„Strategien pflanzlicher Ernährung“ (UE SS2004, Albert & Bachmann) Zusammenfassung der Ergebnisse Teilnehmer: Assmann Daniela Fürnkranz Michael Gürtler Marianne Hammer Barbara Heitzlhofer Theresa Hochedlinger Gerald Pelikan Irma Petrasek Richard Schandl Ulla Suette Stefan Vogl Sylvia Tutoren: Jaindl Martina Österreicher Theo Der Versuchsansatz: Maniok und Zuckerrohr (M & Z) in Mono- und Mischkultur (MZ), ungedüngt (-) und gedüngt (+). ( n=2) Daherfolgende Proben: M-.....Maniok in Monokultur ungedüngt M+....Maniok in Monokultur gedüngt Z-......Zuckerrohr in Monokultur ungedüngt Z+.....Zuckerrohr in Monokultur gedüngt MZ-...Mischkultur ungedüngt (MZM- M aus Mischkultur) (MZZ- Zuckerrohr aus Mischkultur) MZ+...Mischkultur gedüngt (MZM+ M aus Mischkultur) (MZZ+ Zuckerrohr aus Mischkultur) 1. Biometrie • Oberirdische Biomasse • Unterirdische Biomasse • Anhang Biometrie 1: Oberirdische Biomasse Z gewinnt in Mischkultur an Biomasse (bes. Blätter u. Wurzeln, vgl. nächste Seite) Oberirdische Biomasse Zuckerrohr 100 80 Blatt_TG Spross_TG Gramm gesamt (TG) Maniok verliert in Mischkultur an oberirdischer Biomasse (bes. der Spross) 60 40 20 0 Z+ Z- MZZ+ MZZ- Der Mischeffekt ist größer als der Düngeeffekt! Nähere Erläuterungen zur Biometrie im Anhang! Oberirdische Biomasse Maniok Gramm 16 Blatt_TG 14 Spross_TG 12 gesamt (TG) 10 8 6 4 2 0 M+ M- MZM+ MZM- Die Frage ist: Finden sich in der Folge in Pflanzen oder Böden Hinweise darauf, welcher Art die „positive“ Beeinflussung des Zuckerrohr durch Zupflanzung von Maniok ist?! Biometrie 2: Unterirdische Biomasse Diese Werte sind mit Vorsicht zu genießen (Hochrechnung!) Besonders die Werte für Maniok sind zu hoch, die Wurzelmasse bei der Mischkultur ist zum Großteil Zuckerrohrwurzel (vgl. d13C!). Trotzdem ist der Trend zu erhöhter Wurzelbiomasse bei Mischkultur eindeutig! Die unterirdische Biomasse ist mindestens so groß wie die oberirdische!! Wurzelbiomasse (FG) 200 Gramm 150 100 50 0 M- Z+ Die an sich wichtige Frage, wie sich die Mischkultur auf die Knollenbildung von Maniok auswirkt ist wegen der geringen Stichprobenzahl und der inkonsistenten Ergebnisse nicht klärbar Z- MZ+ MZ- Maniokknollen 12 10 8 Gramm M+ 6 Knollen_(FG) 4 2 0 M+ M- MZM+ MZM- 2. Bodenparameter • pH -Werte (Wasserextrakt, Calciumchloridextrakt) „Potentielle Acidität“ • Bodenatmung (Basalrespiration BR) und Boden CO2 • Substratinduzierte Respiration (SIR); „Induzierbarkeit“ der Böden bzw. Mikroorganismen • Glucose im Boden (enzymatische Bestimmung) • d13C, Kohlenstoffgehalt, Stickstoffgehalt, C/N • Biolog („Ecoplate“): Substratnutzungstests • Nährionen (K+, Mg2+, Ca2+) im Boden und Ionenmobilität pH der Böden 7,5 7 pH-Einheiten Der Boden-pH ist in der Mischkultur deutlich positiver (neutraler) als in Monokultur! Der Mischeffekt überwiegt den Düngungseffekt! 