Blüten- und Nahrungsangebot des Botanischen
Gartens in Münster und das saisonale Auftreten
von Bienen (Apoidea)
Diplomarbeit
vorgelegt von
Michael Steven
Westfälischen Wilhelms-Universität Münster
Fachbereich Biologie
Münster, im August 1995
Anschrift des Verfassers: Horststraße 23 - 48607 Ochtrup - Tel.: 02553.4727
1.
1.1.
1.1.1.
1.1.2.
1.1.3.
1.1.4.
1.2.
1.2.1.
1.2.2.
1.2.3.
1.2.4.
1.2.5.
Einleitung
Einführung und Fragestellung
Bedeutung von Bienen
Systematische Einordnung
Lebensweise von Bienen
Fragestellung
Das Untersuchungsgebiet
Geographische Einordnung
Klima
Lufttemperaturen und Niederschläge während des Untersuchungszeitraums
Potentielle natürliche Vegetation
Der Botanische Garten
1
1
1
2
2
5
7
8
8
8
9
10
2.
2.1.
2.2.
2.2.1.
2.2.2.
2.2.3.
2.2.3.1.
2.2.3.2.
2.2.3.3.
2.2.4.
2.3.
2.3.1.
2.3.2.
2.2.3.
2.3.4.
2.3.5.
Material und Methoden
Erfassung des Blühprofils des Botanischen Gartens
Hummelvölker
Anzucht der Hummelvölker (Bombus terrestris L.)
Beobachtung der Hummelvölker
Detailerfassung des Nahrungseintrags
Das Wägesystem
Flugaktivitätszählung
Berechnung der Eintragsdaten
Messung der Nesttemperatur
Erfassung der Bienenfauna
Determination, Nomenklatur und Angaben zur Biologie
Erfassungsmethode
Bewertung der Dominanzverhältnisse
Berechnung von Faunenähnlichkeiten
Artenarealkurve
12
12
13
13
16
16
17
19
19
21
21
21
21
23
24
24
3.
3.1.
3.2.
3.2.1.
3.2.2.
3.2.3.
3.2.4.
3.2.5.
3.3.
3.4.
3.4.1.
3.4.2.
3.5.
Ergebnisse
Erfassung der im Botanischen Garten blühenden Pflanzen
Eintragsmessungen für das Bombus terrestris-Volk "Waage"
Tageseintrag
Entwicklung des Volk "Waage"
Nesttemperatur von Volk "Waage"
24 h-Messungen der Nesttemperatur vom 24.5. bis zum 7.6.1994
Effizienz der Sammelaktivität als Maß für das Nahrungsangebot
Hummeltotfunde
Beobachtung der Bombus terrestris-Völker in den Hummelkästen
Versorgungslage der beobachteten Hummelvölker
Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Hummelvölker
Saisonales Auftreten von Bienen
25
25
27
27
28
32
36
36
40
41
44
46
47
3.5.1.
3.5.2.
3.5.3.
3.5.3.1.
3.5.3.2.
Bienenarten im Botanischen Garten
Bienenzählung
Blütenbesuche
Pflanzen mit von Bienen besuchten Blüten
Vergesellschaftung anderer Bienenarten mit der Erdhummel
47
53
60
60
61
4.
4.1.
4.1.1.
4.1.2.
4.1.3.
61
61
61
62
68
4.5.
Diskussion
Bewertung des Nahrungsangebots für Bienen im Botanischen Garten
Blütenangebot
Die Verfügbarkeit von Nahrung für das Bombus terrestris-Volk "Waage"
Vergleich der Eintragsmessungen mit den Ergebnissen von 1993 (SURHOLT
& BAAL ,1995)
Auswirkungen von Eintragsschwankungen
Eignung des Hummelkastensystems
Saisonales Auftreten von Bienen im Botanischen Garten
Arteninventar
Faunenähnlichkeiten
Nistplatznutzung
Oligolektische Arten
Parasitoide
Rote Liste-Arten
Saisonale Veränderungen im Artenspektrum
Veränderungen in der Aktivitätsabundanz
Bedeutung der Blütenpflanzen
Eignung von Eintragsmessungen bei Bombus terrestris zur Bewertung des
Nahrungsangebotes für Bienen
Bedeutung des Botanischen Garten für die Bienenfauna und Anregungen zur
Optimierung aus der Sicht des Artenschutzes
Schlußbetrachtung
5.
Zusammenfassung
99
6.
Abkürzungsverzeichnis
7.
Literaturverzeichnis
102
8.
Danksagung
112
9.
Anhang
4.1.4.
4.1.5.
4.2.
4.2.1.
4.2.1.1.
4.2.1.2.
4.2.1.3.
4.2.1.4.
4.2.1.5.
4.2.2.
4.2.3.
4.2.4.
4.3.
4.4.
69
74
76
76
78
80
82
82
83
85
87
91
95
96
98
99
I
Einleitung
1
1. Einleitung
1.1. Einführung und Fragestellung
1.1.1. Bedeutung von Bienen
Bienen haben in der Kulturgeschichte des Menschen immer eine große Bedeutung gehabt. Im
Zentrum des menschlichen Interesses stand als Honig- und Wachslieferant zumeist die Honigbiene
(Apis mellifera L.) (PASSMANN, 1993). Dokumentiert durch eine Vielzahl von Arbeiten, rückten
bei wachsender Gefährdung der Arten (WESTRICH, 1989) und verbesserter Bestimmungsliteratur
die Wildbienen mehr und mehr in den Blickpunkt der Wissenschaft.
Belegt durch zahlreiche Untersuchungen ist die wirtschaftliche Bedeutung der Bienen (Apoidea).
Spätestens seit dem Import verschiedener Hummelarten nach Neuseeland zur Bestäubung der
Rotkleefelder auf Anraten Darwins (HOPKINS, 1914 zit. in WESTRICH, 1989) war klar, daß
neben der Honigbiene auch andere Bienen wichtige Bestäuber von Wild- und Nutzpflanzen sind. Die
Vorzüge der Wildbienen und insbesondere der Hummeln als Bestäuber für den Obst- und Gartenbau
(CORBET et al., 1991; ECKRODT, 1993; EIJNDE, 1990; MAYER, 1992; WESTRICH, 1989)
machen deutlich, wie wichtig auch aus ökonomischer Sicht die Sicherung ausreichender
Lebensbedingungen für diese Insektenarten ist.
Als Primärkonsumenten der Blütenprodukte Pollen und Nektar sind die Bienen (Apoidea) während
ihres Auftretens auf ein zeitlich lückenloses und artenreiches Blütenangebot angewiesen. Gerade dies
ging aber in der Vergangenheit durch die Änderung der Landnutzung und der landwirtschaftlichen
Arbeitstechniken verloren (OSBORNE et al., 1991). Neben dem Verlust der ehemaligen
Strukturvielfalt dürfte hierin letztlich die Ursache für den starken Rückgang bestäubender Insekten in
den letzten Jahrzehnten zu suchen sein (WILLIAMS et al., 1991). Angesichts der Verschlechterung
der Lebensbedingungen in den landwirtschaftlich genutzten Bereichen wird trotz verstärkter
Anpflanzungen fremdländischer Gewächse und Züchtungen eine Bedeutungszunahme des
menschlichen Siedlungsbereichs mit seinen blütenreichen Gärten für den Erhalt der Arten erkennbar.
Nach WESTRICH (1989) wurden bislang 220 Bienenarten aus dem Siedlungsbereich bekannt, so
daß er für nahezu die Hälfte der über 500 in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Arten
als Sekundärlebensraum in Frage kommt. Mit ihrem Pflanzenartenreichtum und Blütenangebot sind
günstige Ausgangsbedingungen für die Besiedlung durch Bienen insbesondere in Botanischen Gärten
und ähnlichen Einrichtungen zu erwarten.
Einleitung
2
1.1.2. Systematische Einordnung
Bienen gehören zur Ordnung der Hymenoptera (Hautflügler). Gemeinsam ist ihnen die holometabole
Entwicklung, bei der aus dem Ei eine Larve hervorgeht. Nach mehrfacher Häutung folgt das
Puppenstadium. Aus der Puppe schlüpft das Vollinsekt. Die Männchen haben im Gegensatz zu den
Weibchen nur einen haploiden Chromosomensatz, da sie sich aus unbefruchteten Eiern entwickeln.
Auffälligstes gemeinsames Merkmal der Hymenoptera sind die zwei Paar Flügel. Vorder- und
Hinterflügel sind jeweils über eine Häkchenreihe miteinander verbunden. Die Wespentaille zwischen
Thorax und Abdomen zeichnet die Bienen als zur Überfamilie der Apocrita gehörig aus. Die
Apocrita werden unterteilt in die Terebrantia (Legimmen), deren Weibchen über einen Legebohrer
verfügen, und die Aculeata (Stechimmen), deren Legebohrer in einen Wehrstachel umgebildet ist.
Die Aculeata gliedern sich in verschiedene Familien auf, von denen eine die der Apoidea (Bienen)
ist. Gekennzeichnet sind die Bienen durch das mehr oder weniger verbreiterte und behaarte erste
Glied der Hintertarsen sowie die häufig starke Behaarung. (WESTRICH, 1989)
In der Literatur werden die Bienenarten mit Ausnahme der Honigbiene zu den Wildbienen
zusammengefaßt. Sie werden auch als Einsiedler- oder Solitärbienen bezeichnet, obwohl ein großer
Teil der Arten eine soziale Lebensweise zeigt (Bsp. Hummeln). Auch in dieser Arbeit wurden, soweit
nicht anders angegeben, als "Wildbienen" alle Apoidea-Arten außer der Honigbiene aufgefaßt.
1.1.3. Lebensweise von Bienen
Typischerweise verfügen die nestbauenden Bienen über je nach Gattung unterschiedliche
Pollentransporteinrichtungen. Als Nahrung benötigen sie mit Pollen und Nektar ausschließlich
pflanzliche Kost und zählen daher zu den Primärkonsumenten. Das eigene Sammeln von Vorräten
zur Brutversorgung unterbleibt bei den parasitoiden Kuckucksbienen (Bsp. Nomada, Sphecodes)
und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) (WESTRICH, 1989).
Zwischen der solitären Lebensweise vieler Wildbienen (Bsp. Andrena spec.) und der eusozialen
Honigbiene treten mehrere Zwischenstufen auf. Bei den typischen Solitärbienen bezieht ein Weibchen
einen Hohlraum zur Anlage der Brutkammern, der bei den Arten mit endogäischer Nistweise im
Boden liegt und in den meisten Fällen selbst gegraben wird. Die hypergäisch nistenden Bienenarten
legen ihre Nester in den verschiedensten Hohlräumen an, von Käferfraßgängen in Totholz über hohle
Pflanzenstengel bis hin zu Schneckenhäusern. Hinsichtlich der Wahl ihrer Nistplätze zeigen die
Bienenarten eine stark ausgeprägte Spezialisierung. Eine vergleichbar hohe Spezialisierung ist bei
zahlreichen Bienenarten in der Wahl der Pollenquellen zu beobachten, mit dem sie die Brutkammern
füllen. Diesen mehr oder weniger oligolektischen Arten stehen auf der anderen Seite die
Einleitung
3
polylektischen Arten gegenüber, die Pollen von einer größeren Zahl Pflanzenspezies akzeptieren.
Zwischen Oligo- und Polylektie gibt es zahlreiche Übergänge. Bei einer Flugzeit der Weibchen von
meist nur 4 - 6 Wochen, die in die Blütezeit ihrer Hauptpollenquellen fällt, wird bei geeigneten
Witterungsbedingungen etwa eine Brutzelle pro Tag fertiggestellt. Der Reproduktionserfolg wird von
Räubern, Parasiten oder Pilzbefall beeinflußt (WESTRICH, 1989).
Die Bienenarten mit sozialer Lebensweise können über einen vergleichsweise längeren Zeitraum
angetroffen werden. Ihr Sozialsystem ist unterschiedlich stark ausgeprägt. Von WESTRICH (1989)
wird die Honigbiene als nicht autochthon1 in unseren Breiten bezeichnet. Demnach verfügen die
Hummeln (Bombus) bei uns über das höchst entwickelte Sozialsystem unter den natürlicherweise
vorkommenden Bienen.
Die Honigbiene ist im Untersuchungsgebiet die einzige eusoziale Art. Sie lebt in großen, mehrjährigen
Völkern. In ihrem hochentwickelten Sozialsystem ist die Arbeiterinnenkaste in Abhängigkeit vom
jeweiligen Alter und deren physiologischen Zustand in Tiere mit stark unterschiedlichen Aufgaben im
Stock und für die Sammeltätigkeit aufgeteilt. Eine stark ausgeprägte Vorratshaltung, unter anderem
zur Überwinterung, ist kombiniert mit einem Kommunikationssystem, das eine schnelle und effiziente
Ausnutzung von Massentrachten erlaubt. Bei lohnenden Nahrungsquellen werden gezielt große
Entfernungen zurückgelegt (WESTRICH, 1989). Honigbienen können zwar durch gemeinsames
Flügelzittern der Stockindividuen aktiv Wärme produzieren, zur individuellen Thermoregulation sind
sie aber nicht in der Lage (ESCH, 1964). Da sie bei niedrigen Temperaturen auskühlen, sind sie auf
höhere Außentemperaturen für ihre Sammeltätitgkeit angewiesen als Hummeln.
Bei den kleineren sozialen Furchenbienen (Halictus/Lasioglossum) konnte bisher kein
Kommunikationssystem nachgewiesen werden. Durch ihre geringere Mobilität sind sie auf ein
kontinuierliches Nahrungsangebot in unmittelbarer Umgebung ihrer Nester angewiesen. Daher sind
sie zumeist, wie der überwiegende Teil sozialer Bienen, polylektisch. Eine Befähigung zur Regulation
ihrer Körpertemperatur ist nicht bekannt. In ihrer Aktivität sind sie, wie die meisten anderen Bienen,
bei Temperaturen unter 16°C wesentlich eingeschränkt (LINSLEY, 1958 zit. in KRATOCHWIL,
1984; SCHMID-EGGER, 1994) (WESTRICH, 1989).
Bei den Hummeln gründen überwinterte Königinnen im zeitigen Frühjahr ein Nest, je nach Art
unterirdisch in verlassenen Mäusenestern, oberirdisch in dichten Moos- oder Graspolstern oder in
vorhandenen Hohlräumen wie Baumhöhlen. Nach dem Sammeln eines Pollen- und Nektarvorrats
legt die Nestgründerin ein Eipaket auf eine vorgeformte Pollenkugel und bebrütet dieses aktiv. Durch
spezielle Anpassungen sind Hummeln, anders als die meisten anderen Bienen, in der Lage, ihre
Körpertemperatur individuell zu regulieren. Mit Hilfe eines Substratzyklus sind die Hummeln zur
effektiven zitterfreien Wärmeproduktion befähigt (SURHOLT et al., 1990a/b). Durch diese
1 Ein endgültiger Beweis der Autochthonität steht jedoch noch aus.
Einleitung
4
Fähigkeit können Hummeln aktiv brüten und ihre Flugmuskultatur aufheizen, um zum Sammeln
auszufliegen. Adulte Hummeln (Arbeiterinnen und Drohnen) brauchen im Prinzip nur Kohlenhydrate
in Form von Nektar für ihren Energiestoffwechsel. Die Königinnen nehmen zusätzlich Pollen als
Eiweißquelle für das Eierlegen auf. Nach dem Schlüpfen werden die Larven bis zur Verpuppung
vorwiegend mit Pollen gefüttert. Mit dem Erscheinen der ersten Arbeiterinnen in jungen
Hummelvölkern gehen die Aufgaben im Nest und das Sammeln von Nektar und Pollen auf diese
über. Mit jeder weiteren Arbeiterinnengeneration vergrößert sich das Volk. Damit nehmen die
Kapazitäten, dem Volk mehr Nahrungsquellen zu erschließen, zu. In selbstgebauten Honigtöpfen und
alten Brutzellen legt das Volk in der Regel Nahrungsvorräte mit Pollen und Nektar an, mit denen es
eine begrenzte Zeit geringen Nahrungsangebots oder Schlechtwetterperioden überstehen kann.
(HAGEN, 1994; HEINRICH, 1979; WESTRICH, 1989)
Die Vorratshaltung ist bei den Hummeln wesentlich weniger ausgeprägt, als bei der Honigbiene. Da
die Hummelvölker nur eine Vegetationsperiode lang existieren, stecken sie, wie es HEINRICH
(1979) treffend beschreibt, zunächst alle Energie in die Produktion von "Produktionsmitteln" in Form
der Arbeiterinnen, um schließlich eine maximale Zahl an Drohnen und Königinnen hervorzubringen.
Alte "Produktionsmittel" werden nicht mehr ersetzt, so daß es zum Zusammenbruch der Kolonie
kommt. Solitärbienen dagegen investieren keine Energie in "Produktionsmittel", sondern so viel wie
möglich in Geschlechtstiere.
Hummeln sind durch die oben beschriebene Fähigkeit zur Regulation der Körpertemperatur an
kältere Klimate angepaßt und in der Lage bei kühleren Außentemperaturen aktiv zu sein.
Insbesondere Königinnen können noch bis zu Temperaturen in Gefrierpunktnähe der Sammeltätigkeit
nachgehen. Für die Funktionstüchtigkeit erwärmen sie ihre Flugmuskulatur auf über 30°C (KROGH
und ZEUTHEN, 1941; SURHOLT et al., 1990). In den Flugmuskeln wurden Temperaturen von
36°C gemessen (HEINRICH, 1974; 1975). Daher können sie von den frühen Morgen- bis in die
späten Abendstunden sowie im zeitigen Frühjahr Nahrung eintragen (HEINRICH, 1979). Durch ihre
Größe und hohe Fluggeschwindigkeiten (HEINRICH, 1979) sind sie wesentlich mobiler als andere
Wildbienen, so daß sammelnde Arbeiterinnen eines Bombus lapidarius-Volkes in Entfernungen von
bis zu 3 km vom Nest festgestellt werden konnten (HEDTKE, 1994b). Nach bisheriger Meinung
fehlt den Hummeln ein Kommunikationssystem nach Art der Honigbienen. Es gibt jedoch auch
Hinweise auf Möglichkeiten der Hummeln, Informationen über gute Nahrungsquellen weiterzugeben
(BAAL, 1993).
HEINRICH (1979) zeigte die Abhängigkeit der Hummeln von einer möglichst ökonomischen
Lebensweise. Sie ermöglicht ihnen, trotz ihres hohen Energiebedarfs für die Sammeltätigkeit und das
Brüten, ein Maximum an Reproduktionserfolg. Durch den energieaufwendigen Flug (SURHOLT et
al., 1988) wird das Sammeln mit Zunahme der Entfernung unökonomischer. FRISCH (1965) zeigte
die Rentabilität der Sammeltätigkeit für die Honigbiene in einer Entfernung von weniger als 800 m
Einleitung
5
vom Stock. Ging die Entfernung über 800 m hinaus, so waren Einbußen im Nahrungseintrag zu
verzeichnen. Entscheidend ist bei den Hummeln der für die sammelnden Tiere erzielbare
Energiegewinn. Der Energieaufwand für das Sammeln wird beeinflußt von der Blütendichte, dem zu
transportierenden Balast, der Entfernung der Nahrungsquellen vom Nest sowie den
Witterungsbedingungen. Auch die Ergiebigkeit der Nahrungsquellen in Form des Zuckergehaltes der
Blüten ist von Bedeutung. Ein großer Teil des eingetragenen Nektars dient dem Bebrüten des
Nachwuchses zur Beschleunigung dessen Entwicklung. Ein kleiner Teil wird benötigt für die
Versorgung der Tiere im Nest. Der ganze Energieaufwand "lohnt" sich für die Hummeln, da er ihnen
einen Vorteil bei der effizienten Ausnutzung der Ressourcen und eine schnelle Mehrung der
"Produktionsmittel" in Form der Arbeiterinnen erlaubt (HEINRICH, 1979). Die damit verbundene
Steigerung der Jungköniginnen- und Drohnenproduktion sichert, angesichts großer Ausfälle durch
Feinde, Parasiten, Erfrieren und vieles mehr, die Existenz der Arten (HEINRICH, 1979).
1.1.4. Fragestellung
Durch das Auf- und Verblühen von Nahrungspflanzen ändert sich das Nahrungsangebot eines
Lebensraums im Jahresverlauf. Damit können unterschiedlich lange Sammelwege, variierende,
interspezifische Konkurrenzverhältnisse und somit auch eine wechselnde Ergiebigkeit der
Sammeltätigkeit verbunden sein (HEINRICH, 1979).
Hummeln sind während der Vegetationsperiode auf ein annähernd kontinuierliches Nahrungsangebot
angewiesen, um ihre Brut zu versorgen und zum Reproduktionserfolg zu kommen. Besonders das
Nektarangebot spielt im Vergleich zu anderen Wildbienen eine herausragende Rolle. Der Nektar
wird als "Treibstoff" für den energieaufwendigen Flug benötigt, ohne den auch das Sammeln von
Pollen für die Brut nicht möglich ist. Hinzu kommt die begrenzte Fähigkeit Energie zu speichern, was
in Untersuchungen von SURHOLT et al. (1988) zum Ausdruck kam. Es stellte sich heraus, daß
Erdhummelmännchen nur etwa die Hälfte ihres täglichen Energiebedarfs speichern konnten. Auch die
Aufrechterhaltung der optimalen Nesttemperatur ist sehr energiezehrend (HEINRICH, 1979). Um
ausreichend Nektar zur Überbrückung der Nächte und kürzerer Schlechtwetterperioden vorrätig zu
haben, werden von den Tieren tagsüber Honigtöpfe gefüllt. Nach HEINRICH (1979) reichen diese
Vorräte in der Regel nur für wenige Tage, da Hummeln "von der Hand in den Mund" leben. Müssen
die Tiere mangels Brennstoff das Bebrüten des Nachwuchses einstellen, so kommt es nach einer
gewissen Zeit zu Schädigungen oder sogar zum Absterben der Brut (HEINRICH, 1979). Somit ist
zu erwarten, daß sich witterungsbedingte oder aus anderen Gründen gegebene Nahrungsengpässe im
Reproduktionserfolg von Hummelvölkern niederschlagen.
Wie BAAL (1993) und SURHOLT & BAAL (1995) zeigen konnten, änderten sich sowohl die
Nahrungseinträge eines Erdhummelvolkes (Bombus terrestris L.) als auch die durchschnittlichen
Einleitung
6
Einträge der einzelnen Arbeiterinnen auf ihren Sammelflügen innerhalb eines Untersuchungszeitraums
deutlich. Die Ergebnisse der Eintragsmessungen dieses Erdhummelvolks in der unmittelbaren Nähe
einer Silberlinde (Tilia tomentosa Moench) für die Zeit der Blüte machten die Verknappung des
Nahrungsangebots ab der Mitte der Blütezeit und nach Verblühen des Baumes als Ursache für das
alljährliche Massensterben von Hummeln unter alleinstehenden, spätblühenden Linden deutlich. Auch
physiologische Untersuchungen stützten diese Ergebnisse. Ein Mangel an Ersatz für die Linden ließ
die Konkurrenz an den Blüten ansteigen. Während dieser Zeit fielen immer wieder Einzeltiere in ein
Energiedefizit, das die Hummeln flugunfähig machte und schließlich verhungern ließ. Auch Messungen
über einen längeren Zeitraum im Botanischen Garten der Universität Münster im Jahr 1993 zeigten
variierende Einträge, die auf eine schwankende Verfügbarkeit von Nahrung hindeuteten (SURHOLT
& BAAL, 1995).
Foto 1.1: Erdhummelkönigin
Die Charakterisierung des Nahrungsangebots im Jahresverlauf in einem stark anthropogen geprägten,
aber durch die hohe Blütendichte sowie der hohen Strukturvielfalt sehr bienenfreundlichen
Lebensraum eines Botanischen Gartens (BISCHOFF, 1994; DORN, 1976; HAESELER, 1972;
PADR, 1990), war ein Ziel dieser Arbeit. Zudem sollten Einflüsse von derartigen Schwankungen auf
die Bienenfauna untersucht werden. Ergänzend sollte das saisonale Auftreten von Wildbienen in
Bezug zum Nahrungsangebot beobachtet werden. Zugleich galt es zu klären, welche Pflanzen im
Botanischen Garten bei der Ernährung der Bienen zu welchem Zeitpunkt eine Rolle spielen. Auch
eine Liste der zu bestimmten Zeiten von Bienen bevorzugten Pflanzen sollte erstellt werden, um zur
Abmilderung von Nahrungsengpässen Pflanzempfehlungen geben zu können.
Bedeutung erhalten derartige Untersuchungen in Kenntnis der Tatsache, daß blütenreiche
Lebensräume häufig von Imkern mit Honigbienenvölkern aufgesucht werden. Durch die Hinweise auf
Einleitung
7
interspezifische Konkurrenz der Honigbiene zu autochthonen Wildbienenzönosen (EVERTZ, 1993;
1995) unter den in den Untersuchungen gewählten Bedingungen wäre bei Einbringen dieser Völker in
einen Wildbienenlebensraum eine Schmälerung der verfügbaren Nahrung denkbar. Allerdings wird
diese Problematik nach wie vor diskutiert, da auch gegenteilige Beobachtungen gemacht wurden
(KRIBBE, 1992).
Von vielen Autoren (RIECKEN, 1992; SCHMID-EGGER, 1994; SCHWENNINGER, 1992a;
WESTRICH, 1989) wird den Wildbienen eine hohe Eignung zur Bioindikation für trockenwarme
Offenhabitate zugesprochen. Bei gutem autökologischem und faunistischem Kenntnisstand zeichnen
sie sich durch empfindliche Reaktionen auf anthropogene Umweltveränderungen aus. Damit
verbunden ist ein hoher Gefährdungsgrad (SCHMID-EGGER, 1994). Ein hoher
Spezialisierungsgrad auf Nistplätze und Nahrungspflanzen weist ihnen eine hohe Indikatorqualität zu.
Da die Existenz einer stabilen Population einer Art vom gleichzeitigen Vorkommen aller für die
Reproduktion benötigten Requisiten1 abhängt (WESTRICH, 1989), eignen sich die Wildbienen
hervorragend zur Indikation der Vernetzung von Teillebensräumen (SCHMID-EGGER, 1994). Die
Ergebnisse einiger faunistischer und ökologischer Untersuchungen in Botanischen Gärten
(BISCHOFF, 1994; DORN, 1976; HAESELER, 1972; PADR, 1990) zeigten eine beachtenswerte
Artenvielfalt. Im Zusammenhang mit der bisherigen Fragestellung ließ dies es daher sinnvoll
erscheinen, eine Untersuchung der Wildbienenfauna im Botanischen Garten der Universität Münster
vorzunehmen. Der Vergleich zu ähnlich gearteten Lebensräumen sowie bisherigen Nachweisen von
Bienenarten für Münster (PEUS, 1926; WOYDAK, 1967; SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl.
Mitt.; eigene Beobachtungen) sollte eine Einschätzung der Bedeutung des Gartens für die
Bienenfauna möglich machen. Zur Optimierung der Lebensverhältnisse für Wildbienen bot sich die
Erstellung von Pflegehinweisen für den Botanischen Garten an.
1.2. Das Untersuchungsgebiet
1.2.1. Geographische Einordnung
Die Stadt Münster, zu der das Untersuchungsgebiet gehört, liegt im Zentrum der Westfälischen
Bucht. Die Bodenverhältnisse in Münster, die letztendlich mitbestimmend über das Artenpotential des
Landschaftsraumes (WESTRICH, 1989) und damit auch des Botanischen Garten sind, zeichnen sich
durch eine große Vielfalt aus.
Durchzogen wird das Stadtgebiet vom Uppenberger Geestrücken mit fluvioglazialen Sanden und
Kiesen. Hier trifft man vorwiegend auf sandige, trockene Ablagerungen, in denen podsolierte Böden
und Heidepodsole vorherrschen. Angrenzend im Nordosten finden sich auf der Handorfer
Sandplatte sandige Böden mit basenarmen, podsolierten Braunerden und Heidepodsolen. Im Osten
1 Requisiten sind Lebensraumelemente wie Nistplatz, Nahrungspflanze und Baumaterial (WESTRICH, 1989).
Einleitung
8
und Südosten des Stadtgebietes herrschen Sandlößstreifen mit mäßig bis gering basenhaltigen Böden
vor. In der Davert, im Süden der Stadt, ist Sandlöß mit basenhaltigen, meist gleyartigen Braunerden
oder Pseudogleyen anzutreffen. Westlich des Uppenberger Geestrückens herrscht auf dem
Altenberger Höhenrücken Kreidemergel vor, der im Roxeler Riedel meist von einer Sandlößdecke
überlagert ist. Häufig handelt es sich hier um sandig-lehmige Böden, die unter Stauwassereinfluß
gleyartige, podsolierte Braunerden enthalten (MEISEL, 1960; 1961).
1.2.2. Klima
Innerhalb der subatlantischen Klimazone liegend, ist das Klima in Münster, in Folge der Öffnung der
Westfälischen Bucht nach Nordwesten, ozeanisch geprägt. Charakteristisch sind kühle Sommer,
milde, regenreiche Winter, eine hohe Luftfeuchtigkeit und vorherrschende Südwestwinde. Der
mittlere Niederschlag liegt zwischen 700 und 800 mm pro Jahr.
1.2.3. Lufttemperaturen und Niederschläge während des Untersuchungszeitraums
Die Wetterdaten für Münster während der Zeit vom 1.3.1994 bis zum 30.9.1994 lassen sich der
Abb. 1.1 entnehmen. Die Daten wurden freundlicherweise von der Arbeitsgruppe
Grenzschichtklimatologie im Institut für Landschaftsökologie der Universität Münster zur Verfügung
gestellt. Bei den Temperaturdaten handelt es sich um 3h-Mittelwerte, von denen jeweils der
Tagesmaximal- und Tagesminimalwert in der Darstellung Berücksichtigung fand. Die Angaben zur
Niederschlagsmenge beziehen sich jeweils auf ein ab 7:00 Uhr morgens gemessenes 24h-Intervall.
Gekennzeichnet war die Vegetationsperiode 1994 von einem niederschlagsreichen und kühlen
Frühjahr und einem warmen und niederschlagsarmen Sommer. Längere Schlechtwetterperioden mit
vielen Tagen niedriger Temperaturen und hoher Niederschläge traten insbesondere von März bis
Mitte April, in der zweiten Maihälfte bis Mitte Juni sowie ab Mitte August bis zum Ende des
Untersuchungszeitraums auf. Auffallend tiefe Außentemperaturen wurden an einzelnen Tagen bis
Mitte April sowie insbesondere am 2./3. Mai, am 30./31. Mai und am 15./16. August gemessen.
1.2.4. Potentielle natürliche Vegetation
Die potentielle natürliche Vegetation des Stadtgebietes (nach BURRICHTER, 1973) umfaßt je nach
Standortbedingungen verschiedene Ausprägungen des Eichen-Birkenwaldes, des EichenHainbuchenwaldes, des Buchenwaldes sowie, entlang der Flüsse Ems und Werse, des EichenAuenwaldes.
Niederschlag
Tagestemperaturminimum
Tagestemperaturmaximum
29.09.1994
25.09.1994
21.09.1994
17.09.1994
13.09.1994
09.09.1994
05.09.1994
01.09.1994
28.08.1994
24.08.1994
20.08.1994
16.08.1994
12.08.1994
08.08.1994
04.08.1994
31.07.1994
27.07.1994
23.07.1994
19.07.1994
15.07.1994
11.07.1994
07.07.1994
03.07.1994
29.06.1994
25.06.1994
21.06.1994
17.06.1994
13.06.1994
09.06.1994
05.06.1994
01.06.1994
28.05.1994
24.05.1994
20.05.1994
16.05.1993
12.05.1993
08.05.1993
04.05.1993
30.04.1994
26.04.1994
22.04.1994
18.04.1994
14.04.1994
10.04.1994
06.04.1994
02.04.1994
29.03.1994
25.03.1994
21.03.1994
17.03.1994
13.03.1994
09.03.1994
05.03.1994
01.03.1994
Niederschlag (mm)
25
15
20
15
10
10
5
5
0
0
-5
Temperatur (°C)
Einleitung
9
35
30
20
25
Einleitung
10
Abb. 1.1:
Außentemperaturen und Niederschläge am Klimameßfeld der Universität Münster in der Zeit vom 1.3.1994 bis zum
30.9.1994 (Daten von der AG Grenzschichtklimatographie des Instituts für Landschaftsökologie der Universität
Münster)
Einleitung
12
1.2.5. Der Botanische Garten
Der Botanische Garten der Universität Münster liegt innerhalb des Schloßgartens zentral im
Innenstadtbereich. Die Beeinflussung des Klimas im Botanischen Garten von der zentralen Lage in der
Großstadt Münster bleibt aufgrund des Standorts im parkartigen Schloßgarten unklar. Durch die
windgeschützte und ansatzweise kesselartige Lage sind jedoch positive Einflüsse auf Bienen zu erwarten.
Umgeben ist der Botanische Garten von alten, z. T. waldartig ausgeprägten Baumbeständen mit einem
hohen Anteil Linden (Tilia spec.) am Hauptweg des Schloßgartens. Kennzeichnend für den
Schloßgarten sind desweiteren große Rasenflächen und ausgedehnte Rhododendron-Anlagen. Er ist
weitgehend isoliert gelegen in großenteils bebautem Gebiet. Über die Schloßgräfte und den schmalen
Grüngürtel der Promenade besteht in Form intensiv gepflegter Grünanlagen eine Verbindung an das
Aaseegebiet. Dieses ist mit seinem Ufer als breiter Grüngürtel ausgebildet und stellt eine
Frischluftschneise für das Innenstadtgebiet dar, über die Anschluß an das Umland besteht. In
vergleichsweise geringer Entfernung vom Botanischen Garten liegen mit dem Pharmazeutischen Garten
und dem Zentralfriedhof zwei weitere blütenreiche Flächen.
Gegründet wurde der Botanische Garten 1804 mit der Auswahl des Geländes durch Freiherr von Stein.
Zunächst genutzt zur Anschauung von Heilpflanzen für angehende Mediziner erfuhr der Garten schon
bald eine Umgestaltung zu einem "Garten der deutschen Flora". Nach der Zerstörung in den
Weltkriegen blieb beim Wiederaufbau das Grundkonzept erhalten. Auf etwa 4,6 ha werden Pflanzen in
den Außenanlagen nach wie vor im "System"1 und im Alpinum kultiviert (Abb. 1.2.). Neueren Datums
sind die hinzugekommenen Bereiche mit einheimischen Pflanzengesellschaften, der Tast- und
Riechgarten sowie der Bauerngarten. (FÖRDERKREIS DES BOTANISCHEN GARTEN DER
UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V., 1993) Auch große, regelmäßig gemähte Rasenflächen bestimmen
das Bild vor allem innerhalb des "Systems". Seiner Funktion entsprechend, ist der Botanische Garten
gekennzeichnet durch eine große Zahl unterschiedlicher Pflanzenarten. Neben einem reichhaltigen
Blütenangebot zeichnet er sich durch eine hohe Strukturvielfalt aus. Begründet in den unterschiedlichen
Ansprüchen der Pflanzenarten und der Darstellung verschiedener Pflanzengesellschaften sind auf engem
Raum stark variierende Bodenverhältnisse anzutreffen. Während im Moor- und Heidegebiet Sand
vorherrscht, liegt im Kalkmagerrasen lockeres, kalkhaltiges Gestein vor. In Böschungsbereichen steht
Lößlehm an, und in den verschiedenen Beeten liegt humusreicher Boden vor. Durch die Pflegearbeiten
sind die Böden in letzteren Bereichen sehr locker. Auf den nicht mit Asche bestreuten Wegen dagegen
ist der Boden durch den regen Besucherverkehr stark verdichtet. Als Teil des Tast- und Riechgartens
bereichert eine lehmverfugte Trockenmauer den Botanischen Garten. Totholz ist an vielen Stellen
1 Als "System" wird der Gartenbereich bezeichnet, der das System der Samenpflanzen darstellt. In einzelnen
Beetabschnitten werden anhand ausgewählter Beispiele die Verwandtschaftsbeziehungen einzelner
Pflanzengruppen gezeigt. (FÖRDERKREIS DES BOTANISCHEN GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V.,
1993)
Einleitung
bewußt
13
in
die
Struktur
des
Botanischen
Garten
integriert
worden.
Abb. 1.2: Der Botanische Garten der Universität Münster (FÖRDERKREIS DES
BOTANISCHEN GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e. V., 1993):
1 Alpinum; 2 Pflanzensystem; 3 Eichenbirkenwald; 4 Heide; 5 Moor; 6 Kalkbuchenwald; 7 Kalkmagerrasen; 8
Wildwiese; 9 Teich; 10 "Riechgarten"; 11 Bauerngarten; 12 Sanddüne; 13 Böschung; 14 Ostasiatische Flora;
15 Mediterrane Flora; 16 Rhododendron
Einleitung
12
2. Material und Methoden
2.1. Erfassung des Blühprofils des Botanischen Gartens
In der Zeit vom 3.3. bis zum 14.9.1994 wurde in Zeitabständen von 6 - 7 Tagen regelmäßige
Begehungen zur Erfassung der blühenden Pflanzenarten durchgeführt. Berücksichtigt wurden
aufgrund der potentiell höheren Bedeutung ausschließlich Angiospermae (bedecktsamige Pflanzen).
Als blühend wurden nur solche Pflanzen bezeichnet, bei denen die inneren Blütenteile deutlich
erkennbar waren (vergl. KRATOCHWIL, 1984). Die Artbenennung erfolgte nach ZANDER
(1980). In der Regel konnten die Beschriftungen im Botanischen Garten übernommen werden. Im
groben Raster wurde auch die Blütezeit von Bäumen am Rande des Untersuchungsgebiets und im
Schloßgarten miterfaßt, um Veränderungen des Nahrungsangebotes außerhalb des Botanischen
Garten bei der Auswertung berücksichtigen zu können.
Zur Quantifizierung des Blütenangebots im Hinblick auf die Ermittlung eines Blühprofils und der
Erkennung der Blütezeithöhepunkte, wurde ein eigenes System für den Botanischen Garten Münster
entwickelt. Es beruht auf absoluten Blütenzahlen für das Untersuchungsgelände, nach denen den
einzelnen Pflanzenarten ein Blütenindex zugeordnet wurde:
BI 1
< 100 Blüten*
BI 2
101-300 Blüten*
BI 3
301-900 Blüten*
BI 4
901-2700 Blüten*
BI 5
> 2700 Blüten*
* innerhalb des Untersuchungsgeländes
Als "Blüte" wurden auch Blütenstände aufgefaßt, deren Einzelblüten sehr klein waren und die zu
einem Gesamtblütenstand zusammengefaßt sind, wie etwa bei den Asteraceen. An Floreszenzen 1.
und höherer Ordnung wurde die Blütenzahl ausgezählt, die Anzahl der Floreszenzen auf 1 m2
ermittelt und mit der von dieser Pflanze bestandenen Fläche multipliziert. Lag eine extrem hohe Zahl
kleiner Blüten in hoher Dichte vor, erfolgte eine Auszählung auf einer repräsentativen, kleineren
Fläche mit anschließender Hochrechnung auf die Gesamtfläche. Das System konnte sowohl für
"Monokulturen" als auch für Mischbestände angewendet werden. Aufgrund der größer werdenden
Abstände zwischen den Indexstufen werden Fehler minimiert. Zudem erfolgte eine dreifache
Wiederholung der Zählungen zur Mittelung der Ergebnisse.
Einleitung
13
Die Entwicklung einer neuen Methode zur Erfassung der Blütenmenge war notwendig geworden, da
sich die Quantifizierung nach altbewährten Methoden als großes Problem herausstellte. Klassische
Methoden waren entwickelt worden für die Bewertung mehr oder weniger natürlicher
Vegetationstrukturen. Mit der Methode nach BRAUN-BLANQUET (1964), die in der durch
DIERSCHKE (1972) abgewandelten Form bei KRATOCHWIL (1984) unter Einbeziehung von
vier unterschiedlichen Floreszenztypen zum Einsatz kam, werden die Blüten der Pflanzenarten auf
den Boden projeziert gedacht und der Deckungsgrad abgeschätzt. Wie schon KRATOCHWIL
(1984) bemerkte, wird eine Schätzung des Deckungsgrades durch die unterschiedliche Blütengröße
und Lage der Blüten sowie durch vertikal orientierte Blütenstände erschwert. Zudem ist dieses
System aufgrund der Struktur Botanischer Gärten nur bedingt anwendbar. In Kombination mit
Nachbildungen von Kulturlandschaftsbestandteilen, dem Alpinum und großen Rasenflächen stellt die
systematische Abteilung einen wesentlichen Bestandteil des Botanischen Garten Münster dar. Es
handelt sich hier um kleine abgegrenzte Flächen, die jeweils mit nur einer Art bepflanzt sind. Bei einer
Parzellierung in 100 m2 große Flächen, wie sie KRATOCHWIL (1984) auf einem Halbtrockenrasen
vornahm, wäre eine stark inhomogene Verteilung der Pflanzen mit geringer Aussagekraft das
Ergebnis. Auch andere Methoden (SCHMID-EGGER, 1994; KARL, 1994; BISCHOFF, 1994)
erwiesen sich für die Quantifizierung in einem Botanischen Garten als wenig tauglich.
2.2. Hummelvölker
2.2.1. Anzucht der Hummelvölker (Bombus terrestris)
Für die Verwendung bei den Eintragsmessungen und zur Erfassung der Versorgungslage von
Hummelvölkern im Freiland unter annähernd natürlichen Bedingungen war es notwendig, Bombus
terrestris-Königinnen zur Gründung eines Nestes in einem Anzuchtkäfig zu bringen (Methode nach
BAAL, 1993; SCHAEFER,1993). In den natürlichen Bodennestern würde eine Beobachtung von
Erdhummeln zumeist mit einer massiven Störung und Schädigung der Völker verbunden sein.
Anfang März wurden im Botanischen Garten und dessen näherer Umgebung umherfliegende
Königinnen eingefangen und in für die Zucht im Institut entwickelte Anzuchtkäfige gesetzt. Die
Haltung der Tiere erfolgte unter optimalen Bedingungen im Zuchtraum bei 28 - 29°C
Raumtemperatur und 70% Luftfeuchte. Bei der Versorgung konnte für die Tiere nicht
wahrnehmbares Rotlicht eingeschaltet werden.
Die Fütterung erfolgte mit 50%iger Saccharoselösung und frischem Blütenpollen. Zur Stimulation des
Brutbeginns erhielt die Königin eine zur Kugel vorgeformte Portion Pollen.
Einleitung
14
Die Überführung des Nestes in einen größeren Kasten konnte nach Erscheinen der ersten
Arbeiterinnen beginnen. Der Kasten stellte eine umgebaute Hauptkammer des in der Zucht
verwendeten Zuchtkäfigs dar. Die Hauptkammer enthielt ein aus Styropor gefertigtes
Schachtelsystem (Foto 2.1). Die Innenwände dieses Schachtelsystems wurden mit glattem
Klebeband beklebt, um ein Heraufklettern der Tiere bei späteren Kontrollen zu minimieren und
sollten eine ungewünschte Bautätigkeit im Styropor vermeiden. Das Schachtelsystem diente zum
einen einer zusätzlichen Isolierung für die weniger optimalen Bedingungen im Botanischen Garten, da
den Tieren kein von ihnen bevorzugtes Isoliermaterial zur Verfügung gestellt werden sollte. Dies war
notwendig, um eine spätere Beobachtbarkeit ihrer Volksentwicklung gewährleisten zu können. Zum
anderen konnte mit dem Schachtelsystem der von den Hummeln zu beheizende Raum der
Volksgröße angepaßt werden, um so unnötige "Energiekosten" für das sehr energieaufwendige
Brüten
(HEINRICH,
1979)
zu
vermeiden.
Foto 2.1.: Kastensystem zur Beobachtung der Hummelvölker
Einleitung
15
Auf ein Beheizen der Völker wurde verzichtet, um möglichst natürliche Bedingungen zu erreichen.
Eine derartige Unterstützung wäre mit einem geringeren Nektarsammelbedarf verbunden. Geringere
Auswirkungen von Witterung und Nahrungsmangel auf die Volksentwicklung und Vorratshaltung
wären vermutlich die Folge. Daher wurde eine starke Isolierung des Kastens gewählt. Unter dem
Boden aus feinem Maschendraht wurde zum Auffangen von Kot und überschüssiger Feuchtigkeit
eine Lage Bierfilz und Zeitungspapier gelegt. Zur Belüftung des Nestes blieb ein Zwischenraum von
ca. 1 cm. Über einen zur Vermeidung von Zugluft verwinkelten Gang bestand eine Verbindung nach
außen. Während der Anzuchtphase war dies die Vorkammer, in der die Tiere Futter erhielten. Auf
diese Weise hatten die Hummeln die Möglichkeit, den Ausgang kennenzulernen.
Foto 2.2.: Hummelkasten
Nach 2 - 3 Tagen Eingewöhnungszeit konnten die insgesamt 7 Völker ab dem 22.4.1994 bei
warmem Wetter in die vorbereiteten Hummelkästen (Foto 2.2.) im Botanischen Garten überführt
werden. Nachdem Ende Mai schon die ersten Völker zugrundegegangen waren, wurde als letztes
das Volk "75" am 30.5. in den Garten gebracht. Dort erfolgte jeweils die Entfernung der
Vorkammer und die Herstellung der Verbindung des Ausgangs der Hauptkammer mit dem Ausgang
des Hummelkastens mit Hilfe eines Stücks Gartenschlauch. Zur weiteren Verbesserung der
Isoliereigenschaften war der Hummelkasten zum großen Teil mit Sägespänen gefüllt und außen um
die Hauptkammer eine zusätzliche Styroporschicht angebracht. Für eine Übergangszeit von 2 Tagen
wurde weiterhin Futter im Eingangsbereich dargeboten. Nach einem Tag Eingewöhnung erfolgte die
Öffnung des Kastens über einen Schieber, so daß die Tiere zur Erkundung und zum Nahrungseintrag
ausfliegen konnten. Schon kurze Zeit nach dem Öffnen konnte der typische Erkundungsflug
(HAGEN, 1994) einiger Arbeiterinnen beobachtet werden.
Einleitung
16
2.2.2. Beobachtung der Hummelvölker
Die Überprüfung der ausgebrachten Hummelvölker erfolgte in der Regel alle 3 - 4 Tage. Bei den
Zählungen nach Einbruch der Dunkelheit mit Hilfe einer Rotlichtlampe wurde über einen Deckel das
Schachtelsystem geöffnet und mit einem Plexiglasdeckel wieder verschlossen. Neben der Zahl der im
Nest befindlichen Arbeiterinnen galten die Zählungen der Eipakete, Larven und Puppen der
Bestimmung der Zusammensetzung der Brut. Desweiteren war die Anzahl der gefüllten Honigtöpfe
(leicht am Glanz erkennbar) und der Gesamtzustand des Nestes zu erfassen. Soweit vorhanden
erfolgte auch die Registrierung von Parasiten, wie Wachsmotten, Milben etc.. Schmarotzerhummeln
wurden nicht in den Nestern beobachtet.
Erreichten die Völker eine Größe, die eine Verknappung des für den Bau neuer Brutkammern
benötigten Raumes erwarten ließ, wurden einzelne Bausteine des Schachtelsystems
herausgenommen.
Der bei einzelnen Völkern erfolgte Bau eines Wachsdaches über die Brut mußte entfernt werden, um
die Beobachtbarkeit nicht zu sehr einzuschränken. Problematisch war die Zählung bei zunehmender
Volksgröße, da sich sehr viele sich teilweise bewegende Tiere im Nest aufhielten, die Brut abdeckten
sowie ein zunehmender Bau neuer Brutkammern und Honigtöpfe in die Höhe erfolgte. Daher mußte
zur Vermeidung großer Zählfehler eine Dreifachzählung mit anschließender Mittelung der Ergebnisse
vorgenommen werden.
2.2.3. Detailerfassung des Nahrungseintrags
Für Aussagen über das Nahrungsangebot eines Lebensraumes geben schon hohe Arten- und
Individuenzahlen blütenbesuchender Insektenarten gewisse Hinweise. Phasen geringerer Ergiebigkeit
fallen jedoch nicht unmittelbar ins Auge, da möglicherweise die gleiche Individuenzahl an wenigen
bzw. weniger ergiebigen Blüten Nahrung sucht.
Zur Aufdeckung derartiger Nahrungslücken im Jahresverlauf eignen sich im besonderen Maße die
Hummeln, deren Abhängigkeit vom Nektarangebot besonders hoch ist. Über Eintragsmessungen,
wie sie auch schon BAAL (1993) einsetzte, können quantitative Angaben über das Eintragsverhalten
des untersuchten Hummelvolkes gemacht werden. Diese Eintragsmessungen erlauben Rückschlüsse
auf die Verfügbarkeit von Nahrung in der Umgebung dieses Hummelvolkes in einem bestimmten
Zeitraum (BAAL, 1993; SURHOLT & BAAL, 1995).
In enger Anlehnung an die Vorgehensweise von BAAL (1993) wurde ein, wie oben beschrieben,
herangezogenes Hummelvolk (Bombus terrestris) in einen Hummelkasten (hier ein großer
Styroporkasten) gesetzt. Im Gegensatz zu dem bei BAAL (1993) verwendeten Volk erfolgte keine
Einleitung
17
Unterstützung des untersuchten Volkes durch Beheizen des Hummelkastens mit einer Wärmeplatte,
um möglichst naturnahe Verhältnisse zu gewährleisten. Lediglich für eine künstliche Isolierung des
Nestes mußte gesorgt werden. Der Hummelkasten wurde ab dem 13.5.1994 im Gerätehaus des
Botanischen Garten untergebracht. Vom Nest führte der Weg über einen Vorkäfig und das
Wägesystem zum Ausgang. Die Ausflugsöffnung zeigte nach Osten.
Datum
Uhrzeit
und
Nesttemperatur
Tiergewicht
raus/rein
Flugaktivität
raus/rein
Lichtschranken
Hummelvolk
Gangsystem
Waage
PC
PC
PC
V E R S U CH S R AU M
FREILAND
Abb. 2.1.: Versuchsaufbau (nach ECKELMANN, 1994)
2.2.3.1. Das Wägesystem
Mit dem verwendeten Wägesystem konnte das Gewicht von Einzeltieren getrennt nach Ein- und
Ausgang bestimmt werden. Wesentlicher Bestandteil dieses Systems war ein von BAAL et al.
(1994) entwickeltes Gangsystem mit integrierter Wägekammer (Patent-Nr. 4340888), das auf einer
elektronischen Waage (Mettler P 480, Meßgenauigkeit 0,01 g) stand. Dieses aus einem
aufklappbaren PVC-Kasten bestehende Gangsystem mußten sowohl ausfliegende wie heimkehrende
Tiere durchqueren, wobei sie gewogen werden konnten. Das Gangsystem ist mit Lichtschranken
versehen, die durchlaufende Tiere registrieren und Signale an den angeschlossenen Computer
senden. Dadurch gesteuert werden 8 nur zu einer Seite bewegliche Klappen (4 für die Ausgangsund 4 für die Eingangsseite) mit Hilfe von Elektromagneten koordiniert bewegt (Abb. 2.3.). Die
Klappen sorgen für eine Aufteilung jeder Seite in 3 Kammern. Hierdurch wird eine Vereinzelung der
Tiere erreicht und die Wägung von jeweils nur einem Tier gleichzeitig sichergestellt. Die ventilartig
wirkenden Klappen lassen eine Bewegung in jeweils nur eine Richtung zu, um Mehrfachwägungen zu
vermeiden. Passiert eine Hummel die erste Lichtschranke nach mechanischer Öffnung der ersten
Einleitung
18
Klappe, öffnet sich automatisch die Klappe zur Wägekammer, und die Waage tariert. Durchläuft das
Tier die zweite Lichtschranke innerhalb der Wägekammer, schließt sich die Klappe hinter der
Hummel, und die Ausgangsklappe der Wägekammer öffnet sich. Während der Aufenthaltszeit in der
Wägekammer registriert der angeschlossene Computer das Gewicht, indem aus mehreren Wägungen
ein Mittelwert gebildet wird. Sobald die Hummel in der Nachkammer eine weitere Lichtschranke
passiert, schließt sich hinter ihr die Klappe, und der Weg wird frei für weitere Wägungen. Die
Gewichte der Ein- und Ausgänge wurden, mit Uhrzeit, vom Computer gespeichert. Der schon oben
erwähnte Vorkäfig stellte sicher, daß es sich bei den Ausgängen um Leerwägungen handelte. Hier
wurde das Verhalten der Tiere, bei Lichtkontakt außerhalb des Nestes abzukoten, durch
Vortäuschung des Außenbereichs mit in den Vorkäfig einfallenden Lichts ausgenutzt.
Abb. 2.2.: Wägekammer (nach BAAL, 1993)
Aufgrund der Erfahrungen während des Meßzeitraumes konnten Verbesserungsvorschläge für
Konstruktion und Steuerung des Wägesystems gemacht werden.
2.2.3.2. Flugaktivitätszählung
Einleitung
19
Zur Registrierung der Flugaktivitäten an den einzelnen Tagen und zur Überprüfung der vom
Wägesystem registrierten Ein- und Ausgänge wurde vor dem Ausflugsloch ein Lichtschrankensystem
installiert (Foto 2.3.). Über diese Lichtschranken konnte eine Unterscheidung zwischen Ein- und
Ausgänge vorgenommen werden, deren Zeit vom angeschlossenen Computer gespeichert wurde.
Foto 2.3.: Lichtschranken zur Flugaktivitätszählung im Eingangsbereich
2.2.3.3. Berechnung der Eintragsdaten
Durch Vergleich der Daten der beiden Systeme war über ein gegenseitiges Ausschlußverfahren eine
Beurteilung der tatsächlichen Ein- und Ausgänge möglich, deren Daten in weitere
Eintragsberechnungen einflossen. Dieser Vergleich war vor allem für die Zeiträume notwendig, in
denen ein anderes Programm die Waage steuerte. Dieses Programm mußte weniger intensiv
kontrolliert werden und konnte deshalb vorwiegend in Abwesenheit der damit arbeitenden Personen
eingesetzt werden. Da dabei die Klappensteuerung ausgeschaltet war, konnte es zu
Mehrfachmessungen hin und her laufender Tiere kommen, die über den Vergleich mit den Daten des
Aktivitätszählers erkannt werden konnten.
Der Tageseintrag ergab sich aus der Differenz der Summe der Eingangsgewichte und der Summe der
Ausgangsgewichte. War trotz Korrekturen die Zahl der Eingänge nicht gleich der Zahl der Ausgänge,
so wurde die Zahl der Eingänge als Bezugsbasis gewählt und die Zahl der Ausgänge dem angepaßt.
Dies erwieß sich als sinnvoll, da somit ausbleibende Arbeiterinnen den Tageseintrag nicht drücken
können.
Tageseintrag T = Σ Eingangsgewichte - Σ Ausgangsgewichte
Einleitung
20
Anhand der Ausgangsgewichte konnten für die einzelnen Tage die mittleren Gewichte der
ausfliegenden Arbeiterinnen ermittelt werden.
∅ Arbeiterinnengewicht = Σ Ausgangsgewichte/Ausflugsaktivität
Der durchschnittliche Eintrag der einzelnen Tiere auf einem Sammelflug ergab sich aus der Differenz
des mittleren Einfluggewichts und dem mittleren Ausflugsgewicht.
∅ Eintrag pro Sammelflug = ∅ Einflugsgewicht des Tages - ∅ Ausflugsgewicht des Tages
Mit Hilfe der Berechnungen von BAAL (1993) für die maximale Transportkapazität von
Erdhummeln bei unbegrenztem Nahrungsangebot in einem Flugkäfig konnten auch die mittleren
maximalen Transportkapazitäten der ausfliegenden Arbeiterinnen errechnet werden. Die
Transportkapazität ist eng korreliert mit dem Gewicht der Arbeiterinnen und liegt nach BAAL bei
45,6%.
∅ max. Transportkapazität pro Sammelflug = 0,456 x ∅ Ausflugsgewicht des Tages
Daraus ergibt sich unter Einbeziehung des tatsächlichen Eintrags die Auslastung der
Transportkapazität für die einzelnen Tage:
A uslast ung =
∅ Tagesei nt rag pro Sammel f l ug × 100
ma x.T ra nspor t ka p.
Einleitung
21
2.2.4. Messung der Nesttemperatur
Im Untersuchungszeitraum erfolgte eine kontinuierliche Überwachung der Nesttemperatur des
beobachteten Volkes. Vor Beginn der Untersuchung wurde zentral, direkt unterhalb des Nestes ein
Thermofühler plaziert, der über ein Kabel mit dem Meßgerät verbunden war (PT 100,
Meßgenauigkeit 0,1°C). Anfänglich wurde alle 30 Minuten, nach wenigen Tagen alle 20 Minuten, ein
Meßwert vom Computer gespeichert.
2.3. Erfassung der Bienenfauna
2.3.1. Determination, Nomenklatur und Angaben zur Biologie
Die vorgefundenen Bienen wurden mit Hilfe der Bestimmungsschlüssel von SCHMIEDEKNECHT
(1930) determiniert. Für einige Gattungen mußte zudem folgende Literatur herangezogen werden:
Andrena
Bombus
Halictus / Lasioglossum
Hylaeus
Megachile
Sphecodes
DYELEWSKA (1987)
MAUS (1990)
EBMER (1969; 1970; 1971;1974)
DATHE (1980)
DORN & WEBER (1988)
SUSTERA (1958)
In Nomenklatur und Systematik wird der von WESTRICH (1989) gefolgt. Angaben zur
Lebensweise, Gefährdung und des Rote Liste-Status der Bienen sind diesem Werk entnommen.
Die Überprüfung der Determination zweifelhafter Bienenarten übernahm dankenswerterweise Herr
M. Kuhlmann (Ahlen).
2.3.2. Erfassungsmethode
Das Artenspektrum des Botanischen Garten wurde durch regelmäßige Begehungen zwischen 9 und
16 Uhr erfaßt. Die beobachteten Bienen wurden per Handfang mit einem handelsüblichen
Insektenkescher gefangen. Nicht im Gelände determinierbare Bienen wurden später mit Hilfe eines
Binokular (4,8 - 96-fache Vergrößerung) bestimmt. Von den ohne weiteres im Gelände
ansprechbaren Arten wurden nach Möglichkeit nur Belegexemplare gesammelt. Zur Beurteilung der
Einleitung
22
Bodenständigkeit im Untersuchungsgebiet erfolgte die Registrierung der Pollensammeltätigkeit und
die Suche nach Nestern der Arten.
Für eine halbquantitative Erfassung der Bienenbestände wurde die Methode der Linientaxatation
gewählt (MÜHLENBERG, 1993; EVERTZ, 1993; 1995), mit der relative Veränderungen der
Aktivitätsabundanzen beobachtet werden können. Bei geeigneten Witterungsbedingungen (sonnig,
möglichst über 16°C) wurde das Wegenetz des Botanischen Gartens in einem festgelegten Rundgang
abgegangen und alle beobachteten Bienen innerhalb eines Abstandes von etwa 2 m beidseitig des
Weges registriert. Die jeweils besuchten Pflanzenarten wurden notiert. Auf eine Differenzierung
zwischen Pollen- und Nektarquellen wurde verzichtet. Da ohne Pollenanalyse häufig kein gesicherter
Nachweis als Pollenquelle möglich ist, würde der Versuch Pflanzen mit pollenbeladenen, weiblichen
Bienen als Pollenquelle zu werten, zu falschen Ergebnissen führen. Für Abschnitte hoher Blütendichte
sowie potentieller Niststrukturen ergab sich eine verhältnismäßig längere Beobachtungsdauer. Der
Zeitaufwand für die Registrierungen und Fänge brachte an Stellen großer Blütenbesucherabundanz
ebenfalls eine höhere Erfassungsintensität mit sich. Insbesondere bei den höher abundanten Arten
konnte darauf verzichtet werden, alle Individuen zu fangen. Vor allem bei Beobachtung mehrerer
Individuen der gleichen Art auf einer Pflanze wurde ein Tier als Stichprobe gefangen und die übrigen
dem gleichen Typus zugeordnet. Derartig wurde auch bei den individuenstarken Populationen von
Hylaeus- und Lasioglossum-Arten verfahren. Bei diesen taxonomisch schwierigeren Gattungen
erfolgte verstärkt die Stichprobenahme. Diese Vorgehensweise bot den Vorteil, daß durch die
Fangtätigkeit nicht unnötig Bienen vertrieben wurden. Aufgrund der schwierigen Determination der
Erdhummelarten im Gelände wurde wie auch bei BISCHOFF (1994) und MÜHLEN et al. (1994)
auf eine Unterscheidung zwischen Bombus terrestris und Bombus lucorum verzichtet.
Die Aktivität der blütenbesuchenden Bienen hängt in großem Umfang von den jeweiligen
Witterungsfaktoren
ab.
Günstige
Tagestemperaturen,
Sonnenschein
und
geringe
Windgeschwindigkeiten wirken sich positiv auf die Besucherhäufigkeit aus und erhöhen die Anzahl
möglicher Einzelbeobachtungen (KRATOCHWIL, 1984). Unterhalb von 13 - 16°C ist mit
Ausnahme der Hummeln die Aktivität der Bienen stark eingeschränkt (LINSLEY, 1958; zit. in
KRATOCHWIL, 1984). Die obere Temperaturgrenze für apoide Hymenopteren wird von
HAESELER (1972) mit 45°C angegeben. Aus diesen Gründen kamen innerhalb des
Untersuchungszeitraums nur eine begrenzte Zahl für die halbquantitative Auswertung verwertbarer
Erfassungstermine in Frage. Geeignet für diese Auswertung waren insgesamt 63 Rundgangtage. Die
Verteilung der Beobachtungszeit für diese Rundgänge und die sonstige Erfassungszeit innerhalb des
Untersuchungszeitraumes kann aus Abb. 2.3. entnommen werden.
Einleitung
23
70
60
74,5
50
Beobachtungszeit während Rundgänge
Sept. 5
August
Juli
39,5
39,25
Juni
0
28,25
10
Mai
20
April
30
37,75
40
März 16,75
Beobachtungszeit [h]
80
sonstige Beobachtungszeit
Abb. 2.3.: Zeitaufwand für die Bienenerfassung im Botanischen Garten 1994
Aufgrund der zeitweise langanhaltenden kalten und feuchten Witterung von März bis Mitte Juni blieb
die für Rundgänge zur Verfügung stehende Zeit im Frühjahr hinter der im Hochsommer deutlich
zurück. Um einen partiellen Ausgleich dieses Ungleichgwichts zu erreichen, wurden im Frühjahr 1995
weitere Erfassungen der Arten vorgenommen. Die regelmäßigen Rundgänge blieben aber auf 1994
beschränkt.
