Das Problem der Syntaxonomie der regionalen Gesellschaften ist

Acta Bot. Croat. 43, 217— 223, 1984.
CODEN: ABCRA2
Y U ISSN 0365— 0588
UDC 581.552/553 = 30
S Y N T A X O N O M I S C H E P R O B L E M E DER
W A L D G E S E L L S C H A F T E N IM
O S T A L P I N- D I N A R I S C H E N R A U M
LO JZE M A R IN C E K und M IT J A Z U P A N C lC
(B io lo g is c h e s I n s tit u t d e r S lö v e n is c h e n A k a d e m ie d e r W is s e n s c h a ft e r
u n d K ü n s t e in L ju b lja n a )
E in g e g a n g e n a m 8. S e p t e m b e r 1983
D'ie Verfasser nehmen zu einigen Bestimmungen des
Kodex eine kritische Stellung, vor allem in Bezug auf die
Kennarten und die binomische Benennung der Waldgesel­
lschaften auf einer rein floristischen Grundlage. Aufgrund
eines eingehenden Studiums zahlreicher pflanzensoziologi­
scher Tabellen der entsprechenden klimazonalen Pflanzen­
gesellschaften im ostalpin-dinarischem Raum sind sie zum
Beschluss gekommen, dass ein konsequentes Verharren an
nur einer oder an zwei Kennarten, durch die die Assoziation
in pflanzensoziologischer Hinsicht definiert werden soll, und
an der damit verbundenen binomischen Nomenklatur, zu
einem betonten Subjektivismus mit allen negativen Folgen
führen kann.
Die Assoziation soll nicht nur durch eine oder zwei Ken­
narten gekennzeichnet sein, sondern durch mehrere Ken­
narten bzw. eine Kombination von Kenn- und Trennarten.
Erlaubt sollte, wie bisher, auch eine trinomische Nomen­
klatur, vor allem auf einer floristischen oder floristisch-ökologischen Grundlage, sein. Eine ökologische Benennung
käme in Betracht, wenn eine Waldgesellschaft in pflanzen­
geographischer oder höhenmäss'iger Hinsicht gekennzeichnet
ist.
Das Problem der Syntaxonomie der regionalen Gesellschaften ist fast
so alt wie die Pflanzenzönologie selbst. Damit beschäftigte sich der Vater
der modernen Pflanzenzönologie B r a u n-B 1 a n q u e t schon in seinen
ersten wissenschaftlichen Arbeiten und kam später immer wieder darauf
zurück z.B. in einer umfangreicher zusammen mit J. et M. M o o r ver­
fassten Arbeit (1938). Diese Probleme diskutierten noch viele andere
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
217
E. M A R I N C E K u n d M . Z U P A N C lC
europäische Forscher, von denen hier Tüxen (1937), H o r v a t (1938),
K n a p p (1942, 1948, 1958), S c h w i c k e r a t h (1942, 1954, 1963), Me i j e r D r e e s (1951), E l l e n b e r g (1954, 1956), O b e r d ö r f e r (1957,
1968), P a s s a r g e (1968), H o r v a t , G l a v a c und E l l e n b e r g (1974)
erwähnt seien.
Die Benennung der Assoziationen, besonders der Assoziationen von
lokaler Bedeutung, folgte dem floristischen Prinzip. Den regionalen bzw.
Grund-Assoziationen wurden floristisch-ökologische Namen gegeben.
Nach der mitteleuropäischer Standard-Methode ist die floristische Klas­
sifikation eng mit der Ökologie verbunden. Die floristische Methode
diente als Grundlage für die syntaxonomische Einteilung der homogenen
ökologischen Komplexe.
Mit der Entwicklung und dem Aufschwung pflanzenzönologischer
Untersuchungen, was zur ständig steigenden Anzahl der neubeschriebe­
nen Assoziationen führte, wuchs auch die Bedeutung der Syntaxonomie.
