S o il P h y s．C o n d ．P la n t G r o w tll，J p n ．
土壌 の物 理 性
N o ．7a ，p ．45 ” 52 （199 6 ）
N a ＋を 中 心 に し た 根 の イ オ ン 吸 収 ・ 移 動 機 構 に つ い て
花山
奨 ・ 中 野政 詩 ＊
M ech an ism o f N a ＋an d O th er Io n s U p tak e an d
T ra n s p o rt in P la n t R o o t ．
S u su m u
H A N A Y A M A a n d M a s a s h i N A K A N O ＊
F a c u lty o f A g r ic u ltu re ，Y a m a g a ta U n iv e rs it y
＊F a c u lty o f A g ric u ltu re ，T h e U n iv e r sity o f T o k y o
過 剰 に植 物 体 内 に侵 入 し た N a 十は葉 に蓄 積 され る こ
1．
は
じ め
に
とに よ っ て 障 害 を も た らす （ 山 内 ， 19 8 9 ， 山 内 ら， 1 98 9 ）。
世 界 の総 人 口 は増 加 の 一 途 を た ど り， 食糧 増産 の 要 求
M u n n s β才αJ．
（ 1 9 8 6） は ， 葉 へ の N a ＋， C l￣ の 蓄 積 速 度 は
は 高 ま る ば か りで あ る 。 しか し， 耕 地 面 積 の 増 加 は 見 込
生体 中 の 蒸 散 流 か ら そ れ ぞ れ の イ オ ン を 取 り 除 く根 の 排
めず， 逆 に， 作 物 生 育 に不 適 当 と され る土 壌 の 増 加 が 急
除能 に 依 存 す る と 指 摘 し た 。
速に進 み， 不 良 土 壌 で の作 物 栽 培 を 考 え る必 要 が 生 じつ
つあ る。 不 良 土 壌 の 一 つ に ， 塩 集 積 土 壌 が あ げ ら れ る 。
L 畠u c h li
βf
αJ．（ 19 79 ） は ， N a C l 濃
度 を 1 0 ∼ 1 00
m o lm ￣3 の 範 囲 で 調 整 し た 水 耕 液 で ， 品 種 の 異 な る 2 種
塩集 積 土 壌 は ， N a ＋， M g 2 ＋， C a 2十， C 【
l お よ び S O 42￣ と
類の ダ イ ズ ， L e e と J a c k s o n を 栽 培 し た と き ，生 長 量 と
いっ た イ オ ン を 多 量 に 含 ん で お り ， な か で も N a ＋ が 最
根， 茎 ＋葉 柄 ，実 の そ れ ぞ れ の 器 官 に N a ＋， C l】が どの
も 多 く存 在 す る （但 野 ， 19 8 7 ）。
よう に 分 布 す る か を 調 べ た 。 そ の 結 果 ， N a C l 濃 度 の 増
この よ うな土 壌 で作 物 生 育 を可 能 にす る た め に土 壌 物
加に 伴 っ て す べ て の器 官 で N a ＋お よ び C l一の 含 有 量 は
理学 の な す べ き こ と ば ， 土 壌 改 良 と 改 良 土 壊 の 管 理 法 を
増加 し， 茎 ＋ 葉 柄 と 葉 で は J a c k so n よ り L e e で 各 イ オ
確立 す る こ と で あ る 。 こ の 課 題 を 解 決 す る に あ た っ て
ン の 含 有 量 は 多 か っ た 。 しか し， 根 の N a ＋お よ び C l¶の
は ， 土 壌 一根 一茎 葉 一大 気 と い っ た 一 連 の つ な が り の 中 で
含有 量 は L e e よ り J a c k s o n の 方 で 上 回 っ た （図 −1 ）。 こ
の物 質 移 動 ， 特 に 水 と イ オ ン の 移 動 を 把 握 す る こ と が 重
のこ と か ら ，彼 ら は ，菜 へ の N a ＋お よ び C l】
′の 輸 送 調 整
要で あ る。 な か で も， 過 剰 塩 類 を 含 ん だ 土 壌 に お け る 根
は根 で な さ れ る と い う見 解 を 示 した 。
に よ るイ オ ンの吸 収 ・ 移 動 機 構 の解 明 が大 切 で あ る。
根 に はイ オ ンの吸 収 を制 御 す る機 能 が 存 在 す るが ， 過
土 屋 ら （ 19 9 2） は ， 耐 塩 性 の 異 な る 2 種 類 の イ ネ に つ
いて の 蒸 散 と N a ＋吸 収 ・ 移 動 の 関 係 に 注 目 し た 。 彼 ら
剰の イ オ ン が 土 壌 溶 液 中 に 存 在 し た 場 合 ， イ オ ンの 体 内
は， N a ＋の分 離 排 除効 率 を表 す 指 標 と して蒸 散 流 濃 度 係
への 侵 入 を 止 め る こ と が で き な い 。 こ れ ら イ オ ン は 細 胞
数
（T S C F ） を 用 い ， そ の 係 数 を 次 の よ う に 定 義 し た 。
のイ オ ン 濃 度 を 上 昇 さ せ ， 酵 素 反 応 を 阻 害 し， ま た 細 胞
の生 理 機 能 を阻 害 す る （間 藤 ， 19 9 0 ）。
蒸散 流 濃度 係 数 ＝
地上 部 へ 移 動 した N a ＋量／蒸散 量
培地 の N a ＋濃度
例 え ば ， 山 内 （1 9 8 9 ） は ， N a C l，K C l，C a C 12， ポ リ エ チ
（1 ）
レ ン グ リ コ ー ル の そ れ ぞ れ を ， 同 じ浸 透 圧 （ 15 7 m O s m o
図一2 は蒸 散量 と蒸散 流 濃 度 係 数 の 関 係 を 表 す が ，両 品
l k g 】1） に な る よ う水 耕 液 に 添 加 し， そ の 調 整 さ れ た 水
種と も， 蒸 散 量 の 増 加 に伴 い 蒸 散 流 濃 度 係 数 は低 下 し
耕液 で 栽 培 し た イ ネ の 生 育 状 態 を 調 べ た 。 そ の 結 果 ， ポ
た。 ゆ え に， 彼 らは， 2 種 類 の イ ネの 耐 塩 性 程 度 の差 異
リ エ チ レ ン グ リ コ ー ル 添 加 に よ る生 育 低 下 が 無 添 加 区 に
に， 蒸 散 速 度 の 大 小 に も と づ く根 部 で の N a ＋の 分 離 排
比べ 2 0 ％ で あ る の に ， 他 の 三 つ の 塩 類 に よ る 生 育 低 下
はそ れ ぞ れ約 40 ％ に もの ぼ る こ とを示 した。
山形 大 学 農学 部
〒9 97 鶴 岡 市 若 葉 町 ト 23 ， ＊東 京大 学農 学 部