Nischenberechnungen für die Bienenarten, die ohnehin als problematisch gelten (BISCHOFF,
1994), waren nach der angewandten Methodik nicht möglich. Hierfür wäre eine gleichmäßige
Beobachtungsintensität an den einzelnen Pflanzenarten notwendig gewesen.
2.3.3. Bewertung der Dominanzverhältnisse
Den 1994 nachgewiesenen Arten wurden auf Grundlage der Abundanz ihres Auftreten ein
Dominanzstatus zugewiesen. In den Abgrenzungen der Abstufungen wurde den Einteilungen bei
HAESELER (1972), HEIDE & WIIT (1990) sowie SCHMID-EGGER (1994) gefolgt:
Einzelfund
rezendent
subrezendent
subdominant
dominant
1 Individuum
2 - 3 Tiere
>3 Individuen; < 1% der Tiere
> 1% der Individuen
> 5% der Individuen
Einleitung
24
2.3.4. Berechnung von Faunenähnlichkeiten
Zur Berechnung von Faunenähnlichkeiten mit ähnlichen Lebensräumen wird in zahlreichen Arbeiten
(BISCHOFF, 1994; EVERTZ, 1993; FOCKENBERG, 1995; SCHMID-EGGER, 1994) mit dem
SÖRENSEN-Index gearbeitet (MÜHLENBERG, 1993). Auch für den Botanischen Garten
Münster sollen Vergleiche zu ähnlichen Untersuchungsgebieten vorgenommen werden. Die
Faunenähnlichkeit wird wie folgt berechnet:
QS (%)=
2× G
× 100
S A + SB
QS
=
SÖRENSEN-Index
G
S A ;S B
=
=
Zahl der in beiden Gebieten gemeinsam vorkommenden Arten
Zahl der Arten in Gebiet A bzw. B
Der SÖRENSEN-Index kann Werte zwischen 0 und 100 annehmen. Je größer der Wert ist, umso
höher ist die Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung.
2.3.5. Artenarealkurve
HEIDE & WITT (1990) schätzten nach der Methode von HAESELER (1990, zit. in HEIDE &
WITT, 1990) mit Hilfe der Artenarealkurve den Erfassungsgrad der untersuchten Fauna ab. Dazu
wurden mehrere Blöcke von zufällig ausgewählten Beobachtungstagen mit jeweils möglichst
gleichmäßigem zeitlichen Abstand zueinander erstellt und der jeweilige Artenzuwachs von einem
Block auf den nächsten dargestellt.
Für die Untersuchung im Botanischen Garten konnten 8 Blöcke aus jeweils 5 Rundgängen gebildet
werden:
I. 18.4./11.5./10.6./1.7./1.8.
II. 21.4./12.5./13.6./6.7./3.8.
III. 22.4./14.5./14.6./9.7./5.8.
IV. 23.4./16.5./19.6./12.7./11.8.
V. 24.4./18.5./21.6./16.7./16.8.
VI. 27.4./20.5./23.6./19.7./23.8.
VII. 29.4./30.5./24.6./22.7./30.8.
VIII. 3.5./9.6./28.6./26.7./6.9.
Ergebnisse
25
3. Ergebnisse
3.1. Erfassung der im Botanischen Garten blühenden Pflanzen
550
1100
500
1000
450
900
400
800
350
700
300
600
250
500
200
400
150
300
100
200
50
100
Zahl blühender Arten
7.9.
14.9.
31.8.
24.8.
17.8.
3.8.
10.8.
27.7.
20.7.
6.7.
13.7.
29.6.
22.6.
8.6.
15.6.
1.6.
25.5.
18.5.
4.5.
11.5.
27.4.
20.4.
6.4.
13.4.
28.3.
22.3.
9.3.
16.3.
0
3.3.
0
Blütenindexsumme
Zahl blühender Arten
In der Zeit vom 3.3.-14.9.1994 wurden im Botanischen Garten insgesamt 1394 blühende
Pflanzenarten erfaßt. Die Verteilung der gleichzeitig blühenden Pflanzenarten im Erfassungszeitraum
(Abb. 3.1.) belegt eine Häufung in den Sommermonaten. Bis zum 20.7., dem mit 547 registrierten
Pflanzenarten (Anhang) artenreichsten Erfassungstag, vollzog sich ein nahezu beständiger Anstieg der
Blütenvielfalt. Lediglich in der zweiten Aprilhälfte sowie vom 25.5.-29.6. ließ sich eine
vorübergehende Stagnation bzw. verzögerte Zunahme der Artenzahlen beobachten. Vom 8.6. auf
den 15.6. wurde ein leichter Rückgang erkennbar. Sprunghaft stieg die Zahl der blühenden Arten im
Zeitraum vom 29.6.-13.7.. Bis zum 10.8. hielt sich die Artenzahl leicht schwankend auf hohem
Niveau. Danach sank sie rasch bis zum Ende des Beobachtungszeitraums auf 233 Arten.
Blütenindexsumme
Abb. 3.1.: Blühprofil des Botanischen Garten vom 3.3.-14.9.1994
Für die quantitative Erfassung des Blütenhorizonts (Abb. 3.1.) treffen im Wesentlichen die schon
oben für die Artenzahlen gemachten Feststellungen zu. Bei Summierung der Blütenindices werden die
Phasen der Stagnation noch ausgeprägter. Nach dem 13.4. bis zum 27.4. ist ein deutlicher Rückgang
der Indexsumme (Definition der Indices Abschn. 2.1.) erkennbar. Auch das Plateau nach dem 25.5.
unterstreicht die geringe Zunahme der Artenzahlen im gleichen Zeitraum. Mit einem starken Zuwachs
vom 6.7. auf den 13.7. zeigte das Untersuchungsgebiet, eine Woche vor der maximalen Zahl
Ergebnisse
26
blühender Pflanzen, die höchste Blütenindexsumme und damit die größte, festgestellte Blütenzahl im
Erfassungszeitraum. Nach dem 3.8. sank die Indexsumme kontinuierlich.
Werden die erfaßten Arten nach der Verteilung auf die fünf vergebenen Indexstufen (Abb. 3.2.)
differenziert, wird eine sich stark verändernde Zusammensetzung der Anteile der Indexstufen über
den Erfassungszeitraum hin deutlich. Besonders auffallend ist, von leichten Schwankungen
abgesehen, die fast kontinuierliche Zunahme des Artenanteils mit Index 1 (= <100 Blüten) nach dem
13.4.. Am Tag der höchsten Artenzahl, dem 20.7., liegt der Anteil bei über 55%, am letzten
Erfassungstag bei 75%. Während der Anteil Pflanzen mit Index 2 relativ konstant bleibt, sinkt der
Anteil der übrigen Indices. Absolut gesehen steigt jedoch auch die Zahl der blühenden Pflanzen
höherer Indices.
Im Frühjahr überwog der Anteil von Pflanzen höherer Indices (3;4;5) bei zugleich niedriger
Artenzahl. Zum Sommer hin verlagerte sich das Verhältnis zugunsten der niedrigeren Indices (1;2).
Augenfällig ist die starke Zunahme des Anteils der niedrigen Indices nach dem 17.8. bei zugleich
stark absinkenden Artenzahlen.
Die Blütezeit der registrierten Arten sowie deren Blütenindices lassen sich dem Anhang entnehmen.
100%
Artenzahl
75%
50%
25%
Index 1
Index 2
Index 3
Index 4
Index 5
Abb. 3.2.: Anteile der Blütenindices an Gesamtartenzahl (3.3.-14.9.1994)
3.2. Eintragsmessungen für das Bombus terrestris-Volk "Waage"
14.9.
7.9.
31.8.
24.8.
17.8.
10.8.
3.8.
27.7.
20.7.
6.7.
13.7.
29.6.
22.6.
8.6.
15.6.
1.6.
25.5.
18.5.
4.5.
11.5.
27.4.
20.4.
6.4.
13.4.
28.3.
22.3.
9.3.
16.3.
3.3.
0%
Ergebnisse
27
3.2.1. Tageseintrag
Für die Zeit vom 16.5. bis zum 18.9.1994 wurden die Tageseinträge des Bombus terrestris-Volkes
"Waage" zusammengestellt (Abb. 3.3.). Nur für die Zeit Anfang Juni fehlen aus technischen Gründen
Daten für vier Tage (1.6. und 3.6.-5.6.)
Die Tageseinträge des untersuchten Hummelvolkes schwankten im oben genannten Zeitraum
beträchtlich. Neben den zum Teil starken Schwankungen von Tag zu Tag lassen sich Perioden
höherer und niedrigerer Einträge erkennen. Mehr oder weniger ausgeprägte Phasen geringer Einträge
fanden sich Ende Mai, in der ersten Junihälfte, Anfang Juli und im Zeitraum vom 16.7. bis zum 20.8.1
Die Minimaleinträge in den jeweiligen Phasen geringer Tageseinträge liegen zumeist weit unter 1 g.
Mit Werten von weniger als 1 g springen besonders die Zeiträume 9.6.-11.6. (Minimum am 10.6.:
0,32 g) und 23.7.-27.7. ins Auge (Minimum am 25.7.: 0,42 g). Vergleichsweise hohe Einträge
ergaben sich kurz nach Beginn der Untersuchung im Mai, vom 19.6.-21.6 (Maximum am 20.6.: 6,73
g), vom 30.6.-1.7. (Maximum am 29.6: 6,04 g), vom 9.7.-15.7. (Maximum am 14.7: 5,81 g) und ab
dem 23.8.-12.9. (Maximum am 7.9.: 6,4 g). Den höchsten Tageseintrag erzielte das Volk "Waage"
allerdings außerhalb der genannten Perioden hohen Eintrags am 7.6. mit 7,67 g. Der vorhergehende
und folgende Tag ergaben wesentlich niedrigere Werte. Ein hoher Eintrag liegt auch am 2.6. mit 6,06
g vor, wobei zu den benachbarten Tagen, wie erwähnt, keine Daten vorliegen.
Eng korrelliert mit dem Tageseintrag war die ebenfalls in Abb. 3.3. dargestellte Flugaktivität. Als
Datenbasis hierfür wurde die Zahl der Einflüge gewählt, um Verfälschungen durch nicht
zurückkommende Tiere zu vermeiden. An Tagen hoher Flugaktivität war auch der Tageseintrag
höher. Dabei fällt ein wechselndes Verhältnis der Zahl der Einflüge pro Tag zum erzielten
Tagesergebnis auf. Besonders Ende Mai und Anfang Juni lag die Flugaktivität vergleichsweise hoch
zur eingebrachten Nahrungsmenge.
1 "niedrige Einträge": Einträge unter 3 g sowie mehrere aufeinanderfolgende Tage mit deutlich niedrigerem Eintrag
als andere Tage in zeitlicher Nähe
Ergebnisse
28
3.2.2. Entwicklung des Volkes "Waage"
Das für die Eintragsmessungen verwendete Bombus terrestris-Volk "Waage" wurde zur
Gewöhnung an die Verhältnisse im Botanischen Garten am 13.5. in den vorbereiteten Hummelkasten
gesetzt.
Tageseintrag (g)
Abb. 3.3.: Tageseintrag und Flugaktivität des Bombus terrestris-Volks "Waage" (16.5.-18.9.1994)
Flugaktivität (Einflüge pro Tag)
17.9.
15.9.
13.9.
11.9.
9.9.
7.9.
5.9.
3.9.
1.9.
30.8.
28.8.
26.8.
24.8.
22.8.
20.8.
18.8.
16.8.
14.8.
12.8.
10.8.
8.8.
6.8.
4.8.
2.8.
31.7.
29.7.
27.7.
25.7.
23.7.
21.7.
19.7.
17.7.
15.7.
13.7.
11.7.
9.7.
7.7.
5.7.
3.7.
1.7.
29.6.
27.6.
25.6.
23.6.
21.6.
19.6.
17.6.
15.6.
13.6.
11.6.
9.6.
7.6.
5.6.
3.6.
1.6.
30.5.
28.5.
26.5.
24.5.
22.5.
20.5.
18.5.
16.5.
Tageseintrag (g)
8
5
150
4
3
100
2
50
1
0
0
Einflüge pro Tag
Ergebnisse
29
250
7
200
6
Ergebnisse
30
40
Puppen
35
Larven
Anzahl
30
25
20
15
10
0
13.5.
16.5.
19.5.
22.5.
26.5.
30.5.
6.6.
9.6.
13.6.
18.6.
21.6.
23.6.
27.6.
30.6.
5.7.
7.7.
11.7.
15.7.
18.7.
21.7.
25.7.
26.7.
28.7.
1.8.
4.8.
8.8.
14.8.
16.8.
22.8.
25.8.
29.8.
1.9.
5.9.
8.9.
12.9.
15.9.
19.9.
5
8
7
Drohnen
Eipakete
6
Anzahl
5
4
3
2
1
19.9.
15.9.
8.9.
12.9.
5.9.
1.9.
29.8.
25.8.
22.8.
16.8.
8.8.
14.8.
4.8.
1.8.
28.7.
26.7.
25.7.
21.7.
18.7.
15.7.
7.7.
11.7.
5.7.
30.6.
27.6.
23.6.
21.6.
18.6.
9.6.
13.6.
6.6.
30.5.
26.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
0
25
gefüllte Honigt.
Arbeiterinnen
Anzahl
20
15
10
0
13.5.
16.5.
19.5.
22.5.
26.5.
30.5.
6.6.
9.6.
13.6.
18.6.
21.6.
23.6.
27.6.
30.6.
5.7.
7.7.
11.7.
15.7.
18.7.
21.7.
25.7.
26.7.
28.7.
1.8.
4.8.
8.8.
14.8.
16.8.
22.8.
25.8.
29.8.
1.9.
5.9.
8.9.
12.9.
15.9.
19.9.
5
Volk "Waage"
gefüllte Honigt.
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 26.5. 30.5. 6.6.
2
0
31
10
11
0
2
19
2
15
3
4
14
23
14
2
4
15
18
17
0
1
17
13
23
21.7. 25.7. 26.7. 28.7. 1.8.
gefüllte Honigt.
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
2
0
0
18
7
1
1
0
18
2
0
0
0
9
10
0
2
0
5
16
0
2
5
2
16
1
0
12
7
22
4.8.
1
0
10
3
16
0
4
4
10
24
8.8.
3
3
10
3
11
9.6.
13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 5.7.
0
7
0
9
20
0
0
0
8
18
8
2
0
3
15
7
2
5
7
15
7
4
5
5
12
7
3
31
4
11
14.8. 16.8. 22.8. 25.8. 29.8. 1.9.
0
6
7
4
8
2
0
12
3
9
2
4
3
1
11
Abb. 3.4.: Entwicklung des Volkes "Waage" (13.5.-19.9.)
2
0
3
0
6
4
2
3
0
5
7
2
39
10
15
5.9.
4
0
7
0
4
7.7.
8
7
35
10
9
8.9.
1
1
4
3
3
11.7. 15.7. 18.7.
1
4
21
17
7
5
6
30
6
14
3
1
37
5
7
12.9. 15.9. 19.9.
1
0
4
3
3
0
2
1
0
3
3
3
2
0
0
2
3
0
0
0
2
3
2
0
8
10
8
Ergebnisse
31
Alle berücksichtigten Parameter variierten im Beobachtungszeitraum erheblich (Abb. 3.4.). Genauer
betrachtet eignet sich als Maß für die Versorgungslage mit Nahrungsvorräten besonders die Zahl der
mit Nektar gefüllten Honigtöpfe, deren Inhalt aus praktischen Gründen, sowie zur Vermeidung
unnötiger Störung und Schädigung des Hummelvolkes, nicht genauer quantifizierbar war.
Bei nur relativ niedrigen Zahlen gefüllter Honigtöpfe, im Vergleich zu einigen anderen untersuchten
Völkern (Abb. 3.11.; Abb. 3.12.), fällt vor allem das Fehlen von Vorräten am 16.5., 26.5., vom
6.6.-13.6., vom 26.7.-1.8., am 14.8. und am 19.9. auf. Die größten Vorräte wurden in der Zeit vom
18.6.-5.7. (Maximum am 5.7.: 8 Honigtöpfe) registriert. Am darauffolgenden Beobachtungstag
(7.7.) sank die Vorratsmenge auf 1 gefüllten Honigtopf ab. Dem folgte ein erneuter Anstieg der
Vorräte am 11.7. auf 5 Honigtöpfe. Eine dauerhaft höhere Zahl gefüllter Honigtöpfe konnte erst
wieder ab der zweiten Augusthälfte beobachtet werden.
Als Maß für den augenblicklichen Sammelbedarf und als Zeiger für eine kontinuierlich gewährleistete
Versorgung mit Nahrung hat die Zahl der Larven hohe Relevanz. Zu Beginn der Zählungen nahm die
Anzahl der Larven stark ab und stabilisierte sich dann bis zum 26.5. auf 15 Larven. Danach war ein
starker Einbruch zu verzeichnen. An den Zählterminen vom 9.6. bis zum 18.6. waren schließlich
keine Larven im Nest vorzufinden. In der darauffolgenden Phase bis zum 15.7. konnten die meisten
Larven gezählt werden. Mit 39 Larven wurde am 30.6. der Maximalwert erreicht. Auffallenderweise
war diese Phase hoher Larvenzahlen unterbrochen von einem starken Rückgang am 7.7. In der Zeit
vom 21.7. bis zum 28.7. konnten erneut keine Larven festgestellt werden. Ab dem 1.8. folgte ein
weiterer, starker Larvenzuwachs, der bis zum 16.8. zu beobachten war. Auf niedrigem Niveau
fanden sich noch bis zum 12.9. Larven im Nest. Die Larvenzahl zeigte eine deutliche Beziehung zur
Zahl der gefüllten Honigtöpfe. Nachdem bei fehlenden Vorräten vom 6.6. bis zum 13.6. die
Larvenzahl auf null sank, war die Entwicklung ab dem 18.6. entgegengesetzt: Parallel mit der
Zunahme der Vorräte waren Eipakete zu finden, denen wenige Tage später ein schneller Zuwachs an
Larven folgte. Einhergehend mit der sehr geringen Vorratshaltung am 7.7. war auch eine Abnahme
der zu fütternden Brut verbunden. Weniger markant, aber noch erkennbar, war diese Beziehung bei
den hohen Larvenzahlen Ende Juli.
Das jeweilige Versorgungspotential am Beobachtungstag wird durch die Zahl der Arbeiterinnen
bestimmt. Ihre Zahl hielt sich nach anfänglicher Steigerung vom 26.5. bis zum 6.6. bei 22 Tieren. Am
6.6. erreichte das Volk mit 24 Arbeiterinnen ein Maximum, von dem aus ein kontinuierlicher
Rückgang bis zum 27.6. zu verzeichnen war. Nach vorübergehenden Zunahmen der
Sammlerinnenzahl jeweils am 30.6. und 11.7. wurde ein Minimum von 2 Arbeiterinnen am 25.7.
erreicht. Eine Zunahme der Arbeiterinnenzahl war vom 26.7. bis zum 4.8. zu beobachten. Danach
hielt sich nur noch eine fast ständig sinkende Zahl Arbeiterinnen im Nest auf. Eine nochmalige leichte
Zunahme wurde am 16.8. und 22.8. erfaßt.
Ergebnisse
32
Für ein Hummelvolk ist eine kontinuierliche Versorgung der Brut und Bebrütung wichtig, um negative
Einflüsse auf die Entwicklung zu vermeiden (HEINRICH, 1979). Die Puppenzahl kann somit
Auskunft geben, ob die Entwicklung der Larven über das Puppenstadium hinweg ungestört verlaufen
konnte. Generell ist zu bemerken, daß den oben beschriebenen Zuwächsen der Larvenzahl
zeitversetzt hohe Puppenzahlen folgten. Aus den Häufungen an Puppen wiederum gingen
entsprechend zahlreiche Arbeiterinnen hervor. Besonders deutlich zeigte sich diese Abfolge im Juli.
Während sich normalerweise wenigstens die Verringerung der Larvenzahl in einer entsprechenden
Zunahme der Puppenzahl äußern sollte, konnte mehrfach beobachtet werden, daß dem nicht so war.
Besonders in der Zeit vom 26.5. bis zum 18.6. fiel die stark sinkende Larvenzahl bei zugleich
sinkender bzw. am 6.6. nur geringfügig steigender Puppenzahl auf. Ähnliches war vom 30.6. bis zum
7.7. und vom 15.7. bis zum 21.7. festzustellen. In den genannten Zeiträumen verringerte sich die
Larvenzahl stärker als die Puppenzahl zunahm. Aus der letzten kleinen Puppengeneration im
September gingen schließlich mit 3 Drohnen noch Geschlechtstiere hervor.
3.2.3. Nesttemperatur von Volk "Waage"
Die Ergebnisse der Messung der Nesttemperatur sind im Untersuchungszeitraum sehr unterschiedlich
(Abb. 13.5.). Deutlich zu erkennen waren die Einflüsse der variierenden Außentemperaturen, deren
Schwankungen sich teilweise auch in der Nesttemperatur widerspiegelten. Entscheidend für die
tatsächliche Heizleistung des Volkes war die Differenz zwischen der Nest- und der Außentemperatur
(Abb. 3.6.). Nachdem es dem Volk am 19.5. noch gelang, die niedrigeren Außentemperaturen
durch die eigene Heiztätigkeit auszugleichen, waren die Auswirkungen Ende Mai und in der ersten
Junihälfte wesentlich größer. In diesem Zeitraum lag auch die Temperaturdifferenz zwischen Nestund Außentemperatur niedriger als noch im Mai, wobei einzelne Tage auffielen, an denen die
Temperaturdifferenz kaum noch nennenswert war (1.6.: ca. 3°C). Ebenfalls sehr geringe
Temperaturunterschiede wurden an den warmen Tagen von Ende Juni bis Mitte August gemessen.
Die größten Heizleistungen erbrachte das Volk in den ersten Tagen nach Beginn der Messungen und
an den im Mittel kühleren Tagen am 30.6. und um den 7.7. herum. In den Abweichungen der
Tagesmaximal- und Tagesminimalwerte von der mittleren Nesttemperatur spiegelten sich zeitweise
große Temperaturschwankungen innerhalb eines Tages wider. Während sich diese Abweichungen
zunächst im Mai kaum auf die mittlere Nesttemperatur auswirkten, wurden die Schwankungen ab
Ende Mai bis Mitte Juni auch in den Mittelwerten spürbar.
Außentemperaturmittelwert
Nesttemperaturmittelwert
Differenz
Abb. 3.6.: Vergleich der Nesttemperatur zur Außentemperatur (16.5.-22.9.1994)
19.9.
Tagesminimalwert
26.8.
29.8.
1.9.
4.9.
7.9.
10.9.
13.9.
16.9.
2.8.
5.8.
8.8.
11.8.
14.8.
17.8.
20.8.
23.8.
Tagesmaximalwert
9.7.
12.7.
15.7.
18.7.
21.7.
24.7.
27.7.
30.7.
15.6.
18.6.
21.6.
24.6.
27.6.
30.6.
3.7.
6.7.
25
25.5.
28.5.
31.5.
3.6.
6.6.
9.6.
12.6.
16.5.
19.5.
22.5.
Temperatur °C
19.9.
16.9.
13.9.
10.9.
7.9.
4.9.
1.9.
29.8.
26.8.
23.8.
20.8.
17.8.
14.8.
11.8.
8.8.
5.8.
2.8.
30.7.
27.7.
24.7.
21.7.
18.7.
15.7.
12.7.
9.7.
6.7.
3.7.
30.6.
27.6.
24.6.
21.6.
18.6.
15.6.
12.6.
9.6.
6.6.
3.6.
31.5.
28.5.
25.5.
22.5.
19.5.
16.5.
Nesttemperatur
Ergebnisse
33
30
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
Mittlere Nesttemperatur
Abb. 3.5.: Nesttemperatur von Volk "Waage" (16.5.-22.9.1994)
30
Meßlücke
20
15
10
5
0
-5
30.05.1994
31.05.1994
16:12:36
17:12:36
18:12:36
19:12:36
20:12:36
21:12:36
22:12:36
23:12:36
17:12:36
18:12:36
19:12:36
20:12:36
21:12:36
22:12:36
23:12:36
17:12:36
18:12:36
19:12:36
20:12:36
21:12:36
22:12:36
23:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
16:12:36
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
16:12:36
29.05.1994
15:12:36
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
27.05.1994
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
28.05.1994
10:12:36
26.05.1994
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
24.05.1994
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
Nesttemperatur (°C)
23:32:36
22:32:36
21:32:36
20:32:36
19:32:36
18:32:36
17:32:36
16:32:36
15:32:36
14:32:36
13:32:36
12:32:36
11:32:36
10:32:36
09:32:36
08:32:36
07:32:36
06:32:36
05:32:36
04:32:36
03:32:36
02:32:36
01:32:36
00:32:36
Nesttemperatur (°C)
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
01:12:36
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
Nesttemperatur (°C)
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
25.05.1994
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
00:12:36
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
Nesttemperatur (°C)
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
00:12:36
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
Ergebnisse
Tab. 3.7.: Tagesverlauf der Nesttemperatur von Volk "Waage" (24.5.-7.6.1994)
34
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
07.06.1994
08.06.1994
16:01:47
17:01:47
18:01:47
19:01:47
20:01:47
21:01:47
22:01:47
23:01:47
17:01:47
18:01:47
19:01:47
20:01:47
21:01:47
22:01:47
23:01:47
14:01:47
13:01:47
12:01:47
11:01:47
10:01:47
16:01:47
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
15:01:47
06.06.1994
15:01:47
14:01:47
13:01:47
12:01:47
11:01:47
05.06.1994
10:01:47
03.06.1994
09:01:47
08:01:47
07:01:47
06:01:47
05:01:47
04:01:47
03:01:47
02:01:47
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
01.06.1994
09:01:47
08:01:47
07:01:47
06:01:47
05:01:47
04:01:47
03:01:47
02:01:47
01:01:47
00:01:47
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
Nesttemperatur (°C)
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
01:01:47
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
Nesttemperatur (°C)
23:01:47
22:01:47
21:01:47
20:01:47
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
23:12:36
22:12:36
21:12:36
20:12:36
19:12:36
18:12:36
17:12:36
16:12:36
15:12:36
14:12:36
13:12:36
12:12:36
11:12:36
10:12:36
09:12:36
08:12:36
07:12:36
06:12:36
05:12:36
04:12:36
03:12:36
02:12:36
01:12:36
00:12:36
Nesttemperatur (°C)
Nesttemperatur (°C)
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
00:01:47
23:01:47
22:01:47
21:01:47
20:01:47
19:01:47
18:01:47
17:01:47
16:01:47
15:01:47
14:01:47
13:01:47
12:01:47
11:01:47
10:01:47
09:01:47
08:01:47
07:01:47
06:01:47
05:01:47
04:01:47
03:01:47
02:01:47
01:01:47
00:01:47
Nesttemperatur (°C)
Ergebnisse
35
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
02.06.1994
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
04.06.1994
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
14
Ergebnisse
36
3.2.4. 24 h-Messungen der Nesttemperatur vom 24.5. bis zum 7.6.1994
Die alle 20 Minuten gemessene Nesttemperatur variierte zeitweise stark (Abb. 3.7.). In Kontrast zu
den Messungen vom 24.5. und 2./3.6., mit einer nahezu konstant bleibenden Temperatur über die
dargestellten 24h-Zeiträume, stehen die ab dem 25.5. in den späten Abendstunden, und später auch
am Tage, deutlichen Abkühlungen im Nest. In unterschiedlichem Maße heizte das Volk nach Beginn
der Sammeltätigkeit am frühen Morgen oder im Tagesverlauf das Nest wieder auf. Am 27.5. erfolgte
die Erwärmung erst nachmittags, am 29.5. und 30.5. war sie nur noch im Ansatz zu erkennen. Die
Erwärmung erfolgte in der Regel innerhalb eines sehr kurzen Zeitraums von bis zu 4°C/h (28.5.). Erst
ab dem 1.6. war eine dauerhafte Erwärmung zu verzeichnen, die bis zum 3.6. anhielt. Ab dem 4.6.
wurden erneut niedrige nächtliche Temperaturen registriert, die am Tage nach unterschiedlichen
Zeitspannen wieder ausgeglichen wurden.
3.2.5. Effizienz der Sammelaktivität als Maß für das Nahrungsangebot
Aus den Daten der einzelnen Wägungen der Ausflüge ließ sich das mittlere Ausflugsgewicht
errechnen. Es schwankte mit der Größe der ausfliegenden Arbeiterinnen und ihrem jeweiligen Anteil
an der Flugaktivität der einzelnen Tage. Daher war die Transportkapazität des Volkes bei gegebener
Flugaktivität unterschiedlich. Deutliche Differenzen der mittleren Ausflugsgewichte zeigen sich in Abb.
3.8.. Nach anfänglichen mittleren Ausflugsgewichten um 140 mg nahm die Größe der Tiere ab dem
3.7. stark zu. Das Mittelgewicht der Tiere pendelte bis etwa zum 25.7. um 170 mg, und blieb dann
bis Ende August bei 100 mg. Ab dem 24.8. war das Gewicht der ausfliegenden Tiere mit 170 mg
wieder größer.
Zur Beurteilung des Nahrungsangebots im Sammelbereich des untersuchten Hummelvolkes kann die
Auslastung der verfügbaren Transportkapazitäten der ausfliegenden Sammlerinnen herangezogen
werden. Um eine ökonomische Arbeitsweise zu erreichen, sollten die Arbeiterinnen, soweit möglich,
bestrebt sein, eine hohe Auslastung zu erzielen. Aus welchen Gründen die Tiere möglicherweise
trotzdem nicht immer unter maximaler Ausnutzung der Transportkapazitäten zurückkommen, wird in
Abschn. 4.1.2. diskutiert. Über das Errechnen der Auslastung der Transportkapazitäten können
Einflüsse einer unterschiedlichen Sammelmotivation durch den variierenden Nahrungsbedarf des
Volkes eher ausgeschlossen werden. Zugleich fallen auch Unterschiede in den Transportkapazitäten
aufgrund der sich ändernden Arbeiterinnengröße heraus.
Die Auslastung der Transportkapazitäten wurde errechnet (Abb. 3.9., Formel Abschn. 2.2.3.). Bei
voller Ausschöpfung der Transportkapazität bei unbegrenztem Nahrungsangebot im Flugkäfig nennt
BAAL (1993) einen mittleren Anteil von 31,6% Pollen am Eintrag. Der Anteil der mit Pollen
Ergebnisse
37
beladenen Heimkehrerinnen für jeden Tag wurde aus praktischen und zeitlichen Gründen nicht
systematisch bestimmt. Wie aus Einzelbeobachtungen hervorging, war der Anteil der Eingänge mit
Pollen sehr unterschiedlich. Besonders in der zweiten Julihälfte war kaum ein Polleneintrag zu
beobachten.
Die mittlere Auslastung der Transportkapazität der wieder am Nest eintreffenden Arbeiterinnen
variierte während der Zeit der Messungen deutlich. Die errechneten Werte für die einzelnen Tage
schwankten zwischen ca. 12% am 29.5. und ca. 107% der maximalen Transportkapazität am 10.7..
Neben zum Teil starken Abweichungen von einem Tag auf den anderen (28./29.5; 24./25.7) wurden
auch langfristigere Veränderungen der Auslastung erkennbar. Einer Phase hoher
Kapazitätsauslastung zu Beginn der Untersuchung folgte von Ende Mai bis Mitte Juni eine Zeit sehr
niedriger Auslastungen mit nur wenigen Tagen, an denen der mittlere Eintrag pro Tier einen Anteil
von 50% an der maximalen Transportkapazität überschritt. Auch die Tage geringster Auslastung
lagen in diesem Zeitraum. Am 29.5. erreichte die Auslastung nur einen Wert von ca. 12%. Im
Anschluß an diese Zeit sehr geringer Auslastung folgte ein Phase sehr hoher Anteile an der
maximalen Transportkapazität vom 20.6.-12.7. mit zahlreichen Tagen der Nutzung von +/-100% der
Kapazität. Unterbrochen wurde dieser Zeitabschnitt von fünf Tagen (3.7.-7.7.) deutlich geringerer
Auslastung. Am 6./7.7. blieb die Sammeleffektivität unter 30%, während sie am darauf folgenden
Tag wieder bei ca. 72% lag. Für den 9./10.7 wurden mit 107% die höchsten Auslastungen im
Untersuchungszeitraum errechnet. Abgesehen vom 23./24.7. und der Phase hoher Sammeleffizienz
ab Mitte August, war die dazwischenliegende Zeit gekennzeichnet von zumeist niedrigen Werten.
Allerdings läßt sich ab dem 25.7. mit nur ca. 25% eine recht beständige Zunahme der Effizienz
erkennen. Von dieser Tendenz weichen einzelne Tage deutlich ab, so etwa vom 11.8.-14.8..
16.5.
18.5.
20.5.
22.5.
24.5.
26.5.
28.5.
30.5.
1.6.
3.6.
5.6.
7.6.
9.6.
11.6.
13.6.
15.6.
17.6.
19.6.
21.6.
23.6.
25.6.
27.6.
29.6.
1.7.
3.7.
5.7.
7.7.
9.7.
11.7.
13.7.
15.7.
17.7.
19.7.
21.7.
23.7.
25.7.
27.7.
29.7.
31.7.
2.8.
4.8.
6.8.
8.8.
10.8.
12.8.
14.8.
16.8.
18.8.
20.8.
22.8.
24.8.
26.8.
28.8.
30.8.
1.9.
3.9.
5.9.
7.9.
9.9.
11.9.
13.9.
15.9.
17.9.
Eintrag pro Tier
80
50
120
40
100
30
80
60
20
40
10
20
0
0
Eintrag pro Tier (mg)
Mittelgewicht der Tiere
Abb. 3.8.: Mittlerer Eintrag der einfliegenden Tiere von Volk "Waage" und deren mittleres Ausflugsgewicht (16.5.-18.9.1994)
Mittleres Ausflugsgewicht
Ergebnisse
38
200
70
180
160
60
140
Abb. 3.9.: Mittlere Auslastung einfliegender Tiere des Bombus terrestris-Volk "Waage" (16.5.-18.9.1994)
17.9.
15.9.
13.9.
11.9.
9.9.
7.9.
5.9.
3.9.
1.9.
30.8.
28.8.
26.8.
24.8.
22.8.
20.8.
18.8.
16.8.
14.8.
12.8.
10.8.
8.8.
6.8.
4.8.
2.8.
31.7.
29.7.
27.7.
25.7.
23.7.
21.7.
19.7.
17.7.
15.7.
13.7.
11.7.
9.7.
7.7.
5.7.
3.7.
1.7.
29.6.
27.6.
25.6.
23.6.
21.6.
19.6.
17.6.
15.6.
13.6.
11.6.
9.6.
7.6.
5.6.
3.6.
1.6.
30.5.
28.5.
26.5.
24.5.
22.5.
20.5.
18.5.
16.5.
%-Anteil des mittleren Eintrags an max. Transportkapazität
Ergebnisse
39
110,00
100,00
90,00
80,00
70,00
60,00
50,00
40,00
30,00
20,00
10,00
0,00
Ergebnisse
40
Ergebnisse
41
3.3. Hummeltotfunde
In der Zeit vom 9.3. bis zum 22.9.1994 wurden bei Begehungen im Botanischen Garten 346 tote
Erdhummeln (Abb. 3.10.) gefunden. Eine Häufung der Totfunde war vom 14.6.-21.6. mit einem
Maximalwert am 19.6. von 103 Erdhummeln zu beobachten. Die Tiere lagen zum Großteil unter
einem gerade frisch aufgeblühten Strauch (Stranvaesia davidiana Decne.1 ). Die in dieser Zeit
gefundenen Tiere waren fast alle stark beschädigt. Die beiden Pflanzenarten zeichneten sich vor und
in der Zeit der Totfunde durch ausgesprochen hohe Blütenbesucherzahlen aus. Bei insgesamt kühler
und regnerischer Witterung, sammelten kurz nach Beginn der Blütezeit von Stranvaesia davidiana
am 11.6., 82 Erdhummeln an dem ca. 4 m hohen Strauch. Vom 12.6. bis zum 14.6. sank die
Erdhummelzahl täglich auf schließlich 21, während die Honigbienenzahl auf über 150 am 14.6.
anstieg. Am 15.6. waren plötzlich nur 32 Erdhummeln und keine Honigbienen zu beobachten. Bis
zum 19.6., dem Tag mit der höchsten Totfundzahl, stieg die Honigbienenzahl wieder an. Ein
vergleichbares Phänomen war auch 1995 am gleichen Strauch zu beobachten, allerdings, durch einen
späteren Blühbeginn, um etwa eine Woche versetzt zum Vorjahr. Für 1995 ergab sich eine andere
Zusammensetzung der Totfunde, da, zu einem weitaus größeren Teil als 1994, Drohnen von Erd-,
Garten-, Wiesen- und Steinhummel gefunden wurden. Zudem konnten mehrfach flugunfähige, noch
mehr oder weniger lebensfähige Tiere unter dem Strauch beobachtet werden. Nachdem Einzeltiere in
die Blütendolden des Strauches gesetzt wurden, begannen sie rasch mit der Suche nach Nektar. Eine
Erdhummelarbeiterin erlangte nach einer 3/4 h die Flugfähigkeit wieder zurück und sammelte weiter
an den Blüten. Einzelne Erdhummeln wurden 1995 beim Anflug auf den Strauch beobachtet, wo sie
landeten und bis zu 20 Minuten sitzen blieben.
Die Nektarbildung von Stranvaesia davidiana wurde überprüft. Nach Abschirmung der Blüten in
der Endphase der Blütezeit mit Gaze-Beuteln war der gebildete Nektar in den Blüten zu erkennen.
Obwohl nicht näher quantifiziert, war die Nektarproduktion offensichtlich hoch.
Von weit geringerer Zahl waren die Totfunde im darauf folgenden Zeitraum bis zum 8.8.. Am 6.7.
wurde aber eine auffallend hohe Zahl unbeschädigter, lebender, aber flugunfähiger Tiere beobachtet.
Sie hielten sich auf den Wegen des Botanischen Garten und unter Tilia x vulgaris Hayne in
unmittelbarer Nähe des Waagestandorts auf. Ähnlich wie bei den Beobachtungen an der Stranvaesie
begannen einzelne Tiere nach Beförderung in zu der Zeit intensiv besammelte Pflanzenbestände
(Campanula poscharskyana Deg.) sofort damit, in den Blüten nach Nektar zu saugen. Nach einiger
Zeit wurden die nicht zu stark geschwächten Tiere wieder "lebendiger" und begannen zu fliegen,
während andere, die sich kaum noch auf den Blüten halten konnten, verendeten. Unter den Linden
des Schloßparks lagen desweiteren bis zum 9.7. eine größere Zahl toter Tiere. Einige wenige tote
Tiere traten auch von fast allen anderen im Botanischen Garten nachgewiesenen Hummelarten auf.
1 Stranvaesia davidiana gehört zur Familie der Rosaceae und stammt aus China (ZANDER, 1980)
Ergebnisse
42
Lediglich von der Ackerhummel (Bombus pascuorum
Untersuchungszeitraum kein totes Tier entdeckt werden.
Scop.)
konnte
im
ganzen
Die Totfunde ab dem 21.7. mit einem Maximum am 11.8. und 15.8. waren zumeist beschädigte
Tiere unter stark besuchten Pflanzenbeständen. Besonders auffällig war dies unter Asteraceen, wie
Cirsium rivulare All.. Der Anteil Drohnen nahm in diesem Zeitraum kontinuierlich zu. Auch einzelne
beschädigte Königinnen waren unter den toten Tieren. Nennenswerte Totfunde anderer Wildbienen
wurden nicht gemacht.
110
100
90
Anzahl Totfunde
80
70
60
50
40
30
20
10
13.9.
31.8.
26.8.
21.8.
9.8.
15.8.
3.8.
29.7.
27.7.
25.7.
21.7.
18.7.
14.7.
9.7.
12.7.
6.7.
4.7.
1.7.
28.6.
24.6.
21.6.
15.6.
13.6.
10.6.
30.5.
27.5.
18.5.
14.5.
11.5.
29.4.
23.4.
22.4.
18.4.
15.4.
30.3.
9.3.
11.3.
0
Abb. 3.10.: Verteilung der Erdhummeltotfunde (Bombus terrestris) vom 9.3.-22.9.1994
3.4. Beobachtung der Bombus terrestris-Völker in den Hummelkästen
Insgesamt wurden sieben Bombus terrestris-Völker in Hummelkästen in den Botanischen Garten
gebracht und vom 2.5.-19.9. beobachtet. Die Anzahl der an einem Zähltag erfaßten Völker war
jedoch unterschiedlich, da einerseits eine Staffelung des Aussetzens erfolgte und andererseits die
meisten Völker vor dem erfolgreichen Abschluß des Reproduktionszyklus zugrunde gingen, ohne
zuvor Geschlechtstiere hervorgebracht zu haben.
Neben der beschriebenen Volksentwicklung von Volk "Waage" sollen zwei weitere in ihrer
Entwicklung unterschiedliche Völker exemplarisch geschildert werden. Die vier weiteren Völker
brachen wenige Wochen nach dem Aussetzen zusammen. Auch Ende Mai waren drei Völker
zugrunde gegangen oder wurden aufgrund mangelnder Vitalität nicht weiter beobachtet.
Bei der niedrigen Zahl untersuchter Völker bot sich eine statistische Auswertung nicht an.
Ergebnisse
43
Volk "68":
Als einziges der untersuchten Hummelvölker zeigte dieses Volk (Abb. 3.11.) eine wie in der Literatur
beschriebene Entwicklung (HAGEN, 1994; HEINRICH, 1979; WESTRICH, 1989). Nach starker
in mehreren Schüben erfolgender Zunahme der Arbeiterinnenzahl bis zum 27.6. zog das Volk bei
einem Maximum an Vorräten eine große Larvenzahl heran. Nach Abschluß der Puppenphase gingen
daraus Drohnen und Jungköniginnen hervor. Beobachtet wurden insgesamt 8 Jungköniginnen
zwischen dem 27.6. und dem 7.7.. Die Tiere waren stark von Milben befallen. Drohnen traten über
einen längeren Zeitraum (6.6.-26.7.) und in größerer Anzahl auf. Die höchste Drohnenzahl hielt sich
mit 18 gleichzeitig angetroffenen Tieren am 21.7. im Nest auf. Auf dem Höhepunkt der
Kolonieentwicklung wurden Wachsmottenlarven (Aphomia sociella L.) im Nest beobachtet, die das
Wachsgebilde schließlich gänzlich zerfraßen und den Zusammenbruch des Volkes beschleunigten.
Die Königin wurde erst tot im Nest aufgefunden, als kaum noch Arbeiterinnen im Nest anzutreffen
waren.
Im Unterschied zu den anderen Völkern konnte das Volk nach der Phase fehlender Vorräte am 6.6.
und 9.6. schnell große Zahlen Honigtöpfe mit Nektar füllen. Besonders vom 18.6.-27.6. war ein
starker Zuwachs zu verzeichnen (Maximum am 27.6.: 95 Honigtöpfe). Das Volk hatte nicht eine in
anderen Völkern beobachtente Nachwuchslücke. Selbst in der Zeit fehlender Vorräte war nur ein
schwacher, vorübergehender Rückgang der Larvenzahlen festzustellen. Ein größerer Rückgang an
Larven wurde vom 13.6.-21.6. deutlich. Auch in der Zahl der Puppen ließ sich keine
Generationslücke beobachten. Ab Ende Mai bis zum 21.6. blieb ihre Zahl nahezu gleich bei 30. Zum
Höhepunkt der Entwicklung war eine Zunahme zu verzeichen. Selbst am 21.7., als die Zahl der
Arbeiterinnen und Larven massiv zurückgegangen war, ließen sich noch zahlreiche Puppen (56) im
Nest beobachten. Fünf Tage später, am darauffolgenden Beobachtungstermin, waren keine Puppen
und nur wenige der daraus geschlüpften Tiere im Nest. Die vermutlich daraus geschlüpften Drohnen
wurde nicht mehr erfaßt.
Ergebnisse
44
120
gefüllte Honigtöpfe
Arbeiterinnen
100
Anzahl
80
60
40
20
140
Larven
28.7.
26.7.
21.7.
18.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
21.6.
18.6.
9.6.
13.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
5.5.
2.5.
22.4.
0
Puppen
120
Anzahl
100
80
60
40
28.7.
26.7.
21.7.
18.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
21.6.
18.6.
13.6.
9.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
5.5.
2.5.
0
22.4.
20
25
Eipakete
Drohnen
Jungköniginnen
Anzahl
20
15
10
5
Volk "68"
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
Jungköniginnen
22.4. 2.5.
2
3
11
7.7.
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
Jungköniginnen
32
8
101
59
65
2
2
11
5
20
16
10
5.5.
7
1
17
14
10
9.5.
14
2
47
44
52
10
10
1
11
8
21
8
9
36
9
32
13
6
19
26
31
5
3
15
51
37
15
4
56
21
18
Abb. 3.11.: Entwicklung von Volk "68"
20
3
6
4
9
6
32
17
32
9
6
49
41
42
10
7
51
32
44
1
7
36
35
54
4
9.6.
6
67
30
70
26.7.
21.7.
18.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
21.6.
18.6.
13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 6.6.
17
1
10
24
12
11.7. 15.7. 18.7. 21.7. 26.7. 28.7.
20
9
94
65
54
13.6.
9.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
5.5.
2.5.
22.4.
0
13.6. 18.6. 21.6. 27.6. 30.6. 5.7.
32
9
77
34
62
24
2
61
38
60
41
95
3
7
47
54
32
49
73 103
7
4
94
63
10
13
73 131
38
52
96
84
10
6
2
Ergebnisse
45
Volk "77":
Stellvertretend für Völker, deren Entwicklung durch starken Parasitenbefall vorzeitig beendet wird,
steht das Volk "77" (Abb. 3.12.). Bei nur sehr wenig ausgeprägter Vorratshaltung bis zum 23.6.
entwickelte sich das Volk bis Ende Mai sehr schnell. Nach einer Verdopplung der Arbeiterinnenzahl
und mehr als Vervierfachung der Larvenzahlen in der Zeit vom 22.5. bis zum 31.5. war ein starker
Rückgang der Larvenzahl festzustellen. Bei deutlich schwankenden Arbeiterinnenzahlen auf etwa
gleichbleibendem Niveau erholte sich der Larvenbestand mit 65 Larven erst zum 5.7.
vorübergehend, nachdem auch die Zahl gefüllter Honigtöpfe stark gestiegen war. Während am 7.7.
noch 42 Larven und 28 Arbeiterinnen im Nest angetroffen wurden, war am 11.7. keine Brut mehr im
Nest vorhanden, und nur wenige Arbeiterinnen saßen auf den von den Wachsmottenlarven
zerfressenen Nestresten. Die ersten Wachsmottenlarven wurden zusammen mit einer adulten Motte
am 21.6. bemerkt. Gezählt wurden 22 Wachsmottenlarven. Sie richteten zunächst kaum Schäden an,
da sie das Nest von unten zerfraßen.
3.4.1. Versorgungslage der beobachteten Hummelvölker
Als Vergleich zur Versorgungslage des Volk "Waage" und dessen Eintragsleistung soll die Situation
bei den anderen im Botanischen Garten beobachteten Völkern herangezogen werden (Abb. 3.13.).
Auffällig waren die fehlenden Vorräte am 6.6. und am 9.6 bei allen zu der Zeit noch existenten
Völkern. Die unvollständigen Angaben am 23.6. gehen auf den frühzeitigen Abbruch der Zählungen
zurück, da ein heftiges Gewitter am Untersuchungsabend eine vollständige Zählung unmöglich
machte. Dennoch zeigte sich, daß ab dem 13.6. eine kontinuierliche Zunahme der Vorratshaltung zu
beobachten war. Die höchste Zahl Honigtöpfe wurde am 30.6. erfaßt. Danach war ein rapider
Rückgang der Vorräte zu verzeichnen. Ab dem 25.7. existierte als letztes Volk nur noch das Volk
"Waage".
Ergebnisse
46
70
gefüllte Honigtöpfe
Arbeiterinnen
60
Anzahl
50
40
30
20
10
21.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
23.6.
21.6.
18.6.
13.6.
9.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
5.5.
0
90
Larven
80
Puppen
70
Anzahl
60
50
40
30
20
10
10
9
Eipakete
21.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
23.6.
21.6.
18.6.
13.6.
9.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
5.5.
0
Drohnen
Anzahl
8
7
6
5
4
21.7.
15.7.
11.7.
7.7.
5.7.
30.6.
27.6.
23.6.
21.6.
18.6.
13.6.
9.6.
6.6.
31.5.
27.5.
22.5.
19.5.
16.5.
13.5.
9.5.
1
0
5.5.
3
2
5.5. 9.5. 13.5. 16.5. 19.5. 22.5. 27.5. 31.5. 6.6. 9.6. 13.6. 18.6. 21.6. 23.6. 27.6. 30.6. 5.7. 7.7. 11.7. 15.7. 21.7.
Volk "77"
gefüllte
10 10
2
4
4
3
2
2 11 19 36 20
6
Honigt.
Eipakete
3
1
1
4
7
3
6
5
3
2
2
7
3
7
5
5
Larven
11 28 13 15 15 18 59 84 37 18 17 15 15
7 26
8 65 42
Puppen
7 10
8 20 17 15 10
7 15 26 28 25 13 17
9 18
9 11
Arbeiterinnen
7
9 18 18 15 23 44 46 34 44 34 47 35 47 56 37 21 28
9
7
1
Drohnen
Abb. 3.12.: Entwicklung von Volk "77"
Ergebnisse
47
100
90
Zahl der gefüllten Honigtöpfel
80
unvollst.
Zählung
70
60
50
40
30
20
10
2.5.
5.5.
9.5.
13.5.
16.5.
19.5.
22.5.
26.5.
30.5.
6.6.
9.6.
13.6.
18.6.
21.6.
23.6.
27.6.
30.6.
5.7.
7.7.
11.7.
15.7.
18.7.
21.7.
25.7.
26.7.
28.7.
1.8.
4.8.
8.8.
14.8.
16.8.
22.8.
25.8.
29.8.
1.9.
5.9.
8.9.
12.9.
15.9.
19.9.
0
Volk
Waage
Volk 75
Volk 66
Volk 77
Volk 68
Volk 49
Volk 20
Abb. 3.13.: Zahl der gefüllten Honigtöpfe der beobachteten Bombus terrestris-Völker
3.4.2. Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Hummelvölker
Die Anzahl der Arbeiterinnen der untersuchten Bombus terrestris-Völker (Abb. 3.14.) eignet sich
zum Vergleich mit der im Botanischen Garten beobachteten Erdhummelabundanz. Ihre Gesamtzahl in
den Völkern nahm bis zum Tag der höchsten Arbeiterinnenzahl (27.6.: 184) nicht gleichmäßig zu.
Besonders nach dem 9.6. war in allen ausgezählten Völkern ein Absinken oder zumindest eine
Stagnation der Arbeiterinnenzahl zu beobachten. Nach dem Höhepunkt der Entwicklung sank die
ihre Zahl schnell ab. Am 26.7. existierte schließlich nur noch das Volk "Waage".
Ergebnisse
48
120
unvollst.
Zählung
Arbeiterinnenzahl
100
80
60
40
20
2.5.
5.5.
9.5.
13.5.
16.5.
19.5.
22.5.
26.5.
30.5.
6.6.
9.6.
13.6.
18.6.
21.6.
23.6.
27.6.
30.6.
5.7.
7.7.
11.7.
15.7.
18.7.
21.7.
25.7.
26.7.
28.7.
1.8.
4.8.
8.8.
14.8.
16.8.
22.8.
25.8.
29.8.
1.9.
5.9.
8.9.
12.9.
15.9.
19.9.
0
Volk
Waage
Volk 75
Volk 20
Volk 77
Volk 68
Volk 49
Volk 66
Abb. 3.14.: Zahl der Arbeiterinnen der beobachteten Bombus terrestris-Völker
3.5. Saisonales Auftreten von Bienen
3.5.1. Bienenarten im Botanischen Garten
Für den Botanischen Garten konnten 86 Bienenarten nachgewiesen werden (Tab. 3.1.). Für eine
weitere (Lasioglossum villosulum Kirby) ist das Vorkommen sehr wahrscheinlich, da sie der
einzige in Frage kommende Wirt einer nachgewiesenen Kuckucksbiene (Sphecodes punctipes
Thom.) ist (WESTRICH; 1989). Vier der Arten konnten erst 1995 erfaßt werden.
Die 86 Arten teilen sich auf in 74 Wildbienenarten, 11 Hummelarten (Bombus und Psithyrus) sowie
der Honigbiene (Apis mellifera).
Ergebnisse
49
Tab. 3.1.: Im Botanischen Garten Münster nachgewiesene Bienenarten (Σ = Gesamtzahl der 1994
von der Art erfaßte Individuen; DST = Dominanzstatus; RL = Rote Liste Baden-Württemberg bzw.
BRD; N = Nistweise; SP = Spezialisierung auf Nahrungspflanzen; S = nistet nur in Sandböden; (S)
= bevorzugt Sandböden; P = Brutparasit)
E
= Einzelfund (1 Individuum)
R
= rezendent (2 - 3 Tiere)
SR
= subrezendent (> 3 Individuen; < 1% der Tiere)
SD
= subdominant (> 1% der Individuen)
D
= dominant (> 5% der Individuen)
e
= (überwiegend) endogäische Nistweise
h
= (überwiegend) hypergäische Nistweise
V
= "Vorwarnliste"; von WESTRICH (1989) als Kandidat für die Rote Liste bezeichnet
Bienenart
Andrena barbilabris (KIRBY 1802)
Andrena bicolor (FABRICIUS 1775)
Andrena chrysosceles (KIRBY 1802)
Andrena cineraria (LINNAEUS 1758)
Andrena clarkella (KIRBY 1802)
Andrena dorsata (KIRBY 1802)
Andrena flavipes (PANZER 1799)
Andrena florea (FABRICIUS 1793)
Andrena fucata (SMITH 1847)
Andrena fulva (MÜLLER 1766)
Andrena haemorrhoa (FABRICIUS 1781)
Andrena helvola (LINNAEUS 1758)
Andrena jacobi (PERKINS 1921)
Andrena labiata (FABRICIUS 1781)
Andrena minutula (KIRBY 1802)
Andrena minutuloides (PERKINS 1914)
Andrena nigroaena (KIRBY 1802)
Andrena nitida (MÜLLER 1776)
Andrena ovatula (KIRBY 1802)
Andrena praecox (SCOPOLI 1763)
Andrena subopaca (NYLANDER 1848)
Andrena tibialis (KIRBY 1802)
Andrena vaga (PANZER 1799)
Andrena varians (ROSSI 1792)
Andrena wilkella (KIRBY 1802)
Anthidium manicatum (LINNAEUS 1758)
Anthophora acervorum (LINNAEUS 1758)
Bombus hortorum (LINNAEUS 1761)
Bombus hypnorum (LINNAEUS 1758)
Bombus lapidarius (LINNAEUS 1758)
Bombus lucorum (LINNAEUS 1761)
Bombus pascuorum (SCOPOLI 1763)
Bombus pratorum (LINNAEUS 1761)
Bombus terrestris (LINNAEUS 1758)
Σ
7
612
18
1
6
1
357
64
1
70
37
6
53
24
75
2
5
18
8
1
11
9
4
3
2
851
39
418
194
739
923
2499
217
7060
DST RL
SR
D
R
E
R
E
D
SD
E
SD
R
SR
SD
R
SD
SR
R
R
R
E
R
R
R
SR
SR
SD
R
-
3
3
3
V
3
3
N
e; (S)
e
e
e
e; S
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e; (S)
e
e; (S)
e; (S)
e
e
h
e
h
h
e
e
h
h
e
SP
Salix
Bryonia
Salix
Salix
Fabac.
Ergebnisse
Chelostoma campanularum (KIRBY 1802)
Chelostoma fuliginosum (PANZER 1798)
Colletes daviesanus (SMITH 1846)
Colletes succinctus (LINNAEUS 1758)
Dasypoda hirtipes (FABRICIUS 1793)
Halictus rubicundus (CHRIST 1791)
Halictus tumulorum (LINNAEUS 1758)
Hylaeus communis (NYLANDER 1852)
Hylaeus confusus (NYLANDER 1852)
Hylaeus hyalinatus (SMITH 1842)
Hylaeus pictipes (NYLANDER 1852)
Hylaeus signatus (PANZER 1798)
Lasioglossum albipes (FABRICIUS 1781)
Lasioglossum calceatum (SCOPOLI 1763)
Lasioglossum fulvicorne (KIRBY 1802)
Lasioglossum leucopus (KIRBY 1802)
Lasioglossum lucidulum (SCHENCK 1861)
Lasioglossum morio (FABRICIUS 1793)
Lasioglossum nitidulum (FABRICIUS 1804)
Lasioglossum punctatissimum (SCHENCK 1853)
Lasioglossum quadrinotatulum (SCHENCK 1861)
Lasioglossum semilucens (ALFKEN 1914)
Lasioglossum sexnotatum (KIRBY 1802)
Lasioglossum sexstrigatum (SCHENCK 1868)
Lasioglossum zonulum (SMITH 1848)
Macropis labiata (FABRICIUS 1804)
Megachile centuncularis (LINNAEUS 1758)
Megachile ericetorum (LEPELETIER 1841)
Megachile versicolor (SMITH 1844)
Megachile willughbiella (KIRBY 1802)
Nomada alboguttata (HERRICH-SCHÄFFER 1839)
Nomada fabriciana (LINNAEUS 1767)
Nomada flava (PANZER 1798)
Nomada fucata (PANZER 1798)
Nomada goodeniana (KIRBY 1802)
Nomada lineola (PANZER 1798)
Nomada marshamella (KIRBY 1802)
Nomada sheppardana (KIRBY 1802)
Osmia caerulescens (LINNAEUS 1759)
Osmia rufa (LINNAEUS 1758)
Psithyrus norvegicus (SPARRE-SCHNEIDER 1918)
Psithyrus rupestris (FABRICIUS 1793)
Psithyrus sylvestris (LEPELETIER 1832)
Psithyrus vestalis (GEOFFROY 1785)
Sphecodes crassus (THOMSON 1870)
Sphecodes ephippius (LINNAEUS 1767)
Sphecodes longulus (HAGENS 1882)
Sphecodes miniatus (HAGENS 1882)
Sphecodes pellucidus (SMITH 1845)
Sphecodes punctipes (THOMSON 1870)
50
8
200
234
1
1*
1*
8
128
18
670
1
190
1
95
473
6
13
351
13
1
1
17
54
224
1
76
19
42
10
47
1
1*
28
5
1
2
12
25
6
75
1*
8
235
56
2
2
6
4
1
3
R
SD
SD
E
R
SD
R
D
E
SD
E
SD
D
R
R
D
R
E
E
R
SD
SD
E
SD
R
R
R
R
E
R
R
E
SR
R
R
R
SD
R
SD
R
SR
SR
R
R
E
SR
2
3
2
2
2
3
3
3
3
3
h
h
h;Steilw.
e; S
e; S
e
e
h
h
h
h
h
e
e
e
e
e; (S)
e
e
e
e; S
e
e
e; S
e
e
h
h
h
h
P
P
P
P
P
P
P
P
h
h
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
Camp.
Camp.
Asterac.
Calluna
Asterac.
Reseda
Lysim.
Fabac.
Ergebnisse
Stelis punctulatissima (KIRBY 1802)
Apis mellifera (LINNAEUS 1758)
* erst 1995 nachgewiesene Arten
51
5
5357
R
P
Ergebnisse
52
An den einzelnen Tagen, an denen ein vollständiger Rundgang erfolgen konnte, wurden starke
Unterschiede in der beobachteten Artenzahl festgestellt (Abb. 3.15). Neben saisonalen
Veränderungen der Artenzusammensetzung waren auch merkliche Unterschiede von einem
Beobachtungstag auf den anderen erkennbar. Besonders die individuenschwachen Bienenarten
wurden nur als Einzelfunde oder unregelmäßig erfaßt. Regelmäßig vertreten in der täglichen Artenliste
waren vor allem hochabundante Arten, sozial lebende Arten und an bestimmte Requisiten gebundene
Spezies. Vor allem die Hummelarten traten, abgesehen vom Frühjahr, relativ gleichmäßig auf. Daher
gehen die Schwankungen der Artenzahlen im wesentlichen auf andere Wildbienenspezies zurück.
Langfristige Tendenzen lassen sich besser in Kombination mit der Darstellung der je Kalenderwoche
festgestellten Bienenarten erkennen (Abb. 3.16.). Ab Ende März (13. KDW) stieg die je Woche
festgestellte Artenzahl bis Ende April (17. KDW) stark an. Nach vorübergehendem, deutlichem
Rückgang der beobachteten Spezies auf 18 in der ersten Maiwoche, wurde in der 20.
Kalenderwoche (16.5.-22.5.) mit 31 Arten die vorläufig höchste Artenzahl beobachtet. Bis zur 24.
Kalenderwoche (13.6.-19.6.) sank die Zahl auf 24 Arten ab. Ein zweites Artenmaximum zeichnete
sich vom 11.7.-17.7. mit 36 Arten ab. Ab der 30. Kalenderwoche war ein rapider Artenrückgang
zu verzeichnen. Für die 11., 14. und 21. Kalenderwoche liegen in Folge ungünstiger
Witterungsverhältnisse zu wenige Daten vor, um sie in die Darstellung einbringen zu können.
Insgesamt wurden im Mai 46 Spezies festgestellt, gegenüber 40 im April und 42 im Juni. Im Juli
waren es 49 Arten. Der höchste Tageswert lag mit 30 Bienenarten, davon 8 Hummelarten, am 16.7..
Im August schließlich wurden mit 35 Arten nur relativ wenige Bienenspezies nachgewiesen, deren
Zahl je Rundgang mehr und mehr zurückging. Lediglich am 31.8. ergab sich nochmals eine leichte
Zunahme. Am 22.9. wurde die Untersuchung mit nur 2 noch fliegenden Wildbienen- und 3
Hummelarten abgeschlossen.
Auffallend sind vergleichsweise niedrige Artenzahlen am 14.5., 27.6, 8.7., 12.7. und 19.7..
Kalenderwoche
Abb. 3.16.: Beobachtete Bienenarten je Kalenderwoche 1994
38.
10
37.
9
36.
14
35.
18
34.
20
33.
18
32.
24
31.
30.
35
29.
35
28.
27.
25
26.
Wildbienenarten (ohne Bombus)
25.
25
24.
27
23.
27
22.
21.
20.
28
19.
20
18.
30
17.
16.
15.
14.
15
13.
5
12.
10
11.
10.