6,5 Wasser CaCl2 6 5,5 5 4,5 4 3,5 M+ Reproduzierbarkeit der pHMessung!! Was ist geschehen?! Z+ Z- MZ+ MZ- MZ+ MZ- "Potentielle Acidität" pH-Differenz (H2O minus CaCl2) Der Unterschied zwischen pH im H2O-Extrakt und pH im CaCl2-Extrakt ist in Mischkultur kleiner M- 2 1.6 1.2 0.8 0.4 M+ M- Z+ Z- Bodenatmung und CO2-Gehalt: Die Basalrespiration ist unabhängig von Düngung unter Maniok deutlich niedriger als unter Zuckerrohr. Die Mischkultur liegt dazwischen. Basalrespiration mg CO2 / h * Kg Bo (FG) 600 500 400 300 200 100 0 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ CO2 der Bodenluft (Beginn URAS-Messung) 6 CO2 relativ zu M- 5 4 3 2 1 0 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ Die Unterschiede in der Basalrespiration spiegeln sich im CO2-Gehalt der Bodenluft, die unter der Zuckerrohr in Monokultur fast viermal so hoch ist als unter Maniok. Dass das nicht allein auf die höhere Wurzelbiomasse unter Zuckerrohr zurückzuführen ist, zeigt die Mischkultur. Substratinduzierte Respiration Asparagin SIR mg CO2 / h * kg Bo (FG) 2500 2000 MM+ 1500 Z1000 Z+ MZ- 500 MZ+ 0 0 200 400 600 800 1000 1200 Zeit in Minuten Die Böden unter Maniok in Monokultur zeigen einen deutlichen Anstieg der Bodenatmung nach ca. 10 h bei Zugabe von Asparagin. Asparagin induziert das Wachstum von MO-Populationen in diesen Böden. Die Böden unter Mischkultur verhalten sich diesbezüglich wie jene der Monokultur von Zuckerrohr, wo es zu keinem vergleichbaren Wachstum kommt. Induzierbarkeit der Boden-Mikroorganismen: "Induzierbarkeit" der Böden % CO2-Zunahme durch asn 200 160 120 80 40 0 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ Die geringe Basalrespiration unter Maniok korreliert mit einer stark erhöhten Induzierbarkeit der MO – Populationen durch Asparagin! Es zeigt sich, dass jeweils in der gedüngten Variante die Induzierbarkeit deutlich höher ist als in der ungedüngten. Ist hier ein Mangelfaktor im Spiel? Biolog mit Asparagin als Substrat 1,6 Absorption 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ Auch bei Biolog mit asn als Substrat zeigt sich ein ähnliches Muster, nur dass hier die Düngung eine geringere Rolle spielt. Vielleicht, weil mit Ringerlösung extrahiert wurde und daher die Nährionen K, Mg und Ca im Überschuss vorhanden sind? Glucose im Boden (enzymatisch) 0,7 µg Glucose / g TS 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ Trotz der besseren Umsetzung von Glucose unter Zuckerrohr (vgl. Biolog!) kann sich ein Pool von Glucose aufbauen, besonders bei fehlender Düngung! Diese Tatsache sowie die hohe Basalrespiration und CO2 in der Bodenluft weisen auf eine hohe Exudation von Glucose durch Zuckerrohrwurzeln hin! Bemerkenswert ist außerdem, dass dieser Effekt bei Düngung und Mischkultur zurückgeht Delta 13C der Böden M+Bo M-Bo Z+Bo Z-Bo MZ+Bo MZ-Bo -25,6 -26,0 -26,4 -26,8 -27,2 -27,6 Die verwendeten Böden sind offensichtlich unter C3 Pflanzen entstanden (=„C3-Böden“) Die Böden unter der C4-Pflanze Zuckerrohr beginnen sich gegenüber dem Ausgangsboden mit C4 Material und damit mit 13C anzureichern. (Feinwurzelmaterial)! Aus solchen Experimenten lassen sich Bodenumsatzraten