除の 効 率 の 違 い が 関 与 し て い る と 示 唆 して い る 。
そ こで こ こで は，N a ￣
←を 中 心 と し た 根 の イ オ ン吸 収 ・
〒 113 文 京 区弥 生 ト 1【 1
キー ワ ー ド ：塩 集 積土 壌 ， 根 の イ オ ン吸 収 ・ 移 動 ， 棍 の耐 塩 機 能 ， 根 の 膜特 性 ， イ オ ン移 動 と水 移 動
土壌 の 物 野 性 第 73 号 （1996）
4 6
N8十
Cl￣
溶 液 に オ オ ム ギ の 根 を 浸 し， 根 端 か ら 8 c m
L ea 〉eS
1 ．0
L e av e s
にかけての
︵呈 空 芸
5
0
各部 位 に お け る N a ＋の 吸 収 速 度 につ い て 調 べ た 。実 験
ノ0
に 使 用 さ れ た 根 は 2 種 類 あ り， 一 つ は 0．
5 m o lm ￣3
＿8
。0 ′
．・
♪
C a S O 4 の 水 耕 液 で 生 育 さ れ た 根 （ 10 W S a lt r o o t）， も う
￣
ご p1
．
㌣ 石巨 ︶ uO石巴 ︸u告 u00 u〇一
0
一つ は ホ ー グ ラ ン ド水 耕 液 に 3 × 10 ￣
￣
3m ol の N aC l を 含
p■
S t e m s ＋P e t
io
S t e m s 十P e t
l e s
io
ん だ水 耕 液 で生 育 さ れ た根 （h ig h s a lt r o o t ） で あ る。
le s
図−3 は そ の結 果 で あ り，10 W S a lt r o o t の場 合 ，根 端 部 で
p￣
0 5 0 5
2 1 1 0
吸収 速 度 が 小 さ く， 根 端 か ら 1−2 c m
ノー8
の 部 位 で 最 も吸 収
速度 が 大 き く な り， そ し て 再 び 5 −8 c m
一○・ 一
の 部 位 で 吸収 速
度は小 さ くな っ た。 h ig h s a lt ro o t の 場合 ， 根 端 部 で 吸
P′
収速 度 が 一 番 大 き く， 2−3 cm の 部 位 で減 少 し， 5−7 c m
R oots
の部 位 で 再 び増 加 した。ま た，根 の生 育 過 程 に よ って も，
R oo t s
吸収 部 位 の み な らず 吸 収 速 度 の 大 き さ に 違 い が あ る こ と
も 指 摘 し た 。 M o rits u g u ￠f αJ．
（ 19 9 3 ） は ， 部 位 に よ っ て
吸収 速 度 の 逢 いが 生 じるの は根 の各 部 位 に お け る根 の 表
面か ら 木 部 へ の イ オ ン の 移 動 速 度 の 違 い に よ る も の と
＿0
｛〉
」○ 一 ￣
し， ま た ， 根 の 各 部 位 で 吸 収 さ れ た イ オ ン の 移 動 機 構 は
●J aG k so n
′○ 一
O
50
1 0
100
10
L
50
維管 束 の 発 達 と 関 連 して い る こ と も 示 唆 し た 。
e
e
2 ） 根 の イ オ ン吸 収 機 構
根 の イオ ン吸 収 は膜 透 過 現 象 の 一 種 で あ り， そ の膜 透
100
過は 物 理 的 プ ロ セ ス に よ り 調 節 さ れ て い る の で は な く，
州a C I
c o n c e n t r a t io n
（m o 卜 m ￣3 ）
代謝 活 性 と関 連 が あ る。
図−1
膜 の イ オ ン透 過 に 関 す る 理 論 か ら ， 電 荷 を も つ イ オ ン
は電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル の 勾 配 に 従 っ て 移 動 す る と 考 え
られ る。 電 気 化 学 ポ テ ン シ ャル勾 配 が 0， つ ま り イ オ ン
1 ．6
3
の正 味 の 移 動 が 起 こ ら な い と き， 次 の よ う な N er n s t 方
程式 が 与 え ら れ る。
1 ．2
2
2
且 ＝ （月 T ／之ダ ）1n （C ノ C f）
（2 ）
こ こで，且 は膜 内 外 の 電 位 差 ，C 。
，C f はそ れ ぞ れ 膜 の 内
L2 0 ．8
と外 の イ オ ン濃 度 ， R ，T ， F ， Z は そ れ ぞ れ 気 体 定 数 ， 絶
O
K
R
l
n
i
g
h
■lR2 8 da y
口柑 28 n igh t
0
■￠ 、、○
6
0 ．4
●
4
6
0
8
10
T r a n s p i r a t io n
（g ）
図 −2
移動 に 関 す る機 構 に つ い て 整 理 して み た 。
n
O
02
t
︵ T︸u心邑 心S
・ TuⅧ
貞 〓 ○∈？OLX ︶ む岩 塩 ⊃ ＋呈
4
●KR l d ay
L ow sa托root
H jg h
s ∂ l t
r o o t
0 ．6
0 ．4
0 ．2
2 ． 根 の イ オ ン吸 収機 能
1） 根 の 各 部 位 にお ける イ オ ンの 吸 収
一 本 の 根 に お い て ， そ の 各 部 位 に よ る イ オ ンの 吸 収 速
度は 異 な る 。 E s h e l e r αJ．（1 9 7 3 ） は ， 2 0 m o lm ￣3 の N a C l
4 8
0
D is t a nc e
図 −3
4
f r o m
a p e x （ c m ）
総説 ：N a ＋を 中 心 に し た 根 の イ オ ン吸 収 ・ 移 動 機 構 に つ い て
47
対温 度 ， フ ァ ラ デ ー 定 数 ， 原 子 価 で あ る。（2）式 よ り， 細
て示 さ れ ， こ れ ら の 異 な る 二 つ の 吸 収 特 性 に つ い て ， 低
胞の 内 外 の電 位 差 が わ か れ ば 細 胞 内 の イオ ン濃 度 を計 算
濃度 段 階 の 吸 収 を シ ス テ ム 1 と い い ， 高 濃 度 段 階 の そ れ
する こ と が で き る 。 H ig in b o th a m
をシ ス テ ム 2 と い う 。 シ ス テ ム 1 の 吸 収 は ， イ オ ン と
g g αJ．（1 9 6 7 ） は ， エ ン
ドウ を 用 い て ，外 液 と 根 内 部 問 の 電 位 差 を 測 定 し ，
（2 ）式
キャ リ ア ー の 結 合 の 親 和 性 が 高 く， さ ら に イ オ ン 選 択 制
を適 用 し て N a 十
・を 含 む 各 種 イ オ ン の 根 内 濃 度 を 予 測 し ，
が高 い 吸 収 で あ り， シ ス テ ム 2 の 吸 収 は ， そ の 親 和 性 や