Obwohl die Namensgebung der Assoziation schon vom Anfang an auf
dem floristischen Prinzip beruhte, hielt man sich nicht folgerichtig daran
fest, was auch für B r a u n-B 1 a n q u e t selbst gilt. Wegen des zu ge­
ringen Fonds bzw. wegen der zu kleinen Auswahl diagnostisch gut
brauchbarer Arten geriet, besonders in letzten Jahrzehnten, die Klassi­
fikation der Phytozönosen nach rein floristischem Prinzip in Krise. In
der Syntaxonomie wurden ökologisch und pflanzengeographisch geprägte
Namen verwendet, doch vertieften sich gleichzeitig auch die Bestrebun­
gen nach der Klassifikation der Assoziationen mit Hilfe der Kennarten.
Das führte zum neuen Kodex (Vegetatio, 1976: 131—185). Daraus folgt
das absolute Bestreben die syntaxonomische Einheiten floristisch zu
klassifizieren und binomisch zu benennen. Viele Autoren werden genötigt
die allgemein anerkannten und eingebürgerten, apf ökologischer oder
pflanzengeographischer Grundlage aufgestellten syntaxonomischen Na­
men zu änderen. Danach sollte man unbedingt nach einer Kennart suchen
und nach die syntaxonomische Einheit benennen, um den Kabinett-Re­
geln, welche mit den Verhältnissen in der Natur nicht viel gemeinsam
haben, zu genügen. Die Kluft zwischen den in der Natur tatsächlich be­
stehenden Phytozönosen und dem abstrakten Erfassen der syntaxono­
mischen Einheiten (Assoziationen) würde dadurch nur noch vertieft wer­
den. Die Vorwürfe über die Subjektivität der mitteleuropäischen (bzw.
Zürich-Montpellier) Schule wären wohl immer mehr berechtigt.
Bei der Erforschung der regionalen Assoziationen kommen wir zur
Erkenntnis, dass eine sinnvolle Klassifikation auf floristischer Grundlage
nur bei jenen Assoziationen möglich ist; in welchen der spezifischen
ökologischen Verhältnisse wegen Pflanzen mit enger ökologischen Am­
plitude varkommen. Hier überdecken sich oft das Sippen- und Syntaxonareal. Hierher gehört die Mehrzahl der paraklimatogenen Phytozönosen
(Assoziationen).
Fast unlösbar wird dagegen das Problem der Benennung der klimatogenen Assoziationen, wenn wir an streng floristischen und binomischen
Prinzipien festhalten. In klimatogenen Assoziationen herrschen aus­
geglichene ökologische Verhältnisse (ökologische Faktoren im Durch­
schnittswert) vor. Daher ist die Wahrscheinlichkeit eine die Assoziation
gleichzeitig syngenetisch, synökologisch und synchorologisch kennzeich­
nende Kennart zu finden, gering. Deswegen zieht die Mehrzahl der
Forscher der Wald- und auch andersartigen Vegetation vor, eine Kom­
bination der Kenn- und Trennarten auszusondern. Zu solchen Gruppen
218
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
S Y N T A X O N O M IS C H E P R O B L E M E D E R W A L D G E S E L L S C H A F T E N
werden Pflanzen vereinigt, die im Bezug auf ihre Ökologie, Verbreitung
usw. mehr oder minder ähnlich sind. Solche Gruppen charakterisieren die
ökologischen Verhältnisse eines Standorts auf eine meist komplexere
Weise.
Die Klassifikation der Lokalassoziationen ist meist leichter, da wir
lokale Kennarten verwenden können. Doch genügt auch solches Ver­
fahren, wenn die Artenkombination und lokale Kennarten berücksichtigt
werden, nicht den syntaxonomischen Prinzipien auf streng floristischer
Grundlage.