errechnen. C- und N-Gehalt im Boden C-Gehalt der Böden 50.0 % Kohlenstoff 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 M+Bo M-Bo Z+Bo Z-Bo MZ+Bo MZ-Bo N-Gehalt der Böden Vergleiche die Korrelation mit dem pH. 2.0 1.5 % Stickstoff Die Böden der Mischkultur sind sowohl an C als auch an N abgereichert (jeweils bis zu 50%!!), was auf eine erhöhte Bodenumsetzung hindeutet! Die Werte sind allgemein hoch („Blumenerde“) 1.0 0.5 0.0 M+Bo M-Bo Z+Bo Z-Bo MZ+Bo MZ-Bo C/N im Boden 29.0 28.5 28.0 27.5 27.0 26.5 26.0 M+Bo M-Bo Z+Bo Z-Bo MZ+Bo MZ-Bo Trotz großer Schwankungen ist zu erkennen, dass das für mikrobiellen Abbau wichtige C/N Verhältnis in Monokultur von Zuckerrohr niedriger ist als in Maniokmonokultur und in der Mischkultur Biolog von AS & Zu (gedüngt) 2,5 Absorption 2,0 M+ 1,5 Z+ 1,0 MZ+ 0,5 0,0 asn ile gly gln Aminosäuren gluc sucr Zucker 2,5 2,0 M- 1,5 Z- 1,0 MZ0,5 0,0 asn ile gly gln gluc sucr Unter Zuckerrohr werden Zucker tendenziell rascher umgesetzt, besonders die Glucose. Die Mischkultur unterscheidet sich kaum von der M-Monokultur. Biolog von AS & Zu (ungedüngt) Absorption Alle Aminosäuren werden unter Maniok besser verwertet als unter Zuckerrohr, das wichtigste Substrat ist Glutamin. Die Düngung verschärft tendenziell die Unterschiede. Die Reaktion ist die stärker vgl.: gln bei M gluc (+KCl) bei Z asn + MgCl2 bei MZ Die wichtigsten Substrate bei Biolog: Hauptsubstrat M+ Z+ MZ+ MZMZ- gln gluc gln asn = gln gluc gln Sonstige Substrate >> asn = gluc > >> asn sucr = gluc = gln > gluc >> sucr = asn = gln = ile asn = gluc > Die Zugabe von verschiedenen Nährionen zum Substrat spielt kaum eine Rolle, trotzdem die SIR eine Nährstofflimitierung bei den ungedüngten Böden indiziert. Vielleicht weil durch Extraktion mit Ringerlösung die relevanten Nährionen in ausreichendem Maß zugesetzt werden? Gesammelte Daten zu Biolog (Zeitverläufe) finden sich im Anhang Nährionen im Boden Wasserlösliches Kalium Mobilität von Kalium 0,08 60 50 % gelöstes Ion mg/g 0,06 0,04 0,02 30 20 10 0 0,00 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- Säurelösliches Kalium 4,0 3,2 mg/g TG 40 2,4 1,6 0,8 0,0 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- Das wasserlösliche („mobilisierte“) Kalium korreliert mit der Bepflanzung: M >> MZ > Z Das säurelösliche (gesamte verfügbare) Kalium korreliert mit dem Düngeregime: Gedüngt >> ungedüngt Die Pflanzen stellen die gelöste Menge Ion trotz großer Unterschiede in der Gesamtmenge (z.B. Faktor 8 zw. Z+ und Z-) nach Bedarf ein?! Daher: Ungedüngte Pflanzen mobilisieren Nährionen! Dieser Effekt ist bei allen gemessenen Ionen (K, Mg, Ca) deutlich Magnesium im Boden Calcium im Boden Wasserlösliches Magnesium Wasserlösliches Calcium 0,05 0,24 0,04 0,20 Wasserlöslich: Bepflanzung! 0,02 mg/g mg/g 0,16 0,03 0,12 0,08 0,01 0,04 0,00 0,00 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- M+ M- Säurelösliches Magnesium Z+ Z- MZ+ MZ- Säurelösliches Calcium 40 120,0 mg/g TG Säurelöslich: Düngung! 