その 予 測 値 と 実 測 値 を 比 較 し た と こ ろ ， K ＋ の 根 内 濃 度
選択 性 が 小 さ い 吸 収 で あ る と 考 え ら れ て い る （ 茅 野 ら，
と予 測 倍 は ほ ぼ 一 致 す る の に 対 し， N a ＋の 場 合 ， 実 測 値
1 9 89 ）。 図 −4 に お い て ， 培 地 の N a ヰ濃 度 に 対 す る N a ＋吸
と 予 測 値 は 大 き く異 な り， N a 十は 根 か ら能 動 的 に 排 除 さ
収量 か ら N a ＋ の 濃 縮 率 を 見 る と ， シ ス テ ム 2 よ り シ ス
れる こ と を 見 出 し た 。 B o w lin g βf αJ．（ 19 7 2 ） は ， ヒ マ ワ
リを試 料 と して， 水 耕 液 と根 の組 織 ， 根 の組 織 と木 部 樹
テ ム 1 で 高 い濃 縮 率 を 示 し， シ ス テ ム 1 に お い て N a 十
の選 択 的 な 吸 収 が な さ れ て い る こ と が わ か る 。 さ ら に ，
液， お よ び 水 耕 液 と木 部 樹 液 の そ れ ぞ れ の 問 に 生 じ る 電
R a in s βf αJ．（1 9 6 7 b ） は ， シ ス テ ム 2 の 濃 度 範 囲 （1 ∼ 5 0
気化 学 ポ テ ン シ ャ ル 勾 配 を 計 算 し た 。 そ の 結 果 ， 水 耕 液
m o lm ￣3）に お い て ，N a ＋ と K ＋が 混 在 して い る と き の そ
と根 組 織 間 ， お よ び 根組 織 と木 部 樹 液 間 の そ れ ぞ れ の電
れぞ れ の イ オ ンの 吸 収 特 性 を 検 討 した と こ ろ ， N a 十は シ
気化 学 ポ テ ン シ ャ ル 勾 配 に 逆 ら っ て ， N a ＋は 水 耕 液 お よ
ス テ ム 2 に よ って 吸 収 さ れ， K ＋ は シ ス テ ム 1 に よ っ て
び木 部 樹 液 の 両 方 か ら能 動 的 に 根 の組 織 に蓄 積 さ れ る こ
吸収 さ れ る こ と を 示 した 。
と が わ か っ た 。 そ こ で ， 水 耕 液 か ら木 部 へ の N a ＋移 動
3） 根 の 耐 塩 機 能
は， 水 耕 液 か ら根 組 織 に 向 か って 作 用 す る駆 動 力 と， 木
実 験 に よ っ て 根 か ら地 上 部 へ の イ オ ン の 吸 収 ・ 移 動 特
部樹 液 か ら根 組 織 に向 か って 作 用 す る駆 動 力 の大 小 関係
性を 研 究 す る と き ， 地 上 部 を 切 り離 し た 根 系 や 根 系 か ら
さ ら に 切 り離 さ れ た 単 根 を 用 い て ， 切 断 面 か ら分 泌 す る
に よ って 制 御 され る と した 。
膜 電 位 差 に よ る イ オ ンの 吸 収 は， 基 本 的 に は イ オ ンの
電荷 の 差 に の み も と づ く も の で あ る 。 実 際 に 植 物 が イ オ
木部 樹 液 の 量 や イ オ ン濃 度 を 測 定 す る と い う方 法 が と ら
れ る。
ン を 吸 収 す る 際 に は ， イ オ ン種 に よ っ て 吸 収 速 度 に 大 き
植 物 を 数 m o lm ￣3 の K 十， N O 3Ⅶ お よ び P O 43￣ の 濃 度
な 差 異 が あ り， そ の 吸 収 に 選 択 性 が 存 在 す る。 こ の こ と
に 調 整 さ れ た 培 地 で 育 て る と き ， 木 部 樹 液 の K ＋， N O 3 V
を 考 慮 し た の が キ ャ リ ア ー 説 で あ る 。 キ ャ リア ー 説 は酵
お よ び P O 43〉濃 度 は 培 地 の そ れ よ り高 く な る 。 他 方 ，
素反 応 に お け る 酵 素 お よ び 基 質 を そ れ ぞ れ キ ャ リア ー お
B o w lin g βf αJ．（ 19 7 2） に よ れ ば ， N a ＋の 場 合 ， 培 地 の
よ び イ オ ン と い い か え て， イ オ
N a ＋濃 度 が 1 m o lm ￣
】
3 以 下 の と き，木 部樹 液 の N a ＋濃 度
ン 吸 収 速 度
は
M ic h a e lis−M e n te n 式 で 表 わ す も の で あ る 。 す な わ ち ，
〃＝ V m ax S ／
（方 椚＋ 5 ）
（3 ）
は 培 地 の そ れ よ り高 くな る が ， 培 地 の N a ＋濃 度 が 10
m o lm 山3 以 上 の と き は ， 木 部 樹 液 の N a ＋濃 度 は 培 地 の そ
こ こ で ， 〃 は イ オ ン 吸 収 速 度 ， V m ax は キ ャ リ ア ー が 飽 和
れ よ り低 く な る。 さ ら に ，培 地 の N a ＋濃 度 が 2 0 m o lm 【3
〉
さ れ た と き の 最 大 イ オ ン吸 収 速 度 ， S は 培 地 の イ オ ン 濃
以上 の 場 合 も， M u n n s （ 19 8 5 ）， T u c h iy a βf αJ．（1 9 9 4 ）
度，∬m は M ic h a e lis 定 数 で あ る。
が そ れ ぞ れ オ オ ム ギ， イ ネ に つ い て， 花 山 ら （1994） が
4 O
キ ャ リ ア ー 説 で ほ ， 培 地 の イ オ ン濃 度 が 低 い 場 合 （1
m o lm ￣
3 以 下 ） と高 い場 合 （1 m o lm ￣3 以 上 ） で ， そ れ
ぞ れ 異 な っ た ∬ m を 示 す （図 一4 ）（R a in s βf αJり1 9 6 7 a ）。
ダ イ ズ に つ い て ， 木 部 樹 液 の N a ＋濃 度 を 測 定 し た と こ
ろ ， 培 地 の N a ＋濃 度 よ り低 く な る こ と を 明 ら か に し た 。
これ らの結 果 は， 椴 に N a ＋の 吸 収 ・ 移 動 を制 御 す る機
O
能が 存 在 す る こ と を 意 味 す る 。
T千
︵︵U
す る特 有 の 障 壁 を 有 し て は い な い が ， N a ＋を 保 持 す る 機
同 様 な 結 果 が ， K 十に つ い て も， E p s te in （1 9 6 6 ） に よ っ
3
J a c o b y （ 1 9 64 ） は ， イ ン ゲ ン マ メ の 根 は N a ＋移 動 に 対
2
・l
丁㌣ 一
〇∈？○︻ × ︶ 当 一
号 仙．
芸
