神経システム神経システムは神経膠細胞と神経細胞からなっている中枢神経系の神経膠細胞の例神経膠細胞主な形態・乏枝神経膠細胞・シュワン細胞・星状細胞主な特徴枝の端１．神経細胞を支持し，脳を形作る．２．Myelinを構成し，絶縁機能を果たすと共に，信号伝達を効率化する．３．死滅，傷ついた神経細胞を取り除く．４．脳毛細血管内の毒性物質が透神経過するのを防ぎ，神経を保護する．細胞 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 毛細管枝の端繊維状星状細胞 1 シナプス前細胞軸索ミエリンシナプス後細胞 Ranvier絞輪核軸索小丘抑制性終端興奮性終端神経細胞樹状突起（基底）間隙シナプス後樹状突起シナプス前終端神経の作用 1. Neurons are the signaling units of the nervous system, and that each neuron is a discrete cell with distinctive processes arising from its cell body. 2. Principle of dynamic polarization 3. Principle of connectional specificity K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 2 神経接合の発散と収束発散腱反射において，四頭筋の伸張により，数百の感覚神経が興奮し，その１つが100-150の運動神経と接合されている収束発散四頭筋伸筋収束感覚神経は運動神経の 5-10倍あり，通常１つの運動神経は複数の感覚神経の支配を受けている． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 筋紡錘感覚神経脊髄ニ頭筋屈筋抑制性伸筋屈筋介在神経運動神経運動神経興奮性抑制性 3 膜電位 ○静止膜電位は細胞膜間の電荷が細胞膜で分離される事で起こる等分布＋，－細胞外細胞内電位をVin，　細胞外電位をVout とすると脂質二重層膜電位　Vm = Vin − Vout 通常細胞外電位を基準とし，Vout = 0 とし，膜電位は細胞内の電位とする．細胞内細胞の静止膜電位は通常-60～70mV 等分布＋，－程度である．図静止膜電位細胞外の赤丸（正電荷），細胞内の青丸（負電荷）が脂質二重層により隔てられている． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 4 図膜電位の計測 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 5 図脱分極電流発生器からの正パルス電流により，細胞内電極端から正の電流が流れる．細胞内にはより正方向に電位が生じる．このように静止膜電位が減少することを脱分極という．この脱分極が閾値をこえると，イオンチャンネルが開き活動電位が発生する． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 6 図過分極前図と反対方向に電流を流すと，膜電位はより負方向に下がる．この現象を過分極という． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 7 表ヤリイカ巨大神経における細胞膜内外の主要イオン電位分布種類細胞質濃度細胞外液濃度平衡電位 mM mM mV K+ 400 20 -76 Na+ 50 440 55 Cl- 52 560 -60 A- 385 - - 神経細胞膜の外側にはNa+，Cl－，内側にはK＋，A－が多く存在する．A－は有機陰イオン organic anion であり，アミノ酸とタンパク質である．濃度勾配が拡散しないで，どの様にして安定した電位を維持しているのであろうか？ K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 8 神経膠細胞イオンチャンネルのK+ の選択的透過図 ○膜を介した，イオン透過のための２つの駆動力化学的→濃度勾配；電気的→電位勾配細胞外脂質二重層細胞内 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 ○神経膠細胞 glial cellはK+ のみを透過する性質があり． K+の拡散により，電気的駆動力と化学的駆動力が平衡すると， K+平衡電位を発生．最初はK+のみを透過するGlial cellの性質により濃度勾配を下げるように作用する．しかしK+ は正イオンなので，この電位差がK+の流出に対抗する事になる． 9 図 K+ の選択的透過（B） Nernstの方程式 Ex = 電位差は K+の流入を促す RT [ X ]Out ln zF [ X ]In R = ガス定数 = 8.3144 J / mol・ T T = deg in Kelvin = 298.15 ° K z = イオンの原子価 = 1 F = Faraday定数 = 96485C / mol ln(10) = 2.303 K +に対する平衡電位 E K は，濃度勾配はK+の流出を促す． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 ⎡ J ⋅ T ⋅ mol ⎤ ⎡ J ⎤ Unit : ⎢ = = [V ] ⎣ mol ⋅ T ⋅ C ⎥⎦ ⎢⎣ C ⎥⎦ 8.3144 ⋅ 298.15 20 E K = 2.303 log 1 ⋅ 96485 40 0 = − 76.9mV 10 イオンチャンネルはコンダクタンスと蓄電池の役割をする iK = γ K (Vm − EK ) Vm − EK = 電気化学駆動力図 K＋における，化学的及び電気的駆動力と，濃度勾配がある時の等価回路脂質二重層はイオンの透過性は低く，イオン電流は流れにくい．今膜面積が約10-4 cm2の典型的な脊髄運動神経を考える．膜が脂質二重層のみからなるとするとコンダクタンスは1pSとなる．しかし実際膜は数千のイオンチャンネルを持ち40000pSである．等価回路で表現すると，濃度勾配による電池（Nernst電位，electromotive force）と直列にコンダクタンスを持つ様に表現できる． K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 11