20 mg/g TG 100,0 30 80,0 60,0 40,0 10 20,0 0 0,0 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- M+ Mobilität von Magnesium im Boden Z+ Z- MZ+ MZ- Mobilität von Calcium im Boden 2 1,2 Mobilität 0,8 0,4 % gelöstes Ion 1,6 % gelöstes Ion M- 1,6 1,2 0,8 0,4 0 0 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- Mobilität der Nährionen (HW/SRE) 50 % gelöstes Ion 40 30 Mob K Mob Mg 20 Mob Ca 10 0 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- Ein unmittelbarer Vergleich der Ionen zeigt allgemeine Gesetzmäßigkeiten: 1) Einwertige Ionen wie das Kalium sind aus elektrostatischen Gründen schwächer gebunden („mobiler“) als zweiwertige (die Werte für K sind hier relativ niedrig) 2) Bei gleicher Ladungszahl spielt der Atomradius bzw. die Hydrathülle die Hauptrolle: Ca2+ ist größer als Mg2+, seine Hydrathülle ist daher kleiner, die positive Kernladung entsprechend weniger abgeschirmt. Es sollte daher stärker gebunden sein. Das ist hier nicht regelmäßig der Fall. Warum? 3. Pflanzenparameter • Ionen in den Pflanzenorganen (gesammelt im Anhang) • d13C der Pflanzenorgane • Kohlenstoffgehalt, Stickstoffgehalt, C/N • Zuckergehalte in Blättern und Wurzeln (HPLC), gesammelt im Anhang Ionen in den Pflanzen Maniok akkumuliert Calcium (sowohl im Blatt als auch in derWurzel) Calcium im Blatt 20 mg / g TG 16 12 8 4 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Mobilität des Calcium im Blatt Das Calcium liegt in schwer löslicher Form vor („immobilisiert“). Hinweis auf Calciumoxalat-Bildung. Entzug von Calcium aus dem System durch Maniok. 140 % gelöstes Ion 120 100 80 60 40 20 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Kalium in der Wurzel Maniok hat unabhängig von der Düngung einen hohen Kaliumgehalt in den Wurzeln 25 mg / g TG 20 15 10 5 0 M+ M- Z+ Z- MZ+ MZ- Zuckerrohr hat va. In der Mischkultur einen höheren Magnesiumgehalt im Blatt als Maniok (und daher einen höheren Bedarf u./o.. Nachschub, vgl. die Blattbiomassen!). Mg im Blatt 7,5 mg / g TG 6 4,5 3 1,5 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Unterscheidung C3-Pflanze (d13C ist ca. –30)/C4 Pflanze (d13C ist ca. –15) Wurzeln aus der Mischkultur sind vom Zuckerrohr (d13C von C4)! Vgl. auch die Werte im Boden oben. Die Methode ist sehr gut reproduzierbar! 0.0 -5.0 Delta 13C -10.0 -15.0 -20.0 -25.0 -30.0 -35.0 MZ-W MZ+W Z-W Z+W M-W M+W MZZ-Bl MZZ+Bl Z-Bl Z+Bl MZM-Bl MZM+Bl M-Bl M+Bl Delta 13C %N 6.0 Stickstoff-Gehalt in Maniokblättern wesentlich höher als in Zuckerrohrblättern. % Stickstoff 5.0 4.0 3.0 2.0 Düngung erhöht NGehalt 1.0 MZ-W MZ+W Z-W Z+W M-W M+W MZZ-Bl MZZ+Bl Z-Bl Z+Bl MZM-Bl MZM+Bl M+Bl M-Bl 0.0 %C 100.0 Kohlenstoffgehalt in allen Pflanzenfraktionen annähernd gleich um die 40%. Der C-Gehalt im Boden ist sehr hoch 60.0 40.0 20.0 MZ-W MZ+W Z-W Z+W M-W M+W MZZ-Bl MZZ+Bl Z-Bl Z+Bl MZM-Bl MZM+Bl M-Bl 0.0 M+Bl % Kohlenstoff 80.0 C/N in Maniok deutlich niedriger als in Zuckerrohr. In Blättern höher als in Wurzeln. In gedüngten Pflanzen niedriger als