cours 1 N Leborgne-Castel

BIOLOGIE CELLULAIRE DES PROTÉINES VÉGÉTALES
D’INTÉRÊT ALIMENTAIRE
I-
Introduction
Composition des grains et graines
Teneur en protéine
Origine des acides aminés
II-
Protéines de réserve
Caractéristiques communes
Classification
Grandes familles
III-
Biologie cellulaire des protéines de réserve
• Biosynthèse : précurseurs et produits
• Voie sécrétoire de synthèse
• Lieux d’accumulation
• Structure des différentes protéines de réserve
• Mobilisation biologique
IV-
Intérêt nutritionnel et Perspectives biotechnologiques
Composition moyenne de graines (% extrait sec)
Protides (dont
ac.
nucléiques)
Lipides
Glucides
totaux
12
2
80
Blé
12
6,5
79
Riz
9
2
82
Arachide
28
50
15
Colza
30
40
20
Soja
38
21
15
Tournesol
35
45
5
Fève
26
1,5
57
Haricot blanc
21
1,5
58
Lentille
16
1
56
Graines amylacées
Graines oléagineuses et
protéagineuses
Graines amylacées et
protéagineuses
Phase de développement des grains
Embryogenèse
Accumulation
des réserves
Déshydratation
ABA
grandissement
cellulaire
Divisions
cellulaires
Matière fraiche
Matière sèche
Masse d’eau
Temps après fécondation
téguments
Parties principales du
grain de blé
(% de la masse sèche)
Proportion Protéines Lipides
Minéraux
Grain entier
-
12
2
2
Albumen
80
10
1,2
0,6
Aleurone*
8
18
8,5
15
Téguments*
8,5
6
1
3,5
Embryon
3,5
25
10
4,5
* Formant le son
Composition en protéines de grains de céréales et
légumineuses
Céréales
Protéines
Albumines
Globulines
Prolamines
Glutélines
(% m. s.)
Blé
Blé tendre
tendre
Orge
10-15
5-10
5-10
40-50
30-40
10-16
3-4
10-20
35-45
35-45
Avoine
8-20
5-10
50-60
10-15
5-10
Maïs
7-13
2-10
10-20
50-55
30-45
Sorgho
9-13
tr
tr.
60-70
30-40
Riz
8-10
2-5
2-8
1-5
85-90
Légumineuses
Soja
38-40
10
90
-
-
Pois
23-27
15
70
-
15
Haricot
22-35
4
67
-
29
Noms liés aux espèces
napines (colza = Brassica napus)
conglutine d
albumines du tournesol, du ricin
ALBUMINES 2S
riches en soufre
(cystéine)
PROLAMINES
(céréales)
riches en glutamine et
en proline
a) hordéines b, g (orge = Hordeum vulgare)
sécaline g (seigle = Secale cereale)
gliadines a, g et petites gluténines (LMW) (blé)
1- Triticées b) hordéine C (orge)
« pauvres en S »
(monomères car pas de cystéines
dont pas de ponts S-S)
sécaline w (seigle)
gliadine w (blé)
c) grosses gluténines (HMW)
2- Autres
céréales
avénines (avoine)
prolamines (riz)
zéines b, g, d
zéines a
(maïs = Zea mays)
(70-80% des prolamines totales du maïs)
GLOBULINES
(protéines de réserves les plus
abondantes chez les plantes
déficientes en cystéine et
méthionine)
GLUTELINES (minoritaires)
11S
Légumines
Edestines (chénevis)
Vicilline (pois)
7S
Phaséoline (haricot)
Conglycinine (soja)
« riches en S »
(80-90% de toutes
les prolamines)
monomères ou
polymères
Quelques compositions en acides aminés
Acide aminé
Blé
g2-gliadine
Blé
HMW
Orge
C-hordéine
Maïs
Zéine
Pois
Légumine (11S)
Pois
viciline (7S)
Asp
1,8
0,6
1,0
3,9
11,7
13,4
Thr
2,0
2,9
0,9
3,2
3,7
3,0
Ser
4,9
5,7
3,0
5,9
6,3
7,8
Gln
39,1
36,3
38,9
20,7
17,6
18,2
Pro
18,7
15,8
32,5
13,0
5,1
4,4
Gly
2,7
20,0
0,7
3,8
7,8
5,2
Ala
3,0
2,9
0,7
11,3
5,9
4,5
Cys
1,9
0,6
0,0
1,9
0,7
0,05
Val
3,4
0,6
1,3
4,5
5,8
5,7
Met
1,7
0,0
0,2
1,9
0,8
0,13
Ile
3,7
0,6
3,2
2,9
4,5
5,5
Leu
7,2
4,5
4,0
15,3
8,3
11,3
Tyr
0,5
5,7
2,0
3,9
2,2
2,3
Phe
5,2
0,5
8,6
3,8
3,8
5,0
His
1,4
0,5
0,8
2,1
2,1
1,6
Lys
0,7
0,9
0,1
0,2
5,5
7,2
Arg
1,5
1,0
0,8
1,7
7,7
5,7
Trp
0,6
0,6
1,3
0,0
0,7
0,05
(D’après Shewry et Miflin, 1985; Pernollet et Mossé, 1983)
Adressage des protéines dans corps protéiques à
la vacuole de réserve
Vacuole de réserve
Réticulum
endoplasmique
Route via appareil de Golgi
Globulines
Albumines
noyau
Golgi
Route directe à partir du RE
(chez certaines céréales)
Prolamines
Vacuole lytique
Maturation des légumines (Globuline 11S)
préprolégumine
A
N
a
ps
N
Représentation d’un
monomère
b
a
B
C
basique
acide
S S
C
N
b
a
Prolégumine
(clivée par
une protéase)
C
S S
N
C
b
C
Légumine
(monomère)
Structure des globulines 7S (vicilines
(vicilines,, phaséolines
phaséolines))
chaperonne
monomère
trimère
Vers Golgi puis vacuole
-formation de trimères par liaison des monomères avec
chaperonne dans le réticulum
- adressage vers la vacuole (parfois glycosylée dans Golgi)
- pas de clivage protéolytique
Développement de Medicago
et présence de globulines
7S
Gallardo et al 2006
11S
Accumulation des prolamines dans la lumière du RE
Prolamines
hydrophobes
:
aggrégation dans la lumière du RE
Corps
protéiques
(PB)
:
interactions spécifiques entre
prolamines riches en soufre et
prolamines pauvres en soufre
Remplissage des vacuoles
réserve via autophagie
de
Herman and Larkins (1999) The Plant Cell
Formation des corps protéiques dans l’albumen de maïs
Zéines g et b riches en cystéine liées entre elles par ponts S-S
Zéines a (et d) pénètre la matrice et augmente la taille des corps protéiques
Shewry P R , Halford N G J. Exp. Bot. 2002;53:947-958
Exemple de dégradation de globulin 7S après
germination
Tan-Wilson and Wilson, 2012
Développement de la graine
Dépôt des protéines de réserve
Germination de la graine
Mobilisation des protéines de réserve
Vacuole de réserve ou corps protéique
C
Maturation
Asn
Asn
C
b
a
C
Dégradation
C
b
a
Hexamère
N
N
protéolyse
limitée
N
trimère
N
b
C
a
Asn
-SS-
Spécifique
(Asn)
protéolyse
limitée
Acides aminés
Protéinases
N
hexamère
modifié
cytoplasme
b
a
« Papain-like »
ou autres
protéases
Légumaines
C
C
-SS-
protéolyse
illimitée
N
N
Acides aminés
D ’après Trends in Plant Science