能を 持 っ て い る こ と を 報 告 し た 。 P e a r s o n （ 1 9 6 7 ） は ， 代
謝機 能 を 阻 害 す る 2， 4 −ジ ニ ト ロ フ ェ ノ ー ル に よ っ て 根
に 保 持 さ れ る N a ＋ の 量 が 減 少 す る こ と を 示 し， 根 の
N a ＋保 持 機 能 は代 謝 依 存 性 で あ る こ とを 見 出 した 。細 胞
内 に 入 っ た N a ＋を 液 胞 に 取 り込 ん で そ こ に 蓄 積 さ せ る
機能 （但 野 ， 19 8 7） が この保 持 機 能 の一 部 と考 え られ て
0 ．1
0 ．2
25
10
20
N a C I c o nc en t ra t ion
図 −4
30
（m o ト m ▲
3）
40
50
い る。
根 に は N a ＋ を 保 持 す る 機 能 が あ る一 方 で ， N a ＋を 排
除 す る機 能 が 存 在 す る こ と が 報 告 さ れ て い る 。 D a v is βf
4 8
土 壌 の物 王
聖惟 第 7 3 号 （19 9 6 ）
6
αJ．
（ 19 7 9 ） は ， 動 物 細 胞 や 漢 輯 で N a →
一吸 収 ポ ン プ を 阻 害
4
コ シ の N a｛ 排 除 機 能 の 存 在 を 確 認 した 。 T u c h iy a βf αJ．
（ 1 9 9 4 ） は ， イ ネ の N a ‘排 除 は 外 皮 お よ び 内 皮 を 通 過 す
ま た， 導 管 に 隣 接 して い る木 部 柔 組 織細 胞 は導 管 中 を
00
した。
2
る 際 に行 わ れ て い る と 推 察 し， N a ＋排 除 機 能 は 非 代 謝 的
な機 能 で あ り， 逆 浸 透 に 現 似 した 機 能 で あ る こ と を 示 唆
︵T和宣 TTS套 Us
b LX ︶ J
する こ と で 知 ら れ て い る ウ ワ パ イ ン を 用 い て ， ト ウ モ ロ
8
流れ る木 部 樹 液 か ら N a ＋を 再 吸 収 す る 機 能 （山 内 ら
1 9 89 ， Y e o βf αJ．1 9 7 7 ） が あ り， 小 梱 ら は ，「 導 管 壁 は イ
オン 交 換 能 を も つ た め ， そ の 中 を 流 れ る イ オ ン に 対 し，
イオ ン交 換 ク ロ マ ト グ ラ フ ィ ー 的 な 影 響 を 及 ぼ す 」 と 示
05
0 ．1 0
0 ．1 5
0 ．2 0
0 ．2 5
S o 山 t i o n potenti81（一HPa）
図 −5
唆し て い る （物 質 の 輸 送 と 貯 蔵 ， p ．
8 3 ， 19 9 1）。
3 ． 水透 過 係 数 か らみ た 根 の 膜 特 性
き ， オ オ ム ギ の エ♪は N a C l の 影 響 を 受 け な か っ た が ， ル
D a ito n g f αJ．（ 19 7 5 ） や F isc u s （ 1 9 7 5 ） は ， 根 の 表 皮
と木 部導 管 に挟 ま れ る組 織 を 一 枚 の 膜 と考 え ， 非 平 衡 の
から 生 じて い る と し た 。 ま た ， 0 ’
L eary （1969） は，高濃
熱力 学 よ り ， 水 フ ラ ッ ク ス を 次 式 で 表 し た 。
抗 ＝ エ♪（ ∠ P ＋ け∠ 方）
ピ ナ ス の 場 合 ， N a C l の 増 加 に 伴 っ て そ の エ♪は 減 少 し
た。 彼 ら は ， こ の 違 い は そ れ ぞ れ の 作 物 の 耐 塩 性 の 程 度
（4 ）
度N a C l 培 地 で イ ン ゲ ン を 生 育 さ せ た と き の エ♪の 低 下
こ こ で ， 抗 は 水 フ ラ ッ ク ス ， △ P と オ方 は そ れ ぞ れ 培 地
は， 生 育 過 程 にお いて 根 内 部 の 形 態 が 変 化 す る が， この
と木 部 間 の 静 水 圧 差 と浸 透 圧 差 で あ る。 エ♪は水 透 過 係
形態 変 化 と 関 連 して い る と し た 。 こ れ に 対 し て ， M u n n s
数， ぴ は 反 発 係 数 で あ る 。 エ♪お よ び ぴ の 持 っ 意 味 に つ い
βf αJ．（1 9 8 4 ） は ， イ ン ゲ ン と 同 じ く非 耐 塩 性 の ル ピ ナ ス
ては次 の よ う で あ る。エ♪ほ 成 長 し て い る細 胞 に 水 を 供 給
に お け る 上♪の 低 下 の 原 E郡 ま， 根 の 生 化 学 的 変 化 に あ る
する組 織 の能 力 を 表 す （J o ly ， 19 8 9 ）。けは 膜 が溶 質 と水
と い う見 解 を 示 した。
と の 透 過 を 選 別 す る 性 質 の 程 度 を 示 し ， 0 ≦ α≦ 1 の 値 を
α に 関 し て は ， S h a lh e v e n t βf αg．（ 1 9 7 6 ） は ， ト マ ト で
と っ て ， 完 全 な 半 透 膜 に 対 し て は 1 と な る （鈴 木 ら
0 月4 1 か ら 0 ．
9 7 3 ， ヒ マ ワ リで 0 ．
814 か ら 0．
900 と な り ， 1
1 9 82 ）。
に近 い値 で あ る と報 告 して い る。
エ♪お よ び け は 根 の 膜 特 性 を 表 す 係 数 で あ り， 特 に ，エp
4 ． 根 に お け る イ オ ン移 動 と 水 移 動 の 関 係
は生 物 学 的 に 重 要 な 係 数 と し て 数 多 く調 べ ら れ て お り
（ H u a n g βf αJ．19 9 4 ），（4 ）式 を も と に 過 剰 塩 頬 下 で の エ♪
値の 算 出 も 行 わ れ た 。
S h a lh e v e n t βf αJ．（ 19 7 6 ） は ， 高 濃 度 の N a C l を 添 加
し た 培 地 と N a C l を 添 加 して い な い 培 地 で トマ ト と ヒ マ
D a lto n βf αg．（1 9 7 5 ） や
F is c u s （ 19 7 5 ） は ， 前 節 の
水フ ラ ッ ク ス 式 を 提 案 し た と き ， 同 時 に イ オ ン フ ラ ッ ク
ス に関 す る式 も提 案 した。
よ ＝ 山 月 T （C 。− C ェ）＋ C J u （ 1 一 口）＋ ゐ
（5 ）
ワ リを 生 育 さ せ た と き ， そ れ ぞ れ の 作 物 の エ♪は ， 両 条 件
こ こ で ， よ は イ オ ン フ ラ ッ ク ス， 山 は 溶 質 透 過 係 数 ， 月