Artenzahl je KDW
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Artenzahl
Ergebnisse
53
30
25
20
15
10
5
0
Hummelarten
Abb. 3.15.: Im Botanischen Garten erfaßte Artenzahlen je Rundgang (9.3.-22.9.1994)
40
36
34 34
31
26
28 28
24
19
13
15
11
7
4
0
Ergebnisse
54
Von den 74 insgesamt nachgewiesenen Wildbienenarten (ohne Hummeln) treiben 59 Brutfürsorge
und 15 werden zu den parasitischen Kuckucksbienen gezählt (Tab. 3.1.). Die im Boden nistenden
(endogäischen) Arten sind mit 44 Spezies und einem Anteil von 74,5% an den Brutfürsorge
treibenden Arten bei weitem am stärksten vertreten. Nur 15 Arten (25,5%) nisten in oberirdischen
Hohlräumen verschiedenster Art. Eine weitere Aufschlüsselung der hypergäisch nistenden Arten ist
nicht sinnvoll, da viele Arten ein weites Spektrum von Hohlräumen wie Pflanzenstengel, Totholz oder
Mauerspalten nutzen (SCHMID-EGGER, 1994).
Im Botanischen Garten konnte für eine kleine Zahl der nachgewiesenen Arten auch die Nistplätze
ermittelt werden. Als besonders bevorzugte Strukturen fielen die Nachbildung der Sandheide mit
einer kleinen "Düne" (Andrena barbilabris, Lasioglossum sexstrigatum, Andrena bicolor), das
Alpinum (Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum morio, Andrena flavipes, Andrena bicolor),
Böschungsabschnitte (Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum morio, Andrena flavipes) sowie
die Trockenmauer (Colletes daviesanus, Andrena flavipes, Anthophora acervorum) auf. In der
Trockenmauer legte auch je ein Volk von Bombus terrestris und Bombus lapidarius ein Nest an. Von
Andrena nitida, Andrena fulva und Andrena bicolor wurden zudem lückige Rasenflächen und
Beetränder besiedelt. Ein Anthidium manicatum -Weibchen wurde pollenbeladen beim Einflug in
einen unterirdischen Hohlraum einer von Laub bedeckten Schotterfläche beobachtet.
Eine starke Spezialisierung (Oligolektie) bei der Nutzung von Pflanzen als Pollenquelle ist bei 14
(16%) der nachgewiesenen Arten erwiesen (WESTRICH, 1989). Diese oligolektischen Arten
wurden im Botanischen Garten zumeist an ihren spezifischen Pollenquellen gefunden. Lediglich die
auf Salix spezialisierte Andrena vaga wurde nur auf Acer tataricum beim Nektar sammeln
beobachtet. Unter den oligolektischen Arten waren die Salix-Spezialisten mit 3, die Fabaceen-,
Asteraceen- und Campanula-Spezialisten mit je 2 Spezies vertreten.
Die parasitischen Kuckucksbienen zeigen bisweilen eine starke Bindung an nur einen Wirt (Tab.
3.2.). Dies kann in Münster bedingt sein durch das ausschließliche Vorkommen von nur einer von
mehreren potentiell in Frage kommenden Wirtsbienenarten. Voraussetzung für ihr Vorkommen ist
eine stabile Population der Wirtsbienen.
Ergebnisse
55
Tab. 3.2.: Kuckucksbienen mit besonders enger Bindung zu einer Wirtsart im Botanischen
Garten Münster
Kuckucksbiene
Wirtsbiene
Nomada alboguttata
Nomada fucata
Nomada lineola
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
Andrena barbilabris
Andrena flavipes
Andrena tibialis
Andrena barbilabris
Lasioglossum villosulum
Bemerkenswert ist die Tatsache, daß der einzige in Frage kommende Wirt von Sphecodes
punctipes nicht für den Botanischen Garten nachgewiesen wurde. Da Lasioglossum villosulum für
Münster bekannt ist, ist die Art jedoch auch für den Botanischen Garten noch zu erwarten.
Der Anteil der nachgewiesenen Rote Liste-Arten (nach RL Baden-Würtemberg (WESTRICH,
1989) und der RL für die BRD (WARNCKE & WESTRICH, 1984) liegt mit 15 Arten bei 17,4%
aller Bienenarten des Botanischen Garten (Tab. 3.1.). 11 gelten als gefährdet (RL 3) und weitere 4
als stark gefährdet (RL 2).
3.5.2. Bienenzählung
Für die Zeit vom 9.3. bis zum 22.9. wurden auf dem Wegenetz des Botanischen Garten 63
Rundgänge für die Auswertung berücksichtigt. Trotz Höchsttemperaturen von <16°C wurden die
Werte für den 9.3. bis zum 27.3. verwertet. Insgesamt wurden während der Rundgänge 20723
Bienenbeobachtungen registriert und 813 Tiere zur näheren Bestimmung gefangen. Die
Beobachtungen verteilten sich wie folgt:
Bombus-Arten
Wildbienen (ohne Bombus)
Honigbienen
10613
5162
4948
(51,2%)
(24,9%)
(23,9%)
In der Verteilung der Summe der jeweils während der Rundgänge erfaßten Wildbienenindividuen
innerhalb des Untersuchungszeitraums lassen sich vergleichbare Tendenzen erkennen (Abb. 3.17.)
wie in der Entwicklung der Artenzahlen (Abb. 3.15./3.16.). Die Höhe der einzelnen
Individuenhäufungen weicht jedoch von der Höhe der Artenhäufungen ab. Vor allem an den
Rundgängen im Mai wurden im Vergleich zur hohen Artenzahl nur geringe Aktivitätsabundanzen
beobachtet. Herausragend ist im Frühjahr der 30.3. mit 127 Wildbienen und im Sommer der 16.7.
mit 303 Individuen. Besonders auffallend ist der letztgenannte Rundgang, da die Zählungen am
vorherigen und am nachfolgenden Rundgang um ein Drittel niedriger ausfallen, obwohl nur jeweils
Ergebnisse
56
zwei Tage Abstand dazwischen lagen. Ausgesprochen wenige Wildbienen wurden vom 21.4. bis
zum 27.4., vom 30.5 bis zum 9.6. und an einigen Rundgängen ab Mitte August festgestellt. Von
vergleichsweiser niedriger Zahl sind parallel zur beobachteten Artenzahl auch die Beobachtungen am
14.5., 19.6., 27.6., 8.7. und 19.7..
1000
900
800
Individuenzahl
700
600
500
400
300
200
100
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
0
Wildbienenzahl (ohne Bombus)
Hummelzahl
Honigbienen
Abb. 3.17.: Beobachtete Bienenindividuen je Rundgang (9.3.-22.9.1994)
Die hohen Aktivitätsabundanzen rekrutierten sich zumeist aus wenigen hochabundanten Arten. Für
das Frühjahr fielen besonders die Arten Andrena bicolor und Andrena flavipes ins Gewicht. Im
Sommer erwiesen sich Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus, Colletes daviesanus,
Lasioglossum fulvicorne und die zweite Generation der schon im Frühjahr dominierenden Arten als
sehr individuenreich. Regelmäßig wurden die oligolektischen Arten Macropis labiata, Megachile
ericetorum, Hylaeus signatus und Andrena florea an ihren Pollenquellen beobachtet.
Ergebnisse
57
Tab. 3.3.: Dominanzverhältnisse unter den 1994 nachgewiesenen
Wildbienenarten ohne Hummeln/Honigbienen (Einstufung nach
HAESELER, 1972; HEIDE & WITT, 1990; SCHMID-EGGER, 1994) In
Klammern die Angaben unter Berücksichtigung aller beobachteter
Bienenindividuen.
Artenzahl
13 (12)
% -Anteil an
Gesamtartenzahl
18,1 (14,6)
9 (35)
12,5 (42,6)
rezedent (<1% Ind.)
31 (22)
43,1 (26,8)
subdominant (> 1% Ind.)
14 (11)
19,4 (13,4)
dominant (>5% Ind.)
5 (1)
6,9 (1,2)
eudominant (>15% Ind.)
- (2)
- (2,4)
Einzelfunde (= 1 Ind.)
subrezedent (= 2 - 3 Ind.)
Bei ausschließlicher Berücksichtigung der Wildbienen ohne die Hummeln/Honigbienen bei der
Berechnung der Dominanzverhältnisse blieb mit 73,7% der Großteil der während der
Vegetationsperiode 1994 im Botanischen Garten gefundenen Arten unter 1% der
Gesamtindividuenzahl der Wildbienen (Tab. 3.3.). Am stärksten vertreten waren mit 43,1% die
rezedenten Arten. Die Zahl der Einzelfunde und der subdominanten Arten war mit 13 bzw. 14 Arten
ungefähr gleich. Gering ist mit 5 Arten die Häufigkeit der dominanten Spezies. Werden Hummeln und
Honigbienen mitberücksichtigt verschiebt sich die Dominanzstruktur zu den niedrigeren
Dominanzklassen hin. 2 Arten, Erdhummel und Honigbiene, gehörten demnach zu den eudominanten
Bienenarten im Botanischen Garten.
Während die Zahl hypergäischer Arten gegenüber den endogäischen deutlich in der Minderheit war,
stellten diese unter den Wildbienen einige der Arten mit den höchsten Aktivitätsabundanzen. Von den
dominanten Arten (Tab. 3.1.) stellten sie zwei Arten (Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus),
von den subdominanten fünf Arten (Chelostoma fuliginosum, Colletes daviesanus, Hylaeus
communis, Hylaeus signatus, Osmia rufa). Unter den RL-Arten stellten sich nur 3 Arten
(Lasioglossum sexnotatum, Lasioglossum sexstrigatum, Megachile ericetorum) als höher
abundant und daher bis auf letztere zu den subdominanten Arten gehörig, heraus. Die anderen RLArten traten nur in wenigen Exemplaren oder als Einzeltier auf. Eine hohe Aktivitätsabundanz war
auch bei den 5 subdominanten, oligolektischen Arten zu beobachten.
Die Dominanz der endogäischen Bienen spiegelt sich in der Beobachtungshäufigkeit der
Wildbienengattungen wider (Abb. 3.18.). Die bodennistenden Sandbienen (Andrena) und
Furchenbienen (Lasioglossum) sind die individuenreichsten Gattungen. Es folgen die hypergäisch
Ergebnisse
58
nistenden Maskenbienen (Hylaeus) und Wollbienen (Anthidium). Die anderen Gattungen blieben
dagegen individuenarm, obwohl teilweise zahlreiche Arten festgestellt wurden. Insbesondere von den
parasitischen Gattungen (Sphecodes, Nomada) wurden nur wenige Individuen beobachtet.
1395
Andrena
1250
Lasioglossum
1007
Hylaeus
851
Anthidium
299
235
208
Psithyrus
Colletes
Chelostoma
118
81
76
72
39
18
5
5
Megachile
Osmia
Macropis
Nomada
Anthophora
Sphecodes
Stelis
Halictus
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Abb. 3.18.: Beobachtungshäufigkeit der Wildbienengattungen (ohne Bombus und Apis)
Für Münster insgesamt sind derzeit 124 Bienenarten (Stand: 27.7.1995) bekannt (SAUR, 1993;
TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Aufsammlung). Davon traten somit 69% im Botanischen
Garten auf. Unter Berücksichtigung aller 243 für Westfalen belegter Wildbienenarten
(KUHLMANN 1993, ergänzt um eigenen Fund von Sphecodes albilabris, sowie ohne
Hummelarten) wurden 30,8% der Spezies im Botanischen Garten nachgewiesen.
Die Entwicklung der Individuenzahlen bei Bombus fällt deutlich anders aus als bei den anderen
Wildbienen (Abb. 3.17.). Während im Frühjahr nur wenige Königinnen auf Nest- oder
Nahrungssuche umherflogen, war ab Mitte Mai eine rasante Entwicklung zu beobachten. Nachdem
die ersten Arbeiterinnen der Erdhummeln am 22.4. im Botanischen Garten auftraten, nahm die
Aktivitätsabundanz besonders vom 20.5. auf den 30.5. stark zu. Auch für die Zwischenzeit (20.5.30.5.) waren hohe Individuenzahlen beobachtet worden. Diese konnten nicht für die Auswertung der
Rundgänge herangezogen werden, da an den Tagen regnerisches Wetter und eine starke Bewölkung
vorherrschte. Nach dem 19.6. wurde ein unverkennbarer Rückgang bis zum 4.7. registriert. Nach
einer Individuenzunahme vom 6.7. bis zum 9.7. folgte erneut eine vorübergehende Verringerung der
Hummelzahl bis zum 12.7.. Ab dem 14.7. vervielfachte sich die Hummelzahl innerhalb weniger Tage
und erreichte am 25.7. ein Maximum von 758 Hummeln. Der Anteil der Drohnen nahm stark zu und
erreichte am 25.7. ca. 2/3 der Hummeln. Aber schon nach wenigen Tagen setzte ein massiver
Rückgang der Individuenzahlen ein. Vom 29.7. auf den 1.8. sank die Hummelzahl von 706 auf 351
Tiere. Anhand der Beobachtungen von Geschlechtstieren bei den Zählungen im Botanischen Garten
Ergebnisse
59
wurde ein nahezu durchgehendes Auftreten von Jungköniginnen ab Ende Mai bis zum
Untersuchungsende deutlich. Das Auftreten der ersten Jungköniginnen überschnitt sich mit den letzten
überwinterten Königinnen, die bei der Nestsuche beobachtet wurden. Die meisten Jungköniginnen
traten Ende Juli bis Mitte August auf, fast gleichzeitig zur höchsten Drohnenzahl.
Für die einzelnen Hummelarten zeigte sich eine für jede Art unterschiedliche Aktivitätsabundanz über
den Erfassungszeitraum hin (Abb. 3.19.a-f). Charakteristisch für Bombus hypnorum, Bombus
lapidarius und Bombus pratorum war ihre hohe Individuenzahl Ende Mai/Anfang Juni. Bei späteren
Begehungen wurden weniger Tiere erfaßt. Während Bombus hypnorum nach dem 19.6. auf nahezu
gleichbleibendem niedrigen Niveau blieb, bis Ende Juli nur noch vereinzelt Tiere registriert wurden,
zeigten Bombus pratorum und Bombus lapidarius im Juli noch einmal höhere Individuenzahlen.
Auffallend bei Bombus hortorum (Gartenhummel) war die vergleichsweise kurze Zeit, in der die Art
im Botanischen Garten auftrat. Nachdem am 27.4. eine erste Königin beobachtet wurde, erschienen
nach dem 30.5. eine große Zahl Arbeiterinnen. In der Zeit vom 24.6. bis zum 4.7. hielten sich
deutlich weniger Gartenhummeln im Botanischen Garten auf. Vom 4.7. auf den 6.7. konnte dann ein
großer Zuwachs beobachtet werden. Ähnliche sprunghafte Änderungen waren in mehr oder weniger
ausgeprägter Form auch bei den anderen Arten zu erkennen. Besonders deutlich war der
Individuenzuwachs bei Bombus pratorum und Bombus pascuorum. Traten bei Bombus pratorum
solche sprunghaften Änderungen häufiger auf, so war bei Bombus pascuorum eine markante Phase
niedriger Individuenzahlen zwischen dem 21.6. und dem 4.7 erkennbar.
Bei der Erdhummel (B. terrestris u. B. lucorum) wurde eine gänzlich abweichende
Abundanzverteilung erfaßt. Nach vorübergehend starkem Auftreten in der ersten Junihälfte lagen die
Individuenzahlen bis Mitte Juli relativ niedrig. Bis zum 25.7. schließlich erreichte die
Aktivitätsabundanz ein vielfaches der zuvor beobachteten Zahlen. Die Erdhummel war insgesamt mit
58,6% an den Hummelbeobachtungen die am häufigsten angetroffene Art. Der Anteil von Bombus
lucorum an den beobachteten Erdhummeln lag, berechnet über die Zahl der registrierten Drohnen,
bei ca. 6,1%.
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
Ergebnisse
60
Bombus terrestris/lucorum-Typus (Erdhummel)
650
600
550
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Bombus pascuorum Scop. (Ackerhummel)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Bombus lapidarius L. (Steinhummel)
50
40
30
20
10
0
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
Individuenzahl
Ergebnisse
61
Bombus hortorum L. (Gartemhummel)
30
25
20
15
10
5
0
Bombus hypnorum L. (Baumhummel)
15
10
5
0
Bombus pratorum L. (Wiesenhummel)
15
10
5
0
Abb. 3.19. a-f: Aktivitätsabundanzen der einzelnen Hummelarten (Bombus)
Ergebnisse
62
3.5.3. Blütenbesuche
3.5.3.1. Pflanzen mit von Bienen besuchten Blüten
Von den 1394 erfaßten Blütenpflanzen wurde bei 700 Arten ein Bienenbesuch registriert. Zur
weiteren Auswertung wurden jedoch nur 550 dieser Pflanzen herangezogen (siehe Anhang). An den
anderen, nicht berücksichtigten Pflanzenarten konnte nur 1 Bienenart und zugleich weniger als
insgesamt 3 Bienen beobachtet werden. Somit bleiben eventuelle Zufallsbesuche teilweise
unberücksichtigt.
Im Blühprofil der von Bienen besuchten Pflanzen (Abb. 3.20.) nahm die Anzahl dieser blühenden
Pflanzen bis zum 4.5. nur leicht zu. Ein leichter Zuwachs wurde vom 22.3. auf den 28.3. registriert.
Ab dem 11.5. war ein rapider und relativ kontinuierlicher Anstieg bis zum 20.7. zu verzeichnen. An
diesem Tag erreichte die von Bienen im Untersuchungzeitraum genutzte Artenzahl mit 321 ihren
Maximalwert. Ein langsamer Rückgang war ab Ende Juli bis Ende August zu beobachten. Stark
zurück ging die Zahl der nutzbaren Arten vom 7.9. auf den 14.9. und lag beim Abschluß der
Untersuchung bei 161 Pflanzenarten. Ähnliche Veränderungen lagen auch für die Indexsumme dieser
nutzbaren Pflanzenarten im Untersuchungszeitraum vor. Vom 25.5. auf den 1.6. ist jedoch eine
Stagnationsphase zu erkennen, die sich in einem leichten Rückgang der Indexsumme äußert. Das
Verhältnis der Pflanzenzahlen zur Indexsumme liegt während des Frühjahrs vergleichsweise höher als
im Sommer und Herbst. Besonders nach dem Maximum am 13./20.7. sinkt die Indexsumme
verhältnismäßig schneller als die Pflanzenartenzahl.
Die von Bienen besuchten Pflanzen wurden in stark unterschiedlichem Maße von verschiedenen
Arten aufgesucht (Anhang). Auf nur 28 Pflanzenarten wurden mehr als 10 Bienenarten mit zusammen
20% der erfaßten Individuen beobachtet. Mehr als 5 Bienenarten erschienen auf 124 Pflanzenarten
mit mit ca. 50% der Blütenbesucher. An den 28 Pflanzenarten, auf denen 10 oder mehr Bienenarten
festgestellt wurden, konnten zusammen 59 Bienenarten beobachtet werden. Nicht an diesen Pflanzen
traten vor allem Arten auf, die nur als Einzeltiere aufgefunden wurden oder die zu den
Kuckucksbienen gehören. Die Anteile der drei Bienengruppen an den Blütenbesuchern variierten.
Während etwa an Origanum vulgare L. oder Knautia arvensis Coult. die Hummeln dominierten,
stellten an Potentilla erecta Raeusch. oder Bryonia dioica Tutin die Wildbienen die größte
Besuchergruppe. Honigbienen traten in großer Zahl an Acer tataricum L.auf.
63
320
300
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
700
500
400
300
200
Blütenindexsumme
600
100
Zahl blühender Arten
7.9.
14.9.
31.8.
24.8.
17.8.
3.8.
10.8.
27.7.
20.7.
6.7.
13.7.
29.6.
22.6.
8.6.
15.6.
1.6.
25.5.
18.5.
4.5.
11.5.
27.4.
20.4.
6.4.
13.4.
28.3.
22.3.
9.3.
16.3.
0
3.3.
Zahl blühender Arten
Ergebnisse
Blütenindexsumme
Abb. 3.20.: Blühprofil der von Bienen besuchten Pflanzen (ausgenommen Pflanzen mit sehr wenigen
Blütenbesuchern)
3.5.3.2. Vergesellschaftung anderer Bienenarten mit der Erdhummel
Von den 700 von Bienen besuchten Pflanzenarten wurden an 381 (54,4%) Erhummeln beobachtet.
An diesen Pflanzen waren während der Beobachtungszeit 68 weitere Bienenarten festgestellt
worden. Bei den nicht an den gleichen Pflanzen, wie die Erdhummel, gefunden 13 Arten handelte es
sich um Einzelfunde oder um beim Suchflug erfaßte Nomada- bzw. Sphecodes-Arten.
Diskussion
61
4. Diskussion
4.1. Das Nahrungsangebot für Bienen im Botanischen Garten
4.1.1. Blütenangebot
Mit der Erstellung des Blühprofils des Untersuchungsgebiets wurde das Blütenangebot des
Botanischen Garten im Jahresverlauf dargestellt (Abb. 3.1., Abschn. 3.1.). Ohne Berücksichtigung
des unterschiedlichen Pollen- und Nektarangebots verschiedener Pflanzenarten sowie deren
Bedeutung für Bienen entstand der Eindruck eines sehr blütenreichen Gartens. Deutlich wurde eine
wesentlich höhere Zahl blühender Pflanzen im Sommer erkennbar.
Über die Indexsumme wurde eine begrenzte Feindifferenzierung der Blütenmenge möglich. Die
daraus gewonnenen Ergebnisse belegten ebenfalls ein deutlich stärkeres Blütenangebot im Sommer.
Der Höhepunkt des Blütenangebots und der Pflanzenvielfalt wurde an den Aufnahmetagen 13.7. und
20.7.1994 festgestellt.
Im Laufe der Untersuchung sank das Verhältnis von Indexsumme zur Pflanzenartenzahl nahezu
kontinuierlich. Besonders Pflanzen mit Index 1 (Abb. 3.2., Abschn. 3.1.) erreichten einen zunehmend
höheren Anteil an der Gesamtartenzahl. Hier spiegelt sich unter anderem die hohe Artenzahl der nur
auf kleiner Fläche wachsenden Pflanzen des "Systems" wider, die überwiegend im Laufe des
Sommers zur Blüte kamen. Nach der Zeit der größten Blütenmenge und verstärkt ab Anfang August
wirkten sich hier weitgehend verblühte Pflanzen aus, die noch wenige, nicht verwelkte Blüten
aufwiesen. Die absolute Anzahl der Pflanzen mit Index 4 und 5 nahm, bei zwar sinkendem Anteil,
ebenfalls zum Sommer zu. In der Quantität hätte jedoch einer großen Zahl der im Frühjahr mit Index
5 blühenden Pflanzen eine höhere Bedeutung gegeben werden müssen. Für große Bäume und
Sträucher erwies sich die Indexskala als zu klein, fielen sie doch aufgrund der Definition auf >2700
Blüten in den gleichen Index wie Pflanzen mit wesentlich geringerer Blütenzahl. Bei der Beschränkung
auf den Botanischen Garten blieben zudem einige quantitativ bedeutsame Pflanzen aus der
Umgebung des Gartens unberücksichtigt. Insbesondere viele Rhododendron-Büsche Ende Mai und
die zahlreichen Bäume verschiedener Lindenarten (Tilia spec.), die zwischen dem 19.6. und dem
18.7. blühten, fallen ins Gewicht. Angesichts einer aufgrund der Staffelung der Indices
(Verdreifachung der Blütenzahl für Überschreitung der Indexgrenzen) erfolgten Überbewertungen
der Pflanzen niedriger Indices, kam somit der Realität eine höhere Blütenmenge im Frühjahr und eine
geringere im Sommer als aus Abb. 3.1. hervorgeht näher.
Diskussion
62
Durch die Präsentation zahlreicher Pflanzen anderer Landschaftsräume oder gar Kontinente und
einer großen Zahl Züchtungen, handelt es sich im Botanischen Garten um eine für das Münsterland im
hohen Maße untypische Pflanzenzusammensetzung. Sind schon in der Landschaft und besonders in
Gärten zahlreiche Florenverfälschungen eingeführt, so ist diese Entwicklung infolge der Konzeption
Botanischer Gärten extrem. Durch die Einführung naturnaher Bereiche in Form der Nachbildungen
heimischer Lebensräume wurde diese Tendenz im Botanischen Garten Münster in den letzten Jahren
teilweise wieder umgekehrt. Die Problematik der Bedeutung von heimischen und nichtheimischen
Pflanzen soll im Rahmen dieser Arbeit aber nicht näher diskutiert werden.
Infolge der weitgehenden Gleichbehandlung von großen und kleinen Blüten wurde auch bei einigen
durch nur wenige Pflanzen vertretene Arten die höchste Indexstufe vergeben (Melilotus officinalis
L., Petrorhagia saxifraga Link). Bei Pflanzen, deren kleine Einzelblüten zu einer Gesamtblüte
zusammengefaßt sind, erfolgte keine Auszählung der Einzelblüten (Asteraceae, Cichoreae). Im
Vergleich zu anderen Arten mit kleinen Blüten sind sie somit unterrepräsentiert. Die Asteraceen
blühten schwerpunktmäßig im Hochsommer und Herbst.
Angesichts dieser Schwierigkeiten bei der Erfassung der Blütenmenge für das Untersuchungsgebiet
ist die Anwendung der verwendeten Methode zur Quantifizierung des Blütenangebots nicht
uneingeschränkt übertragbar. Durch die Wahl absoluter Blütenzahlen sind die Ergebnisse nur
begrenzt mit anderen Gärten vergleichbar. Innerhalb einer Vegetationsperiode des Botanischen
Garten ließ sich jedoch die Ermittlung des Blühprofils als wichtigstes Ziel dieser Methode
durchführen. Nach der gleichen Methodik ermittelte Blühprofile sind auch durchaus vergleichbar. Für
einen Großteil der Arten ließ sich zudem der Höhepunkt der Blütezeit zeigen.
4.1.2. Die Verfügbarkeit von Nahrung für das Bombus terrestris-Volk "Waage"
Auf der Grundlage der Nahrungseinträge des Volkes "Waage" wird deutlich (Abb. 3.3., Abschn.
3.2.1.), daß der optische Eindruck eines zum Sommer hin stark zunehmenden Blütenangebotes keine
Rückschlüsse auf die tatsächliche Verfügbarkeit von Nahrung für Erdhummeln zuläßt. Schon die
einzelnen Tageseinträge geben Hinweise auf die schwankende Sammelleistung des Volkes. Aus den
mittleren Einträgen der vom Sammeln zurückkommenden Arbeiterinnen geht deutlich hervor, daß die
unterschiedlichen Tageseinträge nicht allein auf die variierende Flugaktivität zurückgehen können.
Spätestens nach Berechnung der mittleren Auslastung der Sammlerinnen, bei der das
unterschiedliche Gewicht der Tiere berücksichtigt wurde, zeigt sich die Abhängigkeit der
schwankenden Einträge von äußeren Faktoren.
Als wahrscheinlichste Hypothese zu den Ursachen der zeitweise sehr niedrigen Auslastungen muß im
wesentlichen eine wechselnde Verfügbarkeit von Pollen und Nektar gelten. Mit sinkendem
Diskussion
63
Energieaufwand für eine gleiche Nahrungsmenge steigt die Effizienz der Sammeltätigkeit. Das läßt
darauf schließen, daß bei ausreichendem Angebot das Zurückkommen zum Nest ohne volle
Auslastung der Transportkapazitäten unökonomisch wäre und daher, angesichts des in Abschn.
1.1.4. beschriebenen Notwendigkeit der Ökonomität für Hummeln, nicht zu erwarten ist. Dies
belegen auch die Messungen von BAAL (1993) zur Ermittlung der Transportkapazitäten. Bei nur
geringen Entfernungen zwischen Nest und den Nahrungsquellen mit unbegrenztem Angebot kamen
die Tiere in der Regel erst nach dem Füllen von Honigblase und Pollenhöschen zum Nest zurück.
Beeinflußt wird die tatsächliche Auslastung vom Pollenanteil an der Gesamteintragsmenge. In
Abhängigkeit vom Pollenbedarf für die Brut, von den im Nest vorliegenden Vorräten und vom
Angebot im Sammelgebiet, kann der Anteil der Arbeiterinnen, die Pollen sammeln, stark variieren.
Diese Aussage wird gestützt durch unsystematische Beobachtungen der über das Wägesystem
laufenden Tiere, die zeitweise kaum oder gar nicht mit Pollen beladen zum Nest kamen. Dies galt
verstärkt für die erste Junihälfte und ab Mitte bis Ende Juli. Ab der zweiten Julihälfte waren allerdings
auch kaum noch Pollen sammelnde Erdhummeln im Botanischen Garten zu beobachten. HEDTKE
(1994b) beschreibt einen im Tagesverlauf variierenden Anteil mit Pollen beladener Arbeiterinnen bei
einem Bombus lapidarius-Volk. Angesichts der bei Bombus terrestris auf im Mittel 31,6% des
Körpergewichts beschränkten Pollentransportkapazitäten (BAAL, 1993) können die aufgetretenen
Schwankungen in der Auslastung nicht auf den sich ändernden Pollenanteil zurückgeführt werden.
Somit kann davon ausgegangen werden, daß Veränderungen im Nahrungsangebot ausschlaggebend
waren.
Sinkt die Verfügbarkeit von Nahrung im besammelten Gebiet, hätte eine Hummel potentiell
mindestens zwei Möglichkeiten, darauf zu reagieren. Sie könnte normal weitersammeln, bis ihre
Transportkapazitäten erschöpft sind. Von Vorteil wären die selteneren Rückflüge zum Nest. Zur
Folge hätte dies, daß sich die Sammelflüge extrem verlängern würden. Von Bedeutung ist auch die
Feststellung von ALLEN et al. (1978) und FREE (1955), daß der Umfang der gleichzeitig außerhalb
des Nestes befindlichen Sammelgruppe auf etwa ein Drittel der Volksstärke limitiert ist. Die
restlichen Individuen übernehmen verschiedene Aufgaben im Nest. Insbesondere bei noch niedrigen
Individuenzahlen in der Aufbauphase eines Volkes wäre bei fehlenden Vorräten die kontinuierliche
Versorgung der Larven bei zu langen Sammelzeiten nicht mehr gewährleistet. Die zweite Möglichkeit
bestände darin, je nach Effizienz und Dauer der Sammeltätigkeit, schon bei geringerer Auslastung
zum Nest zurückzufliegen. Wann das Tier zurückfliegt, dürfte in diesem Falle vom Gewicht der schon
gesammelten Nektar- und Pollenmengen abhängen, da mit dem Ballast auch der Energieaufwand für
die Sammeltätigkeit steigt. Müßten nun, wegen mangelnder Ergiebigkeit der Einzelblüten, mehr
Blüten angeflogen werden oder die Blütendichte1 hat sich verringert, so wäre der Energieverbrauch
erhöht. Auch das Wetter ist vermutlich von Einfluß, erhöhen doch kalte Temperaturen (Aufheizen der
Flugmuskulatur; stärkere Auskühlung) und Wind (Verdriftung; Anflug der Blüten erschwert) den
1 Die Zahl der Blüten der besammelten Pflanzenart auf einer definierten Fläche wird hier als Blütendichte
bezeichnet.
Diskussion
64
Energieverbrauch. Daher dürfte die Entscheidung der Hummel in jedem Einzelfall eine neuerliche
Abwägung zwischen Energieaufwand und Ergiebigkeit des Sammelns darstellen. Bei bestimmten
Wetterbedingungen müßte sich jeweils ein Gleichgewicht einstellen zwischen der Ergiebigkeit der
Einzelblüten, der Dichte der Blüten der besammelten Pflanzenart und dem zu tragenden Ballast. In
Kenntnis der Eintragsmessungen erscheint, nach begrenzter Abpufferung eines sich verändernden
Nahrungsangebots durch längere Sammelzeiten, die zweite Möglichkeit wahrscheinlicher. In diese
Richtung geht auch die Auffassung von HEINRICH (1979), wonach der Zeitaufwand für das
Sammeln eine kritische Größe für das Sammelverhalten ist und großen Einfluß auf die "Profitrate" des
Volkes hat. Durch Mittelung der Auslastung der Einflüge ergibt sich somit eine gute Möglichkeit für
die Bewertung der Verfügbarkeit von Nahrung für das untersuchte Hummelvolk. HEINRICH (1979)
gibt jedoch zu bedenken, daß nicht die Effizienz des Sammelns allein entscheidend ist. Auch die
Fähigkeit der Hummeln, Überschüsse schnell auszubeuten, auch wenn dabei Verschwendung auftritt,
ist von Einfluß. Nach BEUTLER (1951, zit. in HEINRICH, 1979) ist bei zunehmender Entfernung
des Sammelstandorts zum Nest nicht der Energieverbrauch für den Flug, sondern der geringere
Energiegewinn durch den Verlust der für das Sammeln benötigten Zeit ausschlaggebend für die
Ökonomie des Sammelverhaltens. Angesichts der oftmals bei weitem nicht voll ausgelastet
zurückkommenden Arbeiterinnen, die daher für eine äquivalente Eintragsmenge öfter ausfliegen und
dafür entsprechend mehr Zeit benötigen, wird diese Hypothese eher für die Phasen eines guten
Nahrungsangebots mit hoher Auslastung gelten.
Aus den dargelegten Überlegungen heraus ergeben sich, für die Zeiträume mit länger anhaltenden
niedrigen Auslastungen, Nahrungsengpässe für das untersuchte Bombus terrestris-Volk. Derartige
Nahrungsengpässe waren Anfang Juni und Anfang Juli zu beobachten. In diesen Zeiträumen belegten
weitere Beobachtungen die Mangelsituation. Eng korrelliert mit den Auslastungen der Arbeiterinnen
war die Vorratshaltung in den untersuchten Hummelvölkern (Abb. 3.13., Abschn. 3.4.1.).
Herausragend waren die niedrigen Auslastungen von zeitweise weniger als 30% in der Zeit mit
deutlich zurückgegangenen bzw. fehlenden gefüllten Honigtöpfen (6./9.6.; 6.7.).
Belege für einen zeitweisen Nektarmangel ergaben sich desweiteren aus den
Nesttemperaturmessungen. Daß die Temperaturschwankungen im Nest nicht nur auf veränderte
Außentemperaturen zurückgingen, zeigt sich in den Abbildungen der Tagesverläufe der
Nesttemperatur (Abb. 3.7., Abschn. 3.2.3.1.). Zeitweise (ab dem 25.5.) fehlte dem Volk
offensichtlich der "Brennstoff", um die Konstanthaltung der Nesttemperatur gewährleisten zu könne,
wie es in den Tagen zurvor noch möglich war. Stattdessen heizte das Volk das Nest morgens oder
im Laufe des Tages wieder auf. Auswirkungen einer verbesserten Versorgungslage mit der
morgendlichen Aufnahme der Sammeltätigkeit bzw. der Erschließung neuer Nahrungsquellen im
Laufe des Tages liegen nahe. In direkter Beziehung zur Dauerhaftigkeit des Aufheizens standen der
Tageseintrag, die Vorratsgröße sowie die Außentemperaturen. Ließ der Tageseintrag von ca. 5 g am
24.5. noch eine Konstanthaltung der Nesttemperatur zu, so war eine Menge von ca. 3 g am 25.5
Diskussion
65
und 4 g am 26.5., bei zugleich in der Nacht stark gesunkenen Außentemperaturen (Abb. 1.1,
Abschn. 1.2.3.), nicht mehr ausreichend. Auch am 7.6. reichte ein Rekordeintrag von 7,7 g, bei
wieder höheren Außentemperaturen, nicht für die Konstanthaltung der Nesttemperatur.
Möglicherweise wirkten sich hier mangelnde Reserven aus, da am Vortage keine Vorräte
festzustellen waren (Abb. 3.4., Abschn. 3.2.2.). Für das Gerätehaus, in dem das Hummelvolk
untergebracht war, ist zwar eine Pufferwirkung für die Schwankungen der Außentemperaturen zu
vermuten. Dennoch machten sich diese Schwankungen auch in der Nesttemperatur bemerkbar
(Abb. 3.6., Abschn. 3.2.3.).
In Anbetracht der im Untersuchungszeitraum nie gemessenen Temperatur von 30°C im Nest, wie sie
für optimale Brutbedingungen in der Literatur angegeben wird (HEINRICH, 1979; HAGEN, 1994),
ist die Frage nach den Ursachen zu stellen. Vermutlich wurde, durch die Positionierung des
Temperaturfühlers unterhalb des Nestes, die direkte Bruttätigkeit der Tiere nur bedingt erfaßt.
Registriert wurden vor allem Temperaturänderungen, die für das gesamte Nest galten. Aufgrund der
über dem Nesteingang beständig eingeflossenen kühleren Luft von außerhalb, war auch innerhalb des
Nests ein Temperaturgefälle zu erwarten. In Folge dieses Kaltlufteinflusses kam es zu der starken
Abhängigkeit der Messungen von den Außentemperaturen.
Die Totfunde von Erdhummeln (Abb. 3.10., Abschn. 3.3.) zeigten die Übertragbarkeit der für das
Volk "Waage" ermittelten Nahrungsengpässe auf die Verhältnisse in der Umgebung des
Waagestandorts. Die markante Häufung toter Erdhummeln zwischen dem 14.6. und dem 19.6 unter
den Sträuchern Stranvaesia davidiana und Pterostyrax corymbosa Sieb. et. Zucc. ließ erkennen,
welche Auswirkungen der Nahrungsengpaß in der ersten Junihälfte hatte.
Trotz einer starken Nektarproduktion des Strauches (Abschn. 3.3.) fielen offensichtlich immer
wieder einzelne Hummeln in ein Energiedefizit, das ein Weitersammeln der Tiere verhinderte und zum
baldigen Hungertod führte. Ursache hierfür dürfte die von Hummeln benötigte konstante
Energiezufuhr gewesen sein. Aufgrund von Untersuchungen an Erdhummel-Drohnen konnte gezeigt
werden, daß die Tiere nur etwa die Hälfte ihres täglichen Energiebedarfs speichern können
(SURHOLT et al., 1988). Die genannten und einige andere Pflanzen des Botanischen Gartens
dienten besonders den Erdhummeln als eine der wenigen zu der Zeit verfügbaren Nahrungsquellen.
Als Folge der im Schloßpark Anfang Juni endenden Rhododendron-Blüte und fehlenden Ersatzes in
der urbanen Umgebung, besuchten, neben den im Botanischen Garten ansässigen Tieren, auch
zahlreiche Erdhummeln von außerhalb des Untersuchungsgebiets die Blüten der Stranvaesie. Bei
zugleich hoher Blütenbesucherdichte, gelang es vermutlich insbesondere schon entkräfteten Tieren,
die möglicherweise schon größere Strecken geflogen waren, nicht immer, ihr Energiedefizit rechtzeitig
aufzufüllen. Daher fielen sie flugunfähig zu Boden. Demnach dürfte es sich um ein ähnliches
Phänomen gehandelt haben, wie es für die Silberlindenblüte beschrieben wurde (BAAL, 1993;
SURHOLT & BAAL 1995). Auch in diesen Arbeiten konnte gezeigt werden, daß durch
Diskussion
66
Nahrungsmangel immer wieder Tiere in ein Energiedefizit geraten. Bei zunehmender Konkurrenz im
Laufe der Blütezeit durch andere Blütenbesucher und fehlenden Alternativen hatten es die Tiere in
der Untersuchung schwer, den benötigten Energiebedarf am Baum zu decken. Honigbienen wurden
weder unter den Silberlinden noch unter der Stranvaesie in vergleichbar großer Zahl als Totfunde
beobachtet. Sie fallen seltener in ein Energiedefizit, da sie in stärkerem Maße Honig als Vorrat aus
dem Stock mitnehmen (HEINRICH, 1979) und über ihr Kommunikationssystem gezielter
Massentrachten anfliegen. Hummeln dagegen nehmen in der Regel nur wenig Proviant mit und
müssen sich innerhalb kurzer Zeit mit Nektar versorgen. Bei nordamerikanischen Bombus
vosnesenskii-Arbeiterinnen wurden beim Ausflug aus dem Nest Zuckermengen von nur 2,1 mg im
Kropf gemessen (ALLEN et al., 1978).
Die hohen Zahlen toter Hummeln unter der Stranvaesie in den Jahren 1994/95 wurden vermutlich
durch den verzögerten Beginn der Lindenblüte gefördert. Während in der Literatur (BAAL, 1993;
ENDTMANN, 1990b) der Blühbeginn in der Regel für Anfang Juni angesetzt wird (Abb. 4.1.),
wurden 1994 die ersten blühenden Sommerlinden (Tilia platyphyllos Scop.) am 19.6. registriert.
1995 begann die Blüte fast eine weitere Woche später. In der Folge dieser Blütezeitverschiebung
fehlte die Kontinuität in der Versorgung der Hummeln nach dem Ende der Rhododendron-Blüte
Anfang Juni. Mit den von Hummeln besuchten Pflanzen des Botanischen Gartens standen in
begrenztem Maße Trachtquellen zur Verfügung, die den Nahrungsengpaß abpuffern konnten.
Bemerkbar machte sich der Beginn der Blütezeit der Linden in höheren Auslastungen der
einfliegenden Arbeiterinnen des Volk "Waage" nach dem Auslastungstief am 9.6.. Ob tatsächlich
auch Tiere des Volkes "Waage" an der Stranvaesie sammelten, kann nicht beurteilt werden.
Dadurch, daß durch das Nahrungsangebot dieses Strauches ein Teil der zum Sammeln
umherfliegenden Erdhummeln gebunden war, wurde vermutlich zugleich der Druck von anderen
Nahrungsquellen genommen. Somit könnte sich die von der Stranvaesie gelieferte Nektarmenge auf
die gesamte Erdhummelpopulation positiv ausgewirkt haben. Eine nachhaltigere Verbesserung der
Auslastung ergab sich allerdings erst nach Beginn der Lindenblüte (19.6.).
Diskussion
67
Abb.: 4.1.: Blühzeitkalender der Linden für Frankfurt und Offenbach 1971 (MEYER et al., 1972)
Höchstwahrscheinlich ebenfalls auf Auswirkungen eines in Folge der kühlen Witterung geänderten
Ablaufs der Lindenblüte zurückzuführen sind die, in ihrer Quantität geringeren, Totfundzahlen vom
5.7. bis zum 9.7.. Aufgrund der geringen Sammeltätigkeit von Honigbienen und Hummeln ab dem
4.7. (für den 2./3.7. liegen keine Beobachtungen vor) an den zuvor stark besammelten Linden und
den verblühten Blütenständen kann auf das damit verbundene Blühzeitende geschlossen werden. Zu
der Zeit stand der Beginn, der sonst direkt an die Winterlinden anschließenden Krim- und
Silberlindenblüte (Tilia x euchlora Koch; Tilia tomentosa Moench), noch aus. Diese begann bei
den Bäumen im Schloßpark und der Promenade erst am 8./9.7.. Bemerkbar machte sich die
verzögerte Blütezeit in einer vorübergehend niedrigeren Auslastung ab dem 4.7. bis zum 7.7. (Abb.
3.9., Abschn. 3.2.5.). Die niedrigeren Einträge zeigten auch schnell ihre Wirkung in der
abgesunkenen Zahl gefüllter Honigtöpfe am 7.7. (Abb. 3.4., Abschn. 3.2.2.). Tote oder sterbende
Tiere waren regelmäßig unter den verblühten Linden und auf dem Gelände des Botanischen Garten
zu finden.
Weniger gut erklärbar waren die Ursachen für die stark schwankenden Auslastungen nach dem Ende
der Silberlindenblüte. Abgesehen von dem Auftreten einzelner guter Trachtquellen, die zu
überdurchschnittlich hohen Auslastungen (22.7.-24.7.) führten, stieg die Auslastung der
Transportkapazitäten fast gleichmäßig an. Bei stark gesunkenen Individuenzahlen im Botanischen
Garten dürfte eine geringere inter- und intraspezifische Konkurrenz als Ursache in Frage kommen, da
zugleich die Blütenmenge der von Bienen besammelten Pflanzen weniger stark sank (Abb. 3.20.,
Abschn. 3.5.3.1.). Die Tage erhöhter Totfundzahlen Ende Juli bis Mitte August fielen häufig mit den
Tagen niedriger Auslastungen zusammen. Als Erklärung erscheint, bei den hohen Individuenzahlen
Ende Juli, eine höhere Dichte toter Tiere und das biologisch bedingte Lebensende einer großen
Diskussion
68
Anzahl Tiere, wahrscheinlicher. Zahlreiche beschädigte Hummeln, besonders die mit geöffnetem
Thorax, deuteten auf den Fraß durch Vögel hin, die vereinzelt beim Aufpicken der Hummeln
beobachtet wurden. Vermutlich von Vögeln gefressen wurde auch eine größere Zahl Jungköniginnen.
4.1.3. Vergleich der Eintragsmessungen mit den Ergebnissen von 1993 (SURHOLT &
BAAL, 1993)
Schon 1993 wurden im Botanischen Garten Eintragsmessungen an einem Hummelvolk durchgeführt.
Durch den frühen Tod der Königin waren nur über einen deutlich kürzeren Zeitraum Messungen
erfolgt, die zudem infolge eines noch manuell zu betreibenden Meßgerätes ein nicht kontinuierliches
Bild des Nahrungsangebots lieferten. Dennoch deckten sich tendenziell Zeiträume hoher und
niedriger mittlerer Einträge weitgehend. Genau für den 1994 gemessenen Engpaß im
Nahrungsangebot der ersten Junihälfte fehlen großenteils Vergleichswerte.
Bei der Untersuchung 1993 begann die Sommerlindenblüte etwa 14 Tage früher (5.6.) als 1994,
wodurch die Rhododendron-Blüte schneller in die Lindenblüte überging (SURHOLT, mündl. Mitt.).
Auch die Silberlindenblüte hatte offensichtlich eine andere Bedeutung für Bienen als 1994. Während
die Winterlinden 1993 Ende Juni in der Phase des Abblühens waren, begann am 30.6. schon die
Silberlindenblüte. Diese zog sich bis zum 14.7. hin. Daraus ergaben sich zwei deutliche Unterschiede
zu 1994, die sich in den Eintragsmessungen widerspiegelten. Einerseits trat Anfang Juli keine größere
Versorgungslücke auf, da die verschiedenen Blütezeiten der Lindenarten fließend ineinander
überging. Desweiteren war die Blütezeit der untersuchten Silberlinde 1993 etwa 6 Tage länger, als
1994. Bedeutung für die zur Verfügung stehende Nektarmenge mußte dies nicht haben, stellten
SURHOLT & BAAL (1995) doch fest, daß schon nach der Hälfte der Blütezeit dieses Baumes die
Nektarproduktion in den Blütendolden fast beendet war. Berücksichtigt werden muß, daß diese
Ergebnisse an einem solitär blühenden Baum erzielt wurden. Größere Bestände von Silberlinden
kommen in der Regel nicht völlig synchron zur Blüte. Das Ende der Nektarproduktion der
untersuchten Silberlinde in Dülmen am 7.7.1993 harmonisierte dennoch gut mit den damaligen
Eintragsmessungen für das Volk im Botanischen Garten. Zusammen mit den Ergebnissen von 1994
legt dies die Vermutung nahe, daß Silberlinden aus der Umgebung zum Spektrum der besammelten
Pflanzen für die Völker des Botanischen Garten gehörten. Selbst wenn dies nicht der Fall wäre, so
nahm das Nahrungsangebot der Linden doch den Druck durch viele sonst im Garten sammelnde
Bienen vom Botanischen Garten. Daher dürfte auch dort das Nahrungsangebot gestiegen sein. Nach
der Lindenblüte sanken auch 1993 die mittleren Einträge der Arbeiterinnen. Im Gegensatz zu den
Messungen an der solitär stehenden Silberlinde in Dülmen blieben die Einträge für das Volk im
Botanischen Garten aber positiv. Für die Messungen von 1993 lagen keine Berechnungen der
Auslastungen für die einzelnen Tage vor. Daher lassen sich die Ergebnisse nur über die mittleren
Einträge vergleichen. Besonders für den Juli lassen die Ergebnisse von SURHOLT & BAAL (1995)
Diskussion
69
größere Unterschiede im Gewicht der ausfliegenden Tiere erkennen. Da mit sinkendem
Ausfluggewicht die Transportkapazität der Arbeiterinnen ebenfalls sinkt, würden die Schwankungen
bei der Bewertung des Nahrungsangebots etwas abgemildert. An den grundlegenden Ergebnissen
ändert dies allerdings nichts.
4.1.4. Auswirkungen von Eintragsschwankungen
Schon mehrfach erwähnt wurde die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Nahrungsversorgung der
Hummeln, um die Brut möglichst schnell und erfolgreich aufziehen zu können. Bestätigt wurde diese
These durch die Beobachtungen an den Erdhummelvölkern. Die Schwankungen im
Nahrungsangebot wirkten sich äußerlich sichtbar zunächst in der Anzahl gefüllter Honigtöpfe aus.
Hierbei traten deutliche Parallelen zu den Eintragsmessungen am Volk "Waage" auf. Die
Honigtopfzählungen machten aber eine weniger gute Feindifferenzierung möglich, zumal meist nur alle
3 - 4 Tage Zählungen stattfanden.
Die einzelnen Völker zeigten eine unterschiedliche Neigung zur Anlage von Vorräten. Während im
Mai alle Völker relativ niedrige Zahlen gefüllter Honigtöpfe aufwiesen, zeichnete sich bei späteren
Zählungen besonders das Volk "68" durch sehr große Vorräte aus. Aber selbst dieses Volk verfügte
trotz des mit über 50 Arbeiterinnen am 6.6. sehr hohen Sammlerinnenpotentials an den beiden
Beobachtungsterminen 6.6. und 9.6. über keine gefüllten Honigtöpfe. Wie bei den anderen Völkern
wirkte sich die schlechtere Versorgungslage in dieser Zeit auf die Zahl der Larven aus. Obschon das
Versorgungspotential in Form der Arbeiterinnen bis zum 9.6. gestiegen war, reduzierte sich die
Larvenzahl ohne spürbare Zunahme der Puppenzahl. Als Ursachen für das Austragen von Larven
kommen neben Vergiftungserscheinungen1 , Konkurrenz zwischen Arbeiterinnen und Königin die zu
knappen Pollenvorräte in Frage (GRETENKORD, C. & W. DRESCHER, 1994). Durch die
vergleichbaren Entwicklungen in allen beobachteten Völkern scheiden die beiden ersten
Möglichkeiten weitgehend aus. Daher muß infolge der Ergebnisse neben dem Pollenangebot auch
das Nektarangebot für die Reduktion der Larven verantwortlich gemacht werden. Im Vergleich zu
den anderen Völkern konnte das Volk "68" eine größere Zahl Larven über die Zeit des
Nahrungsengpasses versorgen, wodurch später keine Arbeiterinnengeneration ausfiel. Somit war für
dieses Volk die Ausgangslage zu Beginn der Lindenblüte wesentlich günstiger. Daher war schließlich
die Produktion von Geschlechtstieren möglich. Nachhaltiger wirkten sich die fehlenden Vorräte bei
den anderen Völkern aus. Während die Völker "20", "49" und "66" schon Mitte Mai Anzeichen
eines Zugrundegehens zeigten und somit bei der Auswertung weitgehend unberücksichtigt blieben,
wurde die Entwicklung des Volkes "77" stark vom Nahrungsengpaß Anfang Juni beeinträchtigt. Bis
zum 9.6. wurde die Larvenzahl auf weniger als ein Viertel des Bestandes vom 31.5. reduziert.
Hierbei paßte das Volk scheinbar die Larvenzahl dem Nahrungsangebot an. Obwohl das Volk über
1 Es wurden Auswirkungen von Pflanzenschutzmittln auf Bombus terrestris L. untersucht.
Diskussion
70
relativ viele Arbeiterinnen verfügte, war für die Zeit vom 13.5. bis zum 21.6. kaum eine
nennenswerte Vorratshaltung zu verzeichnen. Erst während der Lindenblüte ab dem 23.6. stiegen
Vorräte und die Larvenzahlen an. Da die Brut durch die Fraßtätigkeit der Wachsmotten nicht mehr
zur Entwicklung kam, brach das Volk zusammen. Inwieweit die Schwächung des Volks in der
Versorgungslücke eine Besiedlung durch Wachsmotten fördern könnte, kann nicht beurteilt werden.
Sicher ist aber, daß der Nahrungsengpaß eine frühere Entwicklung des Volkes und damit das
Hervorbringen von Geschlechtstieren verhinderte. Auch die Entwicklung von Volk "Waage" wurde
offensichtlich in Folge von Eintragsrückgängen mehrfach verzögert. Nach der ersten Nahrungslücke
Anfang Juni hatte das Volk keine Larven mehr im Nest. Dadurch entfiel eine
Arbeiterinnengeneration, was zu einem beständigen Absinken der Arbeiterinnenzahl führte. Zwar
konnte das Volk nach Beginn der Lindenblüte eine große Zahl Larven heranziehen. Da der Übergang
von der Sommer-/Winterlindenblüte auf die Krim-/Silberlindenblüte nicht fließend war und das Volk
nur über ein kleines Sammlerinnenpotential verfügte, konnte nur ein Bruchteil der Larven
durchgefüttert werden. Auch von den in Folge des Nahrungsangebots während der Silberlindenblüte
herangezogenen Larven überlebten nicht viele, da sich die Versorgungslage verschlechterte und die
Zahl der Arbeiterinnen sank. Gerade noch rechtzeitig vor dem Zusammenbruch des Volkes Ende Juli
schlüpften neue Arbeiterinnen. Obwohl die Königin am 1.8. starb, konnten die Arbeiterinnen,
zusammen mit dem aus den letzten Eiern der Königin geschlüpften Nachwuchs, bei guten
Tageseinträgen Drohnen heranziehen. Die Eier, aus denen die Drohnen schlüpften, wurden von den
Arbeiterinnen gelegt, da sie nicht mehr von der Königin stammen konnten.
Diese Beispiele verschiedener Volksentwicklungen zeigen die negativen Auswirkungen der
Nahrungsengpässe auf Erdhummelvölker. Die untersuchten Völker können zwar nicht als
repäsentativ für eine Erdhummelpopulation gelten. Es ist aber zu vermuten, daß auch in anderen
Völkern im Botanischen Garten vergleichbare Volksentwicklungen auftraten. Dies würde bedeuten,
daß 1994 noch weitere Erdhummelvölker in Folge der Engpässe nicht zur Entwicklung kamen. In
diesem Zusammenhang relativiert sich auch die Aussage von HEINRICH (1979, S. 30): "Die
meisten Spezies heben gerade so viel Honig und Nektar auf, wie sie brauchen, um ein paar Tage
Regenwetter zu überstehen. Da sie an den meisten Tagen bei nahezu jedem Wetter sammeln können,
verfügen sie über ein stabiles Einkommen und haben es nicht nötig für die Zukunft vorzusorgen."
Aufgrund des sehr langen Zeitraums, in dem überwinterte Königinnen auf der Suche nach
Neststandorten angetroffen wurden (bis Anfang Juni), war eine gestaffelte Entwicklung der Völker zu
erwarten. Drohnen und Jungköniginnen erschienen aber schwerpunktmäßig Ende Juli bis Mitte
August. Das große Nahrungsangebot der Lindenblüte bot scheinbar die Grundlage für die Bildung
einer großen Zahl Geschlechtstiere.
Im Laufe der Beobachtungen zeigte sich eine hohe Fluktuation unter den Arbeiterinnen eines Volkes.
HEINRICH (1979) schätzte das für intensiv sammelnde Arbeiterinnen erreichbare Alter auf etwa
Diskussion
71
zwei Wochen. HEDTKE (1994b) stellte bei Beobachtungen an einem Bombus lapidarius-Volk
fest, daß die Sammlerinnen maximal 1,5 Monate alt wurden. Zugleich lag die Mortalitätsrate der
Arbeiterinnen in der Aufbauphase des Volkes bei 50%1 . Ein nur geringes Lebensalter ging ebenfalls
aus den zeitweise hohen Schlupfraten frischer Arbeiterinnen hervor, die nicht automatisch in höheren
Individuenzahlen resultierten. Eindrucksvoll belegt wurde die hohe Fluktuation beim Volk "Waage".
Von den 14 Tieren, die am 11.7. im Nest waren, waren wahrscheinlich 7 zwischen dem 7.7. und
11.7. geschlüpft. Am 25.7. schließlich waren davon nur noch 2 Arbeiterinnen übrig. Fehlte der
kontinuierliche Nachschub frischgeschlüpfter Tiere, so schmolz auch die Individuenzahl der anderen
Völker rasch zusammen. Um so größer müssen die Auswirkungen auf die Völker sein, wenn
zusätzlich eine hohe Verlustrate infolge Nahrungsmangels eintritt. Besonders das Volk "Waage" aber
auch Volk "68" mußte größere Verluste im Juni verkraften. Bei Volk "Waage" wurden am 6.6. 5 tote
Arbeiterinnen im Nest und vor dem Ausgang gefunden. Ist das Versorgungspotential eines Volkes
reduziert, muß auch die Größe der Brut angepaßt werden. Sind die Völker schon geschwächt, wie
es beim Volk "Waage" der Fall war, so ist das Überleben und der Reproduktionserfolg stark
bedroht.
Einflüsse der Nahrungsangebots auf die Zusammensetzung der Arbeiterinnengröße des Volks
"Waage" machten sich im mittleren Ausflugsgewicht bemerkbar. Nach den guten
Ernährungsbedingungen während der Lindenblüte schlüpften im Mittel schwerere Arbeiterinnen, als
sie zuvor anzutreffen waren. Die Größe der Arbeiterinnen wird zu gewissen Teilen durch die
Ernährung, aber auch durch homonelle Einflüsse gesteuert. HEINRICH (1979) erklärt dies mit einer
früheren Verpuppung, wenn die Fütterung der Larven nicht kontinuierlich genug erfolgt. Bei der
schlechteren Versorgungslage im Juli bei nur geringen Arbeiterinnenzahlen wurden die Larven
offenbar nicht kontinuierlich gefüttert, da aus den Larven im Mittel nur sehr leichte Tiere
hervorgingen. Erst bei der besseren Versorgungslage im Spätsommer waren die schlüpfenden
Arbeiterinnen wieder schwerer. Vergleichbare Entwicklungen in der Größe der Arbeiterinnen
wurden auch bei den Zählungen im Botanischen Garten beobachtet.
Die Auswirkungen der sich ändernden Verfügbarkeit von Nahrung für die Erdhummeln spiegelten
sich in den Aktivitätsabundanzen im Botanischen Garten wider. Im Zuge größer werdender Völker
stiegen zunächst die Individuenzahlen an. Nach der schon diskutierten Zunahme der Abundanzen
während des Versorgungsengpasses Anfang Juni waren während der Lindenblüte deutlich weniger,
aber in relativ gleichmäßiger Höhe, auftretende Zahlen von Erdhummeln im Botanischen Garten
anzutreffen. Durch die "normale" Volksentwicklung dagegen wäre im Mittel eine deutlich höhere
Populationsgröße zu erwarten gewesen. Das offenbar gute Nahrungsangebot der Linden zog die
Erdhummeln offenbar vom Botanischen Garten weg, wodurch große Mengen der Ubiquitisten
Honigbiene und Erdhummel gebunden wurden. Aus diesen Gründen dürfte auch die Ergiebigkeit der
1 Es wurden täglich durchschnittlich 16,7 Tiere markiert. Der tägliche Zuwachs des Volkes lag dagegen bei 8,5
Tieren.
Diskussion
72
Blüten im Botanischen Garten höher gelegen haben. In der Zeit des neuerlichen Nahrungsengpasses
zwischen den Lindenblüten wurde nur eine geringfügige Zunahme der Aktivitätsabundanzen der
Erdhummeln festgestellt. Nach dem Ende der Silberlindenblüte am 17./18.7. schnellte die Zahl
beobachteter Erdhummeln in die Höhe (Abb. 3.19.a, Abschn. 3.5.2.). Ab dem 15.7. waren in
größerer Zahl tote Tiere unter dreien, sporadisch auf Totenfall untersuchten Silberlinden im Umkreis
von 500 m vom Botanischen Garten, gefunden worden. Nach den Berichten von BAAL (1993) muß
der durchschnittliche Totenfall von ca. 50 Hummeln pro Baum jedoch als ausgesprochen niedrig
bezeichnet werden. Aus diesen Beobachtungen ergeben sich verschiedene Erklärungsansätze:
1. Die große Zahl Erdhummeln wurde durch das große Nahrungsangebot des Botanischen Gartens
angelockt.
2. Aufgrund des Höhepunktes der Entwicklung vieler Völker, die von dem hohen Nahungsangebot
der Lindenblüte profitierten, kamen viele Arbeiterinnen, Drohnen und Jungköniginnen zum Schlupf.
3. Infolge des Endes der Silberlindenblüte mußte eine große Zahl Tiere neue Nahrungsquellen
suchen. Dabei wurden sie im Stadtgebiet nur in Strukturen wie dem Botanischen Garten fündig.
Als Erklärungsursache scheidet der erste Ansatz weitgehend aus. Zur Zeit der höchsten
Erdhummelabundanz erreichte zwar auch das Blütenangebot im Botanischen Garten seinen
Höhepunkt. Dagegen spricht aber die Beobachtung, daß erst mit der Individuenzunahme eine
Erweiterung des Nahrungspflanzenspektrums festzustellen war. Eine sprunghaft zunehmende Zahl
sammelnder Tiere wurde bspw. auf Origanum vulgare L. oder Knautia arvensis Coult. gezählt.
Ähnliche Beobachtungen machten auch STEFFNY et al. (1984) nach der Wiesenmahd. Daher
spricht vieles für eine Kombination aus den beiden anderen Erklärungsversuchen. Tatsächlich dürfte
die Erdhummelpopulation in dem besagten Zeitraum die größte Stärke gehabt haben. Zudem waren
mit bis zu zwei Dritteln auch ein Großteil der Tiere um den 25.7. herum Drohnen. Jungköniginnen
stellten dagegen nur eine Bruchteil der insgesamt gezählten Tiere. Wenn eine Entwicklungszeit von
ungefähr drei Wochen vor dem Erscheinen der größten Individuenzahlen, wie sie in der Literatur für
Hummeln angegeben wird (WESTRICH, 1989), berücksichtigt wird, so wäre das Erscheinen im
Botanischen Garten relativ spät. Sollte der Großteil der Erdhummelvölker von der Lindenblüte
profitiert haben, wie auch bei den beobachteten Völkern, so wäre ein Erscheinungsdatum dieser
großen Individuenzahlen drei Wochen nach Beginn der Lindenblüte, um den 11.7. herum, zu
erwarten gewesen. Der mindestens eine Woche spätere Beginn des starken Anstiegs der
Individuenzahlen läßt somit vermuten, daß sich die Tiere zuvor an anderen Stellen aufhielten. Da die
Aktivitätsabundanz der Erdhummeln mit dem Ende der Silberlindenblüte stieg, liegen als bisherige
Sammelorte die Silberlinden in der mehr oder weniger weiten Umgebung des Botanischen Garten
nahe. Nach der Silberlindenblüte benötigten die Tiere Ersatz für eine ergiebige Nahrungsquelle, die
im ansonsten ausgesprochen blütenarmen Innenstadtgebiet kaum zu finden waren. Strukturen wie der
Diskussion
73
Botanische Garten oder der Pharmazeutische Garten boten für einen Teil der Hummeln Ersatz.