in ungedüngten. Bei Maniok steigt in Mischkultur der C/N im Blatt (N-Mangel?) C/N in Maniokblättern 16 14 12 10 8 M+Bl M-Bl MZM+Bl MZM-Bl C/N 100.0 60.0 40.0 20.0 MZ-W MZ+W Z-W Z+W M-W M+W MZZ-Bl MZZ+Bl Z-Bl Z+Bl MZM-Bl MZM+Bl M-Bl 0.0 M+Bl C/N-Verhältnis 80.0 Zucker in Blättern und Wurzeln : HPLC Raffinose im Blatt Fructose und Glucose im Blatt 0,7 0,060 0,6 0,050 mg / g TS mg / g TS 0,5 0,4 0,3 0,2 0,040 0,030 0,020 0,010 0,1 0,0 0,000 M- M+ Z- Z+ MZM- MZM+ MZZ- MZZ+ M- M+ Z- Z+ MZM- MZM+ MZZ- MZZ+ Deutliche mehr Saccharose in Zuckerrohrwurzeln (Unterschied in Sprossen sicher noch größer)! Saccharose in Wurzel 0,70 0,60 mg / g TS 0,50 0,40 Tendenziell weniger Fructose und Glucose in Zuckerrohrblättern (außer Z+) 0,30 0,20 0,10 0,00 M- M+ Z- Z+ Restliche Werte im Anhang MZ- MZ+ Relativ hohe Raffinosegehalte in ZBlättern der Mischkultur (Wasserstress?). 4. Anhang • Biometrie (Masse/Blatt, Masse /Spross Trieblängen) • Biolog gesammelte Daten (Zeitkurven) • Ionen in den Pflanzenorganen, Mobilitäten • Zucker (HPLC) Biometrie 3: Vergleich Masse/Blatt und Masse/Spross Die Zuckerrohrblätter sind in der Mischkultur schwerer als in Monokultur. Masse/Blatt 5,6 4,8 Gramm 4,0 3,2 2,4 1,6 0,8 0,0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Maniokblätter sind im Gegensatz dazu in Mischkultur sogar leichter als in Monokultur, besonders bei fehlender Düngung (wider den Trend sogar geringere Masse als unter Düngung!) Ansonsten nimmt die Masse pro Blatt mit Düngung ab! Masse/Spross 60 50 Gramm 40 30 20 10 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Idem, allerdings sehr variable Formen beim Zuckerrohr! Biometrie 4: Blattzahl Zuckerrohr Blattzahl Zuckerrohr 45 Bl_grün 40 Bl_verdorrt 35 Blätter gesamt 30 25 20 15 10 5 0 Z+ Z- ZMZ+ In Mischkultur hat Zuckerrohr weniger Blätter als in Monokultur, Fazit: Die erhöhte Gesamt-Blattbiomasse (und daher Gesamtbiomasse) von Zuckerrohr resultiert aus der starken Zunahme der Masse pro Blatt! ZMZ- Düngung erhöht die Blattzahl sowohl in Mono- als auch in Mischkultur Anteile grüner, halbverdorrter und verdorrter Blätter in etwa konstant; Biometrie 5: Vergleich Blattmasse und Blattzahl bei Maniok Masse/Blatt 0,8 Die auffällig erhöhte Blattmasse bei M- gleicht sich offenbar durch geringere Blattzahl aus. 0,7 Masse [g] 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 M+ M- MZM+ MZM- Blattzahl 9 In Mischkultur hat Maniok mehr Blätter aber mit kleinerer Masse. Die Gesamt-Blattbiomasse ist daher in etwa konstant. 8 7 Blattzahl 6 5 4 3 2 1 0 M+ M- MZM+ MZM- Biometrie 6: Sprosslängen bei Maniok Sprosslänge Maniok 120 Länge in cm 100 80 60 Sprosslänge 40 Maniok hat in der Mischkultur kürzere Sprosse. Verlust an Biomasse (s.o.) manifestiert sich hier! Düngungseffekt in der Einzelkultur kaum zu erkennen. 