にお い て 差 異 が 見 ら れ ず ， エ少 値 は ト マ ト で 0 ．
360
は気 体 定 数 ， T は絶 対 温 度 ， C 。お よ び C ズはそ れ ぞ れ 培
m lg ￣
￣
1h ￣1 b a r【 1，
地と 木 部 樹 液 の イ オ ン濃 度 ， よ は 水 ブ ラ ッ ク ス ， ぴ は反
ヒ マ ワ リで 0 ．
16 7 m lg l￣1h【 1b a r ￣l で あ
る こ と を 報 告 した 。J o ly （1 9 8 9 ） は ，N a C l の 添 加 に よ る
培地 の 浸 透 圧 変 化 と エ♪の 変 化 を ダ イ ズ を 用 い て 詳 し く
調べ た。 図 −5 はそ の 結 果 で あ り， N a C l 無 添 加 の 培 地 の
浸透 圧 （ − 0 ．
10 M P a ） に 対 し て 0 ．
03 M P a 低 下 し た だ け
発係 数 ， ゐ は 生 理 作 用 に よ る イ オ ン フ ラ ッ ク ス で あ る。
（ 5）
式 の右 辺 わ各 項 は そ れ ぞ れ拡 散 作 用 ，移 流 作 用 そ して
生理 作 用 を 表 現 し て い る 。
P itm a n （ 19 77 ） は ， イ オ ン が 根 の 表 皮 細 胞 か ら内 皮 層
でエ♪は 6 ．
7 か ら 4．
4 × 1 0 ￣5 c m s 止1M P a「hl と な り ， N a C l 無
に ま で達 す る放 射 方 向 移 動 の過 程 に は， 互 いに 並 列 的 な
添加 区 に比 べ て 3 0 ％ 以 上 低 下 した。 そ の浸 透 圧 が 一0 ．
26
関係 を もつ 二 種 の 経 路 が あ る こ と に 注 目 した モ デ ル を 提
M P a の と き ， エ♪は 1．
9 × 1 0 ￣5 c m s 〟
▼1M P a −1 で ， N a C l 無
案し た 。 楓 如 こお け る イ オ ン移 動 の 二 種 較 の 経 路 と は ，
添加 区 に較 ベ 7 0 ％ 以 上 の低 下 を示 した。 M u n n s e 才αg．
シ ン ブ ラ ス ト と ア ポ ブ ラ ス トで あ る 。 茅 野 に よ れ ば ， シ
（ 1984）に よ る と，オ オ ム ギ とル ピナ スに つ い て，培 地 の
ン ブ ラ ス トと は ，「細 胞 内 を 原 形 質 流 動 に よ っ て 運 ば れ ，
N a C l 濃 度 を 2 5 か ら 1 5 0 m o lm 【 3 の 範 囲 で 設 定 し た と
細胞 間 は細 胞 間連 絡 を通 って拡 散 す る経 路 」 で あ り， ア
総説 ：N a ヰを 中 心 に し た 根 の イ オ ン 吸 収 ・ 移 動 機 構 に つ い て
49
ポプ ラ ス トと は ， 「 皮 層 細 胞 層 の フ リ ー ス ペ ー ス （細 胞
数を 用 い て（5 ）式 を 変 形 し て ， イ オ ン フ ラ ッ ク ス が 水 フ
壁） を通 っ て移 動 す る経 路 」 で あ る （植 物 と金 属 元 素 ，
ラ ッ ク ス に比 例 す る こ と も示 した。
p lO5∼ 106， 1982）（図 −6）。
J 5 ＝〟C ふ
そ こで ， 提 案 され た イ オ ンフ ラ ック ス式 は，
よ ＝J 仰 （1 一 触 ）C 〟＋J Ⅷ（ 1 一 物 ）C 月
＋ネ 。
古
ぶ＋ん 亡
（7 ）
こ こ で ， 〟 は N a 十， C l￣の 蒸 散 流 濃 度 係 数 で あ る 。
他 方 ，M u n n s （19 8 5 ） は， 高 濃 度 N a C l 培 地 下 の オ オ
（6）
ム ギ の 切 断 根 系 に 加 圧 し て 生 じ る N a ＋， C l￣ フ ラ ッ ク ス
ここ で ， よ は イ オ ン フ ラ ッ ク ス ， J 仰 ，J 帽 は そ れ ぞ れ シ
と 水 フ ラ ッ ク ス の 関 係 に つ い て 調 べ ， そ の 結 果 を（5 ）式
ン プ ラ ス トお よ び ア ポ プ ラ ス トを 通 過 す る 水 フ ラ ッ ク
と対 比 さ せ て イ オ ン フ ラ ッ ク ス と 水 フ ラ ッ ク ス の 関 係 に
ス，ホ 。
5ぶ
，亡
ん r は 電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル 勾 配 に 対 して 受 動
つい て検 討 した。 実 験 結 果 は， 培 地 の様 々 な N a C l 濃度
的お よ び 能 動 的 に 移 動 す る イ オ ン フ ラ ッ ク ス， C 〟 は シ
に 対 し て N a ＋， C l¶ フ ラ ッ ク ス と 水 フ ラ ッ ク ス の 間 に 非
ン プ ラ ス ト内 の 平 均 イ オ ン濃 度 ，C βは 培 地 の イ オ ン 濃 度
線形 の 関係 が生 じ （図 −7 ）， 木 部 樹 液 の N a ＋と C l￣濃度
であ る 。 伽 ， 恥 は そ れ ぞ れ シ ン プ ラ ス ト と ア ポ ブ ラ ス ト
は外 液 の N a C l 濃 度 の 高 ま り と 共 に 高 ま る と い う 変 化 は
の経 路 に 対 す る 反 発 係 数 で あ る 。 恥 が は ぼ 1 に 近 い 値 を
し な か っ た （義 一1）。 こ の 結 果 か ら， 彼 は ， N a ＋， C l一
‘フ
とる た め ， 培 地 の イ オ ン濃 度 が 高 濃 度 の 場 合 に は ，（6 ）式
ラ ッ クス は水 フ ラ ッ クス の影 響 を 余 り受 けな い と判 断 し
の右 辺 第 2 項 が 全 イ オ ン フ ラ ッ ク ス に 大 き な 影 響 を 与 え
た。 こ の 結 果 は 花 山 ら （ 19 9 4 ） の 結 果 と 異 な る も の で あ
る。（5 ）式 お よ び（6 ）式 は ， 水 フ ラ ッ ク ス の 増 加 に 伴 っ て イ
り， こ の よ う な 差 異 が 生 じ た 理 由 に つ い て は 不 明 で あ
オン フ ラ ッ ク ス も 増 加 す る こ と を 表 し て い る 。
る。
K a to u βf αJ．（ 19 8 6 a ， b ） は ， ア ポ プ ラ ス ト が イ オ ン の
と こ ろ で ， S in g h βf αg．（ 19 7 7） に よ る と ， オ オ ム ギ の
輸送 と水 の 輸 送 の 共 役 の場 と して 重大 な 役割 を担 って い
単一 根 に お い て ， 各 部 位 の 吸 収 サ イ トか ら N a ＋， C l￣な
