Sehen ist Denken Giovanni Paolo Pannini, 1757 Aufbau des menschlichen Auges Verarbeitung visueller Signale in der Netzhaut Die Sehbahnen im Gehirn Zentrale Verarbeitung des Sehens Das Auge als dynamisch geführte Kamera Tränengänge http://www.cis.rit.edu/ Weitz, B. (1998) Atlas der Anatomie. Weltbild Verlag Der Aufbau des menschlichen Auges Die Cornea: ein besonderes Bindegewebe Licht gelangt in das Auge durch die Hornhaut, deren Bindegewebe aus sehr homogenen, parallel angeordneten Collagenfasern besteht. Die Hornhaut hat einen Brechungsindex von 1,37 und gehört mit Linse und Glaskörper zum dioptrischen Apparat des Auges. Die Linse – lebendes, durchsichtiges Gewebe Wenig Organellen (Mitoch.) Zellteilung Niedrige Stoffwechselaktivität Anaerobe ATP-Synthese Differenzierung Stoffaustausch mit Kammerwasser Hohe Transparenz: 300 – 1200 nm Verlängerung Einlagerung von Crystallin Verlust fast aller Organellen http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio380/Lectsked/Lect19/Eye1.htm Die Linse: Verformbar – Änderung der Brechkraft Anpassung an die Entfernung Nahakkomodation Fernakkomodation Blick auf die Netzhaut Papilla nervi optici „Blinder Fleck“ http://www.penneye.com/html/retina___vitreous.html Blick auf die Netzhaut Macula lutea Fovea centralis http://www.penneye.com/html/retina___vitreous.html Blutversorgung Quelle: Rodieck, R.W. (1998) The first steps in seeing. Sinauer Ass. Die inverse Retina Das Licht muss die Ganglienzellschichten durchqueren Licht Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn. Spektrum Verlag, Heidelberg 120 Millionen Stäbchen 7 Millionen Zapfen Stäbchen „Rod“ Zapfen „Cone“ Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn. Spektrum Verlag, Heidelberg Quelle: Wehner, R. & Gehring, W (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart Stäbchen sind Spezialisten für das Sehen bei Dämmerung, Zapfen für die Farbwahrnehmung bei Tag < 10 bis ca 500 Photonen / s ca 30 bis 1.000.000 Photonen / s Quelle: Wehner, R. & Gehring, W (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart Zapfen sind nicht gleichmäßig verteilt >10.000/mm2 20.000/mm2 160.000/mm2 Fovea centralis (gelber Fleck) Papilla nervi optici (blinder Fleck) 25 mm Quelle: Rodieck, R.W. (1998) The first steps in seeing. Sinauer Ass. Freie Bahn fürs Licht: Die Fovea Keine Ganglienzellen im Bereich der Fovea Die Fovea Der Bereich des schärfsten Sehens Nur farbtüchtige Zapfen Verteilung der Zapfen Spektrale Empfindlichkeit der Zäpfchen und Stäbchen (relative Empfindlichkeit) Spektrale Empfindlichkeit Verstärkter BlauEindruck bei schwachem Licht Spektrale Empfindlichkeit Relative Empfindlichkeit Physikalische Empfindlichkeit Nur 2% der Zäpfen sind blauempfindlich. Höchste Sensitivität im Grünbereich Neuronale Verstärkung: Verstärkter Blau-Eindruck bei schwachem Licht trotz geringer Empfindlichkeit der Blauzäpfchen Das Sehfeld Fovea Blinder Fleck Verteilung der Farbempfindlichkeit Simulierte Darstellung der Retinarezeption Quelle: Wikipedia Mentale Bildwahrnehmung Netzhaut vermittelt Mentales Bild Quelle: dvd-hq.info Zusammenfassung Licht gelangt in das Auge durch die Hornhaut. Die Hornhaut hat einen Brechungsindex von 1,37 und gehört mit Linse und Glaskörper zum dioptrischen Apparat des Auges. Nach Durchtritt durch die Pupille wird das Licht durch die Linse gebündelt. Die Linse ist ein lebendes Gewebe. Die Ziliarmuskeln sorgen dafür, dass der Brennpunkt der Linse auf der Netzhaut liegt. (Akkomodation) Photorezeptoren in der Netzhaut sorgen für die Umwandlung des optischen in ein neuronales Signal. Stäbchen sind auf Detektionsempfindlichkeit, Zapfen auf das hochauflösende Farbensehen bei Tage optimiert. Es gibt 3 Zapfentypen Innerhalb der Netzhaut verarbeiten Ganglienzellen das visuelle Signal bevor es an das Gehirn weitergeleitet wird. Ganglienzellen liegen im Lichtweg vor den Lichtsinneszellen. Nur in der Fovea centralis gelangt das Licht ungehindert direkt auf die Zapfen-Photorezeptoren. Die Zellen der Netzhaut Die Zellen der Netzhaut Die Zellen der Netzhaut Wie reagieren Photorezeptoren auf Licht ? Der Lichtsensor: Rhodopsin 800 Disks / Außensegment 30.000 Rhodopsin / µm2 insgesamt 50 Millionen Rhodopsin-Moleküle Maximale Reaktion bei