . NETZEL, P u b l . W i s s . F i l m . , Biol. 5 (1971), 11 S.
Angaben zum Film
Tonfilm
(Komm., dt., engl.), 16 mm, farbig,
68 m, 6,5 min. Hergestellt 1985-1986, veröffentlicht
1987.
Die A u f n a h m e n e n t s t a n d e n u n t e r der L e i t u n g v o n Dr. N . H ü l s m a n n , Institut für Zoologie d e r Freien U n i ¬
v e r s i t ä t B e r l i n . A u f g e n o m m e n , bearbeitet u n d veröffentlicht d u r c h das Institut für d e n W i s s e n s c h a f t l i c h e n
F i l m , G ö t t i n g e n , Dr. D. H a a r h a u s ; K a m e r a : K.- H . Seack; Schnitt: B. M i l t h a l e r .
Inhalt des Films
Bewegung, Nahrungsaufnahme
und Fortpflanzung
bei Reticulomyxa
Der v i e l k e r n i g e , b i s m e h r e r e M i l l i m e t e r g r o ß e Protist Reticulomyxa
nen
filosa
filosa
(Rhizopoda).
Nauss, 1949, gliedert s i c h i n ei¬
relativ s t a t i o n ä r e n Z e n t r a l b e r e i c h m i t b r e i t e n P r o t o p l a s m a a d e r n u n d e i n e n p e r i p h e r e n B e r e i c h m i t
d ü n n e n R e t i k u l o p o d i e n . Die R e t i c u l o p o d i e n ( G r a n u l o r e t i k u l o p o d i e n ) p h a g o z y t i e r e n N a h r u n g s p a r t i k e l u n d
t r a n s p o r t i e r e n sie z u m Z e n t r a l b e r e i c h , w o die V e r d a u u n g erfolgt. S i n d d i e N a h r u n g s r e s s o u r c e n erschöpft,
erfolgt eine M i g r a t i o n , die h ä u f i g m i t P l a s m o t o m i e u n d der E n t s t e h u n g v o n T o c h t e r o r g a n i s m e n v e r b u n d e n
ist. F u s i o n e n m e h r e r e r O r g a n i s m e n s i n d m ö g l i c h . U n t e r u n g ü n s t i g e n L e b e n s u m s t ä n d e n w e r d e n Dauersta¬
d i e n (Cysten) gebildet.
Begleitpublikation zum Film C 1639
Flm
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Summary
Motility,
food uptake and reproduction
of Reticulomyxa
filosa
(Rhizopoda).
The m u l t i n u c l e a t e d a n d several m i l l i m e t e r s m e a s u r i n g protist Reticulomyxa
filosa
is m a d e of a s t a t i o n a r y
central area w i t h b r o a d p r o t o p l a s m i c v e i n s a n d a p e r i p h e r a l zone c o n t a i n i n g of slender r e t i c u l o p o d i a . The
r e t i c u l o p o d i a (granuloreticulopodia) ingest food particles a n d t r a n s p o r t t h e m to t h e central area w h e r e
d i g e s t i o n is c o m p l e t e d . In case of destarvation, a m i g r a t i o n occurs, n o r m a l l y c o m b i n e d w i t h p l a s m o t o m y
i n t o d a u g h t e r o r g a n i s m s . Fusions of different o r g a n i s m s to larger p l a s m o d i a are possible. U n d e r non¬
o p t i m a l c o n d i t i o n s , r e s t i n g stages (cysts) are f o r m e d .

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