20 0 M+ M- MZM+ MZM- Biometrie 7: Zuckerrohr Trieb- und Blattlängen, Triebzahl Die erhöhte Blattbiomasse in Mischkultur resultiert aus einer Verlängerung der Blätter. Trieb- und Blattlänge bei Zuckerrohr 180 160 Länge in cm 140 120 100 Trieblänge 80 Blattlänge 60 40 20 Auch bei den Sprossen ein Trend zur Verkürzung bei Düngung 0 Z+ Z- ZMZ+ ZMZ- Triebzahl Zuckerrohr 5 4 3 Triebzahl 2 1 0 Z+ Z- ZMZ+ ZMZ- Düngung scheint die Blätter zu verkürzen (?) Düngung führt Sprossvermehrung. allerdings: Die Biomasse ist in etwa konstant, dh die Sprosse sind bei Düngung leichter. Fazit: Düngung führt beim Zuckerrohr zu „verzweigtem“ Wachstum Folgend gesammelte Daten vom Biolog-Substratverwertungstest: Zu sehen sind die zeitlichen Verläufe der Farbreaktion, welche das Wachstum der MO-Populationen wiederspiegeln: 1) Lag-Phase 2) Exponentielle Wachstumsphase 3) Stagnationsphase Nicht erschrecken: asn Maniok gedüngt 2 gly 1,8 asn Maniok ungedüngt ile ile 2 gly gln 1,8 1,6 gln gluc 1,6 gluc 1,4 succ 1,4 succ starch 1,2 me-cell 1 starch 1,2 me-cell urea 1 0,8 B SA 0,8 B SA 0,6 asn + CaCl 0,6 asn + CaCl asn + KCl 0,4 0,2 asn + M gCl 0,4 gluc + CaCl 0,2 gluc + KCl 0 0 20 40 60 80 asn + KCl asn + M gCl gluc + CaCl 0 gluc + M gCl gluc + KCl 0 20 asn Zuckerrohr gedüngt 2 urea ile gly 1,8 40 60 80 asn Zuckerrohr ungedüngt 2 ile gly 1,8 gln 1,6 gluc gluc + M gCl gln 1,6 gluc 1,4 succ 1,4 succ 1,2 starch 1,2 starch me-cell 1 urea me-cell 1 urea 0,8 B SA 0,8 B SA 0,6 asn + CaCl 0,6 asn + CaCl asn + KCl 0,4 asn + M gCl 0,2 gluc + CaCl gluc + KCl 0 0 20 40 60 80 asn + KCl 0,4 asn + M gCl 0,2 gluc + CaCl gluc + KCl 0 gluc + M gCl 0 20 asn Mischkultur gedüngt ile 2 gly 1,8 gln 40 60 80 gluc + M gCl asn Mischkultur ungedüngt ile 2 gly 1,8 gln 1,6 gluc 1,6 gluc 1,4 succ 1,4 succ starch 1,2 me-cell starch 1,2 me-cell 1 urea 1 urea 0,8 B SA 0,8 B SA asn + CaCl 0,6 asn + CaCl 0,6 asn + KCl 0,4 0,2 0,4 asn + M gCl gluc + CaCl 0,2 gluc + CaCl gluc + KCl 0 0 20 40 60 80 asn + KCl asn + M gCl gluc + M gCl gluc + KCl 0 0 20 40 60 80 gluc + M gCl Kalium 40 K_ HWE_B mg Ion / g TG 35 K_ SRE_B 30 K_ HWE_W 25 K_ SRE_W 20 15 Alle Ionen in der Pflanze auf einen Blick: Die Ionengehalte in der Pflanze sind variabler als jene in den Böden 10 5 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Magnesium Calcium 20 6 Ca_ HWE_B Mg_ HWE_B Mg_ HWE_W 4 Ca_ SRE_B 16 Mg_ SRE_B mg Ion / g TG mg Ion / g TG 5 Mg_ SRE_W 3 2 Ca_ HWE_W Ca_ SRE_W 12 8 4 1 0 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Ionen-Mobilität in Wurzel % gelöstes Ion 100 80 K_Wurzel Mg_Wurzel Ca_Wurzel 60 40 20 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- Mob. im Blatt 160 % gelöstes Ion 140 120 K_Mob_B Mg_Mob_B Ca_Mob_B 100 80 60 40 20 0 M+ M- Z+ Z- MZM+ MZM- MZZ+ MZZ- Ionenmobilität in Wurzeln und Blättern Zucker in Wurzeln: HPLC Fructose und Glucose in Wurzel Saccharose im Blatt 0,7 0,6 0,16 0,5 mg / g TS 0,20 0,12 0,08 0,4 0,3 0,2 0,04 0,1 0,00 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+ 0,0 M- M+ Z- Z+ MZM- MZM+ MZZ- MZZ+ Raffinose in Wurzel 0,010 0,008 mg / g TS mg / g TS 0,24 0,006 0,004 0,002 0,000 M- M+ Z- Z+ MZ- MZ+
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