Bekanntlich sind grosse Ökosysteme (pflanzengeographische Terri­
torien oder Vegetationsgürtel) ökologisch, chorologisch, floristisch-entwikklungsgeschichtlich und vegetationsmässig sehr einheitlich. Immerhin
ist es nicht möglich sie nach streng floristischem Prinzip in eine einzige
Makroassoziation zusammenzufassen. Als Beispiel seien die Buchen­
wälder der submontanen Stufe auf Karbonatunterlage in Slowenien ge­
nannt. Die submontane Stufe wird ökologisch durch günstige Relief-,
Boden- und Mesoklimaverhältnisse, floristisch durch die in den Hainbu­
chenwäldern vorkommenden Pflanzen (Primula vulgaris, Hacquetia epipactis, Cruciata glabra, Asarum europaeum usw.), aber auch einigen
Kennarten der Ordnung Quercetalia pubescentis gekennzeichnet. Durch
diese Arten unterscheiden sich die submontanen Buchenwälder Slowe­
niens scharf von den montanen und hochmontanen desselben Gebietes.
Es wurde versucht die submontanen Buchenwälder auf streng floristi­
scher Grundlage zu gliedern: man hat zwei klimatogene Assoziationen,
das Hacquetio-Fagetum und das Querco-Fagetum, beschrieben. Später
zeigte sich aber, dass sie nur zwei Subassoziationen der einheitlichen
submontanen Buchenstufe darstellen. Werden aber die submontanen
Buchenwälder zu einer klimatogenen Makroassoziation Fagetum submontanum s. lat. zusammengefasst; stehen uns diagnostisch gut verwend­
bare Arten zur Verfügung: eine Artenkombination, durch welche die
Assoziation gekennzeichnet wird. Gleichzeitig ist es möglich diese Grund-Assoziation nach pflanzengeographischem Prinzip in regionale Assozia­
tionen und noch niedrigere syntaxonomische Einheiten weiter zu gliedern.
Für diese stehen uns gute Trennarten zur Verfügung.
Eine Zwang-Klassifikation, durchgeführt allein nach streng floristi­
schem und binomischem Prinzip, führt zu unlösbaren syntaxonomischen
Problemen schon bei einigen floristisch, ökologisch und pflanzengeogra­
phisch hervorragend abgegrenzten Assoziationen, z.B. beim Dinarischen
Buchen-Tannenwald (Abieti-Fagetum dinaricum). Es muss wohl zuge­
geben werden, dass die uns schon als klassisch bekannte Assoziation
Abieti-Fagetum dinaricum nach Prinzipien der üblichen mitteleuropäi­
schen Methode ( B r a u n-B 1 a n q u e t) klassifiziert ist. Eine Klassifika­
tion nach dem streng floristischen Prinzip würde uns zwingen die Buchen-Tannenwälder der dinarischen Gebiete Sloweniens und z. T. Kroa­
tiens in ein Calamintho grandiflorae-Fagetum abietetosum zusammenzu­
fassen. Dabei müssten alle (über 20) innerhalb des Abieti-Fagetum dina­
ricum bisher beschriebenen Subassoziationen, deren Mehrzahl floristisch
und ökologisch sehr gut charakterisiert ist, auf Variantenrang degra­
diert werden. Gleichzeitig müsste man, angesichts der oben angeführten
Möglichkeit, die von H o r v a t als Assoziation Fagetum subalpinum
beschriebenen subalpinen Buchenwälder nur als eine Subassoziation
(Calamintho grandiflorae-Fagetum polystichetosum lonchitis) bewerten;
dies umsomehr, weil im Fagetum subalpinum im Sinne von Horvat zu
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
219
L . M A R IN C E K u n d M . Z U P A N C I C
gutem Teil (hoch)montane Buchenwälder erfasst werden. Schliesslich
käme man zur Ansicht, dass die neue Assoziation den Rang eines Ver­
bandes hat.