Offenbar verhungerte ein Teil der Hummelpopulation des Stadtgebiets trotzdem, da unter den
verblühten Silberlinden zahlreiche tote Tiere zu finden waren. Hier könnte es sich um Hummeln
gehandelt haben, die nicht bis zu den blütenreicheren Gärten kamen. Da an den Silberlinden
vermutlich das Meiste schon abgesammelt war, verhungerten die Tiere wie bei BAAL (1993)
beschrieben.
Auch auf Rasengesellschaften im NSG Taubergießen suchten Hummeln im Sommer verstärkt
ungemähte Bereiche auf (STEFFNY et al., 1984). Dort stieg die beobachtete Individuenzahl auf
ungemähten Flächen kurz nach der Mahd von Teilbereichen deutlich an. Ebenso wie im Botanischen
Garten, war der Rückgang des Nahrungsangebots im bisherigen Sammelgebiet die Ursache für den
Abundanzanstieg. Diese Befunde zeigen in eindrucksvoller Weise, welche Bedeutung solchen
blütenreichen Lebensräumen wie dem Botanischen Garten zukommen kann, da sie
Nahrungsengpässe für Bienen in stark anthropogen geprägten Innenstadtbereichen abpuffern.
Aufgrund der Nutzung der Pflanzen des Botanischen Garten durch große Mengen zusätzlicher
Hummeln führte dies zu einer intensiveren Ausnutzung der Nahrungspflanzen. Ungeklärt bleibt die
Frage, ob es infolge der hohen Aktivitätsabundanz der Erdhummeln zu Konkurrenz oder
Verdrängungen anderer Bienenarten kam. Auffallend war lediglich ein deutlicher Rückgang der
Aktivitätsabundanz von Anthidium manicatum im Zuge der anwachsenden Hummelzahlen, da diese
Biene bevorzugt an typischen Hummelpflanzen sammelte. Zudem ist bekannt, daß Anthidium
manicatum stark von Hummeln besammelte Pflanzen meidet (WESTRICH, 1989).
Die Bedeutung der Linden für Bienen im Innenstadtbereich muß als hoch beurteilt werden. Die
Linden bieten in einer ansonsten ohnehin blütenarmen Umgebung der Innenstadt über einen langen
Zeitraum von bis zu 6 Wochen (Abb. 4.1., Abschn. 4.1.2.) eine wichtige Nahrungsquelle für
Hummeln. Sie fördern daher ein schnelles Heranwachsen der Völker und eine hohe
Populationsdichte der Tiere. Nach der Blütezeit der Linden fehlt in Innenstadtbereichen in der Regel
eine annähernd gleichwertige Nahrungsquelle. Mangelt es gar gänzlich an alternativen Trachtpflanzen
kommt es schon an den zuletzt blühenden Silberlinden zum Hummelsterben (BAAL, 1993). Wichtig
ist, daß die Linden während ihrer langen Blütezeit Ubiquitisten1 wie die Erdhummeln oder
Honigbienen binden und so den Konkurrenzdruck von Strukturen wie dem Botanischen Garten
nehmen. Nachdem EVERTZ (1993) zumindest unter bestimmten Bedingungen die Konkurrenz von
Honigbienen zu Wildbienen zeigen konnte, erscheint die Bindung der Honigbienen an größere
Trachtquellen als positiv für die Wildbienenfauna des Botanischen Garten, die die Linden kaum als
Nahrungsquelle nutzen (WESTRICH, 1989, eigene Beobacht.).
1 Literaturangaben belegen eine hohe Nischenbreite dieser Arten (BISCHOFF, 1994). Auch im Botanischen Garten
Münster wurde eine ausgesprochen Pflanzenspektrum besammelt.
Diskussion
74
4.1.5. Eignung des Hummelkastensystems
Zur Beobachtung der Entwicklung von Hummelvölkern eignete sich das gewählte System gut.
Bewährt hat sich vor allem das Schachtelsystem im Hummelkasten, das eine Anpassung der Größe
des zu beheizenden Raumes ermöglichte, um die natürlichen Verhältnisse der allmählichen
Erweiterung des Nestes zu simulieren. Als Beleg für die Eignung kann die erfolgreiche Reproduktion
mindestens eines Volkes gewertet werden. Beim Öffnen des Nestes bewährte sich die Nutzung einer
Plexiglasplatte, um ein Auskühlen des Volkes bei kühleren Temperaturen zu vermeiden. Sofern das
verwendete Styropor gut vor dem Zugriff der Tiere geschützt war, wurde es nicht von den Hummeln
zerkleinert. In Einzelfällen (Volk "Waage", "68" und "75") fanden die Hummeln aber doch Zugang
zum Styropor und zerkleinerten es, so daß es teilweise auf dem Nestboden verteilt war und die
Belüftung behinderte. Deutlich negative Einflüsse auf die Volksentwicklung waren nicht zu erkennen.
Diskussion
75
4.2. Saisonales Auftreten von Bienen im Botanischen Garten
4.2.1. Arteninventar
Mit 86 nachgewiesenen Bienenarten ist der Botanische Garten der Universität Münster
ausgesprochen artenreich. Besondere Bedeutung bekommt dies durch die inselartige Lage, der mit
4,6 ha relativ kleinen Untersuchungsfläche, im Zentrum der Großstadt Münster. Ein Zuflug von Arten
aus anderen Lebensräumen in größerem Ausmaß erscheint, angesichts der geringen Mobilität der
Wildbienen (HAESELER, 1972; SCHMID-EGGER, 1994; WESTRICH, 1989), als
unwahrscheinlich. Lediglich mobilere Arten, wie die typischen Flußauenbesiedler Andrena vaga
oder Andrena clarkella, könnten aus größeren Entfernungen zugeflogen sein. Die festgestellte
Artenzahl ist im Verhältnis zur Gesamtzahl der 243 für Westfalen bisher bekannten Bienenarten
(KUHLMANN, 1993) als hoch zu bewerten. Zwar sind im norddeutschen Raum durchaus
Lebensräume mit höheren Artenzahlen bekannt (RIEMANN, 1987; HEIDE & WITT, 1990). In
Kenntnis der bisher 124 für Münster bekannten Arten und der spärlichen Ausstattung der Landschaft
mit bienenreichen Lebensräumen bekommt das Artenspektrum des Botanischen Garten Münster eine
hohe Bedeutung. Zur Bewertung eines Untersuchungsgebietes als Bienenlebensraum ist die Artenzahl
(SCHMID-EGGER, 1994) oder besser noch die Vollständigkeit der Zönose (RECK, 1990) das
primäre Kriterium. Daher kommt dem Botanischen Garten eine hohe regionale Bedeutung als
Artenreservoir zu. Für 6 Arten (Anthophora acervorum, Chelostoma campanularum Megachile
versicolor, Psithyrus rupestris, Psithyrus norvegicus, Stelis punctulatissima) stellt der
Botanische Garten den bisher einzigen Fundpunkt für Münster dar.
Für eine Beurteilung des nachgewiesenen Artenspektrums ist eine Bewertung der Bodenständigkeit
hilfreich. Bedeutung für Bienen hat ein Untersuchungsgebiet vor allem dann, wenn es zumindest einen
Teillebensraum der jeweiligen vorgefundenen Arten darstellt. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein Biotop
für eine Art bedeutungsvoll ist, ist umso größer, je zahlreicher und regelmäßiger sie dort angetroffen
wird (HEIDE & WITT, 1990). SCHMID-EGGER (1994) wertet Arten als indigen, wenn
Nachweise von Nestern, pollensammelnden Weibchen oder mehr als 3 Individuen beobachtet
wurden. Nur zufällig auftretende Arten, die das Untersuchungsgebiet auf der Suche nach geeigneten
Lebensräumen kreuzen, wären demnach von geringerer Gewichtung. Zu berücksichtigen ist bei den
nur vereinzelt aufgetretenen Arten die geringe Fortpflanzungsrate (WESTRICH, 1989), die kurze
Lebensdauer und die häufig versteckte Lebensweise der Wildbienen (RÜHL, 1978).
Von den 65 Brutfürsorge treibenden Bienenarten können demnach mindestens 53 als indigen gelten.
Für 3 weitere Arten erscheint die Indigenität als sehr wahrscheinlich: Für Andrena varians wurden
beide Geschlechter nachgewiesen. Lasioglossum punctatissimum ist der einzige im Botanischen
Garten nachgewiesene Wirt von Sphecodes crassus (WESTRICH, 1989), wobei Lasioglossum
Diskussion
76
quadrinotatulum im Verdacht steht, ebenfalls ein Wirt dieser Blutbiene zu sein. Bei Andrena
minutuloides könnte die Ähnlichkeit zu Andrena minutula und Andrena subopaca zum Übersehen
und damit zu den geringen Aktivitätsabundanzen geführt haben. In Anbetracht der isolierten Lage des
Botanischen Garten und der Bindung mancher Arten an Requisiten im Untersuchungsgelände (Bsp.:
Colletes succinctus an Calluna vulgaris Hull und Sand gebunden) ist mit einer noch deutlich
höheren Indigenitätsrate zu rechnen. Für die Kuckucksbienen und Schmarotzerhummeln ist die
Bodenständigkeit noch schwerer zu beurteilen. Sie sammeln keinen Pollen und suchen nur
vergleichsweise selten Blüten auf. Eine enge Bindung zeigen sie an ihre Wirtsbienenart. Bei noch
ungenügender Kenntnis aller Wirte der einzelnen Arten (Bsp. Stelis punctulatissima) kann im
allgemeinen gesagt werden, daß von fast allen nachgewiesenen Parasitoiden mindestens eine
Wirtsbienenart im Botanischen Garten vorkam. Lediglich von Sphecodes punctipes konnte der Wirt
Lasioglossum villosulum nicht aufgefunden werden. Die Parasitoide gelten zudem als durch
Handfang schwerer nachzuweisen als ihre Wirte (SCHMID-EGGER, 1994). Zweifel an der
Bodenständigkeit sind aufgrund des Auftretens als Einzelfund vor allem bei Andrena dorsata,
Andrena fucata, Lasioglossum punctatissimum, Lasioglossum quadrinotatulum und
Lasioglossum zonulum angebracht. Von den anderen Einzelfunden konnten auch 1995 Exemplare
im Botanischen Garten beobachtet werden.
Wird der Erfassungsgrad der Bienenzönose mit Hilfe der Artenarealkurve (nach HAESELER, 1990,
zit. von HEIDE & WITT, 1990) überprüft (Abb. 4.2.), so müßte davon ausgegangen werden, daß
bei weitem noch nicht alle Arten nachgewiesen werden konnten. Während weiterer Rundgänge und
in der sonstigen Aufenthaltszeit im Botanischen Garten wurden zusätzliche 9 Arten nachgewiesen, die
zumeist nur als Einzeltiere auftraten. Trotz einer, mit über 60 Rundgängen, überdurchschnittlichen
Beobachtungsintensität wurden 4 Arten erst 1995 nachgewiesen. Bei einer weiteren Nachsuche
wären zusätzliche Bienenarten zu erwarten.
Das Arteninventar einer Biozönose innerhalb einer Vegetationsperiode vollständig zu erfassen,
erscheint daher fast unmöglich. Ähnliche Schlüsse lassen auch die Ergebnisse von SCHMIDEGGER (1994) zu. Bei mit achtmaliger Begehung pro Vegetationsperiode allerdings deutlich
geringerer Erfassungsintensität wurde ein Erfassungsgrad von 38% bis 53% für einjährigen Handfang
ermittelt. Zu berücksichtigen ist, daß bei sehr großer Erfassungsintensität mehr nicht bodenständige
Arten erfaßt werden könnten, die die Beurteilung eines Bienenlebensraums verfälschen.
Diskussion
77
80
70
60
Artenzahl
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Rundgangblock
Abb. 4.2.: Artenarealkurve (nach HAESELER, 1990 zit. von HEIDE & WITT, 1990)
4.2.1.1. Faunenähnlichkeiten
Trotz der Unzulänglichkeiten vieler Faunenvergleiche werden sie immer wieder genutzt, um
Untersuchungsgebiete mehr oder weniger ähnlicher Artenzusammensetzung zu vergleichen
(BISCHOFF, 1994; FOCKENBERG, 1994; SCHMID-EGGER, 1994). In der Tat wäre es
interessant, eine Einteilung ähnlicher Lebensräume nach ihrem Artenspektrum vornehmen zu können.
Allerdings lassen sich selbst scheinbar ähnliche Strukturen wie Botanische Gärten nur begrenzt
miteinander vergleichen, da sich die Faunenzusammensetzungen naturräumlich stark unterscheiden
(WESTRICH, 1989). Zudem spielt die oft ungenannte Erfassungsintensität eine entscheidende Rolle
beim Nachweis der Artenzahlen. Nach SCHMID-EGGER (1994) erbringt eine Erhöhung der
Untersuchungsintensität eine größere Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Gebieten. Hinzu kommt,
daß die Artenzusammensetzung verschiedener Untersuchungsgebiete eines Naturraumes zuweilen
eine größere Ähnlichkeit aufweist, als die eines Untersuchungsgebietes in verschiedenen
Untersuchungsjahren (SCHMID-EGGER, 1994). Dennoch soll auch hier nicht versäumt werden,
einen Vergleich der Faunenähnlichkeit mit Hilfe des SÖRENSEN-Quotienten (nach
MÜHLENBERG, 1993) vorzunehmen (vergl. Abschn. 2.3.4.).
Diskussion
78
Tab. 4.1.: Vergleich verschiedener auf die Bienenfauna untersuchter Lebensräume
Untersuchungsgebiet
Artenzahl
gemeinsame
Artenzahl
Sörensen-Quotient
Botanischer Garten Münster
86
Immengarten Lübeck (SMISSEN/ECKLOFF, 1992)
Botanischer Garten Bonn (BISCHOFF, 1994)
51
73
42
47
61%
59%
Kieler Stadtgärten (HAESELER, 1972)
77
46
56%
Tiergarten Berlin (DATHE, 1971)
74
37
46%
Botanischer Garten Halle (DORN, 1976)
104
41
Botanischer Garten Prag (PADR, 1989)
55
26
47%
(ohne Hummeln)
38%
Pestruper Gräberfeld (HEIDE & WITT, 1990)
81
50
60%
Aasee Münster (SAUR, 1993)
43
39
60%
Wienburgpark Münster (SAUR, 1993)
31
28
48%
Nach den Ergebnissen der Ähnlichkeitsberechnungen (Tab. 4.1.) sind teilweise große Unterschiede
zwischen den verschiedenen Untersuchungsgebieten zu erkennen. Aufgrund der bei SCHMIDEGGER (1994) gegebenen Einstufung gelten Gebiete mit einem SÖRENSEN-Quotienten von
>65% als von hoher, mit >50% und <65% als von mittlerer Ähnlichkeit. Gebiete <50% sind von
niedriger Ähnlichkeit. Mit den für einen Vergleich herangezogenen Untersuchungen war zu keinem
Gebiet eine hohe Ähnlichkeit festzustellen. Eine mittlere Ähnlichkeit lag zum Immengarten in Lübeck,
zum Botanischen Garten in Bonn, zum Pestruper Gräberfeld bei Wildeshausen und, mit gewissem
Abstand, zu den Kieler Stadtgärten vor. Während die größeren Ähnlichkeiten zu gleichartig
strukurierten Untersuchungsgebieten nicht ungewöhnlich erscheinen, so fällt die ungewöhnlich hohe
Ähnlichkeit zu einem gänzlich anderesartigen Untersuchungsgebiet, dem Pestruper Gräberfeld, auf.
Da es sich dabei um ein Heidegebiet mit Sandböden handelt, ist zumindest ein Teil der
übereinstimmenden Spezies auf den auch im Botanischen Garten relativ hohen Anteil auf Sandböden
spezialisierter Arten zurückzuführen (Tab. 3.1., Abschn. 3.5.1.). Zu den übrigen Gebieten mit
durchweg stärkerem kontinentalem Klimaeinfluß wurde eine niedrige Faunenähnlichkeit errechnet.
Unter Einbeziehung der von DORN (1971) nicht angegebenen Hummelarten für den Botanischen
Garten in Halle wäre eine etwas höhere Ähnlichkeit zu erwarten. Selbst zu Untersuchungsgebieten im
Stadtgebiet war keine hohe Ähnlichkeit festzustellen. Dies dürfte aber im wesentlichen auf die
deutlich niedrigere Erfassungsintensität zurückzuführen sein, wurden doch maximal 4 der von SAUR
(1993) in einem der genannten Gebiete gefundenen Arten im Botanischen Garten nicht
nachgewiesen.
Diskussion
79
Nach SCHMID-EGGER (1994) beruht ein Großteil der Ähnlichkeiten auf eurytope Arten, die
durch Überdeckung der stenotopen Arten kaum Unterschiede zwischen Biotoptypen erkennen
lassen.
Im Vergleich zu anderen, ähnlich strukturierten Untersuchungsgebieten, konnten für den Botanischen
Garten Münster, nach dem Botanischen Garten in Halle, die meisten Artnachweise erbracht werden.
Allerdings muß auch hier die Erfassungsintensität Berücksichtigung finden. Angaben hierzu finden sich
aber nicht bei allen Autoren. Während bei HAESELER (1972), DORN (1976), DATHE (1971),
PADR (1990) und SMISSEN/ECKLOFF (1992) mehrjährige Untersuchungen, teilweise ergänzt
durch Farbschalenfänge, vorgenommen wurden, stammen die Ergebnisse von BISCHOFF (1994)
und HEIDE & WITT (1990) aus nur einer Vegetationsperiode. Angaben über die
Begehungshäufigkeit finden sich nur bei HEIDE & WITT (1990). In Untersuchungen von SCHMIDEGGER (1994) erwiesen sich mehrjährige Untersuchungen als positiv für den Erfassungsgrad des
Artenspektrums. Durch die hohe Begehungsrate im Botanischen Garten und ergänzenden
Untersuchungen 1995 kann von einem zu den mehrjährigen Untersuchungen vergleichbaren
Erfassungsgrad ausgegangen werden.
Daher wird deutlich, daß der Botanische Garten in Münster auch im überregionalen Vergleich eine
herausragende Stellung einnimmt, was seine Bedeutung als Rückzugsgebiet für viele Bienenarten im
Raum Münster noch unterstreicht.
4.2.1.2. Nistplatznutzung
Aus den Ansprüchen der nachgewiesenen Arten an die Nistplatzbedingungen (Tab. 3.1., Abschn.
3.5.1; Anhang) geht hervor, daß neben dem hohen Blütenangebot vor allem die Strukturvielfalt mit
zahlreichen verschiedenen Nistmöglichkeiten des Botanischen Garten ausschlaggebend für die
Artenvielfalt ist. Auch wenn nur von etwa 10 Arten die Nistplätze gefunden werden konnten, lassen
sich Erkenntnisse über die bevorzugten Strukturen gewinnen.
Der deutlich höhere Anteil der bodennistenden Arten ist nicht ungewöhnlich, da selbst auf einem
Kahlschlag mit guten Bedingungen für hohlraumbewohnende Spezies die hypergäischen Arten nie die
Dichte der endogäisch nistenden Arten erreichten (HAESELER, 1972). Weil die bodennistenden
Arten sonnenexponierte, trockene und dünn oder unbewachsene Bodenverhältnisse zur Nestanlage
bevorzugen, lagen stellenweise gute Bedingungen vor. Derartige Flächen wie die
Sandheidenachbildung mit "Düne", Böschungsbereiche und das Alpinum erwiesen sich unter den
festgestellten Nistplätzen als häufig von den hochabundanten Arten genutzt.
Diskussion
80
Aus Literaturangaben geht hervor, daß 10 Arten (Tab. 3.1, Abschn. 3.5.1.) eine mehr oder weniger
starke Bindung an sandige Böden zeigen (WESTRICH, 1989). Von diesen Arten sind 5 bei der
Wahl des Nistsubstrats auf Sand spezialisiert. 5 weitere (Andrena barbilabris, Andrena praecox,
Andrena tibialis, Andrena vaga, Lasioglossum lucidulum) bevorzugen Sand, besiedeln aber auch
Lößlehm. Offene Bodenstellen auf Sand lagen im Untersuchungsgebiet und seiner näheren
Umgebung ausschließlich in der Sandheide vor. Von Andrena barbilabris und Lasioglossum
sexstrigatum fanden sich außerhalb des Botanischen Gartens Nester auch in den sandigen
Zwischenräumen des Kopfsteinpflasters auf dem Schloßplatz. Der hohe Anteil sandliebender Arten
läßt sich auf das Besiedlungspotential des Stadtgebietes zurückführen. Sandige Böden sind reich
vertreten und streifen in Form des Uppenberger Geestrückens auch das Untersuchungsgebiet. Durch
die Kombination mit einem reichhaltigen Blütenangebot konnte auch der Botanische Garten von
diesen Arten besiedelt werden. Bei dem geringen Alter der Sandheide (zu großen Teilen erst 1992
angelegt) ist die entstandene Besiedlungsdichte beachtlich. Fraglich ist, wie die weitgehend auf
großflächige Heidegebiete mit Sandböden angewiesene Seidenbiene Colletes succinctus
(WESTRICH, 1989) den Botanischen Garten erreichte. In Anbetracht der Überbrückung von 30
km durch Stechimmen nach Beobachtungen auf Feuerschiffen in der Nordsee (HAESELER, 1974)
könnte eine Neubesiedlung aus dem NSG Bonnenkamp aus ca. 10 km Entfernung erfolgt sein.
Denkbar wäre aber auch die Einbringung der Art mit dem original Heide-Bodensubstrat.
Da die Artengruppe der besonders in sandigem Substrat nistenden Arten von Veränderungen in der
Landschaft erheblich bedroht ist (WESTRICH, 1989; HAESELER, 1985 zit. in HEIDE & WITT,
1990), kommt der Sandheidenachbildung angesichts der genannten Artnachweise im Botanischen
Garten besondere Bedeutung zu.
Ungeklärt sind die Nistplätze der hypergäisch nistenden Bienenarten. Neben den zahlreichen
Totholzstrukturen im Gartenbereich kommen vor allem die alten Baumbestände in angrenzenden
Bereichen des Schloßgartens in Frage. Auch Hohlräume in den Fugen alter Gemäuer in und am
Botanischen Garten dürften vielen Maskenbienen und der Seidenbiene Colletes daviesanus als
Nistplatz gedient haben (HAESELER, 1972; WESTRICH, 1989). Für Chelostoma
campanularum und Chelostoma fuliginosum ist eine Bevorzugung von Totholz bekannt. Für
Anthophora acervorum sind Steilwände oder steile Böschungen obligatorisch. Im
Untersuchungsgebiet kommen allerdings nur Trockenmauern in Frage, die auch SCHMID-EGGER
(1994) als Nistplatz vermutet. "Steilwände" in Form alter Mauern an Gebäuden werden gerne von
der Seidenbiene Colletes daviesanus sowie den Maskenbienen Hylaeus spec. zur Nestanlage
angenommen (HAESELER, 1972). Für einige Arten sind keine näheren Nistplatzansprüche bekannt
(Bsp.: Lasioglossum semilucens; Lasioglossum sexnotatum). (WESTRICH, 1989)
4.2.1.3. Oligolektische Arten
Diskussion
81
Für die Reproduktion sind oligolektische Bienenarten auf das Vorhandensein bestimmter
Pollenspenderpflanzen angewiesen. Sie spielen eine wichtige Rolle als Bewertungskriterium, da der
entscheidende Punkt für den Wert einer Ressource, die Nutzung durch darauf spezialisierte Glieder
der Biozönose ist (SCHMID-EGGER, 1994). Die nachgewiesenen 12 oligolektischen Arten stellen
mit 14,1% bei 26 für Münster bekannten Spezies einen vergleichsweise geringen Artenanteil.
BISCHOFF (1994) konnte im Botanischen Garten Bonn bei 73 nachgewiesenen Bienenarten einen
Anteil von 20% oligolektischen Arten erfassen. Auch in anderen Untersuchungen in Stadtbereichen
(DATHE, 1971; DORN, 1976) war die Zahl oligolektischer Arten höher.
Am stärksten vertreten sind mit 3 Arten die Salix-Spezialisten. Es folgen mit jeweils 2 Arten die
Campanula- und Fabaceen-Spezialisten. Bei Aufschlüsselung der in Münster, aber nicht im
Botanischen Garten nachgewiesenen oligolektischen Bienenarten stellte sich heraus, daß es sich bei
diesen Arten vor allem um auf Salix, Fabaceen und Asteraceen spezialisierte Spezies handelt.
Während für das Fehlen der Salix-Spezialisten die relativ kleinen Bestände ihrer
Pollenspenderpflanzen ausschlaggebend sein könnten, so sind für die anderen Arten angesichts
größerer Bestände der entsprechenden Pflanzenfamilien andere Ursachen für ihr Fernbleiben zu
vermuten. Hierunter könnten fehlende Nistplätze, eine zu hohe Pflegeintensität oder das geringe Alter
der Kulturlandschaftsnachbildungen fallen. Zudem ist eine in Folge des hohen Isolierungsgrades
erschwerte Neubesiedlung des Botanischen Gartens zu erwarten.
4.2.1.4. Parasitoide
Kuckucksbienen und Schmarotzerhummeln benötigen für eine dauerhafte Existenz ihrer Art eine
stabile Population von mindestens einer ihrer Wirtsbienenarten. Nach MÜHLENBERG (1993) sind
Parasitenvorkommen von großer Bedeutung, da anthropogene Beeinträchtigungen zuerst die
Wechselbeziehungen zwischen den Arten stören. Neben Räuber-Beute-Beziehungen fallen darunter
Wirt-Parasit-Beziehungen.
Der Parasitenanteil von 22% an den nachgewiesenen Arten ist als hoch zu bewerten. In
vergleichbaren Strukuren, wie dem Immengarten in Lübeck (SMISSEN/ECKLOFF, 1992) und
dem Botanischen Garten in Bonn (BISCHOFF, 1994), lag der Anteil mit 17% bzw. 12% wesentlich
niedriger. In der gleichen Größenordnung lag der Parasitenanteil mit fast 23% in zwei von
FOCKENBERG
(1994)
untersuchten
Naturschutzgebieten
(Binnendünenlandschaft,
Sandabgrabung). Mit 30% im Pestruper Gräberfeld (HEIDE & WITT, 1990) sind auch wesentlich
höhere Parasitenanteile bekannt. Deutlich wird aber, daß der Botanische Garten offensichtlich für
einen großen Teil der als Wirte in Frage kommenden Arten stabile Populationen zuläßt.
Diskussion
82
An nur eine Wirtsbienenart sind im Botanischen Garten 5 Kuckucksbienen gebunden (Tab. 3.2.;
Abschn. 3.5.1.). Auch wenn in der Literatur mehrere Wirte angegeben werden, so kann bei diesen
Arten doch weitgehend ausgeschlossen werden, daß noch andere Wirte, als die in Tab. 3.2.
angegebenen, in Frage kommen. Von diesen Bienenarten existieren demnach stabile Populationen in
oder in der Umgebung des Botanischen Garten.
Auch die 4 Schmarotzerhummelarten zeigen eine enge Bindung an ihre Wirte. Auffallend war die
große Aktivitätsabundanz von Psithyrus sylvestris. Als häufigste Art der Gattung Psithyrus war sie
zeitweise zahlreicher anzutreffen als der in der Literatur (WESTRICH, 1989; HAGEN, 1994)
angegebene Wirt Bombus pratorum. Die hohe Zahl verschiedener Schmarotzerhummelarten im
Untersuchungsgebiet belegt die gute Bestandssituation der nachgewiesenen Hummelarten.
Auffallend niedrig war die Zahl der im Botanischen Garten nachgewiesenen Wespenbienenarten
(Nomada). Während für das Stadtgebiet 15 Nomada-Arten bekannt sind (SAUR, 1993;
TUMBRINCK, mündl. Mitt.) traten im Untersuchungsgebiet 7 Wespenbienenspezies auf. Die Wirte
aller weiteren Arten (Nomada bifida, N. ferruginata, N. flavoguttata, N. lathburiana, N.
panzeri, N. signata, N. succincta) wurden auch im Botanischen Garten nachgewiesen. Zumeist
waren die Abundanzen der entsprechenden Sandbienen (Andrena haemorrhoa, A. praecox, A.
minutula-Gruppe, A. vaga/A. cineraria, A. varians/A.helvola/A.fucata, A. fulva, A. nitida/A.
nigroaena) relativ niedrig. Die Tragfähigkeit der Populationen kann nicht beurteilt werden.
Möglicherweise wären bei intensiver Nachsuche weitere Nachweise zu erwarten.
4.2.1.5. Rote Liste-Arten
Eine Charakterisierung eines Untersuchungsgebietes anhand der Rote Liste-Arten wäre
wünschenswert, da es sich hierbei zumeist um Arten handelt, denen über ihren Gefährdungsstatus
eine erhöhte Aufmerksamkeit zukommt. In der Naturschutzpraxis haben die Roten Listen
mittlererweile einen hohen Stellenwert erlangt (PLACHTER, 1991). Über die ihnen oftmals zum
Verhängnis gewordene stenöke Lebensweise kommt diesen Bienenarten eine hohe Zeigerfunktion für
selten gewordenen Kombinationen verschiedener Teillebensräume und Ressourcen zu. Als
Spezialisten sind sie von ausschlaggebender Bedeutung für die Beurteilung eines Biotops (SCHMIDEGGER, 1994). Besonders die Zahl der Rote Liste-Arten wird als herausragendes Kriterium
verwendet (PLACHTER, 1983; SCHMID-EGGER, 1994).
Für die Bewertung des Botanischen Gartens der Universität Münster eignen sich die Rote ListeArten nur begrenzt, da unter anderem keine regionale Rote Liste zur Verfügung steht. Die in Tab.
3.1. (Abschn. 3.5.1.) verwendeten Angaben gehen auf die Roten Listen von Baden-Würtemberg
und der Bundesrepublik zurück (WESTRICH, 1989; WARNCKE & WESTRICH, 1984). Gerade
Diskussion
83
die Wildbienen zeigen aber große Unterschiede in der Verbreitung und den örtlichen Ansprüchen.
WESTRICH (1989) deutet schon an, daß die Gefährdung der Arten regional verschieden ist. Die
Arten Andrena barbilabris und Sphecodes pellucidus, beide RL 3, sind im Norden häufiger
anzutreffen. Für Münster erscheint auch der Gefährdungsstatus von "stark gefährdet" für
Lasioglossum sexnotatum (Foto 4.1.) als zu hoch gegriffen, konnte die Art doch bei eigenen
Untersuchungen in größerer Zahl an mehreren Standorten nachgewiesen werden. Aus anderen
Quellen gehen für das Umland von Münster allerdings keine Nachweise hervor (SAUR, 1993;
WOYDAK, 1967; KUHLMANN, mündl. Mitt.). Andererseits ist auch durchaus denkbar, daß
andere Arten in die Rote Liste aufgenommen oder als gefährdeter eingestuft werden müßten.
Foto 4.1.: Lasioglossum sexnotatum an Scrophularia nodosa L.
Dennoch sei darauf hingewiesen, daß 15 der nachgewiesenen Bienenarten ein RL-Status zugewiesen
werden kann. Der Anteil der bodennistenden Arten und zugehöriger Parasitoide liegt mit 86,6%
ausgesprochen hoch. Hervorzuheben sind die auf Sand spezialisierten Arten wie Colletes
succinctus, Lasioglossum quadrinotatulum oder Andrena clarkella. Hylaeus pictipes und
Megachile ericetorum sind die einzigen hypergäisch nistenden Arten, die in den ausgwerteten Roten
Listen auftauchten.
Oligolektisch sind 5 der Rote Liste-Arten. Mit Andrena clarkella und Andrena praecox handelt es
sich dabei um Arten, die sich durch die Spezialisierung auf Salix als Pollenquelle und der Nutzung
nur schütter bewachsener Stellen auf bevorzugt sandigen Böden als Nistplatz auszeichnen. Sie
gehören zu den typischen Arten der Flußauen, durch deren weiträumige Zerstörung ihre letzten
Rückzugsräume heute zumeist in Sekundärlebensräumen zu finden sind. Es kann davon ausgegangen
werden, daß beide Arten bodenständig sind, da beide Geschlechter und pollensammelnde Weibchen
gefunden wurden (bei A. praecox erst 1995). Zwar gelten die Auenarten durch ihre Befähigung zur
Diskussion
84
Besiedlung von Pionierlebensräumen und der Nutzung von weiter entfernten Pollenquellen als sehr
mobil (SCHMID-EGGER, 1994), dies gilt jedoch im wesentlichen für die pollensammelnden
Weibchen. Die Männchen dagegen sind vermehrt in der Nähe der Nistplätze zu finden. Obschon
Weiden zum Pflanzeninventar des Botanischen Garten zählen, kann davon ausgegangen werden, daß
primär geeignete Nistplätze im Bereich der Sandheide ausschlaggebend für die Vorkommen sind.
Die Quantität der Weidenblüte ist dagegen vergleichsweise gering. Größere Weidenbestände sind
am Aasee und, in geringerer Menge, am Schloßgraben zu finden. Die beiden auf Schmetterlingsblüter
oligolektischen Andrena wilkella und Megachile ericetorum sind durch die in der Vergangenheit
stark intensivierte Landnutzung gefährdet. Zumeist fehlt die Kombination magerer Standorte, an
denen die Pollenquellen der Arten wachsen, mit geeigneten Nistplätzen. Im Botanischen Garten
scheinen die Bedingungen für Megachile ericetorum gut zu sein, da sie regelmäßig beobachtet
werden konnte. Für Andrena wilkella könnte die Bodenständigkeit der Art, angesichts von nur 2
Nachweisen, bezweifelt werden. Da aber beide Tiere gleichzeitig sammelnd an Melilotus officinalis
Lam. gefunden wurden, ist die Indigenität denkbar.
4.2.2. Saisonale Veränderungen im Artenspektrum
Durch das bei vielen Arten auf wenige Wochen im Jahr begrenzte Auftreten kommt es
natürlicherweise zu einer wechselnden Zusammensetzung der zu einem bestimmten Zeitpunkt
erfaßbaren Bienenarten. Während viele Arten mit sozialer Lebensweise potentiell über einen längeren
Zeitraum auftreten können, sind es gerade die Arten mit solitärer Lebensweise, die das wechselnde
Bild der Bienenzönose prägen. Die artenreichsten Monate waren demnach Mai und Juli. Während
des Frühjahrs bis in den Juni hinein bestimmten vor allem Sandbienen (Andrena) mit ihren Wirten
(meist Nomada) das Bild. Während des Sommers stellten die Gattungen Hylaeus und Megachile
die meisten Arten. Die sozialen Arten der Gattungen Lasioglossum und Bombus und bivoltine Arten
(Bsp. Andrena bicolor, Andrena flavipes) waren sowohl in den Artenblöcken des Frühjahr als
auch im Sommer vertreten. Die Artenzahl im Juni kam vorwiegend durch das Auftreten der letzten
Individuen der Frühjahrsarten und den ersten Tieren der Sommerarten zustande. Zu einem ähnlichen
Ergebnisse für die Kieler Stadtgärten kommt HAESELER (1972). Nach Zuordnung der solitären
Bienenarten zu Hauptflugphasen ergab sich ein zweigipfliges Ergebnis. Die meisten Arten wurden in
den Flugphasen 2 (ab Mitte April bis Anfang Juni) und 4 (Mitte Juni bis Anfang August) festgestellt.
Zu der Zeit im Juni (Flugphase 3) ließen sich dagegen kaum Arten zuordnen. Ein anderes Bild bot
sich in einer Kiesgrube und einem Kahlschlag. Dort konnten der Flugphase 3 sogar annähernd die
meisten Arten zugeordnet werden.
Während der einzelnen Rundgänge ergab sich für den Sommer, mit Schwerpunkt im Juli, ein
regelmäßigeres Auftreten der Arten als im Frühjahr (Abb. 3.15./3.16., Abschn. 3.5.1.). Besonders
die sozialen Arten waren im Sommer regelmäßig auf der täglichen Artenliste vertreten. Im Frühjahr
Diskussion
85
flogen zumeist die Nestgründerinnen, während im Sommer verstärkt Arbeiterinnen (Bsp. Bombus)
umherflogen. Die Arten mit Schwerpunkt des Auftretens im Frühjahr wurden in deutlich geringeren
Individuenzahlen nachgewiesen. Zusammen mit dem Rückgang der erfaßten Arten in der ersten
Junihälfte ergaben sich deutliche Parallelen zu den Blühwellen im Botanischen Garten (Abschn.
4.1.1.). Insgesamt war die Zahl der für das Frühjahr typischen Arten (25) deutlich höher als die Zahl
der Sommerarten (20). Die Frage nach den Ursachen muß weitgehend unbeantwortet bleiben.
Möglicherweise macht sich aber die zum Sommer hin zunehmende Dominanz der sozialen
Bienenarten (Bombus, Lasioglossum) bemerkbar.
Eine zweite Generation, wie sie vor allem bei Maskenbienen im Spätsommer auftreten kann
(WESTRICH, 1989), ließ sich nicht nachweisen. Möglicherweise verhinderte die ungünstige
Witterung ab Mitte August das Schlüpfen der zweiten Generation.
Wie im Ergebnisteil erwähnt, fielen einzelne Tage durch vergleichsweise niedrige Artenzahlen auf. Für
den 27.6, 8.7., 12.7. und 19.7. ergab die Ursachenforschung einen deutlich abweichenden Beginn
des Rundganges. Aufgrund der tageszeitlichen Aktivitätsschwankungen der Bienen (WESTRICH,
1989) kam es daher sowohl zu niedrigeren Arten- als auch Individuenzahlen.
Weitere Abweichungen zwischen Rundgängen in zeitlich enger Folge müssen weitgehend einem
durch Zufall und wechselnde Witterungsbedingungen behafteten methodischen Fehlerbereich
zugerechnet werden.
Ob der gerade nach dem 18.7., dem Ende der Silberlindenblüte, zu verzeichnende Artenrückgang
mit der größeren Konkurrenz durch die in großer Zahl in den Garten einfliegenden Erdhummeln zu
erklären sein könnte, läßt sich nicht abschließend sagen. Wenn es nicht zu direkten
Verdrängungserscheinungen kam, so müßte sich die Konkurrenz ohnehin eher in einer niedrigeren
Reproduktionsrate der betroffenen Arten äußern. Da zu der Zeit die Hummeln kaum beim Sammeln
von Pollen beobachtet wurden, würde sich die Konkurrenz eher auf die Verfügbarkeit von
Nektarreserven beziehen, die auch für die Sammeltätigkeit der Wildbienen zur Verfügung stehen
müßten.
4.2.3. Veränderungen in der Aktivitätsabundanz
Die Gesamtaktivitätsabundanzen der Bienen im Jahresverlauf zeichnen sich durch starke
Schwankungen aus, die eine differenzierte Betrachtung verschiedener Bienengruppen von Vorteil
erscheinen lassen. Wie schon in der Einleitung erwähnt, sind diesen Bienengruppen unterschiedliche
Strategien zu eigen, die mit einer unterschiedlichen Mobilität und dem Grad sozialer Organisation
einhergehen.
Diskussion
86
Wildbienen (ohne Bombus)
Die Aktivitätsabundanzen der Wildbienen ohne die Hummeln bestätigen, was schon die festgestellten
Artenzahlen andeuteten. Aufgrund der zeitweise mehr als doppelt so hohen Abundanzen, wie an den
individuenreichsten Tagen im Frühjahr (3.17., Abschn.3.5.2.; Anhang), zeigte sich ein deutlicher
Schwerpunkt des Auftretens von Wildbienen im Sommer. Diese Feststellung steht in Kontrast zu den
Beobachtungen auf einem Kahlschlag mit Hilfe von Farbschalenfängen (HAESELER, 1972). Dort
war in der Jahresdynamik der Individuendichte unter den Bienen ein deutlicher Schwerpunkt im April
zu erkennen.
Da die Wildbienen eine in der Regel nur begrenzte Mobilität haben und die Massentrachten in der
Umgebung des Botanischen Garten nur von den wenigen Arten genutzt werden, ist eine
vergleichsweise höhere Bindung an das Untersuchungsgebiet gegeben. Eingebunden in den
natürlichen Rhythmus ihres Erscheinens im Jahresverlauf können die jeweiligen Ressourcen nur eine
begrenzte Bienenzahl ernähren. Die Zahl der in einem Jahr zum Schlupf kommenden Bienen hängt
von einer Vielzahl von Faktoren ab. Neben der Parasitierungsrate und der Überlebensrate nach der
Überwinterung ist vor allem die Zahl der von den Weibchen einer Art angelegten Brutkammern
entscheidend. Diese wiederum wird bestimmt vom Pollenangebot der benötigten Pflanzen, der
witterungsbestimmten zur Verfügung stehenden Zeit und vom Ausmaß der Konkurrenz um die
Pollenressourcen. Bei den Wildbienen ist zudem die Verfügbarkeit von Nistplätzen von großer
Bedeutung (WESTRICH, 1989).
Unklar bleibt, wie groß der Anteil der bei den Rundgängen erfaßten Individuen an der
Gesamtpopulation war. Daraus ergeben sich die Schwierigkeiten, die vorgefundenen
Aktivitätsabundanzen in kausalen Zusammenhang zum Nahrungsangebot zu stellen. Dabei ist
durchaus davon auszugehen, daß sich die tatsächlichen Schwankungen unter den umherfliegenden
Bienen auch in den Aktivitätsabundanzen widerspiegelten, gewissermaßen wie die Spitzen eines
Eisberges. Zudem bringt die hohe Zahl Einzelbeobachtungen eine gute Absicherung der Ergebnisse
mit sich. Von Bedeutung für die aufgetretenen Schwankungen der Aktivitätsabundanzen sind die
jeweiligen Maxima der Individuenzahlen einzelner Arten. In jahreszeitlicher Abhängigkeit schlüpfen
bei geeigneten Witterungsbedingungen nach und nach mehr Individuen. Zugleich beginnt auch die
Ausdünnung der Bestände unter anderem durch Prädatoren, Verdriftung, größere Verteilung im
Gelände oder, wie zum Zwecke dieser Untersuchungen, durch Fangtätigkeiten. Nutzte eine
Bienenart den Botanischen Garten stärker als Nistplatz als zur Nahrungssuche, so wurde sie eher
kurze Zeit nach dem Schlüpfen erfaßt, da dann die dort umherfliegende Individuenzahl noch
konzentrierter war (Bsp. Andrena bicolor, Andrena flavipes). Zudem sinkt die Individuenzahl
innerhalb des Erscheinungszeitraums aufgrund der wegen Überalterung sterbenden Tiere, was
besonders bei den Männchen frühzeitig ins Gewicht fällt. Fehlt es an Futterquellen, ist auch ein
Diskussion
87
Verhungern denkbar. Auf diese Ursachen könnte das schnelle Absinken der Individuenzahlen nach
den Tagen maximaler Aktivtätsabundanzen zurückgegangen sein. Tote Wildbienen (außer Bombus)
wurden nur sehr vereinzelt im Botanischen Garten gefunden.
Die Parallelität in der Entwicklung der Aktivitätsabundanzen Anfang Juni zu dem über die niedrigen
Auslastungen festgestellten Nahrungsengpaß ist zwar augenfällig, könnte jedoch ebenso durch die
natürliche Veränderung des Artenspektrums von den Frühjahrsarten zu den Sommerarten bedingt
sein.
Sehr abrupt stellte sich der Rückgang der Aktivitätsabundanz nach dem 28.7. dar. Auch hier könnte
die natürliche Entwicklung die Ursache sein, wonach abgearbeitete Tiere vermehrt ausfielen, zumal
einen Tag später die gleiche Entwicklung bei den Hummeln zu beobachten war. Allerdings sank am
1./2.8. vorübergehend die Auslastung bei den Eintragsmessungen, was auch ein Verhungern von
Bienen nicht ausschließt. Die nochmalige Zunahme der Individuenzahlen ab dem 31.8. läßt sich durch
das vermehrte Auftreten von frisch geschlüpften männlichen Furchenbienen der Arten Lasioglossum
fulvicorne, Lasioglossum morio und Lasioglossum sexstrigatum erklären.
Am 16.7. wurde eine Aktivitätsabundanz der Wildbienen beobachtet, die weit oberhalb
benachbarter Rundgangtage lag (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.). Vom 14.7. auf den 16.7. stieg die
Aktivitätsabundanz um mehr als 38% an und lag am 18.7. wieder unterhalb des Wertes vom 14.7.
Die methodische Vorgehensweise scheidet als Ursache weitgehend aus, da Beginn und Dauer der
Rundgänge nahezu identisch waren. Auch witterungsbedingte Einflüsse waren nicht zu erkennen.
Unwahrscheinlich erscheint ein Schlüpfen größerer Mengen Tiere, da diese sich zumindest teilweise
auch bei späteren Zählungen bemerkbar gemacht haben müßten, wenn nicht tatsächlich eine massive
Verdrängung durch die große Zahl zusätzlicher Erdhummeln stattgefunden hat. Auffallend ist, daß die
Individuenzunahme weitgehend auf die ohnehin häufig auftretenden Bienenarten Andrena flavipes,
Anthidium manicatum, Hylaeus hyalinatus und Hylaeus communis zurückging. Andrena bicolor
dagegen war nur mit etwa einem Viertel der an den zeitlich benachbarten Rundgängen gezählten
Tieren vertreten. Da Zufall für eine derart große Abweichung als wichtige Größe kaum in Frage
kommt, kann keine weitere Erklärung für dieses Phänomen geliefert werden.
Ob Konkurrenzerscheinungen, wie sie beim Einflug großer Mengen Honigbienen oder Hummeln
auftreten könnten, sich in Veränderungen der Wildbienenabundanzen niederschlagen, ist fraglich.
HEINRICH (1979) geht zwar davon aus, daß Wildbienen noch mit den von Hummeln nicht
genutzten Resten an Blütenprodukten auskommen, deren Ausbeutung für die Hummeln
sammelökonomisch nicht mehr machbar wäre. Dabei bleibt aber unberücksichtigt, ob die
Reproduktionsrate der Wildbienen gesenkt wird. Sieht man die Individuenzahl der Wildbienen unter
dem Gesichtspunkt des alljährlich wiederkehrenden starken Einflugs der Erdhummeln nach der
Silberlindenblüte, wäre bei gerigerer Hummeldichte hypothetisch eine höhere Wildbienendichte
Diskussion
88
denkbar. Da sich das von Bienen besammelte Pflanzenspektrum je nach Art unterscheidet, wären
auch die Auswirkungen von Art zu Art verschieden. In Anbetracht der niedrigeren
Reproduktionsraten einiger Wildbienenarten unter dem Einfluß der Konkurrenz durch in einen
Lebensraum eingebrachte Honigbienenvölker (EVERTZ, 1993) erscheint der gleiche Einfluß durch
Hummeln denkbar.
Beim Vergleich der Aktivitätsabundanzen der Wildbienen nach ihren ökologischen Ansprüchen, zeigt
sich, daß viele der vermehrt im Sommer auftretenden hypergäisch nistenden Arten zu den mit am
häufigsten im Botanischen Garten anzutreffenden Bienen gehören (Tab. 3.1., Abschn. 3.5.1.). Dies
ist ein Zeichen dafür, daß auch für die in Hohlräumen nistenden Arten gute Bedingungen im
Botanischen Garten existieren.
Einige oligolektischen Arten waren mit vergleichsweise hoher Aktivitätsabundanz im Botanischen
Garten anzutreffen. Einerseits ist dies ein Hinweis für eine ausreichende Quantität ihrer Pollenquellen.
Andererseits war die Feststellung hoher Abundanzen teilweise durch die Bindung an bestimmte
Pflanzen bedingt, die während der Rundgänge regelmäßig nach den entsprechenden Bienen
abgesucht wurden.
Augenfällig ist der geringe Anteil in größerer Abundanz aufgetretener Rote Liste-Arten. Ursache
könnte die allgemein größere Seltenheit1 von RL-Arten sein (SCHMID-EGGER, 1994).
Suboptimale Bedingungen für einige Arten tragen ein übriges dazu bei.
Parasitoide wurden allgemein in geringer Abundanz festgestellt. SCHMID-EGGER (1994) bestätigt,
daß diese seltener gefangen werden. Kleine Wirtsbienenpopulationen können nicht allein für die
geringe Abundanz aller Kuckucksbienenarten verantwortlich gemacht werden. Der Wirt der erst
1995 in einem Exemplar festgestellten Nomada fabriciana (Andrena bicolor) gehört etwa zu den
häufigsten Bienenarten im Botanischen Garten. Die Ursachen hierfür sind nicht bekannt.
Die angewendete Methode zur Zählung der Bienen war vermutlich mit einer gewissen Ungenauigkeit
behaftet, da vor allem bei den Maskenbienen des öfteren mehrere Arten gleichzeitig an den Blüten
sammelten, deren Anteil an den Individuen nicht immer genau geklärt werden konnte. Durch eine
große Zahl repräsentativer Fänge, besonders der Gattungen Hylaeus und Lasioglossum, kann
davon ausgegangen werden, daß die festgestellten Anteile der einzelnen Arten an der
Gesamtbeobachtungszahl der Bienen weitgehend der Realität entsprechen.
Hummeln
1 Seltenheit im Verständnis von natürlicherweise geringer Abundanz.
Diskussion
89
Die Veränderungen in der Aktivitätsabundanz der Erdhummel im Botanischen Garten wurden bereits
ausgiebig diskutiert. Durch die hohen Abundanzwerte der Erdhummeln wurden zudem die anders
verlaufenden Schwankungen im Auftreten der anderen Hummelarten überlagert (Abb. 3.17.,
Abschn. 3.5.2.). In den Zählungen wesentlich individuenschwächer vertreten, wirkten sich
vergleichsweise geringe zahlenmäßige Unterschiede bei diesen Arten ungleich stärker aus (Abb.
3.19.b-f, Abschn. 3.5.2.). Mit deutlich niedrigeren Zahlen im Botanischen Garten sammelnder Tiere
während der Lindenblüte fielen auch Bombus pascuorum, Bombus lapidarius, Bombus hortorum
und Bombus pratorum auf. Die niedrigeren Individuenzahlen vom 21.6.-4.7. bei Bombus
pascuorum und Bombus hortorum lassen vermuten, daß von diesen Arten nicht die gesamte
Blütezeit der Linden, sondern fast ausschließlich die Blütezeit der früh blühenden Linden genutzt
wurde. Auch für Bombus hypnorum kann die Nutzung der Lindenblüte angenommen werden,
waren von dieser Art doch auch toten Tiere unter verschiedenen Lindenarten zu finden. Angesichts
der nach der Blütezeit der Linden nicht mehr zunehmenden Individuenzahl bei Bombus hypnorum
und der schon Mitte Mai vergleichsweise hohen Arbeiterinnenzahlen ist die Überschreitung des
Zeitpunkts der höchsten Volksentwicklung in der Zeit der Lindenblüte wahrscheinlich. Ähnlich
können die Beobachtungen für Bombus lapidarius gedeutet werden.
Die starke Abundanzzunahme in der Gesamtzahl der Hummeln vom 20. auf den 30.5. ist vermutlich
auf die Zunahme der Volksgrößen zurückzuführen, deren Kontinuität in Folge des
witterungsbedingten großen Abstands zwischen den Rundgängen in den Zählungen nicht zum
Ausdruck kam. Eine Ursache für die hohen Individuenzahlen in der ersten Junihälfte könnte, wie bei
der Erdhummel, die Nahrungsverknappung außerhalb des Botanischen Garten sein. Dadurch wurden
mehr Tiere in den Garten gelockt. An dem Strauch Stranvaesia davidiana waren die anderen
Hummelarten allerdings deutlich unterrepräsentiert.
Die unterschiedliche Dauer des Auftretens im Untersuchungsgebiet mit einem von Art zu Art,
allerdings auch von Volk zu Volk variierenden Höhepunkt der Volksentwicklung (HAGEN, 1994;
WESTRICH, 1989; eigene Beobachtungen) ist charakteristisch für die Arten.
Honigbienen
Durch die ohnehin exzessive Honigspeicherung und eventuelle Zufütterung durch Imker sind die
Honigbienen unabhängig von kurzfristigen Veränderungen im Nektarangebot. Zur Ergänzung ihrer
Vorräte nutzen Honigbienen bevorzugt Massentrachten. (WESTRICH, 1989). In geringer Zahl
sammelten die Honigbienen auch an Pflanzen geringer Blütenmenge, was besonders in den
Sommermonaten zu beobachten war. Ein zeitweise massives Auftreten der Honigbienen während der
Rundgänge vom 12.-20.5. und vom 13.-24.6. hatte seine Ursache in der Blütezeit einiger
Massentrachten (Bsp. Crataegus laevigata "Paulii" DC.). Während der Rundgänge am 30.5. und
9.6 traten kaum Honigbienen auf. Die geringen Honigbienenzahlen an diesen Tagen lassen sich
Diskussion
90
vermutlich auf das Fehlen punktueller Massentrachten im Botanischen Garten zurückführen. Erst mit
dem Blühbeginn von Stranvaesia davidiana stand wieder eine lohnende Trachtquelle zur
Verfügung, die intensiv von der Honigbiene besammelt wurde.
4.2.5. Bedeutung der Blütenpflanzen
Die Blütenpflanzen des Botanischen Garten stellten für die Bienenpopulationen die potentiell zur
Verfügung stehende Nahrungsgrundlage dar (Anhang). Die Nutzung dieser Pflanzen durch die Bienen
hängt nicht nur von ihrem Angebot an Pollen und Nektar ab, orientieren sich doch viele Arten
nachweislich an Form, Farbe und Duft der Blüten (HESS, 1983). Zudem eignen sich aufgrund der
Länge der Blütenkronröhren nicht alle Blüten für die Ausbeutung, es sei denn, es kommt zum
Nektarraub (WESTRICH, 1989). Für viele Arten hat sich eine Spezialisierung auf bestimmte
Blütentypen herausgebildet, an deren Nutzung sie angepaßt sind. Für die Hummelarten beschreibt
HEINRICH (1979), daß sich die Arten oder sogar einzelne Tiere auf Blütentypen spezialisieren.
Deren effiziente Ausbeutung hatten sie erlernt und waren durch ihre Rüssellänge auch befähigt an den
Nektar zu gelangen. Die Herausbildung oligolektischer oder, im Extremfall, monolektischer Arten im
Laufe der Evolution ist ein weiteres Beispiel der Spezialisierung. In der Blütenökologie spielen nicht
nur Bienen eine Rolle, sondern auch Wespen, Schwebfliegen, nektarsaugende Käfer oder
Schmetterlinge. Ohne Bedeutung für Mitteleuropa sind nektarsaugende Vögel oder Fledermäuse.
Zwischen diesen Tier- und Pflanzengruppen kam es in der Evolution zu gegenseitigen
Anpassungserscheinungen, die den Pflanzen eine effiziente Bestäubung sicherten und den
Blütenbesuchern einen exklusiveren Zugang zu den Blütenprodukten erlaubte.
Daher erscheint mit ca. 50% der vorhandenen Pflanzenarten (Abschn. 3.5.3.1.) eine unvollständige
Nutzung der vorhandenen Blütenpflanzen durch die Bienen nicht ungewöhnlich. Tatsächlich kann man
von einer quantitativ bedeutsamen Nutzung sogar nur bei einem Bruchteil der von Bienen besuchten
Pflanzen sprechen. In vielen Fällen wurden während der Untersuchung von einzelnen Bienen Pflanzen
angeflogen (Anhang), die im Regelfall nicht zum besuchten Pflanzenspektrum gehören (WESTRICH,
1989). Ihr Besuch muß als mehr oder weniger zufällig gewertet werden, möglicherweise angelockt
durch Form, Duft oder Farbe der Blüten. Durch die Schwierigkeiten eine Abgrenzung vorzunehmen,
wann ein Pflanzenbestand für die Bienen bedeutsam wird, flossen in die Auswertung der
Blütenmenge der von Bienen beflogenen Pflanzen im Jahresverlauf, trotz Einschränkungen (Abschn.
3.5.3.1.), eine große Zahl in nur geringem Ausmaß besuchte Pflanzen mit ein (Abb. 3.20., Abschn.
3.5.3.1.). Aus diesen Gründen sind kaum neue Erkenntnisse aus der Summe der Blütenindices dieser
Pflanzen zu ziehen, verschwimmen doch die feinen Unterschiede in Folge der Überlagerung mit
unbedeutenden Pflanzen.
Diskussion
91
Es lassen sich "Blühwellen" erkennen, die in ihrer Blütenmenge zum Sommer hin zunehmen.
Allerdings gelten auch hier die Einschränkungen, die in Abschnitt 4.1. gemacht wurden, bleiben doch
einzelne quantitativ auch für Bienen bedeutsame Pflanzen außerhalb des Untersuchungsgebietes,
sowie große Bäume, unterrepräsentiert.
KRATOCHWIL (1984) beschreibt für einen Kalkmagerrasen im Kaiserstuhl "Blumenwellen", die
auf Pflanzenarten zurückgehen, die zu einer bestimmten Zeit im Jahr eine aspektbestimmende
Blumendichte im Gebiet erreichen. Nach Zuordnung der 70 von Insekten besuchten Pflanzenarten zu
Arealtypen stellte er einen Zusammenhang zwischen dem Auftreten der ebenfalls zu ähnlichen
Arealtypen gehörenden Bienenarten her. Danach sind die Bienen des gleichen Klimaraumes in dem
Rhythmus ihres saisonalen Erscheinens auf die entsprechenden Pflanzengemeinschaften eingestellt.
Zwar fallen die Höhepunkte der Bienenabundanzen - besonders der Wildbienen - in den Beginn der
"Blühwellen". Auch die niedrigsten Individuenzahlen lassen sich teilweise gut mit dem Ende der
"Blühwellen" parallelisieren (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.; Abb. 3.20., Abschn. 3.5.3.1.).
Rückschlüsse auf ähnliche Verhältnisse wie auf dem beschriebenen Kalkmagerrasen erscheinen aber
kaum möglich. Zum einen handelte es sich um klar abgrenzbare Pflanzengesellschaften, die im
Botanischen Garten in der Art nicht vorkommen. Zu berücksichtigen gilt es auch, daß sowohl
Wildbienen als auch viele Pflanzen bei milden Temperaturen schlüpfen bzw. ihre Entwicklung
beschleunigen. Nicht ohne Auswirkung geblieben war die kühle und regnerische Witterung Ende Mai
und Anfang Juni. Es ließ sich eine allgemeine Verzögerung der Blütezeit einer großen Zahl Pflanzen
beobachten, was zu einer vorübergehenden Stagnation der Zahl blühender Pflanzen führte.
Die meisten der Pflanzenarten wurden als Pollen- und Nektarquelle genutzt. Je nach Nischenbreite
(vergl. BISCHOFF, 1994) an der jeweiligen Pflanzenart dominieren unterschiedliche Bienenarten
unter den Blütenbesuchern. Auffallend war, daß einige der von vielen Bienenarten aufgesuchten
Pflanzen nur in kleinen Beständen im Botanischen Garten auftraten (Bryonia dioica Tutin,
Doronicum austriacum Jacq., Campanula persicifolia L., Cichorium intybus L.). Die geringere
Blütenmenge spiegelte sich in zumeist vergleichsweise niedrigen Zahlen registrierter Blütenbesucher
wider. Auf Origanum vulgare L., von dem ebenfalls nur relativ kleine Bestände mit hoher
Blütenzahl im Untersuchungsgelände standen, suchten sehr viele Bienen Nahrung. Bemerkbar
machten sich vermutlich die hohen Zuckerkonzentrationen im Nektar von bis zu 76% (HESS, 1983).
Verursacht wurde die hohe Blütenbesucherzahl, besonders der Erdhummeln, unter anderem durch
das zeitweise massenhafte Auftreten nach der Silberlindenblüte. Obschon Origanum vulgare vor
dem 18.7. blühte, wurde diese Pflanze noch nicht in dem Ausmaß besucht, wie nachdem die
Silberlindenblüte dem Ende zuging.
Im Vergleich der Pflanzen mit dem größten Artenspektrum der Blütenbesucher im Botanischen
Garten mit den Beobachtungen von HAESELER (1972) im Stadtbereich von Kiel ergeben sich bei
Diskussion
92
einer Faunenähnlichkeit von 56% deutliche Unterschiede. Die Pflanzenarten mit den zahlreichsten
Bienenarten in Kiel waren Ribes grossularia L. (26) und Ribes sanguineum Pursh (24). Mit
geringem Abstand wurden auch Doronicum spec. (20) und Solidago canadensis L. (17) von vielen
Arten besucht. Angaben zur Blütenmenge wurden nicht gemacht. Bis auf Doronicum spec. waren
die bedeutensten Nahrungsquellen andere Arten als im Botanischen Garten Münster. Zudem wurde
eine wesentlich größerer Blütenbesuchervielfalt an den Pflanzen festgestellt. Auch im
Untersuchungsgebiet in Münster sind Ribes-Sträucher zu finden. Da diese zu ihrer Blütezeit
weitgehend durch Bäume beschattet waren, ist der geringe Bienenbesuch mit dem bevorzugten
Aufenthalt an sonnenexponierten Nahrungsquellen erklärbar. Abweichend von den Ergebnissen in
Kiel, war die Blütezeit der Pflanzen mit dem artenreichsten Blütenbesucherspektrum (Origanum
vulgare, Potentilla erecta) nicht im Mai. Schwerpunktmäßig war der Blütenbesuch an diesen
Pflanzen ab Ende Juni bis Mitte Juli zu beobachten. Da eine große Zahl der im Mai beobachteten
Bienenarten in vergleichsweise geringer Abundanz auftrat (Abb. 3.17., Abschn. 3.5.2.), ist für diesen
Monat eine in höherem Maße unvollständige Erfassung des Nahrungspflanzenspektrums
wahrscheinlich. Bei der großen Zahl im Mai festgestellter Bienenarten wäre daher der Blütenbesuch
durch weitere Arten an den zu der Zeit blühenden Pflanzen zu erwarten. Möglicherweise ist die
geringe Quantität der im Mai bevorzugt von Wildbienen besuchten Pflanzen bzw. des in Folge
Beschattung ungünstigen Standorts ausschlaggebend für die geringe Abundanz. Im Botanischen
Garten wurde desweiteren eine wesentlich höhere Zahl Pflanzen mit einem Bienenartenspektrum von
10 oder mehr Spezies festgestellt (siehe oben). HAESELER (1972) beobachtete für nur 14
Pflanzenarten ein Überschreiten dieser Grenze. Die Unterschiede zwischen den beiden
Untersuchungsgebieten sind höchstwahrscheinlich zu einem gewissen Teil auf die verschiedenen
Artenspektren zurückzuführen.