ると い う 考 え を 軸 に し た カ ナ ル モ デ ル を 提 唱 し た 。
どを 吸 収 さ せ た と き ， そ れ ぞ れ の サ イ トか ら 吸 収 さ れ た
T a u ra β＝ 7J．
（ 19 8 8 ） は ， ト ウ モ ロ コ シ を モ デ ル と し て ，
イオ ン は 根 基 部 に 向 か っ て 移 動 す る。 そ の 一 方 で ， 水 は
カナ ル モ デ ル を 表 皮 ・ 下 皮 お よ び 中 心 柱 に 適 用 し た ダ ブ
根端 お よ び 根 基 部 の 両 方 向 に 移 動 す る 。 こ れ ら は イ オ ン
ル
・ カ ナ ル モ デ ル を提 案 した。 ダ ブル・ カ ナ ル モ デ ル を
と水 の 移 動 に は 相 関 が な い こ と を 示 し て お り ， 水 と イ オ
用い た 計 算 値 と実 測 値 は よ い 一 致 を 示 す が ， こ の モ デ ル
では 多 数 の パ ラ メ ー タ を 設 定 す る必 要 が あ っ た 。
ンの 関 係 は 独 立 して い る と し た 。小 畑 ら は ，
「土 壌 や 水 耕
培地 中 の イ オ ンが 根 に 吸 収 さ れ て 地 上 部 に ま で 達 す る 過
花 山 ら（1 99 4 ） は，高 濃 度 N a C l 培 地 （5 0 m o lm 〉
3） に
程に は， 水 の 移 動 と深 く関 連 す る段 階 と互 い に独 立 な 段
階と が あ る 」 と 述 べ て い る （ 物 質 の 輸 送 と 貯 蔵 ， p ．7 5 ，
せる 吸 引 圧 に よ っ て 水 フ ラ ッ ク ス を 調 整 し， 水 フ ラ ッ ク
1 9 9 1 ）。 ま た ， 根 の イ オ ン吸 収 で ， 根 の 代 謝 機 能 に あ ま り
3
おけ る ダ イ ズ の 切 断 根 系 を 用 い て ， 根 系 切 断 面 に 作 用 さ
スと N a ＋， C l▼ フ ラ ッ ク ス の 関 係 を 調 べ ， 各 イ オ ン フ
ラッ ク ス と水 フ ラ ッ ク ス は 線 形 関 係 に な る こ と を 報 告 し
た。 さ ら に ， N a 十， C l「 の 蒸 散 流 濃 度 係 数 と（5 ）式 に お け
2
る三 つ の 係 数 叫 ロ， 々 の 関 係 を 導 き 出 し ， 蒸 散 流 濃 度 係
一一 一
●
○
1
■■ ■
●
1
︵l
や 一
〇∈写 OLX ︶ S
﹁
皮層
皮
内
シン ブ ラ ス ト
表皮
＿＿ 一 − 一
皿
一一
￣
●N8 ＋
O
†
S
m
図
7
一
図−6
X
JV
ア ポ ブ ラス ト
O
根毛
C
l
￣
土壌 の物 理 性 第 73 号 （1996）
5 0
て数 値 で 評 価 す る こ と ば， そ の特 性 を 理解 す る上 で 大事
表−1
であ る。培 地 の N a C l 濃 度 変 化 と エ♪の 関 係 は，過 剰 塩叛
E x tern al N aC l
（m olm 3）
Na
「
（
m
o
l
m
￣￣ 3
）
C
l
￣
（
m
o
l
m
￣ 3
）
下の 根 の 膜 特 牲 の 一 端 を 示 す も の で あ る が ， こ の よ う な
条件 に お け る根 の 膜 特 性 を数 値 で 評 価 した 研 究 は少 な
0 ．2 ± 0 ．1
1 ．0 ± 0 ．2
3 ．6 ± 0 ．
6
4 ．5 ± 0 ．8
3 ．2 ± 0 ．5
4 ．7 ニヒ 0
4 ．5 ± 0 ．7
7 ．0 ± 0 ．9
は， 現 状 で は 十 分 に 理 解 で き て い な い 。 培 地 の イ オ ン濃
3 ．6 ± 0 ．5
5 ．7 ± 1 ．1
度が 高 濃 度 の 場 合 ， イ オ ン の ア ポ プ ラ ス トを 通 っ て の 輸
6 ．8 ± 0 ．6
6 ．8 ± 0 ．8
送が 多 い こ と （G la s s， 19 8 9） か ら ， イ オ ン と 水 の 移 動 の
．7
く， こ の 研 究 の さ ら な る検 討 が 望 ま れ る 。
第 四 に ， 根 か ら地 上 部 へ の イ オ ン 移 動 と 水 移 動 の 関 係
相関 性 は 高 い も の と考 え ら れ ， 従 来 の モ デ ル の 物 理 的 な
影響 され ず に吸 収 さ れ る C a 21￣や M g 2 十は水 の 吸 収 ・ 移
解釈 と も対 応 す る。 し か し， 無 傷 植 物 に お い て は イ オ ン
動と相 関性 を 示 す こ とが 多 いが ， 代 謝 機 能 に依 存 して吸
と水 移 動 の 非 線 形 性 が 示 さ れ て お り （P itm a n ， 19 6 5 ，
収さ れ る K ＋や P O 43ノ
ーは 水 の 移 動 と の 相 関 性 は 小 さ い と
S a lim e t β才αJ．
， 19 8 4 ）， 従 来 の モ デ ル で は こ の 現 象 を 説
いわ れ て い る （小 梱 ら ， 1 9 9 1）。
明で き な い こ と も 明 ら か に さ れ た 。 根 か ら地 上 部 へ の イ
オン移 動 を ，移 動 論 的 視 点 か ら解 釈 す る上 で は， 根 の特
5． 今 後の展望
本 論 で は，N a ＋を中 心 に して根 の イ オ ン吸収 ・ 移 動 機
異な膜 特 性 の理 解 が 重 要 で あ る と推 察 さ れ る。
こ の 間 題 を 解 決 す る た め の 今 後 の研 究 の 発 展 に お い
構に つ い て 整 理 し て み た が ， 根 か ら地 上 部 へ の イ オ ン移
て， 本 節 で 指 摘 し た 点 を 明 らか に す る こ と は そ の 一 翼 を
動を 解 明 す る 上 で ， 残 さ れ た 問 題 点 が い く つ か 浮 か び 上
担う も の と 思 わ れ る 。
がっ た。 以【下に そ の問 題 点 を整 理 し， 今後 の 展望 を 述 べ
引
用
文
献
てみ る 。
まず 第 一 に， 根 の 各 部 位 に お け る イ オ ン吸 収 は異 な
B o w lin g ， D ．
J．
F リ A n s a r i， A ．
Q ．（1 9 7 2 ）：C o n tro l
s o d iu m
り， N a ＋ も ま た 例 外 で は な い 。 一 般 に ， 単 根 の 各 部 位 の
吸収 特 性 を 調 べ る と き， 側 根 の 吸 収 特 性 は考 慮 され て な
い 。 例 え ば ， L a z o f ￠J αJ．
（ 19 92 ） は ， 各 部 位 か ら の N O 3 】