Absorption von je einem Photon in 0.001% der Rhodpsine ( = 500 Moleküle) Von: Walter Schröder Forschungszentrum Jülich Opsin + Retinal = Rhodopsin Zytoplasma Diskinnenraum Opsin + Retinal = Rhodopsin Licht Zytoplasma Diskinnenraum Vom Photon über das chemische Signal … Transducin Phosphodiesterase Diskinnenraum Verstärkung im Photorezeptor Rhodopsin Rhodopsin 1 : 3000 Transducin theoretisch: 1 : 6.000.000 1:1 Phosphodiesterase 1 : 2000 cGMP cGMP gemessen: 250.000 hydrolysierte cGMP-Moleküle pro Photon … zum elektrischen Signal. Dunkelstrom Stäbchen vermitteln nur Grautöne, Drei Zapfentypen teilen sich das sichtbare Spektrum Blauzapfen Sequenzhomologie zu Stäbchenopsin: 42% Stäbchen 100% Grünzapfen 41% Rotzapfen 40% Spektrale Empfindlichkeit Violett Blau Grün Gelb Orange Rot 390 455 455 492 492 577 577 597 597 622 622 770 Signalverarbeitung Konvergenz Photorezeptoren Ganglienzellen 130 : 1 1:1 Ein Problem mit dem Vorzeichen Licht bewirkt Hyperpolarisation Hemmung ? Erregung Wie Zapfen verschaltet sind … Hyperpolarisation Wie Zapfen verschaltet sind … Hyperpolarisation Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren Depolarisation „ON“ Divergenz - Beeinflussung der Nachbarn Hyperpolarisation Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren Depolarisation „ON“ Wie Zapfen verschaltet sind … Hyperpolarisation Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren Depolarisation „ON“ Wie Zapfen verschaltet sind … Hyperpolarisation Depolarisation ON – Bipolarzellen haben metabotrope Glutamatrezeptoren + Depolarisation „ON“ Hyperpolarisation Hyperpolarisation OFF – Bipolarzellen haben ionotrope Glutamatrezeptoren Hyperpolarisation „OFF“ Unterdrückung von Nachbarn Kontrast ! „ON“ Laterale Inhibition Hemmung der Nachbarzellen Laterale Hemmung führt zu einer Kontrastverstärkung Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle „OFF“-Feld • v „ON“-Feld Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle „OFF“-Feld • v „ON“-Feld Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle „OFF“-Feld • v „ON“-Feld Das rezeptive Feld einer Ganglienzelle „OFF“-Feld • v „ON“-Feld Rezeptive Felder von Ganglienzellen Die Verschaltung von Rot – Grün, bzw. Gelb – Blau ist die Grundlage für die starken Kontraste bei „Komplementärfarben“. Hermann Gitter Laterale Inhibition Zusammenfassung Es gibt 4 verschiedene Photorezeptortypen Stäbchen; rot, gelb-grün und blau Zäpfchen Photorezeptoren reagieren auf Belichtung mit Hyperpolarisation. Die Hyperpolarisation ist die Folge der Unterdrückung des Dunkelstroms. Belichtung reduziert die Freisetzung von Glutamat an der Synapse des Photorezeptors. Die Absorption eines Photons durch Rhodopsin wird verstärkt (ca. 250.000 cGMP-Moleküle). An der Synapse von Photorezeptor und Bipolarzellen kann eine Vorzeichenumkehr erfolgen. Vorzeichenumkehr entsteht in ON-Bipolarzellen. OFF-Bipolarzellen dagegen übernehmen das Vorzeichen von Photorezeptoren. Laterale Verschaltungen von Bipolarzellen und Horizontalzellen sorgen für die Entstehung der rezeptiven Felder von Ganglienzellen. laterale Inhibition Kontrastverstärkung Starke Kontraste bei Komplementärfarben Die Sehbahn Sehnerv primäre Sehrinde Die Sehbahn Thalamus seitlicher Kniehöcker Corpus geniculatum laterale Sehnerv optischer Trakt primäre Sehrinde Chiasma opticum Die Kreuzung der Sehbahn Chiasma opticum Die linke Umgebung wird von der rechten Hemisphäre verarbeitet, die rechte von der linken. Die Kreuzung der Sehbahn Chiasma opticum Die Kreuzung der Sehbahn rechte Umgebung Chiasma opticum linke Umgebung Thalamus: Corpus geniculatum laterale Hören Sehen Hautsinne Geschmack Pupillenreaktion Normal werden beide Pupillen gleichsinnig reflektorisch gesteuert. • (M. sphincter pupillae (Innervation: Parasympathikus) verengt (Miosis) und durch seinen Gegenspieler, den radiär verlaufenden M. dilatator pupillae (Innervation: Sympathikus) (Mydriasis) erweitert Zusammenfassung Die Sehbahn führt von der Netzhaut über den Thalamus zur Sehrinde. Im Chiasma opticum werden die Bilder jeder Gesichtshälfte zur jeweils gegenüberliegende Gehirnhälfte geleitet. Pupillenreaktion beide Pupillen werden gleichsinnig reflektorisch gesteuert.
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