Zur Bewertung der einzelnen Pflanzen als Nektar- oder Pollenlieferant ist es notwendig, die Blütezeit
hinzuzuziehen. Wie sich schon an Origanum vulgare zeigte, wurden viele Pflanzen erst in größerem
Ausmaß genutzt, als auch die Gesamtzahl der Blütenbesucher höher war. Nach HESS (1983) ist von
Honigbienen bekannt, daß für sie Nektar aus zuvor nicht besuchten Pflanzen interessant wird, wenn
an sonst ergiebigeren Pflanzen das Angebot sinkt. Dann sinkt offensichtlich die Toleranzgrenze der
niedrigsten noch akzepierten Zuckerkonzentration im Nektar. Die Bienen besuchen damit ein
breiteres Pflanzenspektrum. Auch von Hummeln ist die Erweiterung des besammelten
Pflanzenspektrums nach der Verringerung des Blütenangebots durch Mahd (STEFFNY et al., 1984)
bekannt. Ähnliches wurde, wie beschrieben, auch im Botanischen Garten beobachtet.
Bei zahlreichen Pflanzenarten wurden Blütezeiten von vier Monaten und länger registriert. Genutzt
wurden diese Pflanzen oftmals nur für eine relativ kurze Zeit. Ein gutes Beispiel für solch eine Pflanze
war Chelidonium majus L., von der Blüten von Ende April bis Mitte September registriert wurden.
Der Höhepunkt der Blütezeit lag im Mai. Zu dieser Zeit wurden auch die meisten Bienen beim
Blütenbesuch gezählt. Später ab Juni nahm die Zahl der Blütenbesucher rasch ab. Die vermutlich
Diskussion
93
unbestäubten Blüten blieben noch für lange Zeit erhalten. Andere Pflanzen, wie Bryonia dioica und
Potentilla erecta, brachten während der gesamten Blütezeit kontinuierlich neue Blüten hervor, die
auch von Bienen besucht wurden. Über den langen Zeitraum ihrer Blüte summierte sich daher die
Zahl der registrierten Blütenbesucher.
Auch eine witterungsbedingte unterschiedliche Rundgangshäufigkeit im Frühjahr und Sommer war
von Einfluß auf die Häufigkeit der registrierten Blütenbesuche auf einer Pflanzenart. Als Konsequenz
daraus ist den im Frühjahr von Bienen besuchten Pflanzen eine größere Gewichtung zu geben, als aus
den Zählungen (Anhang) hervorgeht.
4.3. Eignung von Eintragsmessungen bei Bombus terrestris zur Bewertung des
Nahrungsangebotes für Bienen
Das verwendete System zur Messung der Einträge von Hummelvölkern erwies sich als gut geeignet
für eine Charakterisierung der Verfügbarkeit von Blütenprodukten zu verschiedenen Zeitpunkten für
das Hummelvolk. Besonders anhand der Auslastung der Transportkapazitäten eintragender
Arbeiterinnen war das im Jahresverlauf schwankende Nahrungsangebot ablesbar. Die gleichzeitige
Untersuchung weiterer Erdhummelvölker auf Nektarvorräte und der Zusammensetzung der Brut,
Zählungen der Aktivitätsabundanz von Erdhummeln und der Erfassung toter Bienen sicherten die
sinkende Verfügbarkeit von Nahrung als Ursache für niedrigere Auslastungen der
Transportkapazitäten ab. Daher stellen die Eintragsmessungen einen Monitor für das
Nahrungsangebot dar. Durch das breite Spektrum der von der Erdhummel besammelten Pflanzen
(>50% aller von Bienen besuchten Pflanzen (Abschn. 3.5.3.2.; Anhang) geben die Messungen ein
Bild vom Gesamtlebensraum und spiegeln entsprechend Nahrungsengpässe für die gesamte
Bienenzönose wider. Die Berechnungen der Nischenbreite für den Bombus terrestris/lucorum-Typ
bei BISCHOFF (1994) ergaben die größte Nischenbreite nach der Honigbiene. Bei geringer
werdendem Nahrungsangebot müssen sich die Bienen mit annähernd gleichbleibendem Bedarf die
verfügbare Nahrung teilen. Wird das Angebot größer wie etwa zur Zeit der Lindenblüte, steigt die
Verfügbarkeit von Blütenprodukten nicht nur in diesen Bäumen, sondern, in Folge des sinkenden
Drucks auf andere Nahrungsquellen, auch andernorts. Daher liefern die Messungen für die Hummeln
auch Angaben zur Verfügbarkeit von Nahrung für andere Bienen, obwohl diese, aufgrund
verschiedener Schwerpunkte in einem anderen Spektrum besammelter Pflanzen, unterschiedliche
Nischen besetzen (BISCHOFF, 1994). Davon kann umso mehr ausgegangen werden, je stärker
sich das besammelte Pflanzenspektrum der Bienen mit dem der Erdhummel überschneidet. Daher
sind die beobachteten Nahrungslücken vor allem für die polylektischen Bienenarten relevant, mit
denen die Zahl der besuchten Pflanzen am weitesten übereinstimmen (Anhang). Aufgrund der
Einnischungen der Arten kann davon ausgegangen werden, daß die Arten in unterschiedlichem
Ausmaß von den Nahrungslücken betroffen sind. Nicht auszuschließen bleibt die Existenz weiterer
Diskussion
94
Versorgungsengpässe für andere Bienenarten, die möglicherweise durch die Ausweichfähigkeit der
Erdhummel auf andere Pflanzen nicht miterfaßt wurden. Da die Mobilität der meisten Wildbienen nur
gering ist, zeichnen sich die Engpässe nicht in dem Maße in schwankenden Individuenzahlen ab, wie
es für die Hummeln zu beobachten war. Bei diesen Wildbienen wirken sich die Zeiten des
Nahrungsmangels eher in den Reproduktionsraten aus (EVERTZ, 1993), zu deren Untersuchung im
Rahmen dieser Arbeit die Vergleichsmöglichkeiten fehlten. Da eine Trennung der beiden
Erdhummelarten B. terrestris und B. lucorum im Gelände oft mit großen Schwierigkeiten verbunden
und kaum machbar ist (BISCHOFF, 1994; MÜHLEN et al. 1994), wurde eine Differenzierung des
von den beiden Arten besuchten Pflanzenspektrums nicht vorgenommen.
Eingeschränkt wird die Leistungsfähigkeit des Systems durch die fehlende Fähigkeit zur
Differenzierung des Eintrags von Pollen und Nektar. Dies ließe sich nach jetzigem Stand der Technik
nur durch visuelle Kontrolle durch die mit der Anlage arbeitenden Personen durchführen. Für Bienen
wird die zur Verfügung stehende Menge Pollen als begrenzend für die Populationsgröße angegeben,
sofern ausreichend Nistplätze zur Verfügung stehen (WESTRICH, 1989). Bei entsprechend hohem
Blütenbesucherdruck, wäre jedoch auch für Wildbienen die zur Verfügung stehende Nektarmenge
als aktivitätsbegrenzender Faktor denkbar. Auswirkungen könnten sich in einem höheren Aufwand
für die Deckung des Nektarbedarfs bemerkbar machen. Angesichts der auf höhere Temperaturen
beschränkten Aktivität und fehlender Bebrütung des Nachwuchses nimmt der Nektarbedarf aber
vermutlich nie die Ausmaße wie bei den Hummeln an.
4.4. Bedeutung des Botanischen Garten Münster für die Bienenfauna und Anregungen zur
Optimierung aus der Sicht des Artenschutzes
Dem Botanischen Garten Münster kommt wie ähnlichen Strukturen eine hohe regionale Bedeutung
zu, da er eine große Zahl verschiedener Bienenarten beherbergt. Aufgrund der strukturellen Vielfalt
und einem großen Angebot an Blütenpflanzen bietet er geeignete Reproduktionsbedingungen für
Bienen, denen in der überbauten Landschaft weitgehend geeignete Lebensbedingungen fehlen. Es
gibt Anhaltspunkte dafür, daß der Botanische Garten trotz der geringen Größe und des hohen Anteils
für den Landschaftsraum untypischer Pflanzen ein Artenreservoir und Ausbreitungszentrum für
Wildbienen sein könnte, von dem aus die Rückbesiedlung anderer Lebensräume erfolgt. Das darf
allerdings nicht darüber hinwegtäuschen, daß für einen Großteil der heimischen Bienenfauna durch
derartige Anlagen kein Ersatz für ihre stark bedrohten Lebensräume geschaffen werden kann. Die
220 bekannten synanthrophen Bienenarten (WESTRICH, 1989) - Arten, die im Siedlungsbereich
des Menschen existieren können, ohne auf eine Ergänzung ihrer Bestände von außerhalb angewiesen
zu sein - deuten aber schon an, daß mit einer geeigneten Gestaltung von Dörfern und Städten ein
wichtiger Beitrag zum Artenschutz geleistet werden könnte.
Diskussion
95
Um den Wert des Botanischen Gartens für die Bienenfauna zu erhalten und gegebenenfalls zu
verbessern, werden folgende Maßnahmen angeregt:
• Erhaltung der sonnenexponierten dünn bewachsenen Böden: Vermeidung einer zu starken
Beschattung der Sandheide durch heranwachsende Gehölze; möglichst geringe Bodenbearbeitung
der Sandheide (Erhalt der Nistplätze, für die eine sonnenexponierte Lage von großer Wichtigkeit ist).
• Ungleichmäßigere Strukturierung der flachen Sandheidebereiche (Vergrößerung der
Nischenvielfalt.
• Ausweitung der Flächen mit gezielter Pflege niedriger Intensität (Erhaltungspflege wie in der
Sandheide, Kalkmagerrasen, Blumenwiesen).
• Vermeidung der vollständigen Entfernung trockener Pflanzenstengel (besonders Rubus, Rosa,
Sambucus, Verbascum) an sonnenexponierten Stellen (können hohlraumbewohnenden Arten als
Nistplatz dienen).
• Sicherung abgestorbener Bäume als Nistplätze für Totholzbewohner
• Ausweitung der landschaftsraumtypischen Pflanzenbestände; Förderung und Anpflanzung von
Salix spec. (vor allem männl. Exemplare), Fabaceen und Asteraceen an sonnenexponierten Stellen
(Verbesserung der Situation für oligolektische Arten, die schon für Münster bekannt sind).
• Mahd der einschürigen Wiesenbereiche gestaffelt ab der zweiten Julihälfte (Vermeidung eines
kompletten Ausfalls der dortigen Nahrungspflanzen).
• Erweiterung des unversiegelten Wegenetzes; Verzicht auf Asche oder Schotter zur Befestigung der
Wege (Verbesserung der Nistmögkichkeiten für bodennistende Arten).
• Verzicht auf das Abflämmen von "Unkräutern"; Förderung von Wildkräutern und Ruderalpflanzen
an Stellen, wo keine Konkurrenz zu den kultivierten Pflanzen zu befürchten ist.
Als Vorbild für private Gartenbesitzer könnte durch die Umsetzung dieser Maßnahmen im
Botanischen Garten dem überzogenen Ordnungsbewußtseins, das vielfach naturnähere Gärten mit
entsprechender Artenausstattung verhindert, entgegengetreten werden. Eine begleitende
umweltpädagogische Aufklärung der Besucher ist sinnvoll. Das Interesse für Wildbienen könnte
durch das Anbringen von Nisthilfen geweckt werden.
Diskussion
96
4.5. Schlußbetrachtung
Abschließend kann gesagt werden, daß selbst in einem derart blütenreichen Untersuchungsgebiet wie
einem Botanischen Garten Nahrungsengpässe für die in ihm lebenden Bienen auftreten können.
Bestätigt durch die Beobachtungen bei den untersuchten Erdhummelvölkern zeigen Phasen von
Nahrungsknappheit ihre Wirkung in einer sinkenden Vitalität der Völker und einer Zunahme der
Totfunde. Die Ursache für den Mangel an Nahrung sind aber nicht im Botanischen Garten zu suchen.
Sie gehen vielmehr auf die dünne Ausstattung der Umgebung des Untersuchungsgebietes mit für
Bienen attraktiven Pflanzen zurück. Die dort vorhandenen Nahrungsquellen in Form großer
Massentachten wie Rhododendron und Linden bieten zwar eine quantitativ bedeutsame
Nahrungmenge. Die Zeit der Blüte dieser Pflanzen ist aber begrenzt und kann, vor allem
witterungsbedingt, diskontinuierlich sein. In der Zeit guter Nahrungsversorgung bauen die Hummeln
große Völker auf, denen bei Verzögerungen der Blüte der anschließenden Trachtquellen der Ersatz
fehlt. Liegt im Bereich des Sammelgebietes eines Volkes ein blütenreicher Lebensraum kann dieser
den Nahrungsmangel abpuffern. Daher wären ohne Ausweichmöglichkeiten wesentlich höhere
Ausfälle unter den Hummeln zu erwarten. Durch die deutlich höhere Zahl Blütenbesucher im
Botanischen Garten sinkt auch das Nahrungsangebot für die im Garten ansässigen Völker ab. Wird
das alljährliche Hummelsterben unter den spätblühenden Linden unter diesem Gesichtspunkt
betrachtet, liegen die Konsequenzen nahe. In den Innenstädten fehlt es im Anschluß an die
Lindenblüte an Anschlußnahrungsquellen. In den Grünanlagen und Privatgärten finden sich noch
immer überwiegend für Insekten uninteressante Pflanzen. Diese reichen von aufwendigen für Tiere
jedoch meist wertlosen Züchtungen bis hin zu fremdländischen Gewächsen, die die heimischen Arten
nicht nutzen können. Zur Beseitigung dieses Ungleichgewichts im Nahrungsangebot ist daher in den
Grünanlagen von Dörfern und Städten eine bevorzugte Anpflanzung von Pflanzen notwendig, die in
den Nahrungslücken und im Anschluß an die Lindenblüte blühen. Dafür geeignete Pflanzen ergaben
sich aus den Zählungen im Botanischen Garten. und können dem Anhang entnommen werden.
Derartige Anpflanzungen würden nicht nur das Stadtbild bereichern, sondern wären bei
entsprechender Ausstattung mit Nistmöglichkeiten auch ein geeigneter Lebensraum für zahlreiche
Wildbienenarten. Auch die Verhältnisse eines Botanischen Gartens bieten schon 86 Bienenarten
einen Lebensraum, obwohl ein Großteil der dort kultivierten Pflanzen als Nahrungsquelle nicht
genutzt wurde.
Abkürzungsverzeichnis
97
5. Zusammenfassung
.
Im Botanischen Garten Münster wurden 1994 verschiedene Untersuchungen zum Nahrungsangebot
für Wildbienen durchgeführt. Eine Erfassung der Blütenmenge innerhalb einer Vegetationsperiode
erbrachte ein Blühprofil des Untersuchungsgebiets, das als Bezugsbasis für weitere Zählungen und
Messungen dienen sollte. Als Monitor für Veränderungen im Angebot der Blütenprodukte Nektar
und Pollen wurde ein Bombus terrestris-Volk verwendet, an dem mit Hilfe einer speziellen
Wägeapparatur Eintragsmessungen vorgenommen wurden. Über diese Messungen war die
Berechnung der mittleren täglichen Auslastung der maximalen Transportkapazitäten für die zum Nest
zurückkommenden Arbeiterinnen möglich. An mehreren Bombus terrestris-Völkern konnten
Beobachtungen zur Vorratshaltung und Volksentwicklung gemacht werden. Überwinterte
Königinnen aus dem Untersuchungsgebiet waren in Anzuchträumen vorgezogen worden und wurden
im Mai in speziellen Hummelkästen in den Botanischen Garten ausgebracht. Hierbei konnte auf ein
eigens dafür entwickeltes Kastensystem zurückgegriffen werden, das eine Beobachtung der Völker
bei minimaler Störung und zugleich gewährleisteter Isolierung des Nestes erlaubte. Parallel wurden
bei Zählungen der im Untersuchungsgelände auftretenden Bienen mit Hilfe der Linientaxatation
Veränderungen in Aktivitätsabundanz und Zusammensetzung der Bienenfauna im Laufe der
Vegetationsperiode erfaßt.
Die Untersuchungen ergaben deutliche Schwankungen in der Auslastung der Transportkapazitäten
bei Bombus terrestris. In den Zeiträumen extrem niediger Auslastungen Anfang Juni und Anfang Juli
verschlechterte sich die Versorgungslage der beobachteten Völker. Die Messungen der
Nesttemperatur ergaben parallel dazu starke Schwankungen und Abkühlungen im Nest. Die Zahl der
Larven, Puppen und Arbeiterinnen ging zürück. Desweiteren stieg die Totfundrate der Erdhummeln
im Botanischen Garten an. Mit Beginn der Lindenblüte stieg die Auslastung der Transportkapazitäten
einfliegender Arbeiterinnen an. Mit diesen Messungen gingen höhere Vorräte und höhere
Larvenzahlen einher.
Die 20723 bei den Zählungen erfaßten Bienenbeobachtungen waren zu 51% Hummeln, 25% andere
Wildbienen und 24% Honigbienen. Die Verteilung der Beobachtungen ergab variierende
Abundanzen der Bienengruppen im Jahresverlauf, die sich in Verbindung zu den Ergebnissen der
Eintragsmessungen setzen ließen. Auf der Grundlage der Bienenzählungen wurde eine Bewertung des
Botanischen Gartens als Bienenlebensraum vorgenommen. 86 Bienenarten wurden nachgewiesen,
darunter 15 Rote Liste-Arten. Es erfolgte eine Charakterisierung des Arteninventars sowie eine
Analyse der Ursachen für den Artenreichtum. Die Erfassung der von Bienen im Laufe der
Vegetationsperiode im Botanischen Garten zur Nahrungssuche aufgesuchten Pflanzen ermöglichte die
Erstellung einer Pflanzenliste mit Angaben zu den blütenbesuchenden Bienenarten und der Blütezeit
1994.
Abkürzungsverzeichnis
98
6. Abkürzungsverzeichnis
pers. Mitt.
Beobacht.
zit.
DST
RL
SP
S
(S)
N
Σ
KDW
Ind.
vergl.
et al.
Abb.
Tab.
BI
PVC
Abschn.
NSG
Bsp.
max.
Transportk.
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
persönliche Mitteilungen
Beobachtungen
zitiert
Dominanzstatus
Rote Liste
Spezialisierung auf Nahrungspflanzen
Nistet nur in Sandböden
bevorzugt Sandböden
Nistweise
Individuensumme
Kalenderwoche
Individuen
vergleiche
und andere
Abbildung
Tabelle
Blütenindex
PolyVinylChlorid
Abschnitt
Naturschutzgebiet
Beispiel
maximale Transportkapazität
E
R
SR
SD
D
e
h
P
V
=
=
=
=
=
=
=
=
=
Einzelfund (1 Individuum)
rezendent (2 - 3 Tiere)
subrezendent (> 3 Individuen; < 1% der Tiere)
subdominant (> 1% der Individuen)
dominant (> 5% der Individuen)
(überwiegend) endogäische Nistweise
(überwiegend) hypergäische Nistweise
Brutparasit
"Vorwarnliste"; von WESTRICH (1989) als Kandidat für die Rote Liste
bezeichnet
Asterac.
Camp.
=
=
Asteraceae
Campanulaceae
Fabac.
Lysim.
=
=
Fabaceae
Lysimachia
Abkürzungsverzeichnis
99
In der Pflanzenliste Tab. M (Anhang) verwendete Abkürzungen für die Blütenbesucher
A. ba.
A. bi.
A. chr.
A. cin.
A. cl.
A. dor.
A. fla.
A. flo.
A. fuc.
A. ful.
A. haem.
A. hel.
A. jac.
A. lab.
A. min.
A. minutu.
A. nig.
A. nit.
A. ova.
A. prae.
A. sub.
A. tib.
A. vag.
A. var.
A. wil.
At. man.
Ant. acer
GH
BH
STH
EH
AH
WH
EH
C. cam.
C. ful.
Col. dav.
Col. suc.
H. tum.
H. com.
H. con.
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
Andrena chrysosceles
Andrena cineraria
Andrena clarkella
Andrena dorsata
Andrena flavipes
Andrena florea
Andrena fucata
Andrena fulva
Andrena haemorrhoa
Andrena helvola
Andrena jacobi
Andrena labiata
Andrena minutula
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
Andrena nitida
Andrena ovatula
Andrena praecox
Andrena subopaca
Andrena tibialis
Andrena vaga
Andrena varians
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
Anthophora acervorum
Bombus hortorum
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Bombus terrestris
Chelostoma campanularum
Chelostoma fuliginosum
Colletes daviesanus
Colletes succinctus
Halictus tumulorum
Hylaeus communis
Hylaeus confusus
H. hya.
H. pic.
H. sig.
L. alb.
L. cal.
L. ful.
L. leu.
L. luci.
L. mor.
L. nit.
L. punc.
L. quad.
L. semi.
L. sexn.
L. sexst.
L. zon.
Ma. la.
M. cen.
M. eri.
M. ver.
M. wil.
N. alb.
N. fla.
N. fuc.
N. good.
N. lin.
N. mar.
N. shep.
O. caer.
O. ruf.
P. rup.
P. syl.
P. ves.
Sph. cra.
Sph. eph.
Sph. long.
Sph. min.
Sph. pel.
Sph. punc.
St. punc.
HB
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
=
Hylaeus hyalinatus
Hylaeus pictipes
Hylaeus signatus
Lasioglossum albipes
Lasioglossum calceatum
Lasioglossum fulvicorne
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum punctatissimum
Lasioglossum quadrinotatulum
Lasioglossum semilucens
Lasioglossum sexnotatum
Lasioglossum sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
Macropis labiata
Megachile centuncularis
Megachile ericetorum
Megachile versicolor
Megachile willughbiella
Nomada alboguttata
Nomada flava
Nomada fucata
Nomada goodeniana
Nomada lineola
Nomada marshamella
Nomada sheppardana
Osmia caerulescens
Osmia rufa
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
Psithyrus vestalis
Sphecodes crassus
Sphecodes ephippius
Sphecodes longulus
Sphecodes miniatus
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
Literaturverzeichnis
100
7. Literaturverzeichnis
ABRAMS, P. (1980): Some comments on measuring niche overlap. - Ecology 61: 44-49.
ALLEN, T.; CAMMERON, S.; McGINLEY, R. u. B. HEINRICH (1978): The role of
workers and new queens in the ergonomics of a bumblebee colony (Hymenoptera: Apoidea). - J.
Kans. Entomol. Soc. 51 (3): 329-342.
BAAL, T. (1993): Die Ursachen des Hummelsterbens unter spätblühenden Linden. - Dissertation
im Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univerität Münster.
BAAL, T. & B. SURHOLT (1993): Ein neuentwickeltes Vefahren zur Erfassung der Flugaktivität
und des Nahrungseintrages eines Hummelvolkes (Bombus terrestris L.). Apidologie 5/93, S. 521.
BAAL, T., G. PLENGE & B. SURHOLT (1994): Verfahren zur Messung des Nahrungseintrages
eines Volkes von sozialen Fluginsekten und Vorrichtung zur Durchführung des Verfahrens.
Patentschrift DE 43 40 888 C 1, Deutsches Patentamt.
BAAL, T.; B. DENKER; W. MÜHLEN; B. SURHOLT (1994): Die Ursachen des
Massensterbens von Hummeln unter spätblühenden Linden. - Natur und Landschaft 69: 412-418
BELLMANN, H. (1981): Zur Ethologie mitteleuropäischer Bauchsammlerbienen (Hymenoptera,
Megachilidae): Osmia bicolor, O. aurulenta, O. rufohirta, Anthidium punctatum, Anthidium
strigatum, Trachusa byssina. - Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ., 53/54: 477540.
BEUTLER, R. 1951: Time and distance in the life of the foraging bee. - Bee World, 32: S. 25-27.
BISCHOFF, I. (1994): Untersuchungen zur Ökologie der Bienen (Hymenoptera, Apoidea) im
Botanischen Garten Bonn und weiteren Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. Diplomarbeit an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms Universität
Bonn.
BISCHOFF, I. (1994): Die Bienen (Apoidea, Hymenoptera) im Botanischen Garten Bonn und zwei
weiteren Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. - Verh. Westd. Entom. Tag 1993: 261-267.
BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzenphysiologie. - 3. Aufl. Wien u.a., 865 S..
BURRICHTER, E. (1973): Die potentielle natürliche Vegetation in der Westfälischen Bucht.
Erläuterungen zur Übersichtskarte 1:200.000. - Landeskundliche Karten und Hefte der
Geographischen Kommission für Westfalen, Bd. 8, 58 S., Münster.
Literaturverzeichnis
101
CORBET, S. A.; WILLIAMS, I. H.; OSBORNE, J. L. (1991): Bees and the pollination of
crops and wild flowers in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 2: 47-59.
DATHE, H. (1969): Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin I. - Milu 2: 430-443.
DATHE, H. (1971): Zur Hymenopterenfauna im Tierpark Berlin II. - Milu 3: 231-241.
DATHE, H. (1980): Die Arten der Gattung Hylaeus in Europa (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae).
- Mitt. zool. Mus. Berlin, 56: 207-294.
DIERSCHKE, H. (1972): Zur Aufnahme und Darstellung phänologischer Erscheinungen in
Pflanzengesellschaften. - In: E.v.d. MAAREL & R. TÜXEN (1972): Grundlagen und Methoden in
der Pflanzensoziologie. - Ber. Int. Symp. Int. Vereinig. Vegetationsk. Rinteln: 291-311, Den Haag.
DONATH, H. (1988): Vergiftungen blütenbesuchender Insekten durch den Nektar von Silberlinden
(Tilia tomentosa). - Landschaftsarchitektur 17: S. 58.
DONATH, H. (1989): Vergiftungen von Insekten durch den Blütenbesuch an fremländischen
Lindenarten in der DDR. - Entom. Nachr. u. Ber., 33: 111-116.
DORN, M. (1976): Ergebnisse faunistisch-ökologischer Untersuchungen an solitären Apoidea
(Hymenoptera) im Botanischen Garten der Martin-Luther-Universität in Halle (Saale) - Hercynia
N.F. 14: 196-211.
DORN, M. & D. WEBER (1988): Die Luzerne-Blattschneiderbiene und ihre Verwandten in
Mitteleuropa Megachile rotundata u. a.. - Die Neue Brehm Bücherei, Verlag A. Ziemsen,
Wittenberg Lutherstadt 110 S..
DYLEWSKA, M. 1987: Die Gattung Andrena (Andrenidae, Apoidea) in Nord- und Mitteleuropa Acta zool. Cracov. 30/12, S. 359-708.
EBMER, A.W. (1969-1973): Die Bienen des Genus Halictus im Großraum von Linz
(Hymenoptera, Apidae). - Naturkundl. Jb. Linz 1969: S. 133-183; 1970: S. 19-82; 1971: S. 63156; 1973: S. 123-158.
EBMER, A.W. (1994): Die Systematik und Taxonomie der Wildbienen - eine faszinierende
Lebensaufgabe. - Linzer biol. Beitr. 26/1. 149-177.
ECKELMANN, C. (1994): Vorkommen und Entwicklung von Hummeln in ihrem natürlichen
Lebensraum, Untersuchungen im Botanischen Garten der Universität Münster. Staatsexamensarbeit
im Fachbereich Biologie der Westfälische Wilhelms Universität Münster.
ECKRODT, N. (1993): Hummeln als Bestäuber im Gartenbau unter Glas. Diplomarbeit im
Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univerität Münster.
Literaturverzeichnis
102
EIJNDE, J. (1990): Ganzjährige Züchtung von Hummelvölkern für die Bestäubung in
Gewächshäusern: Eine rasche Entwicklung. ADIZ 6/90.
ENDTMANN, J. (1990a): Bestimmung von Linden-Arten. Biol. Stud. Luckau 19/90.
ENDTMANN, J. (1990 b): Unterscheidung und Giftigkeit von Sippen der Gattung Linde (Tilia) für
Hummeln und andere blütenbesuchende Insekten. Entomolog. Nachrichten und Berichte, 34,
1990/4: 155-158.
ERLINGHAGEN, F. (1991): Über die Wildbienenfauna (Hymenoptera Apoidea) von Feldrainen
in der Eifel im Hinblick auf das Blütenbesucherspektrum. - Diplomarbeit am Fachbereich Biologie
der Universität Hannover.
ESCH, H. (1964): Über den Zusammenhang zwischen Thoraxtemperatur, Aktionspotentialen und
Thoraxbewegungen bei der Honigbiene (Apis mellifera L.). Z. vergl. Physiol. 48, 547-551.
EVERTZ, S. (1993): Untersuchungen zur interspezifischen Konkurrenz zwischen Honigbienen (Apis
mellifera L.) und solitären Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea). - Shaker, 123 S., Aachen.
EVERTZ, S. (1995): Interspezifische Konkurrenz zwischen Honigbienen (Apis mellifera) und
solitären Wildbienen (Hymenoptera Apoidea). - Natur und Landschaft 70: 165-172.
FEITSMA, K. (1992): Die Mannosetoxizität bei der Erdhummel Bombus terrestris L.. Diplomarbeit im Fachbereich Biologie an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.
FELLENBERG,W. & H. WOLF (1991): Massensterben von Hautflüglern unter Winterlinden im
Sauerland 1989. - Dortm. Beitr. Landeskde. 25: 119-123.
FOCKENBERG, V. (1995): Die Aculeatenfauna (Hymenoptera) der NSG "Westruper Heide"
(Haltern) und "Rütterberg Nord" (Dorsten). Artenbestand, Schutz- und Pflegemaßnahmen.
Diplomarbeit im Fachbereich Geographie an der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.
FÖRDERKREIS BOTANISCHER GARTEN DER UNIVERSITÄT MÜNSTER e.V.
(1993): Botanischer Garten der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster. - Selbstverlag, 60 S..
FREE, J. B. (1955): The division of labour within bumblebee colonies. - Insect Soc. 2: 195-212.
GRETENKORD, C. & W. DRESCHER (1994): Die Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln
auf die Dunkle Erdhummel Bombus terrestris L.: Erste Ergebnisse aus Labor- und Zeltversuchen.
In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 7377.
Literaturverzeichnis
103
HAESELER, V. (1972): Anthropogene Biotope (Kahlschlag, Keisgrube, Stadtgärten) als Refugeien
für Insekten, untersucht am Beispiel der Hymenoptera Aculeata. - Zool. Jb. Syst., 99: 133-212,
Kiel.
HAESELER, V. (1974): Aculeate Hymenopteren über Nord- und Ostsee nach Untersuchungen auf
Feuerschiffen. - Ent. Scand. 5: 123-136.
HAESELER, V. (1982): Ameisen, Wespen und Bienen als Bewohner gepflasterter Bürgersteige,
Parkplätze und Straßen (Hymenoptera: Aculeata). - Drosera `82: 17-32.
HAESELER, V. (1985): Nord- und Ostfriesische Inseln als "Reservate" thermophiler Insekten am
Beispiel der Hymenoptera Aculeata. - Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 4: 447-452.
HAESELER, V. (1990): Wildbienen der ostfriesischen Insel Norderney (Hymenoptera: Apoidea). Faun. Ökol. Mitt. 6: 125-146.
HAGEN, E. von (1994): Hummeln bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. - 4. Aufl., Natur
Verlag, 320 S., Augsburg.
HEIDE, A. (1991): Zum Auftreten von Stechimmen in stillgelegten Abtorfungsflächen eines
Hochmoorrests bei Oldenburg i. O. (Hymenoptera: Aculeata). Drosera `91: 57-84.
HEIDE, A. & R. WITT (1990): Zur Stechimmenbesiedlung von Sandheiden und verwandten
Biotopen am Beispiel des Pestruper Gräberfeldes in Nordwest-Niedersachsen (Hymenoptera,
Aculeata). - Drosera `90: 55-76
HEINRICH, B. (1974): Thermoregulation in bumblebees. I. Brood incubation by Bombus
vosnesenskii queens. - Journal of Comparative Physiology, 88: 129-140.
HEINRICH, B. (1975): Thermoregulation in bumblebees. II. Energetics of warm-up and free flight.
- Journal of Comparative Physiology, 96: 155-166.
HEINRICH, B. (1976): The foraging specialisations of individual bumblebees. - Ecol. Monographs
46: 105-128.
HEINRICH, B. (1979): Bumblebee Economics. - Harvard Univ. Press., Cambridge,
Massachusetts. 245 S..
HEINRICH, B. (1994): Der Hummelstaat. - P. List Verlag, 317 S., München.
HESS, D. (1983): Die Blüte. - Ulmer Verlag, 458 S., Stuttgart.
HEDTKE, C. (1994a): Nektarspeicherung und Nektarvorräte bei Bombus (Hypmenoptera,
Apidae). In: Beiträge der 1. Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart, Dr. T. Osten (Hrsg.), S. 6/7
Literaturverzeichnis
104
HEDTKE, C. (1994b): Qualitative und quantitative Analysen zum Sammelverhalten von Bombus. In:
Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.
HEDTKE, C. & B. SCHRICKER (1994): Hummelhaltung für wissenschaftliche Zwecke. In:
Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.
HOPKINS, J. (1914): History of the bumblebee in New Zealand: its introduction and results. - Bull.
New Zealand Depart. Agric., N.S. 46: 1-28.
INSTITUT für LANDSCHAFTSÖKOLOGIE (1994): Daten für Tagestemperaturen und
Niederschläge. Meterologische-Klimatologische Messungen des Meßfeldes in Münster,
Arbeitsgruppe Grenzschichtklimatologie.
KARL, H. (1994): Analyse der Stechimmenfauna (Hymenoptera: Aculeata) als Grundlage für die
Pflege und Entwicklung von Mager- und Trockenrasenstandorten im Biospärenreservat Mittlere
Elbe. - Diplomarbeit am Fachbereich Biologie der Universität Hamburg.
KRATOCHWIL, A. (1984): Pflanzengesellschaften und Blütenbesuchergemeinschaften:
biozönologische Untersuchungen in einem nicht mehr bewirtschafteten Halbtrockenrasen
(Mesobrometum) im Kaiserstuhl (Südwestdeutschland). - Phytocoenologia 11 (4), S. 454-669.
KRATOCHWIL, A. (1987): Zoologische Untersuchungen auf pflanzensoziologischem Raster Methoden, Probleme und Beispiele biozönologischer Forschung. - Tuexenia 7: 13-51.
KRIBBE, W. (1992): Pollenanalytische und entomologische Untersuchungen zur
Nahrungskonkurrenz zwischen Wild- und Honigbienen am Beispiel eine Halbtrockenrasens im
Naturschutzgebiet Mäuse-/Eulenberg bei Bühle (Northeim). - Diplomarbeit am Institut für
Palynologie und Quatärwissenschaften der Georg-August-Universität zu Göttingen.
KROGH, A. u. ZEUTHEN, E. (1941): The mechanism of flight preparation in some insects. - J.
Exp. Biol. 18: 1-10.
KUHLMANN, M. (1993): Kritisches Verzeichnis ausgewählter Stechimmenfamilien Westfalens
(Hym., Aculeata). - Mitt. ArbGem. ostwestf.-lipp. Ent. 9: 69-85, Bielefeld.
LINSLEY, E.G. (1958): The ecology of solitary bees. - Hildegardia 27: 543-599.
MAUSS, V. (1990): Bestimmungsschlüssel für die Hummeln der Bundesrepublik Deutschland. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, 50 S., Hamburg.
MAYER, M. (1992): Hummeleinsatz zur Befruchtung von Tomaten. - Gemüse (GbGw) 9/92.
MEISEL, S. (1960): Die naturräumlichen Einheiten auf Blatt 97 Münster. - Bundesanstalt für
Landeskunde und Raumforschung. Selbstverlag, 46 S.
Literaturverzeichnis
105
MEISEL, S. (1961): Die naturräumlichen Einheiten auf Blatt 83/84 Osnabrück-Bentheim. Bundesanstalt für Landeskunde und Raumforschung. Selbstverlag, 65 S.
MEYER, F.H., SCHROEDER, F.-G., SEEHANN, G. (1972): Mitteilungen der Deutschen
Dendrologischen Gesellschaft Nr. 65; Verlag M. & H. Schaper, Hannover.
MOHR, N., S. RISCH & M. SORG (1992): Vergleichende Untersuchungen zur Fauna
ausgewählter Hautflüglertaxa (Hymenoptera) von Streuobstwiesen im Nordpfälzer Bergland. Beiträge Landespflege Rheinland-Pfalz 15: 409-493.
MÜHLEN, W.; V. RIEDEL; T. BAAL; B. DENKER; B. SURHOLT (1992): Totenfall von
Insekten unter spätblühenden Linden: Eine Analyse unter Berücksichtigung von Art, Kaste und
Geschlecht. - Apidologie 23 (4): 329-331.
MÜHLEN, W.; V. RIEDEL; T. BAAL, B. SURHOLT (1994): Insektensterben unter blühenden
Linden. - Natur und Landschaft 69: 95-100.
MÜHLENBERG, M. (1993): Freilandökologie. 3. Aufl., Uni-Taschenbücher 595, Quelle &
Meyer, 512 S., Heidelberg Wiesbaden.
NEWSHOLME, E. A.; CRABTREE, B.; HIGGINS, S. J.; THORNTON, S. D. u. START,
C. (1972): The activities of fructose diphosphatase in flight muscles from bumble-bee and the role
of this enzyme in heat generation. - Biochem. J. 128: 89-97.
OBERDORFER, E. (1990): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. - 6. Aufl., Ulmer Verlag, 1050
S., Stuttgart.
OSBORNE, J. L.; WILLIAMS, I. H.; CORBET, S. A. (1991): Bees, pollination and habitat
change in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 3: 99-116.
PADR, Z. (1990): Solitäre Bienen und Hummeln des Botanischen Gartens der Karls-Universität in
Prag (Hymenoptera, Apoidea). - Acta Univ.Carol.-Biol. 34: 173-181.
PASSMANN, C. (1993): Honigbiene (Apis mellifera L.) und Wildbienen als mögliche
Konkurrenten um Nahrungsressourcen. - Staatsexamensarbeit am Fachbereich Biologie der
Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.
PAXTON, R.J. (1994): A Messure of female dispersal for Andrena fulva (Müller 1776). In:
Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 73-77.
PLACHTER, H. (1983): Die Lebensgemeinschaften aufgelassener Abbaustellen. Ökologie und
Naturschutzaspekte von Trockenbaggerungen mit Feuchtbiotopen. - Schr. bayer. Landesamt
Umweltsch. 56: 109 S.
PLACHTER, H. (1991): Naturschutz. - Gustav Fischer Verlag, 463 S., Stuttgart.
Literaturverzeichnis
106
PEUS, F. (1926): Andrena nycthemera Imhoff im Münsterlande. - Deutsch. Ent. Zeitschr. `26: 101103.
PRYS-JONES, O.E. & S.A. CORBET (1987): Bumblebees. - Cambridge University Press, 86
S., Cambridge, New York, Melbourne.
RECK, H. (1990): Zur Auswahl von Tiergruppen als Biodeskriptoren für den tierökologischen
Fachbeitrag zu Eingriffsplanungen. - Schr.-R. Landschaftspflege Naturschutz 32: 99-112.
RECK, H. (1992): Arten- und Biotopschutz in der Planung. Empfehlungen zum
Untersuchungsaufwand und zu Untersuchungsmethoden für die Erfassung von Biodeskriptoren. Naturschutz und Landschaftsplanung 4: 129-135.
RIECKEN, U. (1992): Planungsbezogene Bioindikation durch Tieraten und Tiergruppen. -Schr.-R.
Landschaftspflege Naturschutz 36: 187 S..
RIEMANN, H. (1987): Die Bienen, Wespen und Ameisen (Hymenoptera Aculeata) der
Naturschutzgebiete "Dünengebiet bei Neumühlen" und "Voßberge" unter Berücksichtigung weiterer
Binnendünenareale. - Beih. Naturschutz Landschaftspflege Niedersachsen, Heft 17, 79 S.,
Hannover.
ROTHMALER, W. (1994): Exkursionsflora von Deutschland. - Bd. 1-3, Fischer Verlag Jena,
Stuttgart.
RÜHL, D. (1978): Untersuchungen an Hymenopteren eines naturnahen Lebensraumes, einer
Brachfläche sowie je eines alternativ und konventionell bewirtschafteten Obstgutes (Hymenoptera:
Symphyta, Aculeata). - Arbeiten aus dem Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde
4, Dissertation, Bonn 220 S.
SAUR, G. (1993): Untersuchungen zum Vorkommen von Tag- und Dickkopffaltern, Wildbienen,
Heuschrecken und Libellen in ausgewählten Grünanlagen der Stadt Münster sowie des NSG
Bonnenkamp als Grundlage zu deren insektenfreundlichen Gestaltung und Pflege. - Abschlußbericht
zur Arbeitsbeschaffungsmaßnahme beim Amt für Grünflächen und Naturschutz der Stadt Münster.
SAURE, C. (1992): Die Bedeutung innerstädtischer Ruderalflächen für die Stechimmenfauna am
Beispiel der Stadt Berlin mit Anmerkungen zu nicht-aculeaten Hymenopterengruppen (Insecta:
Hymenoptera). - Insecta 1992: 90-121.
SCHAEFER, H. (1993): Entwicklung einer Labormethode zur Pflanzenschutzmittel-Prüfung an
Erdhummeln (Bombus terrestris L.) und die Konzeption einer kontinuierlichen Laborzucht. Diplomarbeit im Fachbereich Biologie der Westfälischen Wilhelms-Univeristät Münster.
SCHMEIL, O. (1988): Flora von Deutschland. - 88. Aufl., Quelle & Meyer Verlag Heidelberg,
608 S., Wiesbaden.
Literaturverzeichnis
107
SCHMID-EGGER, C. (1994): Die Eignung von Stechimmen (Hymenoptera: Aculeata) zur
naturschutzfachlichen Bewertung am Beispiel einer Weinbergslandschaft im Enztal und im
Stromberg (nordwestliches Baden-Würtemberg). - 1. Auflage Cuvillier Verlag, Göttingen 235 S.
SCHMIEDEKNECHT, O. (1930): Die Hymenopteren Nord- und Mitteleuropas. - Gustav Fischer
Verlag, Jena. 1062 S.
SCHWENNINGER, H.R. (1992a): Methodisches Vorgehen bei Bestandserhebungen von
Wildbienen im Rahmen landschaftsökologischer Untersuchungen. - In: Trautner, J. (Hrsg.): Artenund Biotopschutz in der Planung: Methodische Standards zur Erfassung von Tierartengruppen
[BVDL-Tagung Bad Wurzach, 9.-10. November 1991]. - Ökologie in Forschung und Anwendung
5: 195-202.
SCHWENNINGER, H.R. (1992b): Untersuchungen zum Einfluß der Bewirtschaftungsintensität auf
das Vorkommen von Insektenarten in der Agrarlandschaft, dargestellt am Beispiel der Wildbienen
(Hymenoptera: Apoidea.) - Zool. Jb. Syst.. 119: 543-561.
SMISSEN, J.V.D. (1993): Zweiter Beitrag zur Bienen- und Wespenfauna im südöstlichen
Schleswig-Holstein und nordöstlichen Niedersachsen (Hymenoptera: Aculeata). - Drosera `93:
125-134
SMISSEN, J.V.D. & W. ECKLOFF (1992): Die Wildbienen und Wespen des Immengartens. Naturhistorisches Museum der Hansestadt Lübeck, 48 S., Lübeck.
SOWIG, P. & H.F. PAULUS (1988): Beobachtungen zur Artenzusammensetzung und
Sammelstrategien in Hummelgemeinschaften an Beinwell (Symphytum officinale). Mitt.dtsch.Ges.allg.angew.Ent.6: 109-115.
STEFFNY, H.; A. KRATOCHWIL; A. WOLF, (1984): Zur Bedeutung verschiedener
Rasengesellschaften für Schmetterlinge (Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae) und Hummeln
(Apidae, Bombus) im Naturschutzgebiet Taubergießen (Oberrheinebene) - Natur und Landschaft
59: 435-443.
STRESEMANN, E. (1989): Exkursionsfauna. Bd. 2/1 Wirbellose. - Volk und Wissen
Volkseigener Verlag, Berlin.
STRICKLER, K. (1979): Specialisation and foraging efficiency of solitary bees. - Ecology 60: 9981009.
SURHOLT, B.; H. GREIVE; C. HOMMEL; A. BERTSCH (1988): Fuel uptake, storage and
use in male bumble bees Bombus terrestris L..J. Comp. Physiol. B. 158: 263-269.
Literaturverzeichnis
108
SURHOLT, B.; H. GREIVE; T. BAAL & A. BERTSCH (1990a): Non-shivering
thermogenesis im asynchronous flight muscles of bumblebees? Comparative studies om males of
Bombus terrestris, Xylocopa sulcatipes and Acherontia atropos. Comp. Biochem. Physiol. 97A,
no. 4, 439-499.
SURHOLT, B.; H. GREIVE; T. BAAL & A. BERTSCH (1990b): Warm-up and substrate
cycling in flight muscles of male bumblebees, Bombus terrestris. Comp. Biochem. Physiol. 98A,
No. 2, 299-303.
SURHOLT, B. & T. BAAL (1995): Die Bedeutung blühender Silberlinden für Insekten im
Hochsommer. - Natur und Landschaft 70: 252-258.
SUSTERA, O. (1958): Bestimmungstabellen der Tschechoslowakischen Arten der Bienengattung
Sphecodes Latr. - Acta Soc. Ent. Cechosl. 56/2, S. 169-181.
SYNDICS of the Cambridge University Press (1964): Flora Europaea. - Bd. 1-5, Cambridge
University Press.
TANACS, L. (1982): Untersuchungen der blumenbesuchenden bienenförmigen Insektenpopulation
(Hymenoptera: Apoidea) auf dem Rasen Ökosystem der Bugacer Sandheide. - Fol. Entomol.
Hungarica 43: 179-190.
THEUNERT, R.: Kommentiertes Verzeichnis der Stechimmen Niedersachsens und Bremens
(Insecta: Hymenoptera Aculeata). - Ökologieconsult-Schriften 1, 112 S.
TRAUTNER, J. (1992): Arten- und Biotopschutz in der Planung: Methodische Standards zur
Erfassung von Tierartengruppen. BVDL-Tagung Bad Wurzach, 9.-10. November 1991. 254 S.,
Weikersheim.
WARNCKE, K. & P. WESTRICH (1984): Rote Liste der Bienen (Apoidea). In: Rote Liste der
gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. Kilda-Verlag, Greven.
WARZECHA, M. & T. GLADIS (1994): Eine Methode zur Aufzucht von Hummeln. In:
Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 78-80
.
WESTERKAMP, C. (1994): Beziehungsgefüge zwischen Bienen (Apoidea) und Blumen.
Anmerkungen aus der Blütenperspektive. In: Tagungsband der Wildbienentagung in Lehnitz/Hohen
Neuendorf von C. Hetke (Hrsg.), S. 4-9.
WESTRICH, P. (1989): Die Wildbienen Baden-Württembergs. Bd.I/II. - Eugen Ulmer Verlag,
Stuttgart.
WESTRICH, P. & K. SCHMIDT (1985): Rote Liste der Stechimmen Baden-Württembergs
(Hymenoptera Aculeata, außer Chrysididae). - Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ.
59/60: 93-120.
Literaturverzeichnis
109
WILLIAMS, I. H.; CORBET, S. A.; OSBORNE, J. L. (1991): Beekeeping, wild bees and
pollination in the European Community. - Bee World, Bd. 72, Heft 4: 170-180.
WIRTZ, P. (1992): Territorialverhalten der Wollbiene. - Spektrum der Wissenschaft, 8/92: 70-76.
WOLF, H. (1992): Bienen und Wespen als Bewohner eines Waldrandes. II. (Hym., Aculeata) Mitt. ArbGem. ostwestf.-lipp. Ent. 8 (Heft 3): 85-95.
WOYDAK, H. (1967): Beitrag zur Bienenfauna Westfalens (Die Bienen des Lippetals und
Umgebung). - Ent. Z. 77: 115-125.
ZANDER, R. (1980): Handwörterbuch der Pflanzennamen. - 12. Aufl., Ulmer Verlag, 844 S.,
Stuttgart.
Danksagung
110
8. Danksagung
Herrn Prof. Dr. Surholt danke ich für die Stellung des Themas und die anregende Betreuung meiner
Diplomarbeit. Für die Übernahme des Zweitgutachtens sei Herrn Dr. Kamp gedankt.
Herrn Voigt danke ich besonders für die Möglichkeit für meine Diplomarbeit auf dem Gelände des
Botanischen Garten arbeiten zu dürfen, Gebäude zu nutzen sowie für die Unterstützung in Rat und
Tat. Auch dem Personal des Botanischen Garten sei für die Hilfe bei der Ermittlung exotischer
Pflanzennamen gedankt.
Dankenswerterweise ermöglichte mir Herr Dr. Berger das Arbeiten mit der Bienensammlung des
Naturkundemuseums Münster.
Für die schnelle Hilfe bei der Determination, für die Überprüfung zweifelhafter Bienen und für die
Unterstützung bei der Literatursuche gebührt besonders Herrn M. Kuhlmann mein Dank.
Danken möchte ich auch Claudia Eckelmann für die gute Zusammenarbeit im Botanischen Garten.
Auch Jörg Moderegger und Heike Schaefer gebührt Dank für die Hilfe während der Arbeit. Guido
Schlagheck danke ich für die Einarbeitung in die Hummelzucht. Herrn Plenge danke ich für die
jederzeit schnelle Hilfe beim Aufbau des Wägesystems und bei auftretenden Problemen.
Den Beitrag eines weiteren Artfundes für den Botanischen Garten verdanke ich Katharina
Tumbrinck, die auch regelmäßig für einen fachlichen Austausch zur Verfügung stand. Ihr, wie auch
Anne Droste, Frau Haupt und Herrn Dr. Mühlen sei ganz herzlich für die zahlreichen Diskussionen
der Arbeit gedankt.
Hilfreich bei Problemen mit der Datenverarbeitung waren Uwe Westermann und Dr. Reinhard
Nubbemeyer.
Meinen Eltern danke ich besonders für die Unterstützung während meines Studiums.
Ganz herzlichen Dank an Ulrike Haupt! Du warst mir nicht nur bei zahlreichen Diskussionen der
Arbeit eine große Hilfe!
Anhang
CXI
9. Anhang
Tab. A: Eintrags- und Nesttemperaturdaten von Volk "Waage" (16.5.-18.9.1994)
Datum
16.5.
17.5.
18.5.
19.5.
20.5.
21.5.
22.5.
23.5.
24.5.
25.5.
26.5.
27.5.
28.5.
29.5.
30.5.
31.5.
1.6.
2.6.
3.6.
4.6.
5.6.
6.6.
7.6.
8.6.
9.6.
10.6.
11.6.
12.6.
13.6.
14.6.
15.6.
16.6.
17.6.
18.6.
19.6.
20.6.
21.6.
22.6.
TagesFlug Mittel- Eintrag errech- % -Anteil Tages - Tages- Mittlere
eintrag aktivität gewicht pro Tier
neter an maxi- maxi- minimal - Nest(g)
(Einflüge der Tiere (mg) Maximale maler malwert
wert
temperapro Tag)
(mg)
intrag
Trans(°C)
(°C)
tur
(mg)
port(°C)
leistung
2
59
142
45
63,90
70,42
24,74
23,03
24,0
4,474
86
139
60
62,55
95,92
24,74
19,81
23,6
6,476
96
138
65
62,10
104,67
24,58
23,72
24,1
7,036
133
144
53
64,80
81,79
24,41
23,13
23,6
5,659
121
138
48
62,10
77,29
23,81
22,65
23,2
2,993
88
130
30
58,50
51,28
23,61
18,59
22,3
5,988
147
122
40
54,90
72,86
23,52
19,53
22,9
5,617
144
129
45
58,05
77,52
24,18
23,21
23,6
5,154
127
135
41
60,75
67,49
24,13
23,16
23,6
2,951
100
153
31
68,85
45,03
24,15
19,08
22,9
3,97
126
136
31
61,20
50,65
22,58
17,79
20,9
3,282
131
115
23
51,75
44,44
21,86
16,94
19,4
4,256
186
131
42
58,95
71,25
22,06
16,54
20,8
0,38
55
123
7
55,35
12,65
21,26
15,70
16,8
0,888
90
123
10
55,35
18,07
18,75
14,86
16,0
2,164
103
117
21
52,65
39,89
19,76
14,57
17,3
22,92
15,93
20,2
6,06
207
117
29
52,65
55,08
23,93
21,79
22,9
23,31
21,35
22,6
21,75
17,23
19,9
21,03
16,45
18,5
1,16
103
133
11
59,85
18,38
19,15
15,64
17,0
7,67
216
151
35
67,95
51,51
21,81
15,99
19,5
3,93
170
139
23
62,55
36,77
20,76
16,66
19,7
0,9
95
136
10
61,20
16,34
19,21
16,21
17,1
0,32
20
141
17
63,45
26,79
16,42
15,62
15,8
0,54
29
130
19
58,50
32,48
15,81
15,02
15,3
2,38
86
139
28
62,55
44,76
20,83
15,56
17,3
3,47
107
135
33
60,75
54,32
20,31
16,63
18,7
3,73
108
140
35
63,00
55,56
21,31
16,65
19,4
1,76
78
141
22
63,45
34,67
21,15
18,73
19,8
4,38
132
140
33
63,00
52,38
20,72
17,56
19,5
2,64
102
145
27
65,25
41,38
20,06
17,11
18,8
2,42
139
140
22
63,00
34,92
19,74
16,96
18,5
5,27
155
134
34
60,30
56,38
6,73
121
136
47
61,20
76,80
6,72
142
130
49
58,50
83,76
4,66
117
126
40
56,70
70,55
Anhang
23.6.
24.6.
25.6.
26.6.
27.6.
28.6.
29.6.
30.6.
1.7.
2.7.
3.7.
4.7.
5.7.
6.7.
7.7.
8.7.
9.7.
10.7.
11.7.
12.7.
13.7.
14.7.
15.7.
16.7.
17.7.
18.7.
19.7.
20.7.
21.7.
22.7.
23.7.
24.7.
25.7.
26.7.
27.7.
28.7.
29.7.
30.7.
31.7.
1.8.
2.8.
3.8.
4.8.
5.8.
6.8.
7.8.
8.8.
9.8.
10.8.
CXII
3,45
4,474
3,833
4,24
4,07
4,64
6,04
5,51
5,157
4,232
3,593
1,83
3,126
3,181
0,995
2,465
4,165
5,507
4,797
5,786
5,212
5,81
4,534
2,599
2,776
1,732
1,654
0,674
1,852
2,513
0,846
0,587
0,42
0,439
0,781
1,009
1,085
1,479
1,25
1,041
1,845
1,755
1,632
1,791
2,075
1,266
1,475
1,668
1,774
94
96
78
76
95
103
116
115
109
80
87
59
86
95
46
51
56
81
86
103
113
132
94
82
59
44
45
50
46
47
13
8
13
17
37
39
25
41
53
39
54
49
56
58
60
51
52
56
48
133
129
129
117
117
124
120
130
131
132
153
155
162
159
161
172
153
145
159
172
169
181
182
171
172
168
162
172
161
160
166
164
162
154
136
122
117
113
116
115
108
112
109
107
101
104
101
102
102
36
44
50
52
43
45
52
45
46
60
44
40
32
20
22
57
72
69
55
57
48
45
26
48
52
41
33
12
36
52
71
73
18
25
21
26
35
36
21
22
35
32
26
32
29
27
30
29
32
59,85
58,05
58,05
52,65
52,65
55,80
54,00
58,50
58,95
59,40
68,85
69,75
72,90
71,55
72,45
77,40
68,85
65,25
71,55
77,40
76,05
81,45
81,90
76,95
77,40
75,60
72,90
77,40
72,45
72,00
74,70
73,80
72,90
69,30
61,20
54,90
52,65
50,85
52,20
51,75
48,60
50,40
49,05
48,15
45,45
46,80
45,45
45,90
45,90
60,15
75,80
86,13
98,77
81,67
80,65
96,30
76,92
78,03
101,01
63,91
57,35
43,90
27,95
30,37
73,64
104,58
105,75
76,87
73,64
63,12
55,25
31,75
62,38
67,18
54,23
45,27
15,50
49,69
72,22
95,05
98,92
24,69
36,08
34,31
47,36
66,48
70,80
40,23
42,51
72,02
63,49
53,01
66,46
63,81
57,69
66,01
63,18
69,72
23,08
23,35
25,52
25,85
25,95
27,12
28,06
27,93
26,74
26,95
28,91
29,06
28,59
26,56
26,36
24,62
24,62
25,69
27,38
28,36
28,95
27,65
28,61
27,65
28,65
26,96
26,59
26,62
26,82
27,46
27,87
28,27
28,29
27,68
28,44
28,94
28,67
27,14
28,02
28,12
26,91
26,84
27,90
28,68
28,48
27,69
26,48
25,74
25,19
22,30
22,11
23,09
24,03
24,03
24,54
25,97
24,86
24,25
24,09
26,53
27,43
26,33
25,61
24,50
23,45
24,02
24,39
25,61
27,18
27,10
28,93
27,39
26,79
26,72
25,93
25,80
25,54
25,27
26,22
25,82
27,13
27,71
26,40
26,73
27,51
26,52
25,80
26,48
26,97
25,62
25,12
26,57
27,65
27,30
26,27
25,00
24,55
24,08
22,7
22,7
24,0
25,1
25,2
25,9
27,0
26,2
25,7
26,1
27,5
28,5
27,1
26,1
25,5
24,0
24,3
25,0
26,5
27,6
28,2
28,3
27,9
27,2
27,1
26,4
26,3
26,1
25,9
26,8
26,9
27,5
28,0
27,1
27,4
28,1
27,4
26,5
27,2
27,5
26,2
26,0
26,0
28,1
27,8
26,8
25,6
25,0
24,6
Anhang
11.8.
12.8.
13.8.
14.8.
15.8.
16.8.
17.8.
18.8.
19.8.
20.8.
21.8.
22.8.
23.8.
24.8.
25.8.
26.8.
27.8.
28.8.
29.8.
30.8.
31.8.
1.9.
2.9.
3.9.
4.9.
5.9.
6.9.
7.9.
8.9.
9.9.
10.9.
11.9.
12.9.
13.9.
14.9.
15.9.
16.9.
17.9.
18.9.
CXIII
2,049
2,638
1,095
1,124
1,815
2,259
1,884
1,559
2,64
2,486
3,542
3,64
4,712
4,558
2,999
4,404
3,319
3,447
4,449
5,334
4,419
4,514
5,7
5,544
5,694
5,103
4,544
6,408
3,35
4,97
4,818
4,148
5,925
3,096
2,47
3,195
1,624
0,024
2,015
60
41
50
54
56
62
58
48
76
62
70
78
105
138
73
82
85
81
79
80
65
74
75
72
78
81
64
89
50
71
66
61
75
43
38
45
29
3
31
99
109
101
107
98
93
100
110
110
100
98
110
109
137
164
157
174
157
171
171
170
177
185
186
181
174
168
171
170
173
171
169
170
167
170
162
164
175
160
33
14
19
19
28
34
27
29
35
35
42
41
39
27
42
53
40
58
63
70
65
61
76
77
73
63
71
72
67
70
73
68
79
72
65
71
56
8
65
44,55
49,05
45,45
48,15
44,10
41,85
45,00
49,50
49,50
45,00
44,10
49,50
49,05
61,65
73,80
70,65
78,30
70,65
76,95
76,95
76,50
79,65
83,25
83,70
81,45
78,30
75,60
76,95
76,50
77,85
76,95
76,05
76,50
75,15
76,50
72,90
73,80
78,75
72,00
74,07
28,54
41,80
39,46
63,49
81,24
60,00
58,59
70,71
77,78
95,24
82,83
79,51
43,80
56,91
75,02
51,09
82,09
81,87
90,97
84,97
76,59
91,29
92,00
89,63
80,46
93,92
93,57
87,58
89,92
94,87
89,41
103,27
95,81
84,97
97,39
75,88
10,16
90,28
25,19
24,78
22,64
21,23
21,08
21,93
21,97
21,30
21,30
21,49
22,00
23,34
24,49
24,38
24,03
23,92
24,03
23,62
23,19
22,62
22,37
23,51
23,32
22,53
21,85
21,51
21,26
20,79
20,65
20,46
20,26
20,04
20,69
20,61
20,44
19,97
19,26
17,38
18,14
24,46
22,55
21,29
20,07
18,91
18,91
20,78
19,14
18,92
19,23
19,37
20,36
21,94
22,68
22,40
22,54
23,24
21,77
21,69
21,32
20,99
22,22
22,22
21,29
20,81
19,65
18,87
18,72
19,43
18,81
19,11
19,01
19,26
19,51
19,41
19,21
17,48
16,11
16,05
24,7
23,9
22,1
20,7
19,9
20,2
21,3
20,1
20,0
20,1
20,5
21,7
23,3
23,6
23,1
23,3
23,6
22,6
22,4
22,0
21,7
22,7
22,7
21,91
21,5
20,9
20,1
20,1
20,1
19,7
19,6
19,4
19,8
20,1
19,8
19,5
17,4
16,5
16,7
Anhang
CXIV
Tab. B: Volk "49"
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
22.4.
1
1
3
9
0
2.5.
5
0
14
3
5
5.5.
6
1
7
2
4
9.5.
6
1
6
2
4
13.5.
0
0
13
0
5
16.5.
19.5.
22.5.
26.5.
13
3
4
0
13
2
13
3
2
2
2.5.
12
4
4
11
5
5.5.
13
2
14
11
6
9.5.
16
0
16
13
7
13.5.
7
1
22
10
6
16.5.
3
3
9
8
11
19.5.
3
3
7
3
6
22.5.
1
3
2
6
1
Tab. C: Volk "66"
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
26.5.
Kg weg
Tab. D: Volk "20"
13.5.
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
16.5.
1
2
8
3
7
19.5.
1
4
22
5
7
22.5.
0
5
5
3
5
26.5.
1
2
7
2
4
0
0
15
3
3
Kg weg
Tab. E: Volk "75"
gefüllte Honigtöpfe
Eipakete
Larven
Puppen
Arbeiterinnen
Drohnen
31.5.
5
6
21
16
13
6.6.
0
3
10
12
22
9.6.
0
5
10
15
22
13.6.
0
5
5
11
15
18.6.
4
5
6
14
14
21.6.
7
4
14
1
18
27.6.
12
2
24
11
14
30.6.
18
3
20
9
10
Königin weg
5.7.
8
3
20
8
12
11.7.
0
1
20
10
7
21.7.
0
0
0
9
Anhang
CXV
Kommentierte Artenliste
Fänge = liegen als Belegexemplare beim Verfasser vor.
Andrena barbilabris (KIRBY)
Fänge: 4; Beobacht.: 7
Für Flugsand typische Sandbienenart (RIEMANN, 1987). Nach WESTRICH (1989) fast
ausschließlich in Sandgebieten. In Baden-Württemberg RL 3, jedoch im Norden häufiger. In geringer
Zahl im Botanischen Garten festgestellt. Nestfund 1995 auf der Sanddünennachbildung. Weitere Nester
zwischen Kopfsteinpflaster auf dem Schloßplatz. Zahlreiche Funde im Stadtgebiet (SAUR, 1993;
TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Die bei der Art parasitierenden Kuckucksbienen
Nomada alboguttata und Sphecodes pellucidus wurden in geringer Zahl für den Botanischen Garten
nachgewiesen.
