神経システム 神経システムは神経膠細胞と 神経細胞からなっている 中枢神経系の神経膠細胞の例 神経膠細胞 主な形態 ・乏枝神経膠細胞 ・シュワン細胞 ・星状細胞 主な特徴 枝の端 1.神経細胞を支持し,脳を形作る. 2.Myelinを構成し,絶縁機能を果 たすと共に,信号伝達を効率化する. 3.死滅,傷ついた神経細胞を取り 除く. 4.脳毛細血管内の毒性物質が透 神経 過するのを防ぎ,神経を保護する. 細胞 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 毛細管 枝の端 繊維状 星状細胞 1 シナプス前細胞 軸索 ミエリン シナプス後細胞 Ranvier絞輪 核 軸索小丘 抑制性終端 興奮性終端 神経細胞 樹状突起 (基底) 間隙 シナプス後 樹状突起 シナプス前終端 神経の作用 1. Neurons are the signaling units of the nervous system, and that each neuron is a discrete cell with distinctive processes arising from its cell body. 2. Principle of dynamic polarization 3. Principle of connectional specificity K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 2 神経接合の発散と収束 発散 腱反射において,四頭 筋の伸張により,数百 の感覚神経が興奮し, その1つが100-150の 運動神経と接合されて いる 収束 発散 四頭筋 伸筋 収束 感覚神経は運動神経の 5-10倍あり,通常1つの 運動神経は複数の感覚 神経の支配を受けてい る. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 筋紡錘 感覚神経 脊髄 ニ頭筋 屈筋 抑制性 伸筋 屈筋 介在神経 運動神経 運動神経 興奮性 抑制性 3 膜電位 ○静止膜電位は細胞膜間の電荷 が細胞膜で分離される事で起こる 等分布 +,- 細胞外 細胞内電位をVin, 細胞外電位をVout とすると 脂質二重層 膜電位 Vm = Vin − Vout 通常細胞外電位を基準とし,Vout = 0 とし,膜電位は細胞内の電位とする. 細胞内 細胞の静止膜電位は通常-60~70mV 等分布 +,- 程度である. 図 静止膜電位 細胞外の赤丸(正電荷),細胞内の青 丸(負電荷)が脂質二重層により隔てら れている. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 4 図 膜電位の計測 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 5 図 脱分極 電流発生器からの正パルス電流により,細胞内電極端から正の電流が流れる. 細胞内にはより正方向に電位が生じる.このように静止膜電位が減少することを脱分極 という.この脱分極が閾値をこえると,イオンチャンネルが開き活動電位が発生する. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 6 図 過分極 前図と反対方向に電流を流すと,膜電位はより負方向に下がる.この現象を過分極と いう. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 7 表 ヤリイカ巨大神経における細胞膜内外の主要イオン電位分布 種 類 細胞質濃度 細胞外液濃度 平衡電位 mM mM mV K+ 400 20 -76 Na+ 50 440 55 Cl- 52 560 -60 A- 385 - - 神経細胞膜の外側にはNa+,Cl-,内側にはK+,A-が多く存在する.A- は有機陰イオン organic anion であり,アミノ酸とタンパク質である. 濃度勾配が拡散しないで,どの様にして安定した電位を維持している のであろうか? K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 8 神経膠細胞イオンチャンネルのK+ の選択的透過 図 ○膜を介した,イオン透過 のための2つの駆動力 化学的→濃度勾配; 電気的→電位勾配 細胞外 脂質 二重層 細胞内 K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 ○神経膠細胞 glial cellはK+ のみを透過する性質があり. K+の拡散により,電気的駆 動力と化学的駆動力が平衡 すると, K+平衡電位を発生. 最初はK+のみを透過するGlial cellの性質により濃度勾配を下 げるように作用する.しかしK+ は正イオンなので,この電位差 がK+の流出に対抗する事にな る. 9 図 K+ の選択的透過(B) Nernstの 方 程 式 Ex = 電位差は K+の流入 を促す RT [ X ]Out ln zF [ X ]In R = ガ ス 定 数 = 8.3144 J / mol・ T T = deg in Kelvin = 298.15 ° K z = イ オ ンの 原 子 価 = 1 F = Faraday定 数 = 96485C / mol ln(10) = 2.303 K +に 対 す る平 衡 電 位 E K は , 濃度勾配 はK+の流 出を促す. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 ⎡ J ⋅ T ⋅ mol ⎤ ⎡ J ⎤ Unit : ⎢ = = [V ] ⎣ mol ⋅ T ⋅ C ⎥⎦ ⎢⎣ C ⎥⎦ 8.3144 ⋅ 298.15 20 E K = 2.303 log 1 ⋅ 96485 40 0 = − 76.9mV 10 イオンチャンネルはコンダクタンスと蓄電池の役割をする iK = γ K (Vm − EK ) Vm − EK = 電気化学駆動力 図 K+における,化学的及び 電気的駆動力と,濃度勾配が ある時の等価回路 脂質二重層はイオンの透過性は低く,イオン電流は流れにくい.今膜面積が約10-4 cm2の典型的な脊 髄運動神経を考える.膜が脂質二重層のみからなるとするとコンダクタンスは1pSとなる.しかし実際膜は数 千のイオンチャンネルを持ち40000pSである. 等価回路で表現すると,濃度勾配による電池(Nernst電位,electromotive force)と直列にコンダクタンスを 持つ様に表現できる. K Eric, R Schwarz, aqnd JH Jessel, Principles of neural science, 4th edition, Appelton & lange, 2000 11
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