2 3 ：2 4 1′
−2 4 6 ．
D a lto n ，F ．
N ．
，R a a ts ，P ．
A ．
C リ G
a rd n e r ，W
．
R ，（ 1 9 7 5 ） ：S ト
m u ltan eo u s u ptak e of w a ter a n d so lu tes b y p la n t
の 吸収 ・ 移 動 に つ い て 調 べ ， そ の 結 果 を も とに N O 3■
￣の
roo ts，A g ron ．J ．
，67 ：334 ∼3 39．
吸収・ 移 動 モ デ ル を提 案 した 。 彼 らの実 験 結 果 と モ デ ル
か ら， 側 根 の N O 3￣吸 収 は， 根 系 の全 N O 3 ￣吸 収 量 の う
of
tr a n sp o r t in su n n o w e r r o o ts ，よ E x p ．B o ・
t，
D a v is ，R ．
F ．
，J a w o r sk i，A ．
乙（1 9 7 9 ）：E ff e c ts o f o u a b a in
ち 60％ を 占 め， N O 3 の 吸 収 ・ 移 動 に大 き な役 割 を果 た
a n d lo w tem p eratu re o n th e so d iu m e刑 u x p u m p
し て い る こ と が 明 らか に さ れ た 。 G la ss （ 19 8 9 ） も ，過 剰
in excised corn roots，Plant Physiol．，63：940∼
塩 現 下 の 側 板 の イ オ ン吸 収 量 は 無 視 で き な い こ と を 指 摘
して い る 。 N a ＋ に つ い て も 側 板 の そ の 吸 収 特 性 を 調 べ る
9 46．
E p s te in ，E ．
（1 9 6 6 ）：D u a l p a t te rn o f io n a b s o rp tio n b y
p la n t ce lls a n d b y p la n ts ，N a tu r e （L o n d o n ）
，2 12 ：
必 要 が あ ろ う。
1324∼ 1327．
第 二 に， イ オ ン 吸 収 に 関 す る定 性 的 な 研 究 に お い て
は， 分 子 生 物 学 の 発 展 に よ り様 々 な 進 展 が み ら れ る。
E s h e l，A ．
，W
a is e l，Y ．
（1 9 7 3 ）：V a ria tio n s in
N a ＋吸 収 機 構 の特 に排 除 お よ び 移 動 制 御 機 能 につ い て
sod ium
は， 様 々 な こ とが 明 らか に され て きて お り， 今 後 もさ ら
P hy sio l．P lan tり28 ：557∼ 560．
に細 胞 レベ ル で の これ らの 機 能 の 解 明 が な され て い くと
a n d
r u b i d i u m
u p t a k e o f
a l o n g
F is c u s，E ．
L．
（1 9 7 5 ）：T h e in te r a c tio n b e tw e e n o s m o tic −
a n d p ressu re−in d u ced w ater ao w in p lan t roo ts，
予 想 さ れ る 。 そ の 一 方 で ， N a ＋の 吸 収 に 伴 う随 伴 イ オ ン
P lan t P h ysio lリ55 ：917∼ 922．
の 挙 動 に つ い て の 研 究 は 余 り 見 受 け ら れ な い 。 N O 3￣や
SO。
2一に つ い て は ， N a 十吸 収 に 対 す る そ れ ら の 抑 制 効 果
G la ss ，A J L M ．
（19 8 9 ）：P la n t N u tr itio n − A n in tr o d u c −
が 確 認 さ れ て い る が （ 茅 野 ら ， 19 8 9）， そ の メ カ ニ ズ ム は
t io n to c u r re n t c o n c e p ts J o n e s a n d B a r tle tt P u b −
明 らか に さ れ て な い 。 随 伴 イ オ ン の 吸 収 特 性 の 解 明 は ，
N a ＋の 吸 収 の さ ら に 詳 細 な 把 握 に も 貢 献 す る も の と 考
1ish e r s，In c ．
，B o s to n ．
【 ，p ．1 1 1，1 1 3 ．
花山
お よ び C l￣の通 過 現 象 ， 農土 論 1 7 3 ：8 5 ∼ 9 2 ．
え られ る 。
第 二 に， イ オ ンの吸 収 ・ 移 動 特 性 を パ ラ メー タを 用 い
奨 ・ 中 野 政 詩 （1994 ）：水 耕 下 の ダ イ ズ 根 の N a ＋
原
聾者 （1994）：植物形態学，てp．50，朝倉書 店，東 京
b a
総説 ：N a ＋ を 中 JL 、
に し た 根 の イ オ ン吸 収 ・ 移 動 機 構 に つ い て
a b ility o f ro o ts to w a te r，Is r a e l J ．B o t．
，18 ：1 ∼ 9 ．
H ig in b o th a m ，N ．
， E th e r to n ，B リ F o s te r ，R ．
J ．（1 9 6 7 ）：
M in era l io n
c o n t e n t s
e le c tr o p o te n tia ls
a n d
c e l lP te r sro na ，Gn ．
m 9e6 7m）：
bA rb sao r np tio
e n a n d tr a n s lo c a tio n o f
As ．
（1
e a n s
o a t s e e d l i n s go d tiuim s ins u eb ，
o f p e a a n d
H u a n g ，B ．
，N o b e l，
P 5 ．
（1 9 9 4 ）：R o o t h y d ra u lic c o n d u c −
P itm a n ，M ．
G ．
（1 96 5 ）：T ra n s p ir a tio n a n d th e s e le c t iv e
（H o rd e u m
d e s er t su c c u le n ts ，A g r o n ．J ．
，8 6 ：7 6 7 ∼ 7 7 4 ．
J a c o b y ，B ，
（19 6 4 ）：F u n c tio n o f b ea n ro o ts a n d st e m s