Andrena bicolor (FABRICIUS)
Fänge: 29; Beobacht.: 584
In zwei Generationen im Botanischen Garten auftretend. Wie auch BISCHOFF (1994) im Botanischen
Garten Bonn feststellen konnte, ist diese Biene im Frühjahr eine der dominierenden Arten. 1994 die
erste beobachtete Wildbiene (9.3.). Als Ubiquist (WESTRICH, 1989) wenig anspruchsvolle Art, deren
Nester an zahlreichen Nistplätzen gefunden wurden (Beete, Alpinum, Sandheide). Mit 98 besuchten
Pflanzenarten ausgesprochen polylektische Art (siehe WESTRICH, 1989). Bevorzugte Scilla sibirica
Andr., Berberis spec., Arabis alpina L., Stachyurus praecox Sieb. et Zucc., Potentilla argentea L.
und Campanula spec..
Die Kuckucksbiene Nomada fabriciana konnte erst 1995 als einzelnes Exemplar gefangen werden.
Andrena chrysosceles (KIRBY)
Fänge: 9; Beobacht.: 19
Die polylektische Art wurde in beiden Geschlechtern angetroffen. Die Männchen patroullierten
bevorzugt an den Böschungen im "Riechgarten". Die Art ist von mehreren Stellen in Münster bekannt
(SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Wie Andrena bicolor Wirtsbiene für
Nomada fabriciana.
Andrena cineraria (LINNE)
Fänge: 1; Beobacht. 1
Im Botanischen Garten wurde 1994 und 1995 jeweils nur ein Männchen gefunden. Ansonsten für
Münster nur vom Hiltruper See bekannt geworden (TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Auch der Kuckuck
Nomada goodeniana wurde als Einzelexemplar nachgewiesen.
Andrena clarkella (KIRBY)
Fänge: 4; Beobacht.: 6
Diese nach RIEMANN (1987) weit verbreitete, aber nur vereinzelt auftretende Sandbiene, wurde
mehrfach pollensammelnd an der einzigen Pollenquelle Salix spec. (WESTRICH, 1989) angetroffen. In
beiden Geschlechtern im Botanischen Garten fliegend. Bevorzugt nach WESTRICH (1989) Sandböden
zur Nestanlage. Die Art wurde in Sandgebieten in Münster mehrfach nachgewiesen (TUMBRINCK,
Anhang
CXVI
mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Die Kuckucksbiene Nomada leucophtalma ist für Münster noch nicht
bekannt.
Andrena dorsata (KIRBY)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Ein an Barbarea vulgaris R. Br. pollensammelndes Weibchen der ersten Generation wurde am 17.5.
gefangen. Dem Verfasser im Stadtgebiet noch vom Gittruper Baggersee bekannt.
Andrena flavipes (PANZER)
Fänge: 35; Beobacht.: 354
In beiden Generationen sehr häufig aufgetretene Bienenart. Ausgesprochen ubiquitäre Art (WESTRICH,
1989), deren Nester besonders an Böschungen und auf dem Alpinum gefunden wurden. 69 besuchte
Pflanzenarten. Bevorzugt Draba spec., Brassica rapa L. emend. Metzger, Doronicum austriacum
Jacq., Solidago spec., Melilotus officinalis und Senecio inaequidens. Häufig im Stadtgebiet. Der
Kuckuck Nomada fucata wurde nur vereinzelt gefunden.
Andrena florea (FABRICIUS)
Fänge: 6; Beobacht.: 61
Die oligolektische Art wurde regelmäßig an ihrer Pollenquelle Bryonia dioica beobachtet. Für die
Nestanlage werden verdichtete Böden bevorzugt. Nester sind vom Zentralfriedhof (ca. 400 m vom Bot.
Gart.) bekannt (TUMBRINCK, mündl. Mitt.).
Andrena fucata (SMITH)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Weibchen beim Pollen sammeln an Prunus lauracerasus M.J.Roem. gefangen. Polylektische Art, die
nach WESTRICH (1989) besonders an Waldrändern, Waldlichtungen und vereinzelt auch in
waldartigen Parkanlagen vorkommt. Im Norden der Bundesrepublik Deutschland gehört die Art zu den
Seltenheiten (RIEMANN, 1987). Der für Münster bekannte Kuckuck Nomada panzeri konnte im
Botanischen Garten nicht nachgewiesen werden.
Andrena fulva (MÜLLER)
Fänge: 9; Beobacht.: 70
Die auffälligen Weibchen wurden beim Besuch von 18 Pflanzenarten beobachtet. Gehäuft trat die Art an
Berberis spec. und Prunus lauracerasus auf. Nester wurden an schütter bewachsenen Stellen auf
Rasenflächen festgestellt. Die Art kann häufig im Stadtgebiet beobachtet werden. Die sehr seltene
Kuckucksbiene Nomada signata (FOCKENBERG, 1995) ist aus dem Stadtgebiet bekannt
(TUMBRINCK, mündl. Mitt.) wurde aber im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.
Andrena haemorrhoa (FABRICIUS)
Fänge: 13; Beobacht.. 37
Die bei WESTRICH (1989) als Ubiquist bezeichnete Biene trat im Vergleich zu Besiedlungsdichten
anderer Stellen im Stadtgebiet relativ selten auf (eigene Beobacht.). Die ausgesprochen polylektische Art
war im Botanischen Garten besonders an Salix spec. und Acer spec. anzutreffen. Die Kuckucksbiene
Anhang
CXVII
Nomada bifida trat im Botanischen Garten nicht auf, ist aber für Münster bekannt (TUMBRINCK,
mündl. Mitt.).
Anhang
CXVIII
Andrena helvola (LINNAEUS)
Fänge: 6; Beobacht.: 6
Die in Norddeutschland nicht seltene Art (RIEMANN, 1987) trat nur vereinzelt im Botanischen Garten
auf. Auch im Schloßpark konnten an Allium ursinum L. schwärmende Männchen beobachtet werden.
Auch im Stadtgebiet wurde die Art mehrfach festgestellt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.;
eigene Beobacht.). Die Kuckucksbiene Nomada panzeri ist für den Botanischen Garten nicht
nachgewiesen.
Andrena jakobi (PERKINS)
Fänge: 20; Beobacht. 53
Diese Sandbiene konnte im Frühjahr regelmäßig im Botanischen Garten nachgewiesen werden. Die
polylektische Art nutzte neben 9 weiteren Pflanzenarten besonders Prunus lauracerasus, Crataegus
spec. und Acer tataricum L. als Nahrungsquellen. Mehrfach wurden von Strepsipteren parasitierte
Weibchen gefunden (=stylopisierte Tiere), die als steril gelten (WESTRICH, 1989). Die
Kuckucksbienen Nomada flava und Nomada marshamella wurden ebenfalls nachgewiesen.
Andrena labiata (FABRICIUS)
Fänge: 4; Beobacht.: 24
Die leicht erkennbare Biene wurde regelmäßig in den zweischürigen Wildblumenwiesen mit Veronica
chamaedrys L. beobachtet. An dieser Pflanze und an Isatis tinctoria L. besuchten die Tiere am
häufigsten die Blüten. Laut WESTRICH (1989) ist die Art eine Anwärterin für die Rote Liste, da die
meisten Funde von extensiv genutzten Wirtschaftswiesen stammen. Für Münster sind zahlreiche
Nachweise bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).
Andrena minutula (KIRBY)
Fänge: 14; Beobacht.: 75
Die bivoltine Art (zwei Generationen pro Jahr) wurde besonders in der 1. Generation häufig beobachtet.
Bei 31 besuchten Pflanzenarten konnte nur bei Hormium pyrenaicum L., Potentilla erecta Raeusch.,
Potentilla argentea und Coriandrum sativum L.eine leichte Häufung von Blütenbesuchen beobachtet
werden. Eine Verwechslung mit den ähnlichen Arten Andrena minutuloides und Andrena subopaca
kann vorgekommen sein. Die Relationen der Abundanzen der drei Arten zueinander wurden jedoch
durch zahlreiche überpüfende Fänge abgesichert. Die für Münster bekannte Kuckucksbiene Nomada
flavoguttata wurde im Botanischen Garten nicht nachgewiesen.
Andrena minutuloides (PERKINS)
Fänge: 2; Beobacht: 2
Diese der Andrena minutula sehr ähnliche Sandbiene wurde nur einmalig in zwei Exemplaren auf
Lesquerella arctica gefangen. Die Art wird ansonsten als anspruchslos und häufig beschrieben
(WESTRICH, 1989). Auch im Botanischen Garten Bonn wurde die Art häufiger gefangen
(BISCHOFF, 1994). Im Stadtgebiet ist sie von weiteren Stellen bekannt (TUMBRINCK, mündl.
Mitt.).
Anhang
CXIX
Andrena nigroaena (KIRBY)
Fänge: 4; Beobacht.: 5
Ein Weibchen konnte beim Nestbau in verdichtetem Boden auf einem wenig begangenen Weg
beobachtet werden. Die nur selten beobachtete Art ist polylektisch. Von ihren Kuckucksbienen wurden
nur Nomada goodeniana und Nomada marshamella nachgewiesen. Allerdings ist für Münster auch
Nomada succincta bekannt.
Andrena nitida (MÜLLER)
Fänge: 3; Beobacht.: 18
Die auffällige Bienenart gilt als Ubiquist (WESTRICH, 1989). Sie ist ausgesprochen polylektisch, wurde
aber nur an 9 Pflanzen im Botanischen Garten beim Blütenbesuch beobachtet. Aus dem Stadtgebiet
wurde sie häufig gemeldet (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Vier der
fünf für die Art bekannten Kuckucksbienen wurden im Botanischen Garten nachgewiesen (Nomada
flava, Nomada goodeniana, Nomada marshamella, Nomada lineola).
Andrena ovatula (KIRBY)
Fänge: 2; Beobacht.: 8
Diese bivoltine Sandbiene wurde in beiden Generation festgestellt. An einer Böschung wurden mehrere
Männchen beim Schwärmflug beobachtet. Die Art nutzt nach WESTRICH (1989) bevorzugt Fabaceen,
ist mit 3 Pflanzenfamilien als Pollenquellen aber polylektisch. Es wurden keine Tiere beim Sammeln von
Pollen beobachtet.
Andrena praecox (SCOPOLI)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Diese überwiegend in Sandgebieten vorkommende Art (WETRICH, 1989) wurde 1994 nur in Form
eines Männchens nachgewiesen. 1995 konnte auch ein Weibchen beim Pollensammeln an Salix spec.,
der einzigen Pollenquelle der Art, gefangen werden. Für Münster ist sie außerdem für den Gittruper
Baggersee (eigene Beobacht.) und den Hiltruper See (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) bekannt. Die
Kuckucksbiene Nomada ferruginata wurde nicht für den Botanischen Garten nachgewiesen.
Andrena subopaca (NYLANDER)
Fänge: 11; Beobacht. : 12
Die partiell bivoltine Art wurde seltener nachgewiesen, als die ähnliche Andrena minutula. Es waren nur
weibliche Tiere zu beobachten. Blütenbesuchende Tier traten besonders an Potentilla spec. und
Apiaceen auf. Ihr Kuckuck, Nomada flavoguttata, wurde nicht nachgewiesen.
Andrena tibialis (KIRBY)
Fänge: 9; Beobacht.: 10
Nistet bevorzugt in Sandböden, aber auch in Lößlehm (WESTRICH, 1989). Die polylektische Art trat
in beiden Geschlechtern auf. Besonders die Männchen waren im zeitigen Frühjahr beim Blütenbesuch
und Schwärmflug an Erica herbacea L. zu beobachten. Auch die beiden Kuckucksbienen Nomada
lineola und Nomada goodeniana wurden nachgewiesen.
Anhang
CXX
Andrena vaga (PANZER)
Fänge: 1; Beobacht.: 4
Sandbienen dieser Art konnten nur an Acer tataricum beobachtet werden. Es handelte sich um
pollenbeladene Weibchen, die den Baum zur Nektaraufnahme aufsuchten. Pollenquellen der
oligolektischen Art sind ausschließlich Salix-Arten (WESTRICH, 1989). Zur Nestanlage bevorzugt sie
als Charakterart von Flußauen Sandböden. Heute ist sie zumeist in Sekundärbiotopen (Sand- u.
Kiesgruben) anzutreffen. Größere Nestansammlungen wurden in 700-800 m Entfernung zum
Botanischen Garten an sandigen Stellen am Aasee endeckt (eigene Beobacht.). Die Art wird als
besonders mobil angesehen (SCHMID-EGGER, 1994).
Nomada lathburiana, die Kuckucksbiene der Art ist für den Botanischen Garten nicht bekannt.
Andrena varians (ROSSI)
Fänge: 3; Beobacht. 3
Nur sehr vereinzelt, aber in beiden Geschlechtern, wurde diese Bienenart 1994 im Botanischen Garten
erfaßt. Im Siedlungsbereich ist die ausgesprochen polylektische Art jedoch noch regelmäßig anzutreffen
(WESTRICH, 1989). Die Kuckucksbiene Nomada panzeri ist zwar für Münster, nicht jedoch für den
Botanischen Garten nachgewiesen.
Andrena wilkella (KIRBY)
Fänge: 1; Beobacht. 2
Zwei Weibchen wurden gleichzeitig beim Blütenbesuch von Melilotus officinalis beobachtet. Die Art ist
oligolektisch auf Fabaceen und durch intensive Grünlandnutzung gefährdet (WESTRICH, 1989). Aus
dem Stadtgebiet sind mehrere Fundorte bekannt (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt., eigene
Beobacht.)
Anthidium manicatum (LINNAEUS)
Fänge: 7; Beobacht.: 851
Als eine der häufigsten Bienen des Botanischen Garten darf diese Art gelten. In großer Zahl wurden
beide Geschlechter an Stachys spec., Salvia spec., Teucrium spec., Calamintha spec. und besonders
an Leonurus cardiaca L. beobachtet. An letzterer Pflanze dominierte die Wollbienenart fast während
der gesamten Blütezeit. Bis zu 18 Tiere gleichzeitig wurden an der Pflanzenart gezählt. Als Baumaterial
für die Nester waren in hohem Maße die Pflanzenhaare von Helichrysum arenarium Moench begehrt.
Nur ein Mal konnte ein pollenbeladenes Weibchen beim Einfliegen in ein Nest beobachtet werden, das
unter einer dünn mit Laub bedeckten Schotterfläche lag. Die Art hat ihren Siedlungsschwerpunkt in den
Gärten der Städte und Dörfer (WESTRICH, 1989), sie wurde in Münster aber auch außerhalb des
Innenstadtgebiets in einer Sandgrube nachgewiesen (eigene Beobacht.). Als Kuckucksbiene wird die
ebenfalls im Botanischen Garten nachgewiesene Düsterbiene Stelis punctulatissima vermutet
(WESTRICH, 1989).
Anthophora acervorum (LINNAEUS)
Fänge: 4; Beobacht.: 39
Für diese einzige für Münster bekannte Pelzbienenart ist der Botanische Garten neben dem
benachbarten Pharmazeutischen Garten zugleich das einzige, derzeit bekannte Vorkommen im
Anhang
CXXI
Stadtgebiet. Neben ihren natürlichen Nistplätzen, Steilwänden aus Sand, Löß oder Lehm, nutzt die Art
im Siedlungsbereich auch Trockenmauern und unverputze Wände von alten Häusern, die mit Kalkmörtel
oder Lehm verfugt sind. Nach WESTRICH (1989) sind Nistplatz und Nahrungsraum stets deutlich
getrennt und liegen bisweilen 100 m und mehr auseinander. Für den Botanischen Garten muß allerdings
die Trockenmauer im "Riechgarten" als wahrscheinlichster Nistplatz gelten, in deren Nähe auch
sammelnde Weibchen beobachtet wurden. Geeignete Steilwände oder Gebäude zur Nestanlage sind
dem Verfasser nicht bekannt. Die ausgesprochen polylektische Art wurde gehäuft an Pulmonaria
officinalis L., Primula veris L., Chaenomeles lagenaria Koidz., Nepeta grandiflora M. B. und
Hormium pyrenaicum beobachtet.
Apis mellifera (LINNAEUS)
Beobacht.: 5357
In verschiedenen Rassen, aber nirgends mehr in der Wildform, wird die Honigbiene zur Honiggewinnung
in Bienenständen gehalten. Im Schloßpark wurde 1994 ein entflogener Schwarm in einem hohlen Baum
entdeckt, der bei einem Gewitter abgeknickt war. Ein Bienenstand mit 5 Völkern steht ca. 500 m vom
Botanischen Garten entfernt. BISCHOFF (1994) berechnete für die Honigbiene die größte
Nischenbreite unter den blütenbesuchenden Bienen. Besonders im Frühjahr wurden zeitweise sehr hohe
Aktivitätsabundanzen beobachtet, die die Folge der Nutzung von in Blüte stehenden Massentrachten
waren.
Bombus hortorum (LINNAEUS)
Fänge: 3; Beobacht.: 418
Nistet sowohl unterirdisch in verlassenen Mäusenestern als auch oberirdisch in Vogelnestern, Nistkästen
oder Gebäuden. Hat sehr individuenreiche Völker. (WESTRICH)
Bombus hypnorum (LINNAEUS)
Fänge: 2; Beobacht.: 194
Im Botanischen Garten am wenigsten abundante Bombus-Art. Nistet ausschließlich oberirdisch in
vorhandenen Hohlräumen. Ein Nest wurde in einem Hohlraum im Türrahmen eines Schuppens entdeckt.
Die Baumhummel ist Wirt für die 1995 nachgewiesene Psithyrus norvegicus.
Bombus lapidarius (LINNAEUS)
Fänge: 2; Beobacht.: 739
Die Steinhummel zählt zu den Kulturfolgern (HAGEN, 1994). Ihre mit 100 - 300 Tieren
individuenreichen Völker gründet sie sowohl in oberirdischen als auch unterirdischen Hohlräumen
(WESTRICH, 1989). Ein Nest dieser Hummelart wurde 1994 in der Trockenmauer des "Riechgartens"
angelegt. Auch die Schmarotzerhummel Psithyrus rupestris konnte im Untersuchungsgebiet angetroffen
werden.
Bombus lucorum (LINNAEUS)
Fänge: 4; Beobacht.: 923
Während des Untersuchungszeitraums wurde die Helle Erdhummel in den Zählungen nicht von der
Dunklen Erdhummel (Bombus terrestris) getrennt. Nur die Drohnen der beiden Arten ließen sich auch
im Gelände gut auseinander halten. Hierauf beruhen auch die Angaben zur Beobachtungshäufigkeit. Die
Anhang
CXXII
Art nistet unterirdisch und kann große Völker hervorbringen (WESTRICH, 1989). Psithyrus
bohemicus, die bei der Hummelart schmarotzende Schmarotzerhummel, wurde nicht nachgewiesen, ist
aber für Münster bekannt (eigene Beobacht.).
Bombus pascuorum (LINNAEUS)
Fänge: 3; Beobacht.: 2499
Häufige Hummelart mit langer Flugzeit. Die Ackerhummel legt die 60 - 150 Tiere umfassenden Nester
oberirdisch an.
Bombus pratorum (LINNAEUS)
Fänge: 2; Beobacht.: 217
Meist oberirdisch nistende Art, die individuenschwache Völker bildet. Die bei der Wiesenhummel
schmarotzende Psithyrus sylvestris wurde in größerer Zahl beobachtet, als ihr Wirt.
Bombus terrestris (LINNAEUS)
Fänge: 2; Beobacht.: 7060
Die bei weitem am häufigsten beobachtete Bienenart im Botanischen Garten. Sie nistet in unterirdischen
Hohlräumen, wie verlassenen Mäusenestern. Kann individuenreiche Völker hervorbringen. Die bei der
Dunklen Erdhummel schmarotzende Psithyrus vestalis wurde ebenfalls im Untersuchungsgebiet
gefunden.
Chelostoma campanularum (KIRBY)
Fänge: 1; Beobacht.: 8
Auf Campanula spec. streng oligolektische Scherenbienenart, die im Botanischen Garten deutlich
weniger abundant war, als Chelostoma fuliginosum. Als Nistplatz bevorzugt die Art vorhandene
röhrenförmige Hohlräume (WESTRICH, 1989). War am häufigsten beim Blütenbesuch an Campanula
persicifolia L. zu beobachten. Verbreitungsschwerpunkt aufgrund des Vorkommens der Pollenquellen
im Siedlungsbereich (WESTRICH, 1989). Der Fundpunkt im Botanischen Garten ist der einzige
bekannte für das Stadtgebiet von Münster.
Chelostoma fuliginosum (PANZER)
Fänge: 16; Beobacht.: 200
Sehr häufig an Glockenblumen (Campanula spec.) zu beobachtende streng oligolektische Bienenart.
Beobachtungen häuften sich an Campanula glomerata L., C. persicifolia, C. poscharskyana Degen
und C. trachelium L.. Insgesamt wurden Blütenbesuche an 29 Pflanzenarten beobachtet. Nistet in
vorhandenen Hohlräumen, besonders in Insektenfraßgängen von Totholz. Ebenfalls am ehesten im
Siedlungsbereich des Menschen anzutreffen (WESTRICH, 1989)
Colletes daviesanus (SMITH)
Fänge: 7; Beobacht.: 244
Diese auf Asteraceen oligolektische Seidenbiene war sehr häufig im Botanischen Garten zu beobachten.
Die meisten Blütenbesuche wurden an Achillea millefolium L., Achillea filipendulina Lam. SolidagoHybriden und Tanacetum vulgare Bernh. registriert. Die Art ist im Siedlungsbereich häufig, wo sie
lehm- und kalkmörtelverfugte oder Sandsteingemäuer als Nistplatz nutzt. Außerhalb von Dörfern und
Anhang
CXXIII
Städten werden besonders Steilwände zur Nestanlage genutzt (WESTRICH, 1989). FOCKENBERG
(1995) berichtet von Nistplätzen in Bohrgängen von Holz. Die für Münster bekannte Kuckucksbiene
Epeolus variegatus (TUMBRINCK, mündl. Mitt.) wurde nicht entdeckt.
Colletes succinctus (LINNAEUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Als für ausgedehnte Sandheiden typische Seidenbiene ist der Fund eines pollensammelnden Weibchen
im Botanischen Garten ungewöhnlich. Zwar ist eine Sandheidennachbildung vorhanden, aufgrund des
jungen Alters von 3 Jahren und der geringen Flächengröße ist der Fund jedoch etwas Besonderes. Von
SAUR (1993) wurde die Art in Münster im NSG Bonnenkamp gefunden. Die Fundorte sind jedoch
durch das dicht bebaute Innenstadtgebiet getrennt. Zugleich oligolektisch auf Calluna vulgaris Hull und
spezialisiert auf Sandböden zur Nestanlage ist diese Biene stark gefährdet (WESTRICH, 1989).
Dasypoda hirtipes (FABRICIUS)
Fänge: 1 (TUMBRINCK, mündl. Mitt.)
Erst 1995 wurde diese Hosenbiene gefunden. Sie nistet fast ausschließlich in Fein- und Mittelsanden und
ist oligolektisch auf Asteraceen. Bevorzugt werden Cichorieen und Cynareen. Nistplatz und
Nahrungsraum können bis zu 300 m auseinander liegen. WESTRICH (1989) In Sandgebieten der Stadt
Münster wurde die Art mehrfach gefunden (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene
Beobacht.).
Halictus rubicundus (CHRIST)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Auch diese Art wurde erst 1995 im Botanischen Garten entdeckt. Für Münster sind weitere Fundpunkte
bekannt, die in Sandgebieten liegen (TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigen Beobacht.). Die Furchenbiene
ist nach WESTRICH (1989) sozial lebend und wenig spezialisiert.
Halictus tumulorum (LINNAEUS)
Fänge: 8; Beobacht.: 8
Obwohl von WESTRICH, 1989) als Ubiquist bezeichnet wurde diese Furchenbiene nur selten
gefunden. Sie gilt als anspruchslos in der Wahl ihres Nistplatzes und ausgesprochen polylektisch. Auch
die Kuckucksbiene Sphecodes ephippius konnte nachgewiesen werden.
Hylaeus communis (NYLANDER)
Fänge: 42; Beobacht.: 128
Gilt als Ubiquist und wurde an 23 Pflanzenarten beobachtet. Besonders häufig besuchte diese
Maskenbiene die Blüten von Solidago-Hybriden, Veronica longifolia L., Daucus carota L.,
Potentilla erecta, Armeria alliacea Hoffmgg. und Gypsophila spec.. Die partiell bivoltine Art wurde
nur in einer Generation nachgewiesen. Sie nistet in vorhandenen Hohlräumen von Insektenfraßgängen in
Totholz über alte Grabwespennester bis zu markhaltigen Pflanzenstengeln (Rubus; Sambucus; Rosa)
(WETRICH, 1989).
Anhang
CXXIV
Hylaeus confusus (NYLANDER)
Fänge: 5; Beobacht.: 20
Die Art war meist in der Gesellschaft anderer Maskenbienen anzutreffen. Eine Bevorzugung bestimmter
Pflanzenarten ließ sich nicht erkennen. Möglicherweise wurde die Art inmitten großer Individuenzahlen
von Hylaeus hyalinatus gelegentlich übersehen. Nester wurden bekannt aus Insektenfraßgängen in
altem Holz, dürren Brombeer-Ranken (Rubus) und Eichen-Gallen von Andricus kollari (WESTRICH,
1989).
Hylaeus hyalinatus (SMITH)
Fänge: 56; Beobacht.: 670
Als eine der am häufigsten beobachteten Bienenarten nutzte diese Maskenbienenart 68 Pflanzenarten als
Nahrungsquelle. Besonders zahlreich waren die Beobachtungen an Blüten von Sedum spec., Allium
spec., Potentilla spec., Phacelia spec., Veronica spec., Solidago spec., Origanum vulgare und
Daucus carota. Die Art ist auch vergleichsweise anspruchslos in der Wahl ihres Nistplatzes. Sie nistet in
verschiedensten Hohlräumen wie Mauerritzen, Höhlungen in Sand-, Löß- und Lehmwänden sowie in
dürren Brombeerranken und altem Holz (WESTRICH, 1989).
Hylaeus pictipes (NYLANDER)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Bundesweit wird die Art als stark bedroht (RL 2) eingestuft. Auch im Botanischen Garten konnte sie nur
als Einzelfund auf Lesquerella arctica festgestellt werden. 1995 konnte das Vorkommen durch einen
weiteren Fund bestätigt werden und auch im Stadtgebiet liegen mehrfache Meldungen vor (SAUR,
1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.). WESTRICH (1989) bezeichnet sie für Baden-Württemberg als
nicht gerade häufig, aber noch nicht gefährdet. Die Art ist wahrscheinlich polylektisch und nistet in
vorhandenen Hohlräumen.
Hylaeus signatus (PANZER)
Fänge: 8; Beobacht.: 190
Regelmäßig war diese streng oligolektische Maskenbiene an ihren Hauptpollequellen, den ResedaArten, zu beobachten. Nistplätze sind vorhandene Hohlräume in der Erde, Gemäuer oder dürre
Pflanzenstengel von Rubus und Rosa (WESTRICH). Nachgewiesen wurde die Art auch an mehreren
Stellen im Stadtgebiet (SAUR,1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).
Lasioglossum albipes (FABRICIUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Nur als Einzelfund ließ sich diese Furchenbienenart nachweisen. Sie ist polylektisch und wenig
anspruchsvoll im Bodensubstrat für die Nistplatzwahl. Nach WESTRICH (1989) siedelt die Art
bevorzugt in Waldnähe. Die Kuckucksbiene Sphecodes monilicornis ist zwar für Münster, nicht aber
für den Botanischen Garten bekannt.
Lasioglossum calceatum (SCOPOLI)
Fänge: 17; Beobacht.: 57
Häufig gefundene Furchenbienenart ohne erkennbare Bevorzugung bestimmter Pflanzenarten. Bei
insgesamt 40 besuchten Pflanzenarten wurden je Art maximal zwei Blütenbesuche registriert. Die soziale
Anhang
CXXV
Bienenart gilt als ausgesprochener Ubiquist (WESTRICH, 1989). Wie bei der vorangegangenen Art
wird auch L. calceatum von Sphecodes monilicornis parasitiert.
Anhang
CXXVI
Lasioglossum fulvicorne (KIRBY)
Fänge: 43; Beobacht.: 468
Zusammen mit Lasioglossum morio ist sie die am höchsten abundante Furchenbienenart im Botanischen
Garten. Als Ubiquist ist sie anspruchslos in der Nistplatzwahl. Nistplätze wurden an sonnenexponierten
Stellen im Alpinum und auf einer Böschung gefunden. Beim Blütenbesuch beobachtet wurde die
polylektische Biene an 83 Pflanzenarten. Eine leichte Häufung der Beobachtungen war an Potentilla
spec., Thymus spec., Gypsophila spec., Lysimachia spec., Argyranthemum frutescens, Cichorium
intybus L. und Calluna vulgaris festzustellen. Sphecodes ferruginatus, eine der beiden bekannten
Kuckucksbienen, wurde von SAUR (1993) im Stadtgebiet nachgewiesen. Im Botanischen Garten
konnte keine Kuckucksbiene der Art gefunden werden.
Lasioglossum leucopus (KIRBY)
Fänge: 6; Beobacht.: 7
Selten gefundene Art (WESTRICH, 1989). Vermutlich polylektisch, ansonsten ist zur Biologie nur
wenig bekannt.
Lasioglossum lucidulum (SCHENCK)
Fänge: 9; Beobacht.: 10
Durch ihre geringe Größe leicht zu übersehende Art, die jedoch schon immer relativ selten gefunden
wurde (WESTRICH, 1989). Aus dem Stadtgebiet sind weitere Funde bekannt (SAUR,1993;
TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Bevorzugt zur Nestanlage Sandböden, besiedelt aber
auch Lößlehm. Die Art ist polylektisch, Mehrfachfunde konnten an Sedum spec. und Chrysanthemum
leucanthemum L. gemacht werden. Als Kuckucksbiene wird die auch im Botanischen Garten häufige
Nomada sheppardana vermutet (WESTRICH,1989).
Lasioglossum morio (FABRICIUS)
Fänge: 54; Beobacht.: 351
Als Art mit sozialer Lebensweise wurde diese Furchenbiene fast durchgehend von Mai bis September
im Botanischen Garten beobachtet. Die polylektische Bienenart zeigt auch hinsichtlich des Nistplatzes
keine hohen Ansprüche. Zahlreiche Nester fanden sich im Alpinum und an einer Böschung in Bereichen
stärkerer Hangneigung. Bei 97 besuchten Pflanzenarten zeigte sie eine deutliche Vorliebe für Potentilla
argentea, Petrorhagia saxifraga Link, Thymus pulegioides L., Stachys recta L., Campanula spec.
und Potentilla spec.. Auch die Kuckucksbiene Sphecodes miniatus war an den Nestern zu
beobachten.
Lasioglossum nitidulum (FABRICIUS)
Fänge: 6; Beobacht.: 13
Die ausgesprochen polylektische Art wurde nur relativ selten gefunden. Ursächlich damit
zusammenhängen könnte die Vorliebe für vertikale Strukturen zur Nestanlage. Im Stadtgebiet wurde die
Art von SAUR (1993) und TUMBRINCK (mündl. Mitt.) nachgewiesen.
Anhang
CXXVII
Lasioglossum punctatissimum (SCHENCK)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Nur ein Exemplar dieser nur selten gefundenen Furchenbiene (WESTRICH, 1989) konnte im
Botanischen Garten registriert werden. Ein Nachweis für Münster liegt auch von TUMBRINCK (mündl.
Mitt.) vor. Möglicherweise waren Nester der Art an einer steilen Böschung zwischen Nestern von L.
fulvicorne, da Sphecodes crassus beim Eindringen in die Nester gefangen wurde. Für Sphecodes
crassus ist L. punctatissimum neben L. quadrinotatulum der einzige für Münster bekannte potentielle
Wirt. Da L. quadrinotatulum auf Sandböden spezialisiert ist (WESTRICH, 1989), käme nur L.
punctatissimum als Wirt in Frage.
Lasioglossum quadrinotatulum (SCHENCK)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Neben einer Sandgrube im Norden von Münster ist der Botanische Garten der einzige Fundpunkt der
Art im Stadtgebiet (eigene Beobacht.). Die vermutlich polylektische Furchenbiene ist nach WESTRICH
(1989) eine Charakterart von Sandgebieten, wo sie in Steilwänden oder vegetationsfreien horizontalen
Flächen ihre Nester gräbt. L. quadrinotatulum kommt als Wirt der im Botanischen Garten ebenfalls
festgestellten Kuckucksbiene Sphecodes ephippius in Frage, möglicherweise auch Sphecodes crassus.
Lasioglossum semilucens (ALFKEN)
Fänge: 6; Beobacht.: 20
Von der nur selten gefundenen Art (WESTRICH, 1989) ist nur wenig zur Biologie bekannt. Die meisten
Blütenbesuche wurden an Sedum spec. und Potentilla erecta festgestellt.
Lasioglossum sexnotatum (KIRBY)
Fänge: 12; Beobacht.: 57
Diese große und auch im Gelände leicht ansprechbare Furchenbiene scheint in Münster einen
Verbreitungsschwerpunkt zu haben. Neben dem Botanischen und Pharmazeutischen Garten war die Art
in einer Sandgrube, einem Kahlschlag und am Hiltruper See nachgewiesen worden (TUMBRINCK,
mündl. Mitt.; eigene Beobacht.). Ansonsten wird diese Biene in Westfalen kaum gefunden
(KUHLMANN, mündl. Mitt.). Zu Ansprüchen an den Nistplatz ist nur wenig bekannt. Ein deutlicher
Rückgang der in Baden-Württemberg stark gefährdeten Art wird von WESTRICH (1989) beschrieben.
Die polylektische Art besuchte 27 Pflanzenarten, besonders häufig Scrophularia spec.,
Symphoricarpus rivularis Suksd. und Bryonia dioica.
Lasioglossum sexstrigatum (SCHENCK)
Fänge: 29; Beobacht.: 164
Die für Baden-Württemberg als gefährdet eingestufte Art ist im Norden deutlich häufiger (WESTRICH,
1989; RIEMANN, 1987) und fehlt dort in kaum einer Artenliste (BISCHOFF, 1994;
FOCKENBERG, 1995; HAESELER, 1972; HEIDE & WITT, 1990; RIEMANN, 1987; SAUR,
1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt., eigene Beobacht.). Sie lebt überwiegend in Sandgebieten und nutzt
selbst die mit Sand gefüllten Zwischenräume im Kopfsteinpflaster (HAESELER, 1982; eigene
Beobacht.). Im Botanischen Garten waren Nester der Art in hoher Dichte auf der Sanddüne angelegt
worden, an denen mit hoher Abundanz die Kuckucksbiene Nomada sheppardana flog. Von 42
Anhang
CXXVIII
besuchten Pflanzenarten konnte die Art an Lysimachia spec., Campanula spec., Allium oreophilum
C. A. Mey., Solidago canadensis L. und Calluna vulgaris häufiger beobachtet werden.
Lasioglossum zonulum (SMITH)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Die typische Offenlandart war im Botanischen Garten nur in einem Exemplar festzustellen. Allerdings ist
die Art meist nur einzeln zu beobachten (WESTRICH, 1989). Für Münster sind weitere Funde bekannt
(SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.). Die Kuckucksbiene Sphecodes monilicornis wurde im
Botanischen Garten nicht nachgewiesen.
Macropis labiata (FABRICIUS)
Fänge: 5; Beobacht.: 76
An Lysimachia punctata L. und Lysimachia vulgaris L. war diese oligolektische Bienenart regelmäßig
zu beobachten. Da ihre Pollequellen keinen Nektar liefern, benötigt sie zusätzliche Nektarquellen, zu
denen im Botanischen Garten Origanum vulgare, Melilotus spec., Solidago spec., Centaurea
phrygia L. und Apocynum androsaemifolium L. gehörten. Die Nester werden in selbstgegrabenen
Hohlräumen in der Erde angelegt. Durch ihre Bindung an Lysimachia gehört die Schenkelbiene zu den
für Feuchtgebiete typischen Arten (WESTRICH, 1989).
Megachile centuncularis (LINNAEUS)
Fänge: 9; Beobacht.: 19
Blattschneiderbiene mit breiten ökologischen Valenzen, die bei ausreichendem Nahrungsangebot auch im
Siedlungsbereich existieren kann (WESTRICH, 1989). Obwohl polylektisch nutzt sie nur Pollen von
Asteraceen, Fabaceen und Hypericaceen. Nester werden in vorhandenen Hohlräumen angelegt und mit
Blattstückchen von Rosa, Fraxinus, Robinia, Fagus oder Prunus spinosa L. verschlossen.
Megachile ericetorum (LEPELETIER)
Fänge: 5; Beobacht.: 42
Während der Blütezeit der verschiedenen Lathyrus-Arten - Hauptpollenquellen der auf Fabaceen
oligolektischen Art - konnte diese Mörtelbiene regelmäßig angetroffen werden. Die Nester baut sie in
vorhandenen Hohlräumen aus Lehm und Sand. Die Brutzellen werden mit Harz ausgekleidet
(WESTRICH, 1989). Im Stadtgebiet wurde M. ericetorum , wie die vorangegangene Art, mehrfach
nachgewiesen (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).
Megachile versicolor (SMITH)
Fänge: 2; Beobacht.: 10
Obwohl bei WESTRICH (1989) nicht als Pollenquelle angegeben gelangen Funde dieser Bienenart nur
an Campanula. An den Pflanzen flog die Art zusammen mit Megachile willughbiella . Wie die
vorangegangenen Arten in vorhandenen Hohlräumen nistend.
Für Münster ist der Botanische Garten bislang der einzige Nachweis.
Anhang
CXXIX
Megachile willoughbiella (KIRBY)
Fänge: 11; Beobacht.: 47
Als häufigste Blattschneiderbiene im Untersuchungsgebiet kann diese Art gelten. Besonders die
Männchen konnten bei ihren Patroullienflügen häufig beobachtet werden. Vermehrt wurde die Art beim
Blütenbesuch an Campanula spec. und Lotus corniculatus L. beobachtet.
Nistplätze werden in selbstgegrabenen Gängen in morschem Holz und vorhandenen Hohlräumen
angelegt (WESTRICH; 1989).
Nomada alboguttata (HERRICH-SCHÄFFER)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Diese Kuckucksbiene parasitiert vor allem Andrena barbilabris. Auch die für Münster bekannte
Andrena ventralis wird zu den Wirten gezählt. Das gefangene Exemplar wurde beim Suchflug im
Bereich der Sandheide beobachtet, wo auch ein Nest des Hauptwirtes gefunden wurde. Auch auf dem
Schloßplatz waren an Nestern des Wirtes mehrere dieser Wespenbienen zu beobachten.
Nomada fabriciana (LINNAEUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Erst 1995 entdeckte Wespenbiene. Sie parasitiert bei Andrena bicolor und Andrena chrysosceles
(WESTRICH, 1989), die in größerer Zahl im Botanischen Garten vorkommen. Weitere Fundpunkte in
Münster sind bekannt ( TUMBRINCK, mündl. Mitt.; eigene Beobacht.).
Nomada flava (PANZER)
Fänge: 16; Beobacht.: 28
Die drei bei WESTRICH (1989) angegebenen Wirte Andrena nitida, Andrena jakobi und Andrena
nigroaena sind für den Botanischen Garten nachgewiesen. Sie war die am häufigsten angetroffene
Wespenbienenart.
Nomada fucata (PANZER)
Fänge: 2; Beobacht.: 5
Einziger Wirt ist Andrena flavipes (WESTRICH, 1989). Von dieser Sandbiene wurden zahlreiche
Beobachtungen im Botanischen Garten gemacht. Im Gegensatz zu ihrem Wirt wurde N. fucata nur in
der ersten Generation nachgewiesen.
Nomada goodeniana (KIRBY)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Von dieser Art konnten vier der fünf bei WESTRICH (1989) angegebenen Wirtsbienenarten
nachgewiesen werden (Andrena tibialis, Andrena nigroaena, Andrena cineraria und Andrena
nitida). Keiner der Wirte war von hoher Abundanz im Botanischen Garten.
Nomada lineola (PANZER)
Fänge: 2; Beobacht.: 2
Die im Botanischen Garten einzige als Wirtsbiene in Frage kommende Art ist Andrena tibialis, die nur
in geringer Zahl beobachtet wurde. Weitere Fundmeldungen für Münster stammen von TUMBRINCK
(mündl. Mitt.).
Anhang
CXXX
Anhang
CXXXI
Nomada marshamella (KIRBY)
Fänge: 12; Beobacht.: 12
Hauptwirt dieser Wespenbiene ist Andrena jakobi (WESTRICH, 1989).
Nomada sheppardana (KIRBY)
Fänge: 17; Beobacht.: 25
Wirte der Art sind kleine Lasioglossum-Arten. Ein Hauptwirt ist Lasioglossum sexstrigatum
(WESTRICH, 1989), der im Botanischen Garten in hoher Abundanz vorkommt. Umherfliegende
Weibchen wurden besonders 1995 zahlreich an Nestern der Furchenbiene beobachtet.
Osmia caerulescens (LINNAEUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 5
Diese Mauerbiene wurde nur wenige Male im Botanischen Garten beobachtet. Sie ist polylektisch und
nutzt Hohlräume aller Art zur Nestanlage (WESTRICH, 1989). Wie die folgende Rote Mauerbiene
wurde die Art mehrfach für Münster nachgewiesen (SAUR, 1993; TUMBRINCK, mündl. Mitt.).
Osmia rufa (LINNAEUS)
Fänge: 6; Beobacht.: 75
Die häufige und anspruchslose Art war auch im Botanischen Garten regelmäßig zu beobachten. Nester
werden in vorhandenen Hohlräumen angelegt. Sie ist ausgesprochen polylektisch. (WESTRICH, 1989)
Häufigere Blütenbesuche wurden an Erica herbacea, Rosa spec., Ranunculus acris L. und Nepeta
grandiflora festgestellt.
Psithyrus norvegicus (SPARRE-SCHNEIDER)
Fänge: 1; Beobacht.: 0
Wurde erst 1995 unter den toten Hummeln unter Stranvaesia davidiana entdeckt. Die Art ist wie alle
Schmarotzerhummeln Sozialparasit, diese bei Bombus hypnorum (WESTRICH, 1989). Sie okkupieren
Hummelnester und lassen von den Arbeiterinnen der jeweils anderen Art ihre Brut aufziehen.
Psithyrus rupestris (FABRICIUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 8
Hauptwirt der Schmarotzerhummel ist die im Botanischen Garten häufig anzutreffende Bombus
lapidarius (WESTRICH, 1989). Der Botanische Garten ist für Münster der einzige Fundort.
Psithyrus sylvestris (LEPELETIER)
Fänge: 4; Beobacht.: 235
Die Art ist die im Untersuchungsgebiet bei weitem häufigste Schmarotzerhummel. Sie schmarotzt vor
allem bei der im Botanischen Garten vorkommenden Bombus pratorum (WESTRICH, 1989). Auffällig
war die zeitweise größere Abundanz des Parasiten als des Wirtes.
Psithyrus vestalis (GEOFFROY in FOURCROY)
Fänge: 1; Beobacht.: 56
Die häufigste Hummelart, Bombus terrestris, ist der Hauptwirt der Schmarotzerhummel (WESTRICH,
1989). Der Botanische Garten ist bislang der einzige Fundort für Münster.
Anhang
CXXXII
Sphecodes crassus (THOMSON)
Fänge: 6; Beobacht.: 12
Als Wirte kommen die im Botanischen Garten nachgewiesenen Furchenbienen Lasioglossum
punctatissimum und Lasioglossum quadrinotatulum in Betracht. Die anderen bei WESTRICH
(1989) angegebenen Wirte sind für Münster nicht bekannt.
Sphecodes ephippius (LINNAEUS)
Fänge: 1; Beobacht.: 1
Diese Blutbiene parasitiert unter anderem bei den im Botanischen Garten festgestellten Lasioglossum
quadrinotatulum und Halictus tumulorum . Ein weiterer für Münster möglicher Wirt könnte
Lasioglossum leucozonium sein, die im Untersuchungsgebiet nicht beobachtet wurde.
Sphecodes longulus (HAGENS)
Fänge: 6; Beobacht.: 7
Die als nicht gerade häufig bezeichnete Kuckucksbiene (WESTRICH, 1989) hat als Hauptwirt
Lasioglossum minutissimum. Die ebenfalls als Wirte in Frage kommenden Lasioglossum morio und
Lasioglossum leucopus erscheinen als wahrscheinlicher, da L. minutissimum im Untersuchungsgebiet
nicht nachgewiesen werden konnte. Allerdings handelt es sich hierbei um eine kleine und daher leicht zu
übersehende Art. Die Art wurde mehrfach im Stadtgebiet festgestellt (SAUR, 1993; TUMBRINCK,
mündl. Mitt.).
Sphecodes miniatus (HAGENS)
Fänge: 4; Beobacht.: 4
Nach WESTRICH (1989) sind Lasioglossum sexstrigatum und Lasioglossum morio potentielle
Wirte dieser Blutsbiene. Häufige Art (RIEMANN, 1987).
Sphecodes pellucidus (SMITH)
Fänge: 2; Beobacht.: 2
Die Art kommt wie ihr Hauptwirt Andrena barbilabris hauptsächlich in Sandgebieten vor. Wie diese ist
Sphecodes pellucidus im Norden noch häufiger (WESTRICH, 1989). In Sandgebieten im Stadtgebiet
kann sie in recht großen Individuenzahlen auftreten (eigene Beobacht.). Die gefundenen Exemplare
wurden beim Suchflug in der Sandheide beobachtet.
Sphecodes punctipes (THOMSON)
Fänge: 4; Beobacht.: 4
Der Hauptwirt dieser Art, Lasioglossum villosulum , konnte im Botanischen Garten nicht nachgewiesen
werden. Da diese Furchenbiene für Münster bekannt ist (TUMBRINCK, mündl. Mitt.), wäre vermutlich
ein Nachweis, bei längerer Suche im Untersuchungsgebiet, noch möglich.
Stelis punctulatissima (KIRBY)
Fänge: 3; Beobacht.: 5
Anhang
CXXXIII
WESTRICH (1989) gibt als Wirte verschiedene Osmia-Arten an, die für Münster nicht bekannt sind.
Wahrscheinlicher dürfte die als Wirtsbiene vermutete Anthidium manicatum sein, die in großen
Beständen im Botanischen Garten vorkommt.
Anhang
CXXXIV
Tab. F: Verteilung der Bienenfunde an den Rundgangtagen (9.3. - 22.9.1994)
Tag des
Rundgangs
1994
9.3.
10.3.
11.3.
27.3.
30.3.
15.4.
16.4.
18.4.
21.4.
22.4.
23.4.
24.4.
27.4.
29.4.
3.5.
11.5.
12.5.
14.5.
16.5.
18.5.
20.5.
30.5.
9.6.
13.6.
14.6.
19.6.
21.6.
23.6.
24.6.
27.6.
28.6.
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7.
11.7.
12.7.
14.7.
16.7.
18.7.
19.7.
21.7.
Bienenarten
Wildbienenarten
(ohne
Bombus)
3
6
6
4
14
14
15
14
9
10
9
13
11
16
16
16
22
15
19
24
21
20
21
19
22
20
19
22
25
18
23
22
23
28
23
29
29
20
28
30
29
20
24
1
2
4
2
9
13
10
12
5
8
9
9
9
12
12
14
18
12
16
17
14
12
14
10
13
11
13
16
18
12
16
15
17
21
16
22
22
13
21
23
22
14
17
HummelGesamtarten
bienen-zahl
2
3
2
2
4
1
4
1
3
1
0
3
2
3
3
1
3
2
2
6
5
6
6
6
6
6
5
6
6
5
6
6
5
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
4
44
45
61
319
127
163
59
53
48
17
153
33
74
68
151
775
232
391
327
339
202
177
576
554
443
249
415
520
183
400
326
275
478
361
475
431
380
540
679
726
618
828
Wildbienenzahl
(ohne
Bombus)
Hummelzahl
Honigbienen
2
31
39
54
127
110
90
41
15
18
17
31
23
49
36
44
64
33
65
56
48
29
21
44
92
50
87
96
126
76
140
145
154
189
113
193
204
182
209
305
188
98
142
2
12
6
7
22
17
5
1
9
5
0
6
10
5
3
1
11
10
23
33
46
154
143
312
238
197
84
159
134
51
90
123
71
214
215
218
162
141
240
272
446
483
620
0
3
0
0
170
0
68
4
29
25
0
109
0
20
29
106
700
189
323
240
245
15
13
207
221
185
78
160
260
56
170
58
50
75
32
61
61
49
74
90
85
0
54
Anhang
22.7.
25.7.
26.7.
28.7.
29.7.
1.8.
3.8.
5.8.
9.8.
11.8.
15.8.
16.8.
21.8.
23.8.
26.8.
30.8.
31.8.
6.9.
13.9.
22.9.
CXXXV
25
23
22
26
18
18
19
16
17
16
10
15
10
9
11
8
13
10
11
6
18
17
16
19
12
9
11
9
10
10
5
9
4
3
6
4
8
5
3
2
6
5
6
6
5
5
4
4
4
4
4
4
3
5
4
4
4
3
3
3
855
962
890
884
783
434
393
290
300
195
141
199
171
109
112
103
126
145
120
39
165
160
133
137
46
51
68
52
44
43
13
70
31
4
30
10
49
68
73
12
626
758
711
715
706
351
294
225
149
107
63
87
94
71
52
73
52
58
37
11
35
28
21
14
5
21
17
6
101
44
65
41
44
34
30
20
21
18
8
16
Anhang
CXXXVI
Tab. G: Bienenfunde im März/April 1994
Bienenart
9.3. 10.3. 11.3. 21.3. 27.3. 30.3.
7.4. 15.4. 16.4. 18.4. 21.4. 22.4 23.4. 24.4. 27.4. 29.4.
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
1
2
28
35
10
52
48
5
70
20
Andrena chrysosceles
21
5
1
Andrena cineraria
1
3
2
3
3
1
Andrena clarkella
1
2
1
2
Andrena dorsata
Andrena flavipes
56
2
8
18
10
3
1
1
5
18
8
4
2
7
3
1
3
8
8
7
7
Andrena florea
Andrena fucata
Andrena fulva
Andrena haemorrhoa
11
Andrena helvola
1
Andrena jacobi
1
2
2
2
1
2
2
1
4
Andrena labiata
2
1
Andrena minutula
1
1
11
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
3
Andrena nitida
1
1
1
Andrena ovatula
Andrena praecox
1
Andrena subopaca
1
Andrena tibialis
2
6
Andrena vaga
Andrena varians
1
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
Anthophora acervorum
1
4
9
3
1
1
5
Bombus hortorum
1
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
1
1
1
2
1
1
1
1
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
1
Bombus pratorum
Bombus terrestris
Chelostoma
campanularum
Chelostom fuliginosum
Colletes daviesanus
Colletes succinctus
Halictus tumulorum
Hylaeus communis
Hylaeus confusus
Hylaeus hyalinatus
Hylaeus pictipes
Hylaeus signatus
Lasioglossum albipes
4
1
1
10
5
2
1
1
6
9
6
10
5
1
4
12
17
2
7
2
1
9
2
Anhang
CXXXVII
Lasioglossum calceatum
1
Lasioglossum fulvicorne
2
3
3
2
1
6
3
5
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
5
1
2
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum
punctatissimum
Lasioglossum
quadrinotatulum
1
Lasioglossum semilucens
Lasioglossum sexnotatum
2
3
Lasioglossum
sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
Macropis labiata
Megachile centuncularis
Megachile ericetorum
Megachile versicolor
Megachile willughbiella
Nomada flava
2
Nomada fucata
6
4
5
6
1
1
Nomada goodeniana
1
1
Nomada lineola
1
Nomada marshamella
4
2
1
Nomada sheppardana
1
Osmia caerulescens
Osmia rufa
1
2
3
1
12
2
2
1
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
Psithyrus vestalis
Sphecodes crassus
Sphecodes ephippius
1
Sphecodes longulus
1
1
Sphecodes miniatus
1
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
3
170
2
68
4
29
25
109
20
Tab. H: Bienenfunde im Mai 1994
Bienenart
2.5.
3.5. 11.5. 12.5. 13.5. 14.5. 16.5. 17.5. 18.5. 19.5. 20.5. 22.5. 26.5. 27.5. 28.5. 30.5. 31.5.
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
Andrena chrysosceles
1
1
2
3
4
1
4
4
1
1
1
1
4
1
2
6
2
1
1
1
3
2
Andrena cineraria
Andrena clarkella
Andrena dorsata
Andrena flavipes
1
11
5
22
7
12
1
3
1
Anhang
CXXXVIII
Andrena florea
1
Andrena fucata
Andrena fulva
1
1
1
Andrena haemorrhoa
1
2
2
2
10
2
7
3
2
4
1
4
1
1
2
4
5
1
3
2
1
1
2
2
5
2
8
6
3
2
1
Andrena helvola
Andrena jacobi
Andrena labiata
Andrena minutula
4
5
3
3
6
1
1
1
1
1
1
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
Andrena nitida
1
7
Andrena ovatula
2
2
5
4
1
2
Andrena praecox
1
Andrena subopaca
Andrena tibialis
1
Andrena vaga
Andrena varians
4
1
1
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
Anthophora acervorum
4
Bombus hortorum
Bombus hypnorum
1
2
1
1
4
Bombus lapidarius
1
5
1
7
1
2
1
13
1
4
4
9
5
6
11
3
10
5
1
1
1
6
2
2
6
7
24
1
9
5
23
9
7
13
5
6
43
24
2
1
15
3
4
5
1
10
5
18
19
6
58
19
11
70
30
10
60
3
2
17
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Bombus terrestris
1
1
1
1
1
1
2
7
3
7
Chelostoma
campanularum
Chelostom fuliginosum
1
Colletes daviesanus
Colletes succinctus
Halictus tumulorum
1
Hylaeus communis
Hylaeus confusus
Hylaeus hyalinatus
Hylaeus pictipes
Hylaeus signatus
Lasioglossum albipes
Lasioglossum calceatum
Lasioglossum fulvicorne
1
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum
punctatissimum
Lasioglossum
quadrinotatulum
3
1
1
2
15
2
Anhang
Lasioglossum
semilucens
Lasioglossum
sexnotatum
Lasioglossum
sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
CXXXIX
1
1
1
1
1
1
1
1
4
1
1
1
1
9
1
Macropis labiata
Megachile centuncularis
1
Megachile ericetorum
Megachile versicolor
Megachile willughbiella
Nomada flava
Nomada fucata
5
1
1
Nomada goodeniana
Nomada lineola
1
Nomada marshamella
Nomada sheppardana
1
1
5
Osmia caerulescens
Osmia rufa
1
2
1
2
7
3
4
3
14
2
4
7
1
4
3
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
4
Psithyrus vestalis
Sphecodes crassus
Sphecodes ephippius
Sphecodes longulus
Sphecodes miniatus
1
1
Sphecodes pellucidus
1
Sphecodes punctipes
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
29 106 700
189 323 164 240
245
38
16
15
Tab. I: Bienenfunde im Juni 1994
Bienenart
1.6.
9.6. 10.6. 11.6. 12.6. 13.6. 14.6. 15.6. 19.6. 21.6. 22.6. 23.6. 24.6. 27.6. 28.6. 29.6 . 30.6.
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
Andrena chrysosceles
1
2
12
45
3
4
4
32
26
44
11
4
10
7
1
Andrena cineraria
Andrena clarkella
Andrena dorsata
Andrena flavipes
1
Andrena florea
4
1
6
Andrena fucata
Andrena fulva
Andrena haemorrhoa
Andrena helvola
Andrena jacobi
Andrena labiata
Andrena minutula
1
1
1
4
1
Anhang
CXL
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
Andrena nitida
Andrena ovatula
Andrena praecox
Andrena subopaca
1
3
1
2
1
2
1
13
12
18
32
2
23
5
25
6
2
28
5
1
10
12
2
16
26
6
74
24
1
73
19
1
16
32
2
26
2
3
79
11
16
1
19
12
1
20
Andrena tibialis
Andrena vaga
Andrena varians
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
1
2
3
7
22
13
40
25
11
31
25
7
31
7
1
17
43
3
88
22
7
7
39
Anthophora acervorum
Bombus hortorum
18
18
2
2
2
2
1
14
9
35
39
12
34
43 21
7
3
43 101
52
Bombus terrestris
3
2
9
Chelostoma
campanularum
Chelostom fuliginosum
2
1
1
1
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
2
2
1
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Colletes daviesanus
52 52
3
4
42 182 115
10
8
2
62
37
1
15
1
2
Colletes succinctus
Halictus tumulorum
Hylaeus communis
1
1
1
1
Hylaeus confusus
Hylaeus hyalinatus
4
1
8
5
1
8
7
6
17
39
2
5
3
5
8
4
13
1
3
1
4
1
7
9
5
Hylaeus pictipes
Hylaeus signatus
Lasioglossum albipes
Lasioglossum calceatum
Lasioglossum fulvicorne
1
1
1
1
4
2
13
22
1
12
1
4
1
1
2
3
1
1
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
2
3
1
3
5
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum
punctatissimum
Lasioglossum
quadrinotatulum
Lasioglossum
semilucens
Lasioglossum
sexnotatum
Lasioglossum
sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
1
1
1
5
1
1
1
1
1
12
1
1
1
1
Macropis labiata
Megachile centuncularis
Megachile ericetorum
1
1
1
1
1
5
8
1
5
1
Anhang
CXLI
Megachile versicolor
1
Megachile willughbiella
2
4
1
1
1
2
1
2
8
3
55 207 221
185
2
5
4
1
1
1
4
1
2
4
Nomada flava
Nomada fucata
Nomada goodeniana
Nomada lineola
Nomada marshamella
Nomada sheppardana
Osmia caerulescens
4
1
1
Osmia rufa
2
1
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
6
2
Psithyrus vestalis
1
12
1
Sphecodes crassus
Sphecodes ephippius
Sphecodes longulus
Sphecodes miniatus
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
1
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
5
13
27
78
13 160 260
56 170 125
Tab. J: Bienenfunde im Juli 1994
Bienenart
1.7.
4.7.
6.7.
8.7.
9.7. 11.7. 12.7. 14.7. 16.7. 18.7. 19.7. 21.7. 22.7. 25.7. 26.7. 28.7. 29.7.
4
19
15
3
15
16
3
16
3
16
6
1
11
4
8
8
2
5
1
14
16
2
6
13
1
22
1
17
1
3
11
1
10
3
4
5
2
8
2
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
2
Andrena chrysosceles
Andrena cineraria
Andrena clarkella
Andrena dorsata
Andrena flavipes
Andrena florea
Andrena fucata
Andrena fulva
Andrena haemorrhoa
Andrena helvola
Andrena jacobi
Andrena labiata
Andrena minutula
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
Andrena nitida
Andrena ovatula
Andrena praecox
Andrena subopaca
Andrena tibialis
Andrena vaga
Andrena varians
1
10
1
4
6
2
6
1
Anhang
CXLII
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
41
2
83
32
44
43
31
31
35
54
66
35
61
54
26
27
27
13
7
3
8
1
4
4
30
1
12
25
2
14
13
1
5
17
1
12
27
3
75
25
29
4
11
3
86
8
73
2
78
9
85
93
2
82
2
88
1
54
1
28 23
1
2
10 20
2
4
69 93 88
1
5
8
41 101 127
1
1
14
7
4
7
1
1
1
3
1
4
1
2
2
13 19 25 14 19 17 19
9 10 11 22 29 38 31
97 66 98 94 90 75 79
8 10
4
3
3
3
6
304 368 477 482 616 575 577
1
1
26
1
12
7
6
12
2
3
10
31
5
30
10
38
4
22
2
23
5
12
3
6
2
7
4
4
6
1
6
1
7
1
11
4
95
4
5
17
14
25
36
7
4
50
1
1
65
16
20
39
50
16
3
2
13
6
6
7
16
8
8
8
1
8
8
13
5
6
8
2
3
1
3
3
1
1
2
40
45
1
54
20
5
10
2
1
5
1
8
9
2
1
1
3
1
Anthophora acervorum
Bombus hortorum
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
Bombus lucorum*
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Bombus terrestris
Chelostoma
campanularum
Chelostom fuliginosum
Colletes daviesanus
37
30
27
78
4
566
Colletes succinctus
Halictus tumulorum
Hylaeus communis
2
Hylaeus confusus
Hylaeus hyalinatus
30
18
32
7
29
13
6
14
13
15
2
3
25
9
3
4
1
2
3
3
6
1
5
11
6
Hylaeus pictipes
Hylaeus signatus
29
1
13
Lasioglossum albipes
Lasioglossum calceatum
Lasioglossum fulvicorne
5
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
2
4
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum
punctatissimum
Lasioglossum
quadrinotatulum
Lasioglossum
semilucens
Lasioglossum
sexnotatum
Lasioglossum
sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
Macropis labiata
Megachile centuncularis
Megachile ericetorum
1
4
2
5
3
6
3
3
1
4
1
1
2
17
9
20
5
3
1
1
4
9
1
6
1
3
7
3
6
3
2
1
Nomada flava
Nomada goodeniana
Nomada lineola
Nomada marshamella
Nomada sheppardana
Osmia caerulescens
Osmia rufa
4
11
Megachile versicolor
Megachile willughbiella
8
2
1
1
6
1
3
7
12
8
1
4
4
4
4
3
1
1
1
1
2
1
5
1
2
2
2
2
1
2
2
1
1
1
Anhang
CXLIII
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
2
1
Psithyrus vestalis
4
8
16
1
12
Sphecodes crassus
Sphecodes ephippius
6
1
1
35
2
1
10
1
1
25
3
12
4
15
10
8
10
3
16
7
1
1
14
5
1
Sphecodes longulus
1
Sphecodes miniatus
1
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
1
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
58
50
1
75
32
61
61
49
74
90
1
85
1
54
1
35
28
21
Anhang
CXLIV
Tab. K: Bienenfunde im August/September 1994
Bienenart
1.8.
3.8.
5.8.
9.8. 11.8. 15.8. 16.8. 21.8. 23.8. 26.8. 30.8. 31.8.
1.9.
6.9. 13.9. 20.9. 22.9.