Das Beharren, die syntaxonomischen Einheiten, besonders die klimatogenen Regional-Assoziationen, streng floristisch, mit Kennarten und
binomisch zu benennen, würde uns, wie wir eben gesehen haben, grosse
Schwierigkeiten bereiten, ja sogar zu Unsinn führen. Unserer Meinung
nach, ist die Benennung auf floristisch-ökologischer Grundlage, welche
sich bisher ziemlich eingebürgert hat, am passendsten und gleichzeitig
praktisch. In Fällen, wo Assoziationen nach rein floristischem Prinzip
benannt werden können (vor allem bei edaphisch, lokalklimatisch usw.
bedingten oder bei paraklimatogenen Assoziationen), wird durch die
Kennart auch die Ökologie (Standort) der Assoziationen ausgedrückt
(z.B. Sphagno-Piceetum, Querco-Ostryetum u.ä.). Weiterhin soll die
Klassifikation von Oberdörfer berücksichtigt werden, entwickelt auf
Grund der Forschungsergebnissen von B r a u n-B 1 a n q u e t (z.B. Quercetum galloprovinciale Br.-Bl. (1915) 1936, Quercetum mediterraneo-montanum Br.-Bl. 1936, Piceetum montanum Br.-Bl. (1938) 1939, Piceetum
subalpinum Br.-Bl. 1938, Abieti-Fagetum■jurassicum (Kuhn 1937) Oberd.
1957, Abieti-Fagetum boreoalpinum Oberd. 1950, Abieti-Fagetum rhenanum Oberd. 1938, Luzulo-Fagetum montanum Oberd. (1950) 1956). Eine
Grund-Assoziation wäre weiter in regionale oder territoriale Assozia­
tionen zu gliedern. In unserem Fall hätten wir in Slowenien nach Ober­
dörfer mit einem Fagetum submontanum s. lat. zu tun, untergeteilt in
Territorial-Assoziationen Fagetum submontanum praedinaricum, Fage­
tum submontanum praealpinum usw. Die klimatogene Grundassozia­
tion könnte durch die Kennarten-Kombination, die territorialen aber
durch die Kenn- und Trennarten bzw. durch die Kombination dieser
Arten abgegrenzt und gekennzeichnet werden.
Die folgerichtige Klassifikation der höheren syntaxonomischen Ein­
heiten nach streng floristischem Prinzip und die Benennung nach bino­
mischer Nomenklatur würde gleichfalls zu grossen Schwierigkeiten
führen. Schon Jahrzehnte geltende Syntaxonomie müsste geändert wer­
den. Der Name der höheren syntaxonomischen Einheit würde seine pflan­
zengeographische und floristisch-ökologische Bedeutung verlieren, was
nicht zulässig wäre, z.B. Fagion illyricum Ht. (1938) 1950. Fagion medio-europaeum Soö (1960) 1962, Carpinion betuli illyricum Ht. 1956, Ostryo-Fagetion illyricum Borh. 1963, Luzulo-Fagetion illyricum Marincek et
Zupancic 1979 usw.
Besonders wichtig scheint uns das schon früher erwähnte ( M a r i n ­
c e k, P u n c e r und Z u p a n c i c 1981) zu betonen: das Benennen der
Assoziationen nach Nationalterritorien (z.B. »slovenicum«, »croaticum«,
»serbicum«, »macedonicum« usw). ist streng zu vermeiden, ebenfalls
Namen, die sich auf die geologische Unterlage beziehen (z.B. »silicicolum«, »calcicolum«, »dolomiticum«, »serpentinicum« usw).
Zum Schluss: die Gesellschaft soll nicht nur durch eine oder zwei
Kennarten charakterisiert werden, sondern durch mehrere bzw. eine
Kombination der Kenn- und Trennarten. Es soll auch die trinomische
Benennung zugelassen werden, vor allem auf flcwristischer oder flori­
stisch-ökologischer Grundlage. Eine ökologische Benennung könnte man
verwenden, wenn eine Waldgesellschaft pflanzengeographisch oder der
Meereshöhe nach abgegrenzt wird. Solche Benennungsweise ist beson­
deres bei klimatogenen Assoziationen geeignet.
220
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
S Y N T A X O N O M IS C H E P R O B L E M E D E R W A L D G E S E L L S C H A F T E N
Literatur
Barkm an, J. J., J. M ora v ec et S. R au sch ert, 1976: Code of Phytosociological
Nomenclature. Vegetatio 32(3), 131— 185.