re te n tio n ，P la n t P h y s io l．
，3 9 ：4 4 5 ∼ 4 4 9 ．
J o ly ，R ．
J ．（1 9 8 9 ）：E ffe c ts
o f
w a t e r
u p t a k e
（ 1 9 7 9 ） ：S t u d i e s
鈴木 泰 三・ 星
u
n
n
s ，
R
t r a n s l o c a t i o n
？， S
o i l
S c i ． P
la
n
t
N
c o n d
o f
u
t r リ
猛・ 鈴 木 裕 一 訳・ S ch u ltz， S ．
G． 著
74 ．
14 ．
To afu ra ，T
，I
，K a to u ，K ．
c a．
t wi a ik
o an w sa ，Y
i nり F eu rxu m−o to ，M ．
（1 9 8 8 ）：A m o d el fo r r a d ia l w a te r t ra n s p o r t a c ro s s
3 9 （2 ） ：
a
＋，
K
＋
a n
d
C l ￣ i n
x y l e m
s a p
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Ⅰ
Ⅰ
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N a ＋ e x c l u s i
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− 16 0 ．
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h y d r a u l i c
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h e r e is t h e m o s t im
a te r
S h a lh e v e t， J ．
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L o ca liz a tio n o f n itra te a b s o r p tio n a n d tra n slo c a −
a b so rp tio n
a b s o r p t i o n
b yo bf a r le y ro o ts ：Its m e d ia tio n b y m e c h a n is m s 2
W
L a z o f ，D ．
B．
，R u ffy J r ，T ，
W りR e d in b a u g h ，M ．
G ．
（19 9 2 ）：
W
t r a n s p o r t ， P l a n t P h y s i o l ． ，
g h e r
S a lim ， M ．
， P it m a n ， M ，
G ．（1 9 8 4 ）：P r e ss u r e −in d u ce d
growth
V a rie tie s di汗ering in salt tolerance，乙
問題 4
a b s o r p t i o n
′
∼323．
on
P 凸a n z e n e rn a e h r ．B o d e n k d ．
，1 4 2 ：3 ∼ 1 3 ．
間藤
x
，4 2 ：3 1 9
e 0n f ha lka a nli cca tio
e dn tra n s p o rt，P la n t P h y sio l．
a n d d is trib u tio n o f N a ＋，K ＋a n d C l￣in s o y b e a n
w i t h i n
3 1h
8 ．i
R a in s ，D ．
W リ E p s te in ，E ．
（1 9 6 7 b ）：S o d iu m
m e c h a n i s m
b y a u x in ，P r o to p la s m a ，1 3 3 ：1 7 4 ∼ 1 8 5 ．
tio n
ao
lk af li c a tio n
u p t a k e i n
p la n ts ，P r o to p la s m a ，1 3 0 ：8 0 ∼ 8 2 ．
ie n e k e ， J
t h e
by b arley ro ots ：R o le of th e d u al m ech an ism s of
K a to u ，K ．
，F u r u m o t o ，M ．
（19 8 6 b ）：A
．
， W
t r a n s p o r t i n t o
R a in s ，D ．
W ．
，E p s te in ，E ．
（1 9 6 7 a ）：S o d iu m
m e c h a n i s m
w a t e r
respira tio n −de pen d en t
b a r l e
18 ：9 8 7 ′
∼ 99 8 ．
P itm a n ，M ．
G ．
（1 9 7 7 ）：Io n
P la n t P h y s io l．
，9 1 ：12 6 2 ∼ 12 6 5 ．
K a to u ，K ．
，F u r u m o to ，M ．
（1 9 8 6 a ）：A
r e s p ira tio n −d e p e n d e n t
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，A u s t．J ．B io l．S ciリ
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L 畠 u c h l i， A
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1 17 1 ′
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（ 芸 霊 ≡ 岩 呂 三；……冨
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18ページ（PDF：151.5KB） - 大木町 OKI TOWN】掘割に歴史刻む水と緑

SR6/7/11 pV[g

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抗 FGF23 完全ヒト抗体 KRN23 の腫瘍性骨軟化症を 対象とした第 2 相

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概要 - 芝浦工業大学 数理科学研究会

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