Andrena barbilabris
Andrena bicolor
Andrena chrysosceles
Andrena cineraria
Andrena clarkella
Andrena dorsata
Andrena flavipes
1
Andrena florea
Andrena fucata
Andrena fulva
Andrena haemorrhoa
Andrena helvola
Andrena jacobi
Andrena labiata
Andrena minutula
Andrena minutuloides
Andrena nigroaena
Andrena nitida
Andrena ovatula
Andrena praecox
Andrena subopaca
Andrena tibialis
Andrena vaga
Andrena varians
Andrena wilkella
Anthidium manicatum
8
5
4
2
1
2
19 10 16
5
9
5
50 49 36
4
2
1
271 224 167
1
10
5
60
4
10
3
36
73
54
33
1
22
3
2
1
Anthophora acervorum
Bombus hortorum
Bombus hypnorum
Bombus lapidarius
Bombus lucorum
Bombus pascuorum
Bombus pratorum
Bombus terrestris
1
Chelostoma
campanularum
Chelostom fuliginosum
Colletes daviesanus
3
1
3
2
7
Colletes succinctus
1
6
49
16
1
52
31
25
Hylaeus confusus
11
10
4
4
2
1
1
1
2
4
4
9
1
2
1
1
Hylaeus pictipes
Lasioglossum albipes
10
1
10
11
9
6
43
1
18
35
1
11
36
25
28
36
20
26
16
13
13
11
1
Hylaeus communis
Hylaeus signatus
5
1
Halictus tumuloru m
Hylaeus hyalinatus
1
8
1
2
1
1
1
1
2
10
4
5
Anhang
Lasioglossum
calceatum
Lasioglossum fulvicorne
CXLV
5
2
1
2
1
17
21
25
1
14
13
2
10
3
12
10
2
8
Lasioglossum leucopus
Lasioglossum lucidulum
Lasioglossum morio
Lasioglossum nitidulum
Lasioglossum
punctatissimum
Lasioglossum
quadrinotatulum
Lasioglossum
semilucens
Lasioglossum
sexnotatum
Lasioglossum
sexstrigatum
Lasioglossum zonulum
Macropis labiata
1
9
2
12
20
1
9
1
8
2
14
4
19
16
22
1
3
4
9
3
20
20
13
4
2
1
8
9
16
1
5
1
2
2
5
5
1
41
1
3
3
6
30
33
1
1
18
8
1
Megachile centuncularis
Megachile ericetorum
Megachile versicolor
1
Megachile willughbiella
Nomada flava
Nomada goodeniana
Nomada lineola
Nomada marshamella
Nomada sheppardana
1
Osmia caerulescens
Osmia rufa
Psithyrus rupestris
Psithyrus sylvestris
Psithyrus vestalis
1
6
4
2
10
2
6
1
5
1
1
1
Sphecodes crassus
2
1
1
Sphecodes ephippius
Sphecodes longulus
1
2
Sphecodes miniatus
Sphecodes pellucidus
Sphecodes punctipes
Stelis punctulatissima
Apis mellifera
21
17
6 101
44
65
41
44
34
30
20
21
Anhang
CXLVI
Tab. L: Im Botanischen Garten Münster erfaßte Blütenpflanzen (3.3.-14.9.1994)
Pflanzenart
3.3 9.3 16. 22. 28. 6.4 13. 20. 27. 4.5 11. 18. 25. 1.6 8.6 15. 22. 29. 6.7 13. 20. 27. 3.8 10. 17. 24. 31. 7.9 14.
. . 3. 3. 3. . 4. 4. 4. . 5. 5. 5. . . 6. 6. 6. . 7. 7. 7. . 8. 8. 8. 8. . 9.
Abutilon-Hybride
1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Acacia brachybotrya
5 5 3 2 2 2
Acacia neriifolia
3 3 2 2
Acacia quornensis
3 3
Acaena microphylla
2 1 1
Acanthus balcanicus
2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Acer davidii
Acer hybridum
4
2 5
Acer japonicum
5
Acer palmatum
5
Acer tataricum
5 4
Achillea cartalyrinea
1 2 2
Achillea filipendulina
5 5 5 5 5 5 5 5 3 1 1
Achillea holosericea
1 1 1
Achillea macrophylla
5 4 4 4
Achillea millefolia
2 2 2 2 2 5 5 5 5 4 4 4 4 4 3 3
Achillea moschata
1
Achillea palustre
2 2
Achillea ptarmica
1 1 1 1
Achillea tomentosa
1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1
Acinos alpinus
1
2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Aconitum napellus
1 2 1 1 1 2 2 2 1
Aconitum ranunculifolium
2 2 1
Aconitum vulparia
Actaea pachypoda
3 3 3 3
1
3 4
Actaea spicata
1 1 1
Actinida arguta
4
Aegopodion podagraria
Aesculus hippocastanum
Aethionema saxatile
1 1
2 3 1
Actaea picata
Actaea rubra
1 2 5 4 4 4
5
1 1 1
1
Agapanthus africanus
2 2 3 1 1 1 1
Agapanthus praecox
1 1 2 2 2 1 1 1
Agapanthus umbellatus
2 1 1 2 1 1
Agastache foeniculum
2 2 2 3 3 3 2 2
Agastache scrophulariaefolia
1 1 1 2 2 3 3 2 2 1
Ageratum houstonianum
2 2 2 3 3 3 5 5 5 5 4 4 4 3
Agrimonia eupatoria
2 2 2 2 2 1 1
Agrimonia procera
Ajuga repens
2 2 3 1 2 2 1
1 1 1 1
Alcea rosea
Alchemilla conjugata
Alchemilla epipsila
1 1
4 4 5 5 5 5 2
Alcea ficifolia
Alchemilla alpina
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 3 4
1 1 1
3 3 3 5 5 4 3 3 3
4 5 5 5 5 5 5 3 2
1
Anhang
CXLVII
Alchemilla vulgaris
4 3 5
Alchemilla xanthochlora
5 5 5 5 5 5 5 5
Alialia aicifolia
1
Alianthus glandulosa
5
Alisma Plantago
1
Alisma plantago-aquatica
1
Alliaria petiolata
1 3 4 3 2
Allium avum
1
Allium cepa
1 1
Allium christophii
1 1 1 2 1
Allium fistulosum
2 3 3 3 2 1
Allium flavum
3 3 3 1
Allium giganteum
3 4 3
Allium karataviense
1 3 3 1
Allium Moly
1 1 3 3 1
Allium montanum
1 2 2 3 2 2 2 3 3 4 4 4 3 3 2 2 2
Allium narcissiflorum
2 3 3
Allium oreophilum
1
Allium schoenoprasum
1 1 1 1 1 1
3 4 4 2
1
Allium senescens
1 1 2 2 1
Allium sphaerocephalon
2 5 5
Allium tuberosum
2 1 2 3 2 3 3
Allium ursinum
Allium victorialis
4 5 5 2
1 1 1
Alstoemeria Ligtu
1 1 1 1 1 1
Althaea cannabina
1 1 1 1 1 1 1 1
Althaea officinalis
2 2 2 2 2 1 1 1
Alyssum montanum
Alyssum saxatile
3 1 1 1 1
4 4 4 5 5 2 1
Alyssum wulfenianum
Amelanchier lamarcki
1
5 5
Amelanchier ovalis
2 4 3
Amoracia rusticana
1 5 4
Amsonia Tabernaemontana
1 2 2 2
1
1
Anaphalis margaritacea?
2 1
Anaphalis margerita
1 1 2
Anaphalis triplinervis
2
Anchusa arvensis
2 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2
Anchusa italica
2 2 3 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1
Andromeda polifolia
1 1 1 1
Androsace lactea
1 1 1 1
Androsace primuloides
1 1 2 2
Androsace sarmentosa
1 1 1
Anemone baldensis
1
Anemone barbulata
Anemone nemorosa
Anemone ranunculoides
Anemone sylvestris
Anethum graveolens
1
1
1 1 1 1
1
1
1 2 5 5 5 5
1 2 2 2 1
1 1 1
1 1 1 1 1 1
2 4 3 2 1
Anhang
CXLVIII
Angelica archangelica
4 4 4
Anisodontea capensis
1 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Antennaria dioeca
2 2
Anthemis tinctoria
1 1 1 1 1 1
Anthericum ramosum
1 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1
Anthirrhinum majus
3 3 3 2 2 1 2 1
Anthirrhinum molle
1
Anthirrhinum sempervirens
1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Anthriscus sylvestris
4 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3
Antirrhinum orontium
1
Apocynum androsaemifolium
Aquilega einseleana
1 1 1 1 1
Aquilega vulgaris
1 1 1 2 1 1
Aquilegia alpina
Arabis alpina
1 1 1 1
1 4 5 4 4 2 2 1 1
Arabis corymbiflora
Arabis ferdinandi -coburgii
1
1 1
2 2 3 2
4 2
Arabis scopolina
3 3 2
4 3
Arabis toriata
Arabis vochiniensis
1 1 1 1
1 3 3 4 3
Arabis pauciflora
Arabis soyeri
1
3 3 4 3 2
Arabis hirsutum
Arabis pumilla
3
3 4 3 2
Arctium lappa
2 2
Argyranthemum frutescens
1 2 1 2 3 3 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2
Aristolochia clematitis
2 2 2 2
Armeria alliacea
Armeria juniperifolia
2 1
2 3 2 1 2 3 2 3 1 1 1 2 1 1 1
2 4 4 2 2 1
1 2 1 1
1 1 1 1 1
Armeria pseudoarmeria
1 1 1
Armeria villosa
4 2 2 1
Arnica foliosa
1 1 2
Arnica mollis
Aruncus asiaticus
1 1
1 2
Armoracia rusticana
Aruncus americanus
1
1
Armeria plantaginea
Arum maculatum
1
1 2 3 4 4 5 4 4 5 3 2 2 2 1 1 1 1
Armeria maritima elongata
Armeria martima
1
2 2 2 1 1
1 1 1 1
1 1 2 1
5
5 5 5 5 5
Asclepias curassavica
1 1 1
1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1
Asclepias incarnata
2 3 2 1 2 3 2 2 1 1
Asclepias speciosa
2 1 2 1 1 1 1
Asclepias syriaca
Asphodeline lutea
1 1
1 1 1 1
Astagalus spec.
2
Astagalus glyciphyllus
Aster alpinus
Aster amelbus
1 1
2 2
1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
Anhang
CXLIX
Aster azureus
1
Aster azureus
1 1 1 1
Aster bellidiastrum
1 1
Aster divaricatus
1 2 2 2 2 1
Aster farreri
1 1
Aster laevis
2 2 1 1 1 1
Aster macrophyllus
1
Aster novae-angliae
1 2 2 2 2 2 2 1
Aster novae-belgii
1 1 1 1 1 1
Aster pyrenaeus
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Asteriscus maritimus
1
Astilba spec.
5 5 5 5 4
Astilbe chinensis
1 1 1 2
Astragalus perenicus
3
Astragalus spec.
2
Astrantia bavarica
3 3 3 1 1 1
Astrantia gracilis
1
1 1 1 1 2 2 2 2 1 1
Astrantia major
1 1 3 4 3 3 3 2
Asyneuma canescens
1 2 2 2 2 2 1 1
4 4 4 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1
Azalea spec.
5 4
Baeckea virgata
4 3 3
Ballota nigra
1 3 4 3 2 2 1 1 1 1
Baptisia australis
Barbara vulgaris
2
2 3 4 4 3 3 3 3 3 2
Astragalus glycyphyllus
Aubrieta spec.
2 1 1
1 1 1 1
1 2 5 5 5 4 2 1
Begonia semperflorens
1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3
Bellis perennis
1 3 4 5 5 4 5 5 5 3 4 3 1 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1
Berberis julianae
4 5 5 5 5 3
Berberis gagnepainii
3 1
Berberis julianae
2 2
Berberis lycium
Berberis vulgaris
2
Bergenia cordifolia
Bergenia purpurascens
3 1 1
2
2
Blumenbachia Hieronymi
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Blumenbachia insignis
1 1 1 1 1 1 1 1
Borago officinalis
1
Boykinia rotundifolia
Browallia grandiflora
Browallia speciosa
Bruckenthalia spiculiflora
Brugmansia candida
Brugmansia suaveolens
Bryonia dioica
1
1
Brachyscome iberidifolia
Brassica rapa
2 2 2 2 1 1
1 1
Boytiana occidentalis
Brachyscome multifida
1
3
1 1 2 2 2 2 1 1
1
1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1
1 1 3 5 5 2 1 1 2 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1
5 5 1
2 2 1 1 2
1
1 1 1 1 1 1 1 1
1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1
1
Anhang
CL
Buphtalmum salicifolium
1
Bupleurum spec.
1 1
Bupleurum falcatum
1 1 3 4 4 5 5 5 3 3 2
Butnera florida
3 4 4 3
Butomus umbellatus
Buxus sempervirens
1
3 4 3 2 2 2
1
5 4 4
Cajophora lateritia
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Calamintha clinopodium
4 3 2 2 1 1
Calceolaria integrifolia
1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 2
Calendula officinalis
1 1 2 2 2 2 1 1 1
Callistemon citrinus
3
Callistemon coccineus
2 1 1 2
Callistephus chinensis
1
Calluna spec.
5 4 4 5 5 5 5
Calluna vulgaris
Caltha palustre
1
5
4 5 5 5 5 5 5
1 2 2 3 4 3 3 2
Calystegia sepium
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Calystegia soldanella
1
Camassia leichtlinii
2 2 1
Campanula spec.
1 2 1
Campanula spec.
2 1 1 1
Campanula spec.
1 1 1 1
Campanula spec.
1 1 1 1
Campanula americana
1 1 1 1 1 1
Campanula baumgartenii
1 1
Campanula bononiensis
1 1
1
1 1 1 1
Campanula carpatica
2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
Campanula clematidea
1 1 1
Campanula cochlearifolia
1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
Campanula fenestrellata
1
1
1 2 1
Campanula garganica
1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula glomerata
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula grossekii
1 1
Campanula isophylla
1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula latifolia
1 1 2 1 2 1 1 1
Campanula lusitanica
1 1 1 1 2 2 1 1
Campanula media
1
Campanula ochroleuca
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula persicifolia
1 1 1 2 1 1 1 1
Campanula poscharskyana
2 2 5 5 5 5 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula punctata
1 1 1 2
Campanula rapunculoides
1 4
Campanula rhomboidalis
Campanula rotundifolia
1 1
Campanula sarmatica
2 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1
1 1 1
Campanula scheuchzeri
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula speciosa
2 1
Campanula spicata
Campanula thyrsoides
3 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 1 1 1 1
1
1
Anhang
CLI
Campanula trachelium
3 4 4 2 1 1
Campanula(weiß)?
2
Canna indica-Hybride
1 1 1 1 1 1 1
Canna lucida-Hybride
1 1
Canna polymorpha
Capsella bursa-pastoris
Cardamine pratensis
1
1 1 1
2 1
1 1
2 1
3 2 2 2 2 2 1 1
Carduus defloratus
1 1 1 1
Carduus nutans
1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1
Carlina acanthifolia
1
Carlina acaulis
1 1 1 1
Carlina vulgaris
1 1 2 3 3 3 2
Carthamus tinctorius
1
Carum carvi
1 3 4 3 3 2 2
Cassiope tetragonia
1 1
Castanea spec.
5
Castania sativa
5
Catalpa ovara
2
Celastrus angulatus
5
Centaurea cyanus
1 2 2 3 3 2
Centaurea dealbata
1 1 1 1 1 1 1 1
Centaurea jacaea
2 2 3 4 4 3 2 1 1
Centaurea montana
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1
Centaurea nigra
1 2 1 1 1 1
Centaurea phrygia
1 1 2 1 2 1 2 1 1 1
Centaurea pulcherrima
1 1
Centaurea raetica
1 1 1 1 1 1
Centaurea scabiosa
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Centaurium erythraea
1
Centranthes ruber
1 3 3 3
2 2 2 1
Cephalanthus occidentalis
4 2 2
Cephalaria spec.
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cephalaria corniculata
1 1 2 2 1 1 1 1
Cephalaria dipsacoides
1 1 1 1 1 1 1
Cephalaria gigantea
1 1 1 1
Cephalaria leucantha
1 1 2 2 1 1 1 1
Cerastium arvense
2
Cerastium tomentosum
3 4 4 2 1 1 1
Cerastium uniflorum
1 1 1 1
Cercis seliquastrum
3 2 1
Cerinthe glabra
1 1 2 2 1 1 1 1
Cerinthe major
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cerinthe minor
1 3 3 3 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Cervidiphyllum japonicum
Chaenomeles lagenaria
5 5 4
3 3 3 3 2 2 1
Chaerophyllum aromaticum
Chaerophyllum hirsutum
Chaerophyllum temulum
Chamerion angustifolium
5 5 5 2
3
1 2 5
1 1 1 1
Anhang
CLII
Chamomilla spec.
2 2 2
Cheiranthus cheiri
1 3 4 4 4
Chelidonium majus
Chinodoxa lucilae
1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1
1 2 2 1
Chionanthus virginica
4 5 5 5
Chrysanthemum carinatum
1 3 1 1
Chrysanthemum corymbosum
1 2 2 2 1 1 1
Chrysanthemum leucanthemum
1 2 3 4 4 3 2 2
1
Chrysanthemum segetum
1
1 1 1 1 1 1 2 2
Cichorium intybus
1 1 3 3 3 3 2 2 2 2 2 1
Cimicifuga spec.
4 5 2 2
Cimicifuga europae
1 1 1 1 1 1
Circaea lutetiana
2 2 2 2
Cirsium acaule
1 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1
Cirsium alpestris?
4
Cirsium arvense
1 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2
Cirsium erisithales
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cirsium helenioides
1 1 1
1 1 1 1
Cirsium oleraceum
1 2 2 2 1 2 1 1 1
Cirsium palustre
1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
Cirsium rivulare
1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1
Cistus albidus
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cistus incanus
1
1 1 1
Cistus ladanifer?
1
Cistus laurifolius
1 1
Cistus mospeliensis
1 1
Clarkia concinna
1
Clarkia elegans
1 2 3 2 1 1
Clarkia pulchella
1 1 2 2 1 1 1
Claythonia perfoliata
4
Clematis alpina
1 1 2 1
Clematis paniculata
1 1 1 1 1
Cleome spinosa
1
Clinopodium vulgare
Cochlearia pyrenaica
2 2 1 1 1
1
1
1 3 2 2 1 1 1 1 1
Codonopsis elematidea
1
Colchium autumnale
1 1 1
Collomia grandiflora
1 2 2 2 1
Commelina tuberosa
1 2 2 2 2 2 1 1 1
Conium maculatum
5 5 5 3
Consolida regalis
Convallaria majalis
Convolvulus sabatius
1 1
1 1 1 1
1 2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Coreopsis grandiflora
1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1
Coreopsis lanceolata
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Coreopsis verticillata
2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1
Coriandrum sativum
3 1 1
Cornus (alba)?
4
Cornus corpisi
5
Anhang
CLIII
Cornus florida
3 3 3 3
Cornus kousa
Cornus mas
4 5 4
4 5 5 5 2
Cornus sanguineus
2
Coronilla vaginalis
1 1 1 2
Corthusa mathioli
Corydalis cava
1 1 1
2 4 5 5 5 4 1
Corydalis lutea
Corydalis solida
5
1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
5 4 3
Corylopsis pauciflora
3 3 3 3
Corylopsis platypetala
3 3 3 3
Cosmos bipinnatus
1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1
Cotoneaster spec.
4
Cotoneaster bullata
3 4 3
Cotoneaster dammeri
4 5 5 2
Cotoneaster Dielsiana
3
Cotoneaster frigida
5 5
Cotoneaster horizontalis
2
Cotoneaster integerrima
4 2 2 3 1
Crambe cordifolia
3 4
Crataegus spec.
5 5
Crataegus oxyacantha
1 3 3 5 4
Crepis spec.
1 1 1 1
Crinum Powellii
Crocus-Hybridus
1 1 1
2 3 2 3 3 1
Cucubalus baccifer
2 1 1
Cucumis sativus
1 1 1
Cucurbita ficifolia
1
Cucurbita moschata
1
1
1
Cuphea hyssopifolia
2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Cuphea ignea
1 2 2 2 4 4 4 3 4 4 4 3 4 3 4 4 4 3
Cuphea micropetala
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cuphea procumbens
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Cuphea viscosissima
1 1 1 1
Cyclanthera brachystachya
2
Cyclanthera pedata
1 1 1 1
1
1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Cymbalaria muralis
2 2 3 4 5 5 4 4 4 4 4 1 1 1 1 3 3 3 3 2 2 1
Cynanchum acutum
2 3 2 2 2 2 2
Cynoglossum creticum
1 1 1 1 1 1 1
Cytiscus scoparius
4
Daboecia cantabrica
1 1 1 1 2 2 2 2
Dactylorhiza fuchsii
2 1
Dactylorhiza maculata
1 2 2 3 3 2 2 2 1
Dahlia coccinea
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dahlia-Hybrida
1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Daphne alpina
3 3 2 2
Daphne cneorum
2
Daphne mezereum
Datisca cannabina
1 1 1 1
1
2 3 3 3 3 1
4 5 5 5 4 3 3
Anhang
CLIV
Datura innoxia
1
Datura quercifolia
1
Daucus carota
Davidia involucrata
5 5 4
Decaisnea Fargesii
Dedecetum pulchellum
1
4 4 5 5 5 5 5 5 4 3
4 2
1 1
Delphinium Bulleyanum
1 1 1
Delphinium consolida
1 1 1 1 1 1 1
Delphinium elatum
2 1 1
Delphinium-Hybride
1 2 1 1
1 1 1 3 3 2 1
Delphinum flexuosum
1 1 1 1
Deutzia rosea
4
Dianthus alpinus
1 1 1
Dianthus barbatus
2 2 3 2 2 2 1 1
Dianthus carthusianorum
1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dianthus chinensis
1 1 2 2 2 3 4 4 3 1 2 1 1 1 1
Dianthus collinus
1 1 1 1
Dianthus deltoides
1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dianthus giganteus
1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1
Dianthus gratianopolitanus
1 1 1 2 1 1 1
Dianthus hungaricus
1 1 1 1
Dianthus mons pessulanus
1 1 1 2 1 1 1
Dianthus pavonius
1 1 1 1 1
Dianthus plumarius
3 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dianthus seguierii
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dianthus serotinus
1 1
Dianthus spiculifolius
1 1 1
Dianthus sylvestris
1
Diascia barberae
1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1
Dicentra formosa
Dicentra spectabilis
3 2 2 2 2 2 1
1 1 2 2 2 2 1
Dictamnus albus
1 1 1 1 1 1
Digitalis ciliata
1 1 1 1
Digitalis lutea
1 1 1 1
Digitalis micrantha
1 1 1 1
Digitalis papaveris
3
Digitalis parviflorus
1 1 2 3 2 2 1
Digitalis purpurea
1 1 1 1 1 1
Dimorphoteca elegantissima
1
2 2 2 2 1 1 1 1
Dimorphotheca elegantissima
1 2 1
Dimorphotheca-Hybride
1 1 1 1 1
Diplotaxis muralis
1
1 1 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Dipsacus silvester
3 5 4 1
Dodocethum pulchellum
1 1
Dolichos lablab
2
Dolosperma cooperi
Doronicum columnae
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Doronicum spec.
Doronicum austriacum
1 1 1
1 1 1 1
2 2 2 2 2 2 1 1
1
Anhang
CLV
Doronicum orientale
2 2 1 1 1 1
Doronicum pardalianches
Draba aizoides
Draba dubia
1 1
2 3 4 4 4 4 2
2 2 4 4 4 1
Draba hoppeana
3 2
1 1 1
Draba incana
Draba lasiocarpa
1
1 3 4 3 4 2
Draba rigida
Draba sibirica
1 1 1 1 1 1 1 1
2 2 2
Draba tomentosa
4 2 2 2 1
Dryas octopetala
1 1 2 1 1
Duchesna indica
2 1
1
1
2
Ecballium elaterium
1
Echinocystis lobata
1 1 1 1 1
1 2 2 3 3 3 2 2 3 3 3 2
Echinops ritro
1 4 4 3 1 1
Echinops sphaerocephalus
4 4 4 3
Echium vulgare
1 3 4 4 3 2 2 2 2 2 2 2 2
Echium wildpretii
1 2 2 1 1 1 1
Elaegnus x ebbingei
1 1 1
1
5 5
Emi lia coccinea
1
Enkianthus campanulatus
1
2
Epilobium spec.
1
Epilobium angustifolium
1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1
Epilobium cephalostigma
1 2 1 1
Epilobium dodonaei
2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Epilobium fleischeri
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Epilobium hirsutum
2 1 2 2 1 1 1 1 1 1
Epilobium lanceolatum
Epilobium montanum
1 1 1
1
Epilobium obscurum
1
1
Epilobium parviflorum
1 1 1 1 1 1 1 1
Epilobium raseum
1 1 2 1 1 1
Epilobium roseum
Erica herbacea
2
5 5 5 5 5 5 5 5 5 4
Erica tetralix
Erica x darleyensis
2 3 4 5 5 5 4 4 4 4 5 4 3 3 2
4 4 4 4 4 2 2 2
Erigeron acer
3 2
Erigeron annus
1 1
Erigeron annuus
3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2
Erigeron karvinskianus
1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Erigeron polymorphus
1 1 1 1 1 1 1
Erigeron uniflorus
Erinus alpinus
Erisimum spec.
Eritrichum canum
Erodium cicutarium
1 1 1 1
1
3 3 5 3 3 3 2
2
4
1 2
1 1 1 1 2 1 1 1 1
1 2 2 1
1
Erodium macrosum
1
Erodium manescavii
1 1 1 1
Erygium alpinus
4 4 4 3 2
1 1 1
1 1
1
Anhang
CLVI
Eryngium bourgatii
4 4
Eryngium giganteus
3 3 1
Eryngium planum
3 1 3 1 1 1
Erysimum crepidifolium
1 1
Eschscholzia californica
1
1 1 1
Esculus carnea?
5 5 5
Esculus hybrida
5 5 5 5 4
Eupatorium cannabium
1
1
4 5 5 5 4 3 2
Eupatorium perfoliatum
1 1 3 2 3 3 3 2 1
Euphorbia cyparissias
2 3 2 4 4 4
Euphorbia esula
1
1 2
3 3 3
Euphorbia helioscopia
2
Euphorbia lathyris
1
2 1 1
Euphorbia marginata
2 2 2 2 2 2 2 2
Euphorbia palustris
2 2 2 2
Euphorbia polychroma
3 3 2 2
Euremocarpus scaber
1
Evonymus alata
4 5 4 4
Evonymus europaeus
2
Evonymus planipes
4 3
Exochorda giralbii
2
4 3
Fagopyrum esculentum
2 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4
Falcaria vulgaris
1 1
Fallopis auberii
4 4 4 3 2 2 2
Felicia ameloides
1
Fibigia clypeata
1 1 2 1 1 2 2 2 1 3 2 1 1 1 1
1 1
Filipendula ulmaria
5 5 5 5 4
Filipendula vulagaris
1 2 3 1
Foeniculum vulgare
Forsythia spec.
5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 3
3 5 5 5 5 5 5 4
Fothergilla alnifolia
2 1
Fragaria vesca
1 1 3 3 2 3 2 1 1 1
Frangula alnus
5 5 5 4 4 3
Fraxinus ornus
Frittilaria imperialis
1 1 1
Fuchsia fulgens
1
Fuchsia pulgeus
2 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 3
Fumaria officinalis
2 2 2 1 2
Funkia Sieboldiana
Galanthus nivalis
1 1 1 1 1 1 2
1 1
Fuchsia-Hybrida
Gagea lutea
3 2 2
5
1 1 1 1 1
1 1 1
1
3 4 3 2
Galega officinalis
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1
Galis capitata
1
Galis lacinata
2
Galis tricolor
Galium anisophyllum
Galium boreale
Galium harcynicum
1
2 1 3 3 3
3 3 4 3 2 2 1
2
3 1 1
Anhang
CLVII
Galium mollugo
Galium odoratum
1 1 2 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 4
3 5 5 5 5 2 2
Galium palustre
Galium schultesi
3 3 2
1
2 5 5 4 3 2 1 1
Galium verum
5 5 5 3 2 2 1 1
Gaultheria shallon
2 3 4 4 4
Gaulthettya wisleyensis
2 3 3 3 2
Gazana-Hybride
1
Gazania splendens-Hybride
1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 1
Genista lydia
1
Genista radiata
4 4 4 4 5 5
Genista sagittalis
1 1
Genista tinctoria
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1
Gentiana acaulis
1 1 1
Gentiana angustifolia
1 1 1
Gentiana asclepiadea
1 1
Gentiana cruciata
1 2 3 3 1
Gentiana dahurica
1 1
1 1
Gentiana freyniana
1 1 1
Gentiana scabra
1 1 1 1
Gentiana septemfida
1
1 1 1 1 1
Gentiana straminea
1 1
Geranium bohemicum
1
Geranium dubium
2
Geranium ibericum
1 2 2 1
Geranium lanuginosum
Geranium macrorhizum
1 1 1 1
2 2 2 1
Geranium molle
1
Geranium phaeum
2
Geranium platypetalum
Geranium pratense
1 3 3
1
1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1
Geranium pusillum
1
Geranium pyrenaicum
Geranium robertianum
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 3 4 2 3 3 2 2 1 1 1 1
2 2 2 2
2 2 3 3 3 2 2 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
Geranium sanguineum
Geranium wallichianum
1 2
1
Geum album
Geum faviecaris?
1
Geum japonicum
1 1
1 1 1 1 1 1 1
Geum parviflorum
1 1 1
Geum rivale
Geum rossii
Geum urbanum
1
1 1 1 1 1 1 1 1
1
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
1
1
1 1 1 1 1
Gilia capitata
1 1 2 1 1 1 1
Gilia lacinata
1 1 1 2 2 1
Gilia tricolor
1 1 1 1
Gillenia trifoliata
1
1 1 1
Geum montanum
Geum pyrenaicum
1
1
1 1 2 1
1
Anhang
CLVIII
Glechoma hederacea
3 4 4 5 4 4 3 2 1 1
Globularia cordifolia
1 1 2 2
Globularia nudicaulis
1
1 1 1 1
1
Gloriosa rotschildiana
1 1 1 1
Glycyrrhiza glabra
2 2 2 2 2
Gypsophila fastigata
4 4 3 3
Gypsophila paniculata
4 3 2
Gypsophila repens
5 5 5 3 3 2 1 1 2 2
Gypsophila scorozonifolia
1
Haberlea rhodopensis
Hacquetia epipactis
1
3 3 3 3 2 2
4 3 3 2 2
1 2
1
3 3
Hebe spec.
2 2 2 2 2 1
Hebe andersonii
1
2 2 2
1 2
Hebe bolonsii
2
Hebe brockei
3 3 1 1
Hebe pauciflora
3 2 2 3 3 2 2
Hebe rigidula
1 2 2
Hebe traversii
1 3 3
2
1 1
Hedera helix
3 5
Hedysarium hedysarioides
4 3 1
Heimia salicifolia
1 1 1 1
Helenium Bigelowii
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthemum apenninum
1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthemum chamaecistus
1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthemum grandiflorum
1 1 2 2 1
Helianthemum nummularium
1 1
Helianthus maximiliani
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthus mollis
1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthus nuttalii
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthus strumosum
1
Heliopsis helianthoides
Helleborus niger
1 1 2 2 3 3 4 5 5 5 5 5 5 4 4 3 3
2 2 2 3 3 3 3 2 3 3 2 2 2 3 3
1 1 2
Helychrysum arenarium
3 3 3 3 2 1 1
Helychrysum bracteatum
1 1 1
Helychrysum petiolare
4 4 4 2 2
Hemerocallis spec.
1 1 1
Hemerocallis flava
1 1
Hemerocallis fulva
1 1
Hemerocallis minor
1 1
1 1 1 1
Hemerocallis-Hybride
Hepatica nobilis
1
1 1 1 1 1 1 1
Heracleum mantegazzianum
3
Heracleum spondylium
Heracleum stevenii
Hesperis matronalis
Heuchera cylindrica
Heuchera micrantha
2
1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1
Heliotropium arborescens
Helleborus lividus
1 1 1 1
1 1 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2 2 3 3 3 2
2 5 5 5 5
2 4 4 3 2 2 1
1 1 1 1
1 2 2 2 1
1 1
Anhang
CLIX
Heuchera pubescens
2 5 4 2 2
Heuchera sanguinea
1 2 3 5 4 5 2 3 3 2 1
Heuchera villosa
2 3 3 3
Hieracium spec.
1 3 5 5 4
Hieracium spec.
1 1
Hieracium spec.
3 1 1 1
Hieracium alpinum
1
Hieracium aurantiacum
1 1 1 1
1 1 1 1 1
Hieracium bifidum
1 1
Hieracium bombycinum
1 1
Hieracium muorum
1 1 1 2
Hieracium pilosum
2 2 1 1 1 1
3 4 3
Hieracium staticifolium
3 2 2 2 2 2 2 1
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hieracium umbellatum
1 2 2 2 2 2 1 1
Hieracium villosum
1 1 1 1 1
Hirschfeldia incana
1 2 3 4 3 1
Hormium pyrenaicum
Hyazinthus -Hybride
1
1 1
3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1
1
2 2 2 3 3 3 3 2
Hydrangea beteolaris
1 1 1 1 1 1 1
Hypericum spec.
1
Hypericum cerastoides
1
Hypericum coris
1 1
1 1 1 1 1 1
Hypericum hirsutum
1 1 2 1 1
Hypericum humifusum
1 1 1 1
Hypericum montanum
1 1
Hypericum obtusiusculum
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hypericum orientalis
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hypericum perforatum
2 2 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1
Hypericum pulchrum
1 1 1 1 1 1 1
Hypericum punctatum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hypericum spruneri
1 1 1 1 1 1 1
Hypericum tetrapterum
1 3 3 2 1 1 1 1
Hypericum veronense
1 1 1 1
Hypochoeris maculata
1 1 2 2 1 1
Hyposcyamus alba
1 1 1 1
Hyssopus officinalis
Iberis sempervirens
1
1
2 3 3 3 3 2 3 3 2 1 1
4 5 4 4 2 1
Imaptiens parviflora
1 1
Impatiens balsamina
1 1 1 1
Impatiens bulfourii
1 1 1
Impatiens capensis
Impatiens parviflora
Impatiens walleriana
Impatiens-Hybrida
Indigofera ferardiana
Inula britannica
Inula ensifolia
1 2 1 1 1 1 1 1
1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
3 4 5 4 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1
1 1 1 1 2 1 1
1
1
1
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 2 1 1
1
1 1 1 1 1 1 1 1
Inula germania
1 1 2 1 1 1 1 1 1
Inula helenium
1 1 1 1
Anhang
CLX
Inula macrocephala
1 1 1
Inula salicina
Ipheion uniflorum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 2 2 1
Iris crocea
1
Iris forestii
1
Iris graminea
1 1
Iris laevigata
1
Iris ochroleuca
1
Iris ps eudacorus
1 2 2 2
Iris sibirica
1
Isatis tinctoria
3 5 5 5 4 3 1 1 2 2 2
Isotoma fluviafilis
4
3 3 3 3 2 3 3 3 2 2 2 2
Jasione laevis
1
Jasione montana
1
Jasminum beesianum
2 1
3 5 4 3
Jovibara arenaria
1
Jpomoea coccinea
1 1 1 1
Jpomoea kituiensis
1 1 1 1
Jpomoea purpurea
1 1 1
Jpomoea quamochii
1 1
1 1 1
Kirengeshoma palmata
1
Knautia spec.
1 1
Knautia arvensis
1 1 1 1 2 3 2 3 4 4 3 3 3 2 2 2 2
Knautia didyma
1
Knautia macedonica
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Knautia sarajevensis
1 1
Kolkwitzia amabilis
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 3 2 2 1 1 1 1 1
Lamium purpureum
1
1
1 1 1 1 1 1
2 4 4 5 3
Lamium galeobdolon (wild)
Lamium maculatum
1 1 1
5 5 5 3
Lactuca perennis
Lamium galeobdolon
1 1
4 3
Laburnum anagyroides
Lamium album
2 2 2 1
2
1 2
1
1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
Lantana camara
2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 2
Lantana camara-Hybrida
1 2 2 2 2 2
Lantana montevidensis
1 3 4 3 5 3 2 2 2 2 2 2 2
Lapsana communis
1
Laser trilobum
2 2
Lathalpa bigonnoides
Lathiola fruticosa
1 1
3 3 3 2 1 1 2
5 5 1
2 2
Lathyrus heterophyllus
1 2 2 3 3 3 1 2 1 1 1
Lathyrus pratensis
1 1 1 2 2 2 1 1
Lathyrus sylvestris
2 3 3 2 3 1 1 1 1 1
Lathyrus tuberosus
1 1 1 1 1
Lathyrus vernus
Lavandula angustifolia
Lavatera arborea
Lavatera arctica
1 1 1 1 1
1 2 2 3 2 3
2 4 5 3 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1
2 1
1
1
Anhang
CLXI
Lavatera cretica
1
Lavatera thuringiaca
1 1 1 1 1
Ledum palustre
2 2
Leontodon hispidus
1 1 1 1 1 2
1 1 1 1 1 1 1
Leontodon pyrenaicus
1 1
Leontopodium alpinum
2 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1
Leontopodium himalayanum
1
Leontopodium leontopoioides
1 5
Lepidium graminifolium
4 4 1
1 1 2 3 2 2 1 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
Leucanthemum vulgare
1 1 1 1
Leucanthemum waldsteinii
1
Leucojum aestivum
Leuzea rhapontica
1 1
1 1
2
1 2 3 3 2
3 2 2
1 1
Levisticum officinale
Lewisia cortyledon
5 4 4 3 1 1
3 2
Lesquerella arctica
Leucothoe walteri
1 1 1
1 1
Leonurus cardiaca
Leucojum vernum
3 3 3 3 2
1 1 1 1 1
Liatrum spicata
3
Ligularia amplexicaulis
1 1 1
Ligularia dentata
2 2 1 1
Ligularia hodgsoni
2 1 1 2
Ligularia veitchiana
2 2 2 2 1 1 1 1
Ligustricum scoticum
1 1 2
Ligustrum lucidum
Lilium bulbiferum
1 4 1
1
1 1 1
Lilium martagon
Limnanthus douglasii
1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1
1
1 1 1
Limonium bellicifolium
2 2
Limonium bineroosum
2
2 2 1
Limonium gmelinii
4 4 4 3
Limonium sinense
2 4 5 5 5 4 4 2
Linaria repens
Lindelophia longiflora
1
1 1 1 1 1
1 1 1
Linnaea borealis
1
Linum austriacum
1 1 1 1
1
Linum campanulatum
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Linum flavum
1 1
Linum usitatissimum
Lithospermum officinale
Lithospermum purpureocoeruteum
Loasa tricolor
1 1 1 1 1 1
2 2 3 3
1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Loasa triphylla
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Loasa vulcanica
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lobelia erinus
Lobelia fulgens
Lobelia speciosa
1 1 1
2 2 2 2 2 2 2 1
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1
Anhang
CLXII
Lobelia syphilitica
1 1 1 1 2 2 2 1 1
Lobelia x gerardii
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lobelia x speciosa
1
Lobularia maritima
1
2
2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Lonicera spec.
Lonicera alpigina
1 1 1
2
Lonicera orientalis
3
Lonicera periclymenum
1 5 4 4 2
Lonicera pileata
4 5 5
Lonicera x heckrotti
2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Lopezia racemosa
2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1
Lotus corniculatus
Lunaria redivivia
Lunnaria annua
3 4 4 2 2 3 4 1 2 1 1 2
3 3 1
2 3 3 2 1 1 1 1 1
Lupinus polyphyllus
3 4 4 4 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1
Luzula multiflora?
3
Luzula nivea
Lychnis alpina
1
3 3
2 1
Lychnis chalcedonia
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Lychnis coronaria
1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lychnis flos-cucculi
1 2 2 2 1
Lychnis flos-jowis
1 1
1
Lychnis rubra
3 3 3 2 2 2
Lychnis viscaria
1 2 1 1
1
Lycopersicon lycopersicum
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lycopus europaeus
3 4 5 5 5 4 4
Lysimachia ciliata
2 3 2 2 2 1 1
Lysimachia congestifolia
1 2 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1
Lysimachia ephemerum
1 2 2 2 2 1 1 1
Lysimachia nummularia
1 1 3 3 1 1 1 2 2 1 1 1
Lysimachia punctata
1 2 4 5 5 5 2 2 1 1 1 1 1 1
Lysimachia thyrsiflora
1 2
Lysimachia verticillaris
1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Lysimachia vulgaris
2 3 4 3 2 2 2 1 2 1 1 1
Lythrum salicaria
5 5 5 5 5 5 4 4 4 3 2
Lythrum virigatum
Magnolia kobus
3 2 1 1 1 1 1 1
4 5 5 1 1
Maianthemum bifolium
Malus spec.
2
5 5 4
Malva alcea
1 1 1 1
1 1
Malva moschata
1 2 2 1 1
1 1
Malva neglecta
1 1 1 1 1 1 1
1
Malva sinensis
1
1 1
Malva sylvestris
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Mandragon officinarum?
2
Marubium supinum
Marubium vulgare
1 2 2 1
2 2
1
2 2 1 1 1
Medicago falcata
1 3 4 5 5 5 5 4 3 3 1 1
Medicago hispida
1 2 3 4 4 3 3 3 2 1
Anhang
CLXIII
Medicago lupulina
1 3 4 5 5 5 5
Medicago minima
2
Medicago x varia
3 4 4 4 4 3 2 2
Melaleuca nesophila
1
2 2 3 3 3
Melilotus alba
3 3 3 3 2 2
Melilotus officinalis
1
5 5 5 5 5 2 1 2 2 3 3 3
Melissa officinalis
4 3 2 2 1 2
Melittis melissophyllum
1 2 3 2 1 1
Mentha spec.
1 5
Mentha aquatica
2 4 4 4 4 3 3
Mentha arvensis
2
Mentha longifolia
1
1 3 4 4 4 4 3 3
Mentha piperita
2 4 5 4 5 5 4 3 2
Mentha pulegium
2 3 5 4 3 2 1 1 1 1
Mentha spicata
1 1 2 2
Menyanthes trifoliata?
1 1
Menziesia purpurea
3
Mespulus germanica
2 3 1
Meum athamenticum
5
Mimulus gutatus
1 1
Mimulus luteus
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Minuartia spec.
1 1 1
Minuartia capillacea
1 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Minuartia laricifolia?
1 1 1
Minuartia rupestris
1
2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Minuartia stellata
2
1
1
Mirabilis jalalpa
1 1 1 1
Moltkia petraea
3 4 4 3 1 1 1
Monarda punctata
3 3 3 3 1 1
Monarda russeliana
2 3 3 3 3 2 1 1 1
Monarda-Hybride
1
Muscari armeniacum
5 4 4 2 1
Muscari comosum
3 2 2
Myosotis alpestris
1 1 1
Myosotis palustris
2 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2
Myosotis sylvatica
4
Myosotis-Hybridus
5 5 5 5 5
Myrica gale
5 5
Myrrhis odorata
1 2 2 2 1
Myrthus communis
1 1 1 2 3 3 2 2
Nandina domestica
1 1
Napaea dioica
1 1 1 1
Narcissus bulbocodium
1 1 1 1
Narcissus minor
2
Narcissus poeticus
Narcissus-Hybride
Nasturtium officinale
Nepeta bucharica
Nepeta Catarica
1
1 1 1 1 1
2
1 2 3 3 3 3 3 3 3 2
1 1 1 1 2
1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1
1
1 3 3 3 4 2 2 2 2 1
Anhang
CLXIV
Nepeta grandiflora
1 2 2 3 4 5 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2
Nerium oleander
1 1 2 2 2 2 1 1 1
Nicotiana acuminata
1
Nicotiana glauca
1
1
1 1 1 1
Nicotiana rustica
1
Nicotiana sylvestris
1 1 1
Nicotiana tabacum
1 1 1 1 1 1
Nicotiana longiflora
1 1 2 2 2 2 1 1 1
Nigella damascena
1 1
Nymphoides peltata
Ocimum basilicum
1 1 1 1 1 1
Oenothera biennis
1 1 1
Oenothera fructicosa
1
Oenothera missouriense
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
Oenothera nuda?
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1
Oenothera odorata
1 2
Oenothera parviflora
1
1 1 2 1 1
Oenothera perennis
2 2 2 1
Oenothera tetragona
2
1 1 1 1 1
1 2
1
Oenothera tetraptera
Omphalodes verna
1
1 1
1
1 1
1 2 2 2 2 1 2
Onbrychis viciifolia
1 2 3 3 4 4 3 3 2 2 1 1
Ononis matrix
1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1
Ononis repens
2 1 1 1 1 1
Ononis rotundifolia
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Ononis spinosa
2 3 2 2 1 1 1 1
Onopordum acanthium
1 1 1 1
Origanum majoran
Origanum vulgare
1 1 1 2 5 5 5 5 1 3 2
Ornithogalum spec.
Ornithogalum boucheanum
2 1
2 1
Orobranche hederae
1
Osteospamum ecklonis
Oxalis acetosella
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
4 4 2
Oxalis Deppei
1 1 1 1 1 1 1
Oxalis lasiandra
2 2 2 2 1 1 1
Oxalis pulchella
1 1 1 1 1
Oxalis tetraphylla
1 1 1 1 1 1 1
Oxalis violacea
2 1 1
Paedorata lutea
1
1 1
2 1
1
Paeonia lactiflora
Paeonia peregrina
Papaver atlantica
1 1 1
2 2
Paeonia albiflora
Paeonia officinalis
1
5 5 5 1
Paeonia arborea
Paeonia delavayi
1 1
1 1
Oxybaphus nyctagineus
Pachysandra terminalis
1
1 3 3 2 2 2 1
1
1 1
1 1 1
1
1
Anhang
CLXV
Papaver biacteatum
1 1
Papaver orientalis
1 1 1 1 1
Papaver rhoeas
1
Papaver sandhari
1
Paradisia liliastrum?
1 1
1 1 1 1 1
Parietaria erecta
Parrotia persica
1
1
1
3
Passiflora caerulea
1 1
Pastinaca sativa
1
5 5 3 3 3
Peganum Harmala
1 1 1 1
1
1 1 1 1 1
Pelargonium spec.
5 5 5 4 4
Pelargonium capitatum
1 1 1 1 1 1
Pelargonium crispum
1
Pelargonium denticulatum
1 1 1 1 1 1
1
1 1
Pelargonium graveolens
1 1 1 1 1 1
Pelargonium graveoleus
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Pelargonium hermaniifolium
1 1 1 1
Pelargonium peltatum
1 1
1 1 3 5 5 3 2 3 3
Pelargonium pseudoglutinosum
1 1
1 1 1
Pentas lanceolata
2 2 2 2 2 2 4 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3
Pentstemon campanulatus
Petasites hybridus
1 3 4 2 1 1
2 2 2 5 4 3 2
Petrorhagia saxifraga
1 2 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2
Petunia axilaris
1 2 1 1
Petunia violacea
1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1
Petunia-Hybride
3
Peucedanum austriacum
2 2 3 2 3
Peucedanum Oreoselinum?
3 4 4 5 5 3
Peucedanum venecium
1 3 4 4 4 2 2
Phacelia campanularia
1 1 1 1 2 2 2 1
Phacelia congesta
1 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2
Phacelia maculata
1
Phacelia malvifolia
Phacelia minor
1 1 2 1 1 1
2 1 1 2
Phacelia tanacetifolia
Phacelia viscida
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1
Phaseolus mungo
1
Phaseolus vulgaris
Philadelphus virginalis-Hybride
5 5 5 5 5 3
Phlomis spec.
Phlomis tuberosa/taurica
2 2
2 1 3 4 4 3 3 3
Phlox paniculata
Phlox stolon rosa
2 3 3 3 3 3 2 1 2 2
1
Phlox stolonifera
Phlox subul ata
Pholinia villosa
Phygelius capensis
Physalis alkekengi
Physoplexis comosa
1
1 2
1
1 3 3 3 1 1
1
1 1 2
1 1 1 1
3 2 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1
1 1 1
Anhang
CLXVI
Physostegia virginiana
1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1
Phyteum sieberi
1
Phyteuma hemisphaericum?
2 2
Phyteuma spicatum
1 1 1 2 2 3 3
1 1
Picris spec.
1
Pieris japonica
3
Pisum sativum
1 2 2 2
Pittosporum tobira
2 2
Plantago alpina
1
1 1 1
4 4 4 2 2
Plantago lanceolata
1
2 2 1 5
Plantago media
2
5 5
Plantago serpentina
3
Platycoden grandiflora
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Plectranthus parviflorus
2
2 2 2 2 2 1 1 1
Plumbago capensis
1
3 2 2 2 2
1
2 2 2 2 1
Polemonium caeruleum
Polemonium reptans
Polygala vayredae
1
1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1
Polygonatum capitatum
2
Polygonatum hirtum
Polygonatum multiflorum
3 3 3 2 2
2 3 3 3 2
Polygonum spec.
Polygonum bistorta
3 3 4 5
1 4 4 4 5 3 3 1 2 3 2 2 2 1 2 2 1
Polygonum capitatum
4 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2
Polygonum vaccinifolium
Poncirus trifoliata
1
2 2
Portulaca samba
1 1 1
Potentilla anglica
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Potentilla anserina
2 1
1 1 1 1
Potentilla argentea
Potentilla calycina
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
Potentilla erecta
1 1 2 3 3 4 4 4 1 5 4 5 4 3 3 3 3 3 3
1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Potentilla intermedia
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Potentilla nitida
1 1 1
1
Potentilla palustris
1
Potentilla parviflorum
1
Potentilla pyrenaica
2 2 1 1 1
Potentilla rupestris
Primula bulleyana
1 1
2 2 2 1 1
Primula aurantiaca
Primula auricula
1
2 2 2 2 1
Potentilla impolita
Potentilla norvegica
1 1 1 1
3 2 3 3 3 2 1 1
Potentilla fruticosa
Potentilla grandiflora
1 1
1 1 1 1 1
1 2 1 1 1 1 2 1 1
Potentilla cinarea?
Potentilla crantzii
1 1 1 1
3 3 4 4 1 1 2 3 2 1 1 1 2 2 2
Potentilla atrosanguinea
Potentilla aurea
2 2
1
1 1
1 1 1 1 1
4
Anhang
CLXVII
Primula clusiana
Primula denticulata
Primula elatior
Primula farinosa
1
3 3 3 4 5 5 3 1
1 3 4 4 3
2 2 2 2 2 2 2
Primula florindae
2 4 3 4 3 3 3 1 1
Primula hirsuta
2 1 1 1
Primula japonica
1 2 2 2
Primula juliae
Primula marginata
1
3 3 4 4 2
Primula officinalis
1 1
Primula polyneura
Primula rosea
1 1
2 3 4 4 3 1 1
Primula sikkimensis
Primula veris
3 5 5 5 4 3 3 1
4 5 5 5 3 3
Primula vulgaris ?
3 1
Prunella grandiflora
1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Prunella hyssopifolia
1 1 1 1 1
Prunella vulgaris
4 4 5 5 3 4 4 2 3 1 2
Prunus spec.
5 2
Prunus spec.
Prunus cerasifera
5 5 4
3 5 5 5 4
Prunus lauracerasus
5 5 4
Prunus pardus
5
Prunus spinosa
2 1 1
4 4 5
Pterostyrax corymbosa
5
Pulicaria dysenterica
Pulmonaria officinalis
Pulsatilla vulgaris
1
3 2 2 2 1 2 2
3 4 4 5 5 4 4 3 2
1 2 2 2 1 1
Punica granatum
Puschkina libanotica
1
Quamoclit lobata
1 1 1 1
Ramonda myconi
1
Ranunculus acer
1 1 4 5 4 5 4
Ranunculus aconitifolius
1
1 1 1 1 1
Ranunculus bulbosus
Ranunculus ficaria
1 1 1 1
1 2 4 4 4 2
Ranunculus flammula
1 2 2 2 2 2
Ranunculus giganteus
1
Ranunculus lanuginosus
2 2 1 2 1
1
1
Ranunculus polyanthemum
Ranunculus pyrenaica
Ranunculus repens
1
1 5 5 5 5 3 3 3 3 2 1 2
Reseda luteola
1
1 2 1
2
Raphanus sativus
Reseda lutea
1 1
1 1
Raphanus raphanistrum
Reseda alba
2 2 2 1 1
1 1 1 1 1
Ranunculus illyricus
Ranunculus montanus
1
1 3 2 2 2
2 2 3 1 1 1 2
1
2 2 3 2 2 2 1 1 1
2 1 2 3 3 2
2 4 3 3 4 4 4 4 3 4 4 3 3 1 1
1
Anhang
CLXVIII
Reseda odorata
1
Reseda phyteuma
2 2 3 3 3 1 2 1 1
Rheum
4 4 5 5
Rhobinia pseudoacacia
4 5
Rhodgersia aesculifolia
5 5
Rhodiola rosea
2
Rhododendron calophytum
1
Rhododendron ferrugineum
1 2
Rhododendron hirsutum
2 2 3 1
Rhododendron minus
2
Rhododendron schippenbachii
1
Rhododendron vaseyi
Rhododendron-Hybridus
3
1 1 3 1 3 5 5 5 5 5 5 3 1
Ribes alpinum
2 5 5 4 2
Ribes nigrum
2
Ricinus communis
2 2 2
Rosa spec.
4 3 2 2 1 1
Rosa spec.
3 3 3 3 3
Rosa spec.
2 1 1 1
Rosa canina
3 2 2 2
Rosa damascena
1 1
Rosa omelensis
1 4 4 2
Rubus fruticosus
2 2 2 2 1 1
Rubus illecebrosus
1
1
Rudbeckia hirta
1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Rudbeckia lacinata
1 1 1 1 1 1 1 1
Rudbeckia nitida
1 1 1 1 1 1
Ruta graveolens
2 2 4 4 3 2 2 1 1 1
Sagittaria sagittifolia
1
Salix alpina
2
Salix aurita
1 2 2
Salix caprea
3 3
Salix helvetica
2
Salix retusa
1 3
Salvia spec.
2
Salvia spec.
3 2 2 1
Salvia angustifolia
Salvia austriaca
1 1 1
2 2 2
Salvia berlolonii
2 3 3 2 1
Salvia candidissima
1 2 1 1 2 1 1 1 1
Salvia cleistogoma
Salvia coccinea
2 3 3 3 3
Salvia glutinosa
Salvia Juriscii
Salvia nemorosa
Salvia officinalis
2 2 3 2
2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
1
1
2 2 2 1 1 1 1 1
1 2 4 3 3 3 2 1 1 1 1
3 4 5 5 5 4 2 1 1 1 1 1 1
Salvia pratensis
2 3 5 1 1
Salvia rutilensis
2 2 1 1
Salvia scabiosifolia
1 1
2 3 3 1
2 3 3 2 1
1 1 1
1 1
Anhang
CLXIX
Salvia sclarea
1 1 1 2 1 1 1 1
Salvia splendens
1 2 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 2 2
Salvia tesquicola
1 3 3 3 4 2 2 1 1 1 1 1
Salvia verbenaca
1 1 1 1 1 1 1 1
Salvia verticillata
1 2 5 3 2 1 1 1
Sambucus albus
1
1
3
Sambucus ebulus
1 1 1
Sambucus niger
5
Sanguisorba spec.
1 1
Sanguisorba minor
3 4 3 3
Sanguisorba obtusa
2 3 2 2 2 1 2
Sanguisorba officinalis
2 3 3 3
Saponaria glutinosa
1 2 2
Saponaria officinalis
1 2 2 1 2 1 1
Saponaria olivana
3 1 1 1
Sarothamnus scoparius
1 3 3 4 2 1 3 4 2
Satureja hortensis
1 1 1 2 2 2
Satureja montana
1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 2
Saxifraga aizoides?
1 1 2 2 2
Saxifraga apiculata
2 2 1 1
Saxifraga arendii
1
Saxifraga aspera
5 3 1 1
1
2 2 2 1 1
Saxifraga caesia
1 1 1
Saxifraga callosa
2 4
Saxifraga cebennensis
2 2 2 1 1
Saxifraga cespitosa
1 1
Saxifraga cochlearis
2 1 1 1 1 1
Saxifraga continentalis
1
Saxifraga cotyledon
1 1 2 2 2
Saxifraga crustata
3 4 3 4 1 1 1
Saxifraga cuneifolia
2 2
Saxifraga exarata
3 5 3 2 1 1 1 1 1
Saxifraga geranoides
1
Saxifraga granulata
1 1 1 1
Saxifraga hostii
1 2 3 2 1 1 1 1
Saxifraga longifolia
Saxifraga marginata
1 4 3 3 2 1
Saxifraga paniculata
Saxifraga rotundifolia
Saxifraga sebennensis
1 1
2 3 3 2
Saxifraga moschata
Saxifraga oppositifolia
1
1 1 1 1 3 3
3 5 4 5 2 2
1 2 3 3 2 2 1
2
Saxifraga tenella
1 1 1 1 2 1
Saxifraga umbrosa
4 4 5 3 3 2
Scabiosa spec.
Scabiosa argentea
Scabiosa arianthemum
Scabiosa canesc ens
Scabiosa columbaria
1
1
1 1 1
1 1 1
1
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Anhang
CLXX
Scabiosa gramminea
1 1 1 1 1 1 1
Scabiosa ochroleuca
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Scabiosa-Hybride
1 1 1 1 1 1
Scaevola amoena
Scilla spec.
3 2 2 2 3 3 2 1 1 1
4 2
Scilla spec.
2 3
Scilla hispanica
Scilla messenaica
Scilla sibirica
2 4 5 2
1
2 4 5 5 5 5 5 4
Scrophularia alpestris
2 1 1 1
Scrophularia canina
1 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Scrophularia nodosa
2 2 3 3 4
Scrophularia scopolii
2 3 2 2
2
Scrophularia umbrosa
2 2
Scutellaria spec.
3
Scutellaria albidia
1 2 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Scutellaria alpina
2 3 3 4 3 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2
Scutellaria altissima
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1
Scutellaria galericulata
Securinega suffruticosa
1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1
3 3 3 4 3 3 2 2
Sedum spec.
2
Sedum acre
5 5 4 3
Sedum aizoon
3
Sedum album
1 3 5 5
Sedum alpestre
1 3 1
Sedum cepaea
1 1
Sedum dasyphyllum
2 2 5 3 1 1
Sedum kamtschatikum
2 3 2 2 1 1
Sedum oreganum
3
Sedum reflexum
5 5 5 1 1
Sedum rosea
1
Sedum selskianum
2 3 3 1 1
Sedum sexangulare
Sedum siboldii
Sedum spathulifolium
1 1 1 1
1 1
2 1
1
1 1 1 1
Sedum spectabile
1 1 1 1
Sedum telephinum
3 3 2 2
Sempervivum arachnoideum
2
1 1 1
Sempervivum celeborii
Sempervivum erlotii
1
1
Sempervivum guiseppi
Sempervivum jurdlense
1 1
2
Sempervivum macedonicum
1
Sempervivum marmoreum
1
Sempervivum tectorum
Sempervivum verlotii
1 1 2 2 1
1
Sempervivum wulfenii
1 1 1 1
Senecio abrotanifolius
1 1
Senecio doria
1 1
Anhang
CLXXI
Senecio hercynicus
1 1 1 1 1
Senecio inaequidens
3 3 2 2 2 2 2 2 1 1
Senecio robbinsii
1
2 2 1
Senecio subalpinus
2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Serratula wolffii
1 1 1 1
Silaum Silaus
1 1 1
3 4 3 2 1
Silene album
1
Silene alpestris
3 4 3 3 2 1
Silene italica
1
2 2 2 1 2
Silene otites?
1
Silene pusilla
1 3 2 2 1 1
Silene sawadzkii
1
Silene saxifraga
1 3 2 3 1 1
Silene schafta
1 1
Silene uniflora
1 1 2 1 1 1 1 1
Silene vulgaris
1
1 1 1 1
1
Silphium perfoliatum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Sisymbrium austriacum
3 3 4
Sium latifolium
2 3 3 3 3
Sium Sisarum
4 5 5 5 4 3 2 1
Skimnia japonica
2 4
Solanum americanum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum carolinense
1 2 1 1 1 1 1 1
Solanum citrullifolium
1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum dulcamara
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum guineense
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum jasminoides
1 1
Solanum luteum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum sisymbrifolium
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Solanum villosum
1 1 1 1 1 1 1
1
Solidago canadensis
1
Sorbus aucuparia
1
Stachys recta
2 2 2 2 2 2 2
Stachys alopecurus
1 2 2
Stachys alpina
1 1
1 1 2 2
Stachys grandiflora
1 2 2 2 2 1
Stachys officinalis
3 4 4
Stachys sylvatica
1 1 1
Stachys thirkei
2 1
1 2 2 2 1
1
3 3 3
5 5 5
Stellaria gramminea
2
Stellaria holostea
1
Stewartia pseudocamellia
1 1
Stranvaesia davidiana
1 5 2
Streptocarpus-Hybrida
1 1 1
Stylophorum diphyllum
1
5 5 5 5 5 2 3 1
Sonchus arvensis
Staphylea pinneata
1
1 4 4 5 4 5
Solidago-Hybride
Stachyurus praecox
1
1 1 1
1 1 1
2 1 2 1 1 1 1 1
Anhang
CLXXII
Styrax japonica
5 3
Succisella inflexa
2 1 1 1
Swertia perennis
1
Symphoricarpos rivularis
1 1 1 1 1 1 1
Symphoricarpus albus
Symphytum grandiflorum
2
2 1 1 1
1 2 3 2 2 1 1
Symphytum officinale
3 5 5 5 4 4 5 3 2 1 1
Symphytum tuberosum
2 2 2 2 2
Syringa vulgaris-Hybride
5 5 5 5
Tagetes patula nana
1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2
Tanacetum vulgare
Taraxacum officinale
1 3 3 4 2 1 1 1 1
3 2 2
Telekia speciosa
1 1 1 1 1 1
Teucrium spec.
4 4
Teucrium botrys
2 1 1
Teucrium chamaedrys
2 1 2 3 3 3 2 2 2
Teucrium flavum
1 3 3 2 2 2 1 1 1
Teucrium montanum
2 1 1 1 1 1 1 1 1
Teucrium pyrenaicum
2 1 1
Teucrium scorodonia
3
Thaldiantha dubia
1 1 1 1
Thalictrum spec.
Thalictrum aequilegiifolium
1
1 2 2 1 1 2
Thalictrum flavum
2 2 1
Thalictrum lucidum
2 3
1
Thalictrum luteum
1
Thalictrum polygamum
1 1
Thladiantha dubia
Thlaspi alpinum
1
Thunbergia alata
1 1 1 1 1 1 1 1
Thymus pulegoides
3 4 4 3 3 2 2 2 2 3 3
Thymus serpyllum
Thymus vulgaris
2 2 3 3 4 4 2 2 1 1 1
1 3 4 4 4 4 4 4 2 1 1
Tiarella polyphylla
4 1
Tilia platyphyllos
Tolmia menziensii
2
1
3 5
Tilia-Hybride
Tolmia grandiflora
5 5
3 4 5 2
5 5 5
Tolpis staticifolia
1 2 2 1 1
Tradescantia virginiana
1 1 1 2 2
Trifolium badium
Trifolium pratense
2 2
1 3 2
5
Trollia chinensis
Tropaeolum majus
Tropaeolum minus
1
2 2
5 5 1 5 5
1 1
Trollium grandiflorum
Trollius -Hybride
1 1 1 1 1
1
Trifolium repens
Trollius europaeus
1 1
2 1 1
1
1 2 3 1 2
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Anhang
CLXXIII
Tropaeolum peregrinum
1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1
Trycertis?