B rau n -B lan qu et, J., J. et M. M oor, 1938: Verband des B rom ion erecti. Prodromus der Pflanzengesellschaften. Comm. S.I.G.M.A. 5, 1— 64.
E llenberg, H., 1954: Zur Entwicklung der Vegetationssystematik in Mittel­
europa. Angew. Pfl. Soziol., Festschr. Aichinger 1, 134— 143, Wien.
E llenberg, H., 1956: Grundlagen der Vegetationsgliederung. 1. Teil: Aufgaben
und Methoden der Vegetationskunde. In: Einführung in die Phytologie
IV-2, ed. H. Walter, Stuttgart.
H orvat, I., 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma u Hrvatskoj. — Glas. šum.
pokuse 6, Zagreb.
H orvat, I., V. G lavač, H. E llen b erg, 1974: Vegetation Südosteuropas, Stuttgart.
K n app, R., 1942: Zur Systematik der Wälder, Zwergstrauchheiden und Troc­
kenrasen des eurosibirischen Vegetationkreises. Beil. 12, Rundbrief Zen­
tralstelle Veget.kartierung.
K n app, R., 1948 und 1958: Einführung in die Pflanzensoziologie. 1: Arbeits­
methoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesel­
lschaften (1. u. 2. Aufl.). Stuttgart — Ludwigsburg.
M arin ček, L., I. P u n cer, M. Z upanćič, 1981: Die Entwicklung des pflanzenso­
ziologischen Systems der Waldvegetation Jugoslawiens mit besonderer
Berücksichtigung der klimatogenen Vegetation. Ber. Int. Symp. Int. Ver.
Vegkd. 479— 587, Vaduz.
M eije r D rees, E., 1949: Combined taxation and presence in analysing and
comparing association tables. Vegetatio 2, 43— 46.
O b erd örfer, E., 1957: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Jena.
O b erd örfer, E., 1968: Assoziation, Gebietassoziation, Geographische Rasse. In:
Pflanzensoziologische Systematik, ed. R. T ü xen . Ber. Int. Symp., Int. Ver.
Vegkd. 124— 131, The Hague.
Passarge, H., 1968: Neue Vorschläge zur Systematik nord-mitteleuropäischer
Waldgesellschaften. Reprium nov. spec. Regni veg. 77, 75— 103.
S ch w ick era th , M., 1942: Bedeutung und Gliederung des Differentialartenbe­
griffs in der Pflanzengesellschaftslehre. — Beih. bot. Zentralbl. 61 B,
351— 383.
S ch w ick erath , M., 1954: Lokale Charakterarten — geographische Differenti­
alarten. Veröff. geobot. Inst. Rübel 29, 96— 104.
S ch w ick erath , M., 1963: Assoziationsdiagramme und ihre Bedeutung für die
Vegetationskartierung. In R. Tüxen (ed): Ber. Int. Symp. für Vegetations­
kartierung 11— 35, Weinheim.
T ü xen , R., 1937: Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands. Mitt. Flor.-soz. Arbeitsgem. Niedersachsen 3, 1— 170.
W h itta k er, R. H., 1973: Ordination and Classification of Communities. The
Hague.
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
221
L . M A R I N C E K u n d M . Z U P A N C lC
POVZETEK
S IN T A K S O N O M S K I P R O B L E M I G O Z D N I H Z D R U Z B
V V Z H O D N O A L F S K O -D I N A R S K E M P R O S T O R U
L o jz e M a rin ček
in Mitja
Z u pančič
(B io lo š k i in s titu t J o v a n a H a d ž ija , Z n a n s t v e n o r a z is k o v a ln i c e n t e r S A Z U , L ju b lja n a )
Zavzemamo kritično stališče do nekaterih določil Kodeksa, posebno
glede značilnih vrst in binomskega poimenovanja gozdnih združb le na
floristični osnovi. Na podlagi studija številnih fitocenoloških tabel kli—
matozonalnih združb vzhodnoalpsko-đinarskega prostora smo prišli do
zaključka, da dosleđno vztrajanje le na eni ali dveh značilnih vrstah, ki
naj bi definirali združbo v fitocenološkem smislu, in s tem v zvezi le z
binomskim poimenovanjem, lahko pelje v povdarjeni subjektivizem z vsemi negativnimi posledicami.
Združbo naj nebi opredelj evala le ena ali dve značilni vrsti, temveč
več oziroma kombinacija značilnih in razlikovalnih vrst. Dopuščena naj
bi bila tuđi trinomska nomenklatura predvsem na floristični podlagi ali
pa na kombinirani floristično-ekološki osnovi kot doslej. Ekološko poimenovanje naj bi prišlo v poštev kadar opredeljujemo gozdno združbo fitogeografsko in visinsko.
SUMMARY
S Y N T A X O N O M IC A L P R O B L E M S O F F O R E ST A S S O C IA T IO N
I N E A S T E R N A L P I N E -D I N A R I C A R E A
L o jz e M a rin cek and M itja Z u pan cic
(T h e J o v a n H a d z i I n s tit u t e o f B io l o g y . C e n t r e o f S c i e n t if i c R e s e a r c h o f t h e S A S A ,
L ju b lja n a )
We maintain a critical attitude towards certain definitions of Code
with special regard to characteristic species and binomial nomencla­
ture of forest associations on the basis of floristic composition only.
Having studied numerous phytocoenological tables of climatozonal as­
sociations in the Eastern-Alpine-Dinaric area, we came to the conclusion
that strict persistence on one or two characteristic species by wich the
association in phytocoenological sense should be defined, and conse­
quently on merely binomial nomenclature, could lead to emphasized
subjectivism with all its negative consequences.
An association should not be defined only by one or two characte­
ristic and differential species. Trinomial nomenclature should be permit­
ted as well, especially on floristic basis or on combined floristic-ecological
basis, as hitherto. Ecological nomenclature should be used when a forest
association is defined in phytogeographical and in altitudinal terms.
222
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
S Y N T A X O N O M IS C H E P R O B L E M E D E R W A L D G E S E L L S C H A F T E N
SAŽETAK
S IN T A K S O N O M S K I P R O B L E M I Š U M S K IH Z A J E D N I C A U I S T O C N O A L P S K O -D I N A R S K O M P R O S T O R U
Lojze Marinček i Mitja Zupančič
( B io lo š k i in s tit u t J o v a n a H a d ž ija , Z n a n s t v e n o is t r a ž iv a č k i c e n t a r S A Z U , L ju b lja n a )
Autori zauzimaju kritički stav prema nekim odredbama Koda fitosociološke nomenklature, osobito s obzirom na karakteristične vrste i
binominalno imenovanje šumskih zajednica isključivo na florističkoj osno­
vi. Na temelju proučavanja mnogobrojnih fitocenoloških tabela klimatozonalnih zajednica istočnoalpsko-dinarskog područja autori su došli
do zaključka da bi dosljedno insistiranje samo na jednoj ili dvjema
karakterističnim vrstama, po kojima bi se definirala zajednica u fitocenološkom smislu i s tim u vezi binominalno imenovanje, lako dovelo do
subjektivizma sa svim negativnim posljedicama.
Predlaže se da se zajednica ne karakterizira samo jednom ili dvjema
karakterističnim vrstama, već kombinacijom karakterističnih i diferen­
cijalnih vrsta. Trebalo bi također dopustiti trinominalnu nomenklaturu u
prvom redu na florističkoj osnovi ili kombinaciju florističko-ekoloških
značajki. Imenovanje prema ekološkim značajkama došlo bi u obzir pri
opisivanju zajednica značajnih za fitogeografsko područje ili visinski
pojas.
D r . L o j z e M a rin ček .
D r . M i t ja Z u p a n č ič
B io l o š k i in s tit u t J o v a n a H a d ž ija
Z n a n s t v e n o r a z is k o v a ln i c e n t e r S A Z U
N ovi trg 3
YU-61000 L ju b lja n a , p .p . 323
( J u g o s la v ija )
A C T A B O T . C R O A T . V O L . 43, 1984.
223