Tulipa-Hybrida
Tussilago farfara
Ulex europaeus
2 2 2 1
2 2 2 2 3 3 3
1 1 1 1 2 2 2 1 1
3 3 3 3 3 3 2 3
Vaccinium myrtillus
4 1 1
Vaccinium oxycopus?
Vaccinium vitis-idaea
2 3 1
4 3 3 2 2
Valeriana montana
1
3 5 5
2
Valeriana officinalis
1 2 2 4 3 3 1 3 2 2 2 2
Valeriana repens
3 4 4 4 3 1 2
Verbascum
2 2 2 1
Verbascum amaphilum
1 2 2 2
Verbascum austriacum
1 2 1 1 1
Verbascum blattaria
1 1
Verbascum chaiaii
1
1
Verbascum longifolium
1 1 2 2 1 1 2 1 1 1
Verbascum macropetala
2 2 2 1 1
Verbascum macrophyllum
2
Verbascum nigrum
1 2 2 1 1
Verbascum nobile
1 2 1 1
Verbascum olympicum
1 2 2 2 1
Verbascum phlomoides
1 1 1
Verbascum phoenicium
1
1
Verbascum pyramidatum
1 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Verbascum roripifolium
1 1 1 1 1
Verbascum thapsus
1 1 1 1 1
Verbena hastata
1 2 3 3 3 3 3 2 2 2 1
Verbena officinalis
1
Verbena speciosa
3 3 3 3 3 4 5 5
Verbena-Hybride
2 2 3 2 4 4 4 5 3 4 2 3 3 3 3
Veronica
Veronica agrestis
Veronica aphylla
5 4 4 3 3 2 3 2 2 2 3
3 3 3
1 1
Veronica arvensis
3 3 3
Veronica bachenhoffii
2 3 4 4
Veronica beccabunga
2 2 2 1 1
Veronica chamaedrys
3 4 5 3 4
Veronica fructicosa
2 1 2 2
Veronica fruticans
1
Veronica gentianoides
Veronica herb acea
1 1 1
4 4 3
Veronica longifolia
5 5 5 4 3 2 3 2 2 2 1
Veronica montana
2 2 3 2 1
Veronica officinalis
Veronica persica
Veronica serpyllifolia
4 2 3 3 2 1
1 1
2 3
Veronica spicata
Veronica urticifolia
1 1
3 4 4 3 3 2 2 2 2 2 2
2 3 2 2
Anhang
CLXXIV
Veronica virginica
Viburnum burkwoodi
1 3 5 3
1 4 4 2
Viburnum lantana
5 4 4 1
Viburnum opulus
3
Viburnum rhytidophyllum
1
5 2
Vicia coronilla
4 2 1 1 1 2 2 1 1
Vicia cracca
4 2 2 1 1 5 5 5 4 3 2
Vicia faba
1 2 3 3 2 1
Vicia sepium
2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Vinca herbacea
Vinca minor
1 1
2 1 1
Vincetoxicum hirundinaria
1 2 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1
Vincetoxicum nigrum
1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1
Viola canina subalpina?
1
Viola cornuta
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Viola reichenbachii
3 3 2 1
Viola x wittrockiana
2 2 2 2 4 4
Virbutella laevigata
1 1
Vitaliana primuliflora
Waldsteinia ternata
1
3
Wedelia trilobata
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Weigela florida
Wisteria sinensis
Wulfenia baldacii
5 4
4 5 5 5
4 4 3 3 2 1
1 2 2 2
Xeranthemum inapertium
Zygadenus elegans
1 1
1 2
Anhang
CLXXV
Tab. M: Von Bienen besuchte Pflanzenarten mit Angabe der Blütenbesucher (3.3.-14.9.1994)
Pflanzenart
3. 9. 16 22 28 6. 13 20 27 4. 11 18 25 1. 8. 15 22 29 6. 13 20 27 3. 10 17 24 31 7. 14
3. 3. .3. .3. .3. 4. .4. .4. .4. 5. .5. .5. .5. 6. 6. .6. .6. .6. 7. .7. .7. .7. 8. .8. .8. .8. .8. 9. .9. Blütenbesucher
Arten
Ind.
1 1 1 2 5 5 5 5 1 3 2
Origanum vulgare
1
EH364;AH18;STH3;GH4;BH2;
WH5;HB58;P.syl.25;P.rup.1;
L.mor.3;H.hya.44;At.man.1;
A.fla.5;Ma.la.2;M.cen.1;L.ful.3; L.cal.1
17
Potentilla erecta
Acer tataricum
Bryonia dioica
Hieracium spec.
Rosa spec.
Doronicum
austriacum
Campanula
poscharskyana
Solidago-Hybride
Potentilla argentea
Symphytum
officinale
1 1 2 3 3 4 4 4 1 5 4 5 4 3
5 4
1 3 3 3 2 2 1 1 1 1
1 3 5 5 4
4 3 2 2 1 1
2 2 2 2 2 2 1 1
2 2 5 5 5 5 2 1 1 1 1 1
5 5 5 5 5 2
3 3 4 4 1 1 2 3 2 1
3 5 5 5 4 4 5 3 2 1 1
540
3 3 3 3 3 EH1;AH3;STH2;HB1;L.ful.14;
L.mor.8;L.semi.11;L.sexst.2;
L.cal.1;H.hya.149;H.com.7;
A.min.10;A.bi.4;N.she.1;
Sph.long.1;Sph.eph.1;A:sub.1
17
217
EH7;BH4;HB420;WH1;O.ruf.10;
L.mor.2;A.tib1;A.min.1;A.ful.3;
A.chr.2;L.sexn.2;A.vag.4;A.nit.3;
A.jac.8; A.fla.3
15
471
1 1
EH1;AH6;WH1;BH1;HB3;L.sexn.6;
L.ful.2;L.mor.4;L.cal.1;
L.sexst.1;A.bi.3;A.fla.1;A.flo59;
A.jak.1;N.she.1
15
91
EH3;STH5;HB13;WH2;HB2;
P.syl.6;L.leu.2;L.ful.2,L.cal.1;
A.bi.1;A.min.1;L.mor.2;O.caer.1;
At.man.1; P.ves.1
15
43
EH10;AH1;WH1;STH1;BH6;HB1;
A.nig.1;A.haem.2;A.bi.1;A.min.1;
A.nit.1;A.jak.2;A.ful.1; L.sexn.1; O.ruf.2
15
32
EH1;A.lab.1;L.sexn.2;N.fla.1;
A.ba.1;A.bi.3;A.chr.1;A.fla.10;
A.min.1;L.mor.1;A.sub.1;M.cen.1;
L.semi.1; N.she.6
14
31
1 1 1
EH94;STH89;BH7;HB30;AH2;
WH1;M.wil.8;L.mor.6;L.ful.1;
L.luci.2;C.ful.12;M.ver.1;A.bi.8
13
261
3 1
EH11;WH1;STH1;HB8;P.syl.10;
L.cal.1;L.ful.3;Ma.la.1H.con.5;
H.hya.90;H.com.35;C.dav.31; A.fla.22
13
219
1 1 2 2 2 EH11;STH8;HB2;L.mor.21;
A.sub.2;A.bi.20;A.fla.3;H.tum.1;
L.ful.2;H.hya.10;L.cal.1;L.sexst.1;
A.min.5
13
87
EH94;AH39;WH32;STH1;GH4;
BH13;HB1;At.man.2;C.ful.1;
P.syl.1;M.wil.3;A.acer.2
12
193
Anhang
Berberis julianae
CLXXVI
4 5 5 5 5 3
Hyssopus officinalis
2 3 3 3 3 2 3 3 2 1
Lythrum salicaria
5 5 5 5 5 5 4 4 4 3
Knautia arvensis
1 1 1 1 2 3 2 3 4 4 3 3 3 2 2 2
Erica herbacea
5 5 5 5 5 5 5 5 5 4
1 1 3 3 3 3 2 2 2 2 2
Cichorium intybus
Chelidonium majus
1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1
2 2 3 4 4 3 2 1
Centaurea jacaea
5 5 5 5 5 2 1 2 2 3 3 3
Melilotus officinalis
Geranium
platypetalum
1 3 3
1 2 1 1 1 1
Campanula spicata
Thymus serpyllum
Campanula
rapunculoides
Sedum selskianum
Campanula spec.
Potentilla intermedia
1
2 2 3 3 4 4 2 2 1 1 1
1 4
3 2 1 1 1 1 1
2 3 3 1 1
1 1
2 1 1 1
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
EH39;STH1;AH1;HB41;L.ful.3;
A.jak.1;A.tib.1;A.hel.1;A.fla.3;
A.bi.40;A.ful.18;A.haem.1;
12
150
1 EH42;AH26;STH1;HB3;L.ful.9;
L.mor.2;L.sexst.3;H.com.4;
A.fla.1;M.wil.1;At.man.5;H.hya.6
12
103
2 EH284;AH90;WH8;STH3;HB11;
L.mor.5,C.ful.5;At.man.1;A.bi.2;
M.cen.2;L.sexst.1
11
412
2 EH200;AH46;STH30;GH4;WH5;BH1;HB
28;P.ves.4;P.syl.12; St.punc.1;L.cal.1
11
332
EH33;HB17;AH1;L.ful.2;L.mor.1;
A.tib.2;A.var.1;A.cin.1:A.haem.3;
A.bi.8;A.cl.1
11
70
1 EH22;AH3;BH2;HB15;STH3;
L.ful.11;L.mor.3;L.cal.3;H.com.1;
A.bi.3;C.ful.3
11
69
1 AH3;BH3;WH1;GH2;HB2;L.sexn.1;A.ch
r.1;L.ful.1;L.quad.1; A.bi.1;A.min.2
11
18
1 EH99;AH32;GH3;STH58;HB14;
P.ves.1;P.syl.8;P.rup.2;
At.man.1;L.sexn.1
10
219
EH11;AH45;STH15;HB29;A.fla.12;
A.bi.6;H.con.2;M.wil.2;L.cal.1; Ma.la.1
10
124
EH34;AH2;STH40;WH1;BH2;
GH1;HB6;P.syl.3;H.hya.1;O.ruf.1
10
91
EH2;BH2;WH1;STH1;HB7;
L.leu.1;L.mor.1;C.cam.1;C.ful.27;
A.bi.19
10
62
EH2;STH5;HB16;L.sexst.1;
L.mor.5;L.ful.16;A.fla.3;H.hya.2;
A.bi.9;At.man.1
10
60
EH4;AH1;BH2;WH1;HB10;
L.mor.3;A.bi.7;M.ver.4;C.ful.19; M.wil.1;
10
52
EH6;STH7;HB2;L.semi.1;L.luci.1;L.mor.
7;L.ful.1;At.man.1;C.ful.1; H.hya.24
10
51
EH10;AH1;BH1;HB6;A.bi.3;
C.ful.20;L.mor.2;M.wil.2;H.hya.1;
At.man.2;
10
48
1 EH3;AH1;STH4;L:ful.1; L.sexst.1;
H.tum.1;L.mor.1;L.cal.1;H.com.1;
H.hya.7
Anhang
CLXXVII
10
21
Angelica
archangelica
RhododendronHybridus
Salvia officinalis
Echium vulgare
Campanula
carpatica
Sedum dasyphyllum
Phyteuma spicatum
Isatis tinctoria
Polygonum bistorta
Centaurea dealbata
Potentilla calycina
4 4 4
1 1 3 1 3 5 5 5 5 5 5 3 1
3 4 5 5 5 4 2 1 1 1 1 1 1
1 3 4 4 3 2 2 2 2 2 2 2
2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1
2 2 5 3 1 1
1 1 1 2 2 3 3
1 1
3 5 5 5 4 3 1 1 2 2 2
1 4 4 4 5 3 3 1 2 3 2 2 2 1 2 2 1
2
1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 1 1 1 1 2 1 1
Cirsium oleraceum
1 2 2 2 1 2 1 1 1
Veronica longifolia
5 5 5 4 3 2 3 2 2 2
Centaurea phrygia
Nepeta Catarica
1 1 2 1 2 1 2 1 1 1
1 3 3 3 4 2 2 2 2 1
Nepeta grandiflora
1 2 2 3 4 5 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2
Phacelia congesta
1 1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 2
AH1;EH4;HB2;A.min.1;A.sub.1;
A.bi.1;A.chr.1; A.fla.1;A.nit.2; A.sub.1
10
14
EH70;AH13;STH3;GH11;WH15;
BH8;HB7; P.syl.1;O.ruf.1
9
129
EH6;AH22;STH4;GH73;L.mor.1;
At.man.5; A.bi.1;C.ful.6;A.min.1
9
119
2 EH15;AH43;GH11;BH1;WH2;
HB10,L.mor.1;A.min.1;H.hya.1
9
85
1 EH7;HB21;L.mor.1;L.ful.11;L.sexst.5;L.l
uci.1; H.hya.5;H.com.3; M.wil.2;
9
56
EH2;AH1;STH2;L.semi.1;L.luci.2;
L.mor.7;L.ful.2;H.hya.14;A.bi.15
9
46
EH2;AH1;BH1;WH3;HB11;C.ful.6;
M.wil.9; A.bi.1;L.mor.3
9
37
EH3;STH2;BH5;A.sexn.2;A.nit.3;
A.fla.3;A.sub.1;A.lab.3; L.mor.1
9
23
2 EH5;AH4;WH4;STH1;HB1;A.bi.1;
A.fla.1; L.cal.1;L.ful.1
9
19
EH3;AH3;STH4;GH2;WH1;
L.mor.1;A.fla.1;P.syl.2;C.ful.1
9
18
AH3;STH1;L.sexst.1;L.ful.1;
L.mor.6;A.sub.2;H.hya.1;A.lab.1;
A.min.1
9
17
EH118;AH72;GH15;STH2;BH2;
HB6;P.ves.6; P.syl.5
8
226
1 EH106;AH1;HB2;P.syl.2;H.con.1;
A.fla.2; H.hya.36;H.com.29
8
179
EH49;AH7;GH2;STH8;HB14;
P.ves.1;Ma.la.1;A.fla.3
8
85
EH45;AH7;WH1;GH6;HB3;
P.ves.1;P.syl.1;At.man.15
8
79
2 EH15;AH23;GH1;HB4;O.caer.1;
O.ruf.3; At.man23;A.acer.2
8
72
2 EH17;AH3;STH1;BH1;HB8;
P.syl.1;H.hya.37;L.ful.1
8
69
Anhang
Argyranthemum
frutescens
Filipendula ulmaria
Centaurea montana
Geranium
sanguineum
Thymus vulgaris
Ranunculus acer
Stranvaesia
davidiana
Anchusa arvensis
Stachys officinalis
Cirsium rivulare
Ligularia dentata
Carlina vulgaris
Reseda luteola
Campanula
trachelium
Cirsium arvense
Centaurea scabiosa
Brassica rapa
Calamintha
clinopodium
CLXXVIII
1 2 1 2 3 3 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 HB2;L.ful.6;H.com.1.A.fla.2;
L.cal.2;C.dav.28;A.bi.1;L.ful12
8
54
5 5 5 5 4
EH34;BH2;HB2;A.bi.1;A.fla.1;
L.cal.1;L.mor.1;L.sexst.2
8
44
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 EH5;AH6;STH18;GH1;HB1;
P.syl.1;O.ruf.1;A.fla.1
8
34
2 2 3 3 3 2 2 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 EH3;AH4;STH5;HB1;C.ful.3;
L.mor.5;A.bi.5;At.man.1
8
27
1 3 4 4 4 4 4 4 2 1 1
EH5;STH1;AH1;HB1;L.mor.2;
A.fla.1;A.bi.1;H.com.1;
8
13
1 1 4 5 4 5 4
EH1;AH1;BH1;L.sexn.1;A.min.1;
O.ruf.5;L.ful.1;L.cal.1
8
12
1 5 2
EH268;AH1;WH1;BH2;HB387;
L.mor.6;L.sexn.2
7
665
2 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 EH190;AH105;GH11;STH4;WH1;
HB10;P.ves.3
7
324
3 4 4
EH176;AH4;STH2;BH1;HB3,
P.ves.2;At.man.56
7
244
1 1 2 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 EH112;AH10;STH30;WH9;BH2;
HB12;P.syl.3
7
178
2 2 1 1
EH111;STH1;BH3;WH1;HB12;
P.syl.1;P.ves.1
7
130
1 1 2 3 3 3 2 EH73;AH14;STH4;WH1;GH1;
HB20;P.syl.2
7
115
2 4 3 3 4 4 4 4 3 4 4 3 3 1 1
EH2;AH1;STH4;HB2;H.sig.85;
L.ful.1;L.sexn.1
7
96
3 4 4 2 1 1
1
AH9;EH68;GH3;STH2;HB4;
P.syl.6;P.ves.1
7
93
1 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 EH58;AH13;STH10;BH2;HB1;
P.ves.1;P.syl.4;
7
89
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH16;GH10;AH20;WH2;STH11;
P.ves.6;P.syl.22
7
87
1 1 3 5 5 2 1 1 2 1
EH1;HB60;A.min.3;A.fla.15;
O.ruf.1;A.lab.1;A.acer1
7
82
4 3 2 2 1 1
1 EH2;AH13;GH2;HB1;At.man.56;
L.mor.1; L.semi.2
7
77
Anhang
CLXXIX
5
Calluna vulgaris
Armeria alliacea
Helenium Bigelowii
1 2 3 4 4 5 4 4 5 3
1 1 1 1 1 1
Salvia verticillata
1 2 5 3 2 1 1
Salvia nemorosa
1 2 4 3 3 3 2
Veronica
5 4 4 3
Veronica spicata
3 4 4 3
Allium montanum
1 2 2 3 2 2 2 3 3 4
Lotus corniculatus
3 4 4 2 2
Lavandula
angustifolia
2 4 5 3 1
1 1 1
Anisodontea
capensis
Platycoden
grandiflora
1 1 1 1
Foeniculum vulgare
5 5 5 5
Campanula
glomerata
Campanula
grossekii
Senecio inaequidens
Ruta graveolens
Phacelia
tanacetifolia
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1
1 1
3 3 2
2 2 4 4 3 2
1 2 2 2 2 1 1
4 5 5 5 5 5 5 EH16;HB34;AH2;L.ful.11;L.mor.5;
L.sexst.8; C.suc.1
7
77
2 2 2 1 1 1 1 EH46;H.hya.6;H.con.8;P.syl.1;
A.fla.1;L.mor.5;A.bi.5
7
72
1 1 1 1 1 1 1 EH16;STH10;HB35;P.syl. 2;
A.fla.2;H.hya.2;L.cal.2
7
69
1
1
EH10;AH35;WH2;STH1;HB6;
H.hya.6;At.man.2
7
62
1 1 1 1
EH17;AH6;WH1;BH1;GH1;HB3;
At.man.29
7
58
3 2 3 2 2 2 3 EH35;AH1;STH2;BH1;HB8;
P.syl.1;H.hya.5
7
53
3 2 2 2 2 2 2 EH40;STH1;GH1;HB3;L.cal.1;
L.mor.1;H.hya.1
7
48
4 4 3 3 2 2 2 EH19;AH3;STH8;WH2;HB1;
H.hya.9;L.ful.4
7
47
3 4 1 2 1 1 2 AH20;STH1;HB3;L.cal.1;
At.man.15;M.cen.1;M.wil.3
7
44
1 1 1 1 1 1 1 EH19;AH8;WH2;GH3;HB3;
M.cen.1;At.man.7
7
43
2 2 2 1 1 1 1 EH28;AH1;STH3;HB7;L.ful.1;
L.mor.1;L.sexst.1
7
42
1 1 1 1 1 1 1 EH10;STH2;HB15;M.wil.1;
L.mor.3;C.ful.4;L.sexst.2
7
37
5 5 5 5 4 4 3 L.mor.2;H.hya.19;H.com.5;
A.fla.1;L.ful.4;L.mor.1;H.con.1
7
33
1 1 1 1 1
EH4;STH3;WH1;M:wil.1;C.ful.20;
L.mor.1; At.man.1
7
31
1 1 1
EH10;AH1;HB2;L.ful.2;C.ful.5;
H.com.6;H.hya.4
7
30
2 2 2 2 2 1 1 EH4;HB7;A.fla.12;O.caer.1;
St.punc.2;L.ful.2;L.sexst.2
7
29
2 1 1 1
EH1;HB12;Ma.la.1;L.mor.2;L.ful.1;
L.cal.2;H.hya.6
7
25
1 1 1 1 1 1 1 EH12AH2;STH1;HB3;C.ful.2;
M.cen.1;H.hya.1
7
22
Anhang
CLXXX
1 2 2 4 3 3 1 3 2 2 2 2
Valeriana officinalis
Salix aurita
Prunus laurocerasus
Chrysanthemum
leucanthemum
1 2 2
5 5 4
2 1 1
1 2 3 4 4 3 2 2
1
1
2 2 2 2 2 1 1 1 1 1
Salvia glutinosa
4 4 5 5 3 4 4 2 3 1 2
Prunella vulgaris
5 5
Cotoneaster frigida
1 5
Leonurus cardiaca
5 4 4 3 1 1
Teucrium
chamaedrys
2 1 2 3 3 3 2 2
Physostegia
virginiana
1 2 2 2 2 2 2 1 1 1
2 2
Arctium lappa
1 1 1 1
Cephalaria gigantea
Satureja montana
1 1 1 1 2 2 3 3 3 3
Coreopsis
verticillata
2 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Cephalaria
leucantha
1 1 2 2 1 1 1
Ligularia veitchiana
2 2 2 2 1 1 1
Berberis gagnepainii
Thymus pulegoides
Lupinus polyphyllus
Campanula
persicifolia
3 1
3 4 4 3 3 2 2 2 2 3
3 4 4 4 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1
1 1 1 2 1 1 1 1
EH6;STH1;HB2;L.ful.6;H.com.3;
P.syl.2;P.ves.2
7
22
EH1;A.tib.1;A.haem.2;A.bi.13;
L.ful.1;A.prae.1;A.cla.2
7
21
HB1;A.haem.2;A.min.3;A.ful.5;
A.fuc.1;A.bar.4;A.bi.3
7
19
HB1;EH3;C.dav.4;A.flo.1;L.luci.3;
A.chr.1;A.fla.2
7
15
1 EH4;AH1;GH4;L.mor.2;L.ful.1;
H.hya.2;At.man.1
7
15
EH188;AH167;WH2;GH1;STH8; HB7
6
373
EH21;HB274;BH1;L.ful3;L.mor.5;
P.ves.1
6
305
EH50;AH10;WH2;BH1;HB6; At.man.147
6
216
2 EH49;AH14;BH1;HB9;
At.man.33;L.ful.6
6
112
1 EH79;AH5;STH1;WH1;HB2; L.cal.2
6
90
EH71;AH2;GH1;WH2;HB7; STH3
6
87
EH29;AH16;GH13;BH1;HB8; P.syl.7
6
74
2 EH19;AH24;HB16;L.mor.4;
H.com.1;At.man.2
6
66
1 EH8;STH8;HB38;St.pun.1;
A.fla.6;L.cal.1
6
62
1 EH28;AH14;BH4;STH2;HB8; P.syl.2
6
58
1 EH19;AH2;BH1;HB30;P.syl.1; P.ves.1
6
54
EH3;STH1;WH2;BH2;HB43; L.sexn.2
6
53
3 EH4;AH1;HB13;L.mor.18;L.ful.10;
H.hya.1
6
47
EH33;AH4;STH4;BH2;HB1; At.man.1
6
45
EH1;HB2;A.bi.4;C.ful.29;M.wil.1;
C.cam.6
6
44
Anhang
CLXXXI
Tanacetum vulgare
Trifolium repens
5
5
Petrorhagia
saxifraga
1 2 4 4
2 3 3 4 3 1 1 1
Scutellaria alpina
2
Aster laevis
5 5 1
Bruckenthalia
spiculiflora
Helianthemum
nummularium
1 1 3 3 2 2 2 2 2 1
5 5 5 3 3 2 1 1
Gypsophila repens
5 5 4 3
Sedum acre
4 4 4 4 5 5
Genista radiata
Barbara vulgaris
Hormium
pyrenaicum
1 2 5 5 5 4 2 1
3 3 3 2 2 1 1 1 1 1
2 2 3 3 4
Scrophularia nodosa
2 3 5 5 5
Fagopyrum
esculentum
1 1 1 2
Epilobium
angustifolium
Malus spec.
5 5 4
3 1 1
Coriandrum sativum
Mentha spec.
Minuartia rupestris
Phacelia malvifolia
Melilotus alba
1
2 2 2 1 1 1
1 1 2 1 1 1
3 3
1 3 3 4 2 1 1 1 1 L.sexst.2;L.cal.1;L.ful.1;C.dav.35;
A.fla.1;H.hya.1
6
41
5 1 5 5
EH8;AH12;STH10;HB6;L.ful.1; A.fla.3
6
40
4 4 3 3 3 3 3 2 2 EH4;AH1;L.mor.15;L.sexst.1;
L.ful.13;A.bi.5
6
39
1 2 2 2 2 2 2 2 2 EH20;AH6;GH5;STH1;L.sexn.1;
At.man.5
6
38
2 1 1 1 1
EH28;STH1;HB1;P.syl.2;L.ful.3;
C.dav.1
6
36
2 2 1 1 2 EH25;AH4;HB3;WH2;L.ful.1; H.hya.1
6
36
1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH8;AH4;STH1;HB21,A.min.1; O.ruf.1
6
36
2 2
3 3 3 3 2 2 STH4;A.bi.16;H.hya.10;L.ful.1;
L.mor.1;L.sexst.2
6
34
EH7;STH10;A.bi.1;H.hya.7;
L.luci.2;L.mor.6
6
33
EH5;AH8;WH1;STH7;A.bi.8; At.man.1
6
30
EH4;STH1;A.fla.20;A.bi.1;
A.min.2;A.dor.1
6
29
1 1 1 1
1
1 AH3;GH5;HB10;A.acer.4;A.fla.1;
A.min.6
6
29
2
AH12;WH4;BH6;HB1;L.sexn.3; L.ful.2
6
28
5 5 5 5 5 5 5 5 4 EH2;AH1;HB7;A.bi.10;Ma.la.1; L.ful.1
6
22
2 1 2 1 1 1 1 1 EH12;WH2;STH1;AH2;HB1; L.ful.3
6
21
L.ful.1;HB13;EH3;STH1WH1; A.fla.2
6
21
EH4;HB3;H.hya.2;A.min.7;L.ful.1;
L.nit.1
6
18
1 5
EH5;AH1;STH6;GH1;HB3;L.ful.1
6
17
1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;STH1;A.bi.2;L.mor.7;L.nit.2; L.ful1
6
14
EH5;AH2;STH1;BH1;HB1; H.hya.3
6
13
3 3 2 2
1
EH1;STH2;HB2;A.fla.4;H.con.1; Ma.la.2
6
12
Anhang
CLXXXII
1 1 2 3 2 2 1
Digitalis parviflorus
Leontodon hispidus
1 1 1 1 1 2
Rubus fruticosus
2 2 2 2 1 1
Crataegus spec.
Vicia sepium
1
5 5
1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Cosmos bipinnatus
Frangula alnus
1 1 1 1 1 1
5 5 5 4 4 3
3 2 2
2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1
2 2 2 2 2 2
Stachys recta
Berberis vulgaris
2
2 3 2 1 2 3 2 2 1 1
Asclepias incarnata
1 1 3 2 1 1 1 1 1 1
Cirsium acaule
Lonicera x heckrotti
2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Anchusa italica
2 2 3 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1
2 5 5
Allium
sphaerocephalon
1
Borago officinalis
2 2 2 2 1 1
1 2 4 5 5 5 2 2 1 1 1 1 1 1
Lysimachia punctata
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cephalaria spec.
1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Dahlia-Hybrida
1 1
Knautia arvensis
Geranium
macrorhizum
2 2 2 1
1 1 1 1 1 1
Cephalaria
dipsacoides
Veronica virginica
Scabiosa-Hybride
1
1 3 5 3
1 1 1 1 1 1
EH1;GH1;At.man.2;L.ful.1;L.leu.1;
L.mor.4
6
10
1 EH3;STH1;L.cal.1;A.bi.2;A.fla.1;
L.sexst.1
6
9
EH2;AH1;WH2;BH1;HB1;O.ruf.1
6
8
WH1;HB1670;A.jak.8;A.ba.1; A.haem.1
5
1681
1 EH132;STH9;AH3;WH1;HB22
5
167
EH26;AH4;WH2;BH47;HB84
5
163
1 EH16;AH117;GH5;BH1;HB6
5
145
2 AH28;HB5;L.mor.11;L.sexst.1;
At.man.63
5
108
EH1;STH1;HB76;A.ful.8;O.ruf.1
5
87
EH52;HB26;P.ves:1;P.syl.2; L.mor.1
5
82
1 GH14;EH45;AH5;HB5;STH4;
5
73
EH2;BH1;GH3;WH3;HB59
5
68
EH6;AH31;BH2;GH17;HB1
5
57
STH2;EH40;HB3;H.hya.8; H.con.3
5
56
EH3;AH7;STH1;HB38;M.eri:1
5
50
HB8;L.se xst.4;L.cal.2;L.ful.13; Ma.la.22
5
49
1 EH40;STH1;WH1;P.syl.3;P.rup.1
5
46
EH37;AH2;STH3;HB3;P.ves.1
5
46
EH34;AH8;WH1;STH1;P.syl.2
5
46
EH9;AH3;BH2;STH1;HB30
5
45
1 EH34;AH4;STH2;HB2;P.syl.2
5
44
EH7;AH4;HB25;At.man.1; H.hya.7
5
44
EH29;AH7;HB2;P.syl.4;P.ves.1
5
Anhang
CLXXXIII
40
1 3 5 5
Sedum album
Rosa omelensis
1 4 4 2
1 3 4 2 1 1
Pentstemon
campanulatus
1 2 3 3 3 3 3 2 2 2
Verbena hastata
Salvia pratensis
2 3 5 1 1
1 1 1
5 5 5 1 1
Sedum reflexum
2 2 2 3 3 3 2 2
Agastache
foeniculum
1 2 3 4 3 1
Hirschfeldia incana
1 4 4 5 4
Solidago canadensis
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Impatiens capensis
Phacelia
campanularia
Heuchera sanguinea
1 1
1 1 1 1 2 2 2 1
1 2 3 5 4 5 2 3 3 2 1
1 1 1 1 1 1
Symphoricarpos
rivularis
5 4 4 4
Achillea macrophylla
Agastache
scrophulariaefolia
1 1 1 2 2 3 3 2 2 1
Salvia spec.
3 2 2 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hypericum orientalis
Heuchera villosa
2 3 3 3
Campanula
ochroleuca
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula
rhomboidalis
Campanula
rotundifolia
1 1
Helianthemum
grandiflorum
1 1 2 2 1
Epilobium fleischeri
2 1 2 2 2 1 2 2 2 1
1 1
1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
EH2;STH1;HB10;A.bi.2;H.hya.25
5
40
EH14;AH2;BH11;A.ful.1;O.ruf.8
5
36
EH1;GH2;HB3;L.mor.2; At.man.24
5
32
1 EH22;AH1;P.ves.1;P.rup.2; P.syl.3
5
29
EH9;AH12;GH4;A.acer.1; At.man.2
5
28
EH1;AH1;STH3;HB1;H.hya.22
5
28
1 EH18;AH2;STH2;P.ves.1;P.syl.1
5
24
EH4;STH1;H.hya.1;A.fla.25; L.cal.2
5
23
5 AH1;HB10;L.ful.5:L.sexst.5; H.hya.2
5
23
1 EH2;AH15;GH2;HB2,L.cal.1
5
22
EH7;AH1;HB1;H.hya.12;L.mor.1
5
22
EH13;AH2;BH1;STH1;HB3
5
20
1 EH3;AH5;HB7;L.sexn.4; L.punc.1
5
20
HB5;P.syl.8;P.ves.2;A.bi.2; L.sexn.2
5
19
EH15;AH1;P.ves.1;P.syl.1;At. man.1
5
19
EH7;AH3;GH1;HB1;At.man.7
5
19
EH14;AH1;BH1;HB1;L.sexst.1
5
18
EH4;HB8;L.mor.1;H.hya.3; A.ova.1
5
17
EH2;AH7;WH1;HB5;A.bi.1
5
16
AH1;L.mor.5;C.cam.1;C.ful.5; M. ver.1
5
13
1 STH1;A.bi.3;C.ful.4;M.ver.1 L.mor.2
5
11
1 AH1;GH1;HB5;C.ful.2;L.mor.2
5
11
1 EH3;AH1;HB4;M.cen.1;M.eri.1
5
10
Anhang
CLXXXIV
Malva sylvestris
1 2 2
Campanula
garganica
Rudbeckia nitida
Bellis perennis
1 3 4 5 5 4 5 5 5 3 4 3 1
2 2
Lopezia racemosa
Aster alpinus
2 2
Geranium ibericum
1 2 2 1
Serratula wolffii
1 1 1 1
Anthericum
ramosum
Cirsium spec.
1
Nicotiana longiflora
1 1 1
Petunia violacea
2 2 2
Salvia austriaca
Wisteria sinensis
4 5 5 5
1
Lathyrus
heterophyllus
1 2 2
Tagetes patula nana
Cerinthe minor
1 3 3 3 2 2
Cotoneaster spec.
4
Achillea filipendulina
Teucrium montanum
Pentas lanceolata
2 2 2 2 2
Calluna spec.
Echinops
sphaerocephalus
Cuphea hyssopifolia
2 3 3 3 3 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH6;STH1;WH1;HB1;C.ful.1
5
10
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;AH1;HB4;L.nit.1;M.wil.2
5
9
1 1 1 1 1 1 EH2;AH1;STH1;HB4;P.syl.1
5
9
3 3 2 2 2 2 1 1 1 1
A.min.1;A.bi.1;A.haem.4;A.fla.1; A.nit.1
5
8
2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 HB2;L.ful.3;H.hya.1;H.com.1; H.con.1
5
8
1 1 1 1 1 1 1 1 EH2;STH1;A.fla.2;L.ful.1;N.she.1
5
7
AH2;WH2;STH1;BH1;HB1
5
7
1 1 1 1
1 1 1
EH2;AH2;WH1;GH1;HB1
5
7
1 2 3 1 1 1 1 1 1
HB2;EH1;A.bi.1;A.fla.1;L.ful.1
5
6
AH1;STH1;GH1;WH2;HB1
5
6
1 2 2 2 2 1 1 1
AH1;L.ful.1;L.cal.2;L.sexst.1; At.man.1
5
6
1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 EH1;AH2;STH1;L.cal.1;L.ful.1
5
6
EH1;AH2;WH1;STH1;At.man.1
5
6
4 4 3 3 2 1 EH52;AH3;WH1;HB84
4
140
2 2 3 3 3 1 2 1 1 1
AH120;STH1;M.eri.14;M.wil.2
4
137
2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 EH102;STH2;HB11;L.ful.1
4
116
2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 EH35;AH58;WH1;HB1
4
95
EH17;WH2;BH4;HB70
4
93
5 5 5 5 5 5 5 5 3 1 1 L.mor.1;H.hya.2;C.dav.76;A.fla.2
4
81
2 1 1 1 1 1 1 1 1 EH11;AH11;HB1;At.man.51
4
74
2 4 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3 EH61;STH1;L.mor.1;L.ful.3
4
66
5 4 4 5 5 5 5 EH1;HB51;A.bi.1;L.ful1
4
54
4 4 4 3
EH44;AH4;STH2;HB2
4
52
3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 EH23;STH7;AH14;HB5
4
Anhang
CLXXXV
49
1 1 2 2 1 1 1
Clarkia pulchella
Monarda russeliana
2 3 3 3 3 2 1 1
Allium flavum
3 3 3 1
Asclepias speciosa
2 1 2 1 1 1 1
2 5 5 5 5
Heracleum stevenii
Arabis alpina
1 4 5 4 4 2 2 1 1
1
2 3 4 3 2 2 2 1 2 1 1
Lysimachia vulgaris
Cephalaria
corniculata
1 1 2 2 1 1 1
Centaurea nigra
1 2 1 1 1 1
4 3 2
Gypsophila
paniculata
2 2 2 2 2 5 5 5 5 4 4 4 4 4 3
Achillea millefolia
1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1
Coreopsis
grandiflora
Geranium pratense
Cirsium palustre
Heliopsis
helianthoides
Phlomis
tuberosa/taurica
1
1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1
2 1 3 4 4 3 3 3
Castanea spec.
5
Moltkia petraea
3 4 4 3 1 1 1
Acanthus
balcanicus
Vicia coronilla
Gypsophila
scorozonifolia
Rudbeckia lacinata
Loasa triphylla
1
2 3 1 1 1 1 1 1 1 1
4 2 1 1 1 2 2 1 1
1
4 3 3 2 2
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
EH40;AH2;HB5;L.cal.1
4
48
1 EH41;AH3;HB1;P.ves.1
4
46
STH22;EH8;AH10;H.hya.5;
4
45
EH40;GH1;P.syl.2;P.ves.1
4
44
EH10;HB30;P.syl.2;A.bi.1
4
43
AH1;HB2;A.bi.30;A.fla.8
4
41
1 L.nit.1;L.ful.3;L.cal.1;Ma.la.36
4
41
1 EH29;AH6;HB4;L.ful.1
4
40
EH18;STH8;AH9;WH2
4
37
L.ful.24;A.bi.2;H.com.2;H.hya.8
4
36
3 L.sexn.1;H.hya.1;C.dav.29;A.fla.2
4
33
1 EH27;HB1;L.ful.3;L.cal.1
4
32
AH13;WH5;HB10;L.cal.1
4
29
EH13;AH11;STH1;P.syl.3
4
28
1 EH23;HB3;ST.punc.1;L.sexn.1
4
28
EH2;AH9;At.man.16;C.ful.1
4
28
EH18;HB7;L.alb.1;L.ful.1
4
27
EH10;AH11;STH5;At.man.1
4
27
1 EH2;AH19GH8;HB2
4
25
EH20;STH1;GH1;HB3
4
25
L.luci.1;L.ful.4H.com.6;H.hya.9
4
20
1 EH5;STH2;HB12;A.fla.1
4
20
1 EH4;AH13;L.sexst.1;L.ful.1
4
19
Anhang
CLXXXVI
1 1 2 1 2 1 1 1
Campanula latifolia
1 2 3 3 4 4 3 3 2 2 1
Onbrychis viciifolia
2 2 2 1 1
Apocynum
androsaemifolium
4 3 1
Hedysarium
hedysarioides
1 1 1 1
Napaea dioica
Primula florindae
2 4 3 4 3 3 3 1 1
1
1 1 1 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Diplotaxis muralis
1 1 1 1 1 1
Dictamnus albus
4 4
Eryngium bourgatii
Impatiens bulfourii
1 1 1
Oenothera odorata
1 2
Polemonium reptans
1 1 1 1
1 1 1 2 1 1 1 1 1 1
1
1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Galega officinalis
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Hypericum
perforatum
2 2 3 3 3 2 2 2 2 1 1
4 4 4 2 2
Plantago alpina
Veronica
chamaedrys
3 4 5 3 4
1 1 1 1
Campanula
bononiensis
1 1
Knautia sarajevensis
1 1 2
Phygelius capensis
Sarothamnus
scoparius
1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 3 3 4 2 1 3 4 2
2
Sedum spec.
Deutzia rosea
1 1
4
Hypericum
obtusiusculum
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Sedum aizoon
3
BH1;HB3;A.bi.4;C.ful.9
4
17
1 AH10;STH1;H.c en.1;At.man.5
4
17
EH6;HB6;L.ful.3;A.fla.1
4
16
EH6;AH6;STH3;GH1
4
16
1 EH13;AH1;HB1;L.ful.1
4
16
GH8;HB1;M.wil.5;At.man.1
4
15
H.hya.2;A.min.3;A.fla.4;A.bi.4
4
13
EH3;AH6;STH2;HB1
4
12
EH2;HB6;A.bi.1;L.mor.3
4
12
1 EH7;AH2;GH1;L.ful.2
4
12
EH6;HB3;H.hya.1;L.cal.1
4
11
EH7;AH2;WH1;L.sexn.1
4
11
1 EH2;AH5;STH2;HB1
4
10
1 EH5;AH3;STH1;L.mor.1
4
10
EH6;GH2;STH1;O.ruf.1
4
10
A.lab.4;A.haem.1;A.jak.4; H.tum.1
4
10
AH1;HB2;A.bi.1;C.ful.5
4
9
EH4;AH1;WH1;P.syl.3
4
9
AH2;HB4;A.bi.2;L.mor.1
4
9
EH4;HB3;AH1;N.fla.1
4
9
EH1;AH1;HB2;H.hya.5
4
9
EH1;WH3;HB3;L.sexn.1
4
8
1 EH4;AH2;STH1;HB1
4
8
AH1;WH2;HB2;H.hya.3
4
Anhang
CLXXXVII
8
2 3 2 2 1 1
Sedum
kamtschatikum
2 3 2 2
Cynanchum acutum
1 1 2 2 1 1
Hypochoeris
maculata
1
Felicia ameloides
1 1 2 1 1 2 2 2 1 3 2
2 3 2 2
Scrophularia
scopolii
1 1 1 2 1 1
Aquilega vulgaris
1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1
Cyclanthera pedata
3 3 3 3 3 3 3
Erigeron annuus
2 4 5 4 5
Mentha piperita
3 5 4 5 2 2
Saxifraga paniculata
Tilia platyphyllos
3 5
Tilia-Hybride
5 5
5
Castanea sativa
Salix caprea
3 3
1 4 4 3
Echinops ritro
3 5 4 1
Dipsacus silvester
Prunus cerasifera
3 5 5 5 4
1 2 3 2 1 1
Clarkia elegans
Scilla sibirica
2 4 5 5 5 5 5 4
4 2 2 1 1 5 5 5
Vicia cracca
2 2 2 2 2 1 1
Althaea officinalis
Elaegnus x ebbingei
Inula helenium
1
5 5
1 1 1 1
1 1 1 1 STh1;HB2;H.hya.4;L.sexst.1
4
8
2 2 2 EH2;L.ful.3:L.luci.1;P.ves.1
4
7
EH1;STH3;HB2;L.sexn.1
4
7
1 1 1 1 L.ful.1;L.cal.2;L.mor.2;L.leu.1
4
6
AH3;WH1;At.man.1;L.sexn.1
4
6
WH1;EH1;BH1;GH2
4
5
1 1 1 HB1;L.ful1;L.mor.2;Abi.1
4
5
3 3 2 2 L.ful.1;L.sexst.2;L.leu.1;L.mor.1
4
5
5 4 3 2 EH1;AH1;At.man.1;L.mor.1
4
4
EH1;A.fla.1;A.nit.1;A.bi.1
4
4
EH30;BH2;HB232
3
264
EH29;STH1;HB200
3
230
EH99;AH1;HB122
3
222
HB100;A.haem.10,A.fla.20
3
130
1 1
EH90;STH2;HB4
3
96
EH78;AH2;BH1
3
81
EH6;WH3;HB55;
3
64
EH59;AH1;HB1
3
61
HB3;A.bi.52;A.ful.3;
3
58
4 3 2 EH1;AH48;HB1
3
50
1
EH43;BH1;HB2
3
46
EH2;HB35;O.ruf.2
3
39
EH29;HB5;P.syl.4
3
38
Anhang
CLXXXVIII
3 3
Teucrium
scorodonia
Lythrum virigatum
3 2 1 1 1 1 1
Salvia tesquicola
1 3 3 3 4 2 2 1 1 1 1 1
4
Actinida arguta
Ballota nigra
1 3 4 3 2 2 1 1 1
Erica tetralix
2 3 4 5 5 5 4 4 4 4 5 4 3 3
1 2 3 2 2 2 1 1 1 1 1
Scutellaria albidia
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Silphium perfoliatum
3
Callistemon citrinus
1 3 4 5 5 5 5 4 3 3 1
Medicago falcata
1 1 1 1 1
Lavatera thuringiaca
Tulipa-Hybrida
Cotoneaster
dammeri
Gentiana cruciata
2 2 2 2 3 3 3
4 5 5 2
1 2 3 3 1
1
Eupatorium
cannabium
1 2 2 3 3 2
Centaurea cyanus
3 4 4 4 4 3 2 2
Medicago x varia
1 1 1
Aconitum napellus
1 1
4 3 2 2 1 2
Melissa officinalis
Fallopis auberii
2 2 2 2 2 2 2 1
1 2 2 1 1
Malva moschata
Symphytum
tuberosum
4 5 5 5 4 3 2
1 1 1
Inula macrocephala
Lobelia erinus
1 1 1
2 2 2 2 2
4 4 4 3 2 2
1 2 1 1 1 2 2 2 1
EH7;AH3;At.man.28
3
38
1 EH33;AH2;WH2
3
37
EH34;AH2;P.syl.1
3
37
EH28;BH1;HB17
3
36
1 EH14;AH3;At.man.19
3
36
2 EH13;AH21;WH1
3
35
1 AH23;GH1;At.man.11
3
35
1 EH31;HB1;P.syl.3
3
35
EH30;BH1;HB1
3
32
1 EH3;AH26;P.syl.1
3
30
1 EH17;AH2;HB7
3
26
A.fla.1;A.jak.1;A.bi.24
3
26
EH5;HB19;A.nig.1
3
25
EH6;AH1;GH17
3
24
EH21;GH1;L.ful.1
3
23
EH15;P.syl.4;P.ves.3
3
22
EH2;STH1;HB18
3
21
1 EH2;AH18;At.man.1
3
21
EH16;HB1;L.ful.2
3
19
HB10;C.ful.7;A.bi.1
3
18
EH9;AH7;At.man.2
3
18
EH13;AH4;WH1
3
18
2 L.ful.13;L.mor.1;L.sexst.2
3
17
EH2;AH3;GH10
3
Anhang
CLXXXIX
15
Pulmonaria
officinalis
3 4 4 5 5 4 4 3 2
3 3 3 2 2 1 2
Anthirrhinum majus
1 1 2 2 1 1 1 1
Cerinthe glabra
Corylopsis
platypetala
Davidia involucrata
3 3 3 3
5 5 4
Mentha pulegium
2 3 5 4 3 2 1 1 1
Cerinthe major
1 1 1 1 1 1 1 1 1
4 4 3 3
Gypsophila fastigata
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthus nuttalii
Coreopsis
lanceolata
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Epilobium dodonaei
2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
3 1 3 1 1 1
Eryngium planum
Oenothera tetragona
2
1 1 1 1 1
Astilba spec.
5 5 5 5 4
2
4 5 2 2
Cimicifuga spec.
1 1 1 1 1 1
Oenothera spec.
3 3 2
Sedum telephinum
Abutilon-Hybride
1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1
1 1 2 2 2 2 1 1 1
Calendula officinalis
Chaenomeles
lagenaria
3 3 3 3 2 2 1
3 3 3 3 1
Monarda punctata
Phacelia viscida
Solanum
carolinense
1
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1
1 2 1 1 1 1 1
EH2;GH1;A.acer.11;
3
14
1 EH8;AH4;L.mor1
3
13
EH4;AH8;WH1
3
13
L.ful.4;A.bi.7;A.haem.1
3
12
EH1;WH1;HB10
3
12
1 EH8;HB1;H.hya.3
3
12
1 EH3;AH6;HB1
3
10
L.ful.4;H.con.3;H.com.3
3
10
1 EH7;STH2;A.fla.1
3
10
1 EH6;STH2;P.syl.1
3
9
1 EH4;HB4;M.cen.1
3
9
EH6;HB2;L.ful.1
3
9
EH6;HB2;A.fla.1
3
9
EH5;WH1;HB2
3
8
EH6;AH1;HB1
3
8
1 HB1;L.ful.6;L.sexst.1
3
8
2 EH4;AH3;STH1
3
8
1 EH2;AH2;L.ful1
3
7
EH1;HB5:A.fla.1
3
7
AH1;WH2;A.acer.4
3
7
1 EH1;AH2;HB4
3
7
EH5;GH1;HB1
3
7
1 EH2;AH3;HB2;
3
7
Anhang
CXC
1 1 2 2
Stachys alpina
AH3;GH3;L.mor.1
3
7
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 AH3;GH3;L.mor.1
Tropaeolum majus
3
Vincetoxicum
hirundinaria
Cymbalaria muralis
7
EH1;HB3;L.ful.3
1 2 3 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1
3
7
2 2 3 4 5 5 4 4 4 4 4 1 1 1 1 3 3 3 3 2 2 1 AH1;HB4;A.fla.1
3
Hypericum
punctatum
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
6
EH3;AH2;L.ful.1
1 1 1 2 3 3 2 2
6
EH2;HB3;L.nit.1
3
Myrthus communis
3
6
1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;GH3;At.man.2
Prunella grandiflora
3
2 3 3 3 3
Salvia coccinea
6
2 2 3 2 AH2;L.mor.3;L.nit.1
3
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1
Scutellaria altissima
Tussilago farfara
1 1 1 1 2 2 2 1 1
3 3 3 1 1 1
Astrantia bavarica
Aubrieta spec.
1 2 2 2 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dahlia coccinea
1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Helianthemum
chamaecistus
1 1 1 2 1 1
Inula britannica
3 2
2
1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1
Ononis matrix
1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2
Tropaeolum
peregrinum
Verbascum
longifolium
4 4 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lobelia x gerardii
Vaccinium vitisidaea
1
1 2 2 2 1
Lepidium
graminifolium
Lonicera alpigina
1
4 4 4 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1
Cuphea procumbens
Ipheion uniflorum
6
AH2;GH1;At.man.3
4 3 3 2 2
1
1 1 2 2 1 1 2 1 1 1
3
6
A.cla.2;A.fla.1;A.bi.3
3
6
H.hya.2;A.fla.1;A.bi.2
3
5
STH1;L.mor.1;N.mar.2
3
5
1 L.ful.1;HB2;GH2
3
5
1 EH3;P.ves.1;A.fla.1
3
5
EH1;AH3;HB1
3
5
EH3;HB1;P.syl.1
3
5
WH1;A.bi.1;L.mor.3
3
5
L.ful.3;L.mor.1;H.tum.1
3
5
1 EH2;AH2;HB1
3
5
EH2;AH2;WH1
3
5
AH3;HB1;At.man.1
3
5
1 EH1;AH3;L.mor.1
3
5
STH1;A.sub.1;A.ful.3
3
5
EH2;HB1;L.sexn.2
3
Anhang
CXCI
5
Vicia faba
1 2 3 3 2 1
EH1;AH2;GH2
1 1 1 1 2 2 2 2 1 1
5
HB1;A.min.1;A.bi.2
3
Astrantia gracilis
1 1 1 1 1 1 1 1
Geranium
pyrenaicum
Glechoma
hederacea
3 4 4 5 4 4 3 2 1 1
Iberis sempervirens
4 5 4 4 2 1
1 1 2 3 2 2 1 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Lesquerella arctica
1 5 4 4 2
Lonicera
periclymenum
Salix retusa
1
1 3
Solanum
citrullifolium
1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
Verbena-Hybride
2 2 3 2 4 4 4 5 3 4 2 3 3 3
4 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3
Anthriscus sylvestris
1
Epilobium spec.
1 1 1 2 2 1
Gilia lacinata
1
Hypericum
cerastoides
1 1
2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
Lobularia maritima
1 1 1
Mirabilis jalalpa
1
Salvia Juriscii
1
1 1 1
Verbascum
phlomoides
3 3 3
Veronica arvensis
2 3 3 2 3 1 1 1 1 1
Lathyrus sylvestris
5
Pterostyrax
corymbosa
Draba aizoides
Reseda phyteuma
2 2 2 1 1 1 1 1
2 3 4 4 4 4 2
2 2 3 3 3 1 2 1 1
3
4
1 AH1;L.ful.2;L.sexst.1
3
4
AH1;O.ruf.2;L.mor.1
3
4
A.haem.2;A.min.1;A.lab.1
3
4
1 L.mor.1;A.minuto.2;H.pic.1
3
4
GH2;L.mor.1;L.sexst.1
3
4
A.bi.1;A.jak.2;A.hel.1
3
4
1 EH1;AH2;L.ful.1
3
4
3 EH1;GH1;HB2
3
4
A.chr.1;A.nit.1;A.sub.1
3
3
EH1;AH1;A.chr.1
3
3
STH1;HB1;L.mor.1
3
3
O.ruf.1;L.mor.1;L.sexst.1
3
3
5 HB1;L.ful.1;A.bi.1
3
3
1 STH1;L.ful.1;L.sexst.1
3
3
STH1;At.man.1;C.ful.1
3
3
EH1;A.fla.1 ;H.hya.1
3
3
A.nig.1;A.min.1;L.mor.1
3
3
AH67;M.eri.8
2
75
EH53;BH5
2
58
A.bi.20;A.fla.20
2
40
H.sig.30;H.com.3
2
33
Anhang
Crocus-Hybridus
CXCII
2 3 2 3 3 1
EH2;A.bi.26
2
28
EH24;AH2
2 2
Phlomis spec.
2
1 2 2
Stachys alopecurus
26
EH1;At.man.24
1 1
2
25
EH20;P.syl.3
2 1 1 1
Succisella inflexa
2
23
4 4 5 5 5 5 5 5 4 3 H.hya.14;H.com.8
Daucus carota
2
22
HB14;A.fla.2
5 5 5 5 5
Myosotis-Hybridus
2
16
2 3 3 3 3 3 2 1 2 2 EH15;GH1
Phlox paniculata
2
16
EH10;AH5
2 5 4 2 2
Heuchera
pubescens
2
1 2 3 4 4 3 3 3 2 1
Medicago hispida
15
AH14;HB1
2
15
STH1;HB13
Centaurea spec.
2
14
1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 EH10;STH3;
Carduus nutans
2
1 2 1 1 2 1 1 1 1
Salvia candidissima
1 1
13
EH10;AH3
2
13
AH11;At.man.1
2 2 3 1
Rhododendron
hirsutum
2
12
EH6;AH6;
2 3 3 2 1
Salvia berlolonii
2
2 2 1
Aconitum
ranunculifolium
12
GH8;EH3
1 1
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Alcea rosea
11
EH9;HB2
2
1 2
Lamium maculatum
1
1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
11
1 1 EH6;AH5
2
11
3 5 L.ful.7;L.sexst.3
Hedera helix
2
10
EH8;STH1
3 4 3
Allium giganteum
2
2 1 1 2
Ligularia hodgsoni
9
EH6;HB3
2
9
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH5
Loasa tricolor
2
2 1 1 1 1 1
Ononis repens
9
AH1;At.man.8
2
Primula elatior
9
A.acer.4;A.bi.5
1 3 4 4 3
2
Hieracium villosum
1 1 1 1 1
9
EH2;STH6
2
Anhang
CXCIII
8
1
Leucanthemum
waldsteinii
1 1
1 1
L.mor.1;C.dav.7
2
1 2 2 1
Marubium supinum
8
AH7;HB1
1
2
8
L.ful.2;H.hya.5
5 5 5 2
Chaerophyllum
aromaticum
2
7
GH6;HB1
1 1 1 3 3 2 1
Delphinium-Hybride
2
7
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH6;H.hya.1
Loasa vulcanica
2
1 2
Oenothera tetraptera
1
7
EH5;HB2
1 1
2
Primula veris
7
GH2;A.acer.5
4 5 5 5 3 3
2
1 1 1 1 1 1 1 1
Salvia verbenaca
1
1
7
EH5;STH2
2
7
GH5;BH1
2 3 1
Aconitum vulparia
2
1 1 2 2 2 1 1 1
Agapanthus praecox
6
EH3;AH3
2
6
EH3;HB3
1 1 1 1
Alcea ficifolia
2
6
1 2 2 2 2 2 2 1 EH2;HB4
Aster novae-angliae
2
6
HB5;A.nit.1
2 2 1
Camassia leichtlinii
2
6
EH5;STH1
1 3 3
Hebe traversii
2
6
EH1;HB5
3 3 3 3 2
Levisticum officinale
2
1 1 1
Lonicera spec.
6
EH1;HB5
2
1 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Lysimachia
verticillaris
6
L.mor.1;L.ful.5
2
6
STH4;GH2
2 2 1 1
Salvia rutilensis
2
6
1 1 1 1 AH4;HB2
Sedum spectabile
2
1 1 1
Stachys sylvatica
2 1
6
AH2;At.man.4
2
1
Allium avum
6
EH3;STH2
2
5
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH4;AH1
Calystegia sepium
2
Corydalis cava
2 4 5 5 5 4 1
5
EH2;A.acer.3
2
5
Anhang
CXCIV
1 1 1 1 1
Lathyrus tuberosus
1 1 1 1 1 AH4;M.eri.1
2
Narcissus
bulbocodium
5
O.ruf.1;A.bi.4
1 1 1 1
2
5
1 3 3 2 2 2 1 EH1;HB4
Origanum majoran
2
1 1 1
StreptocarpusHybrida
2 1 2 1 1 1 1 1
5
EH2;HB3
2
1 3 3 2 2 2 1 1 1
Teucrium flavum
5
AH1;At.man.4
2
Ajuga repens
5
AH1;O.ruf.3
4 4 5 5 5 5 2
2
4
EH3;STH1
1 1 1 2 1
Allium christophii
2
4
1 1 1 1 1 1 1 1 EH3;HB1
Althaea cannabina
2
1 1 1 1 1 1 1 1
Blumenbachia
insignis
Buxus sempervirens
4
EH3;AH1
2
4
A.fla.2;A.ful.2
5 4 4
2
4
GH3;HB1
1 1
Centaurea
pulcherrima
2
4
HB3;L.ful.1
4 2 2
Cephalanthus
occidentalis
2
1 1 1 1 1 1 1
Cynoglossum
creticum
4
EH1;AH3
2
1 1 1
Eschscholzia
californica
1
4
L.cal.2;L.ful.2
2
5 5 5 3 2 2 1 1
Galium verum
4
L.ful.3;H.hya.1
2
4
1 1 1 1 1 1 1 1 1 EH1;HB3
Helianthus
maximiliani
Lamium album
2
1 2 3 2 2 1 1 1 1 1
1
1 1 1 1 1 1
4
GH3;BH1
2
4
L.luci.3;C.dav.1
1 1 1 1
Leucanthemum
vulgare
2
4
3 4 5 5 5 4 4 L.ful.3;L.sexst.1
Lycopus europaeus
2
1 2 2 2 2 1 1 1
Lysimachia
ephemerum
4
EH1;L.sexst.3
2
1 1 1 1
Malva alcea
1 1
4
1 EH3;WH1
2
Muscari
armeniacum
Pelargonium
denticulatum
Scabiosa
ochroleuca
4
A.bi.1;O.ruf.3
5 4 4 2 1
2
1 1 1 1 1 1
1
1 1
4
EH1;AH3
2
4
1 1 1 1 1 1 1 1 1 AH3;HB1
2
Anhang
CXCV
4
1 1 1 1 1 1
EH3;L.ful.1
Tradescantia
virginiana
1 1 1 2 2
4
AH1;HB3
Valeriana repens
3 4 4 4 3 1 2
Telekia speciosa
2
1 1 1 1 1
2
4
HB3A.fla.1
2
4
EH3;STH1
2 2 2 1
Verbascum soec.
2
4
STH1;A.bi.3
2 1 2 2
Veronica fructicosa
2
4
1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 AH1;HB2
Asclepias
curassavica
2
3
AH2;GH1
1 1 1 1
Baptisia australis
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Blumenbachia
Hieronymi
2
3
C.ful.2;M.vers.1
1 1 1
Campanula
sarmatica
Chinodoxa lucilae
3
EH2;AH1
2
3
A.fla.1;A.bi.2
1 2 2 1
2
Corylopsis
pauciflora
3
EH1;AH2;
3 3 3 3
2
3
GH1;L.mor.2
1 1 1 2 1 1 1
Dianthus
gratianopolitanus
2
3
EH2;AH1
2 3 3 3 2
Gaulthettya
wisleyensis
2
3
1 1 1 1 1 1 1 1 BH1;HB2
Helianthus mollis
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lactuca perennis
1
3
STH2;L.ful.1
2
Lamium galeobdolon
3
AH2;A.acer.1
2 4 4 5 3
2
5 5 5 5 5 3
Philadelphus
virginalis-Hybride
2
3
EH2;L.ful.1
2
Polygonatum
capitatum
Ranunculus repens
3
EH2;STH1
2
1 5 5 5 5 3 3 3 3 2 1 2
1 2 1
3
A.lab.2;O.ruf.1
2
Symphytum
grandiflorum
3
AH1;WH2
1 2 3 2 2 1 1
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Wedelia trilobata
3
EH2;HB1 ;
2
Acinos alpinus
1
2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3
STH1;A.bi.1
2
Allium ursinum
4 5 5 2
2
A.ful.1;A.var.1
2
2
Anhang
Anemone nemorosa
CXCVI
1 2 5 5 5 5
A.bi.1;A.ful.1
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Anthirrhinum
sempervirens
2
GH1;AH1
2
2
HB1;M.cen.1
1 1 2
Arnica foliosa
2
2
H.con.1;L.sexst.1
1 2 2 2 2 1
Aster divaricatus
2
1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 3
Begonia
semperflorens
2
EH1;L.ful.1
2
2
1 1 A.bi.1;C.ful.1
1 1 1 1 1 1
Campanula
americana
2
1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1
Campanula
cochlearifolia
2
STH1;M.cen.1
2
2
HB1;C.dav.1
2 2 2
Chamomilla
2
2
EH1;HB1
4 5 5 5
Chionanthus
virginica
2
2 1 1
Delphinium elatum
1 2 1 1
2
GH1;HB1
2
2
1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 H.con.1;L.mor.1
Dianthus
carthusianorum
2
2
EH1;L.mor.1
3 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Dianthus plumarius
2
1
Duchesna indica
2
A.sub.1;L.mor.1
2
2
3 3 3 3 2 1 1
Helychrysum
arenarium
2
H.hya.1;L.mor.1
2
Hypericum
tetrapterum
1 3 3 2 1 1 1 1
2
AH1;A.fla.1
1 2 1 1 1 1 1 1
2
EH1;HB1
2
1 1 1 1
Impatiens balsamina
2
2
EH1;GH1
1 2 2 2
Iris pseudacorus
2
2
1 1 1 EH1;AH1
1 1
Jpomoea quamochii
2
1 1 1
Lavatera arborea
1
1
2
EH1;AH1
2
Leucojum vernum
2
A.acer.1;A.bi.1
1 2 3 3 2
2
Luzula spec.
2
EH1;AH1
3
2
Lychnis flos-cucculi
1 2 2 2 1
2
EH1;HB1
1 1
2
Marubium vulgare
2 2
2 2 1 1 1
2
AH1;HB1
2
Oxalis lasiandra
2 2 2 2 1 1 1
2
STH1;A.lab.1
2
Anhang
CXCVII
2
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Pelargonium
graveoleus
EH1;AH1
2
2
EH1;HB1
3 4 4 5 5 3
Peucedanum
ostrutium
2
2
STH1;WH1
2 2
Phyteuma
hemisphaericum
2
2
A.lab.1;A.min.1
2 2 1 1 1
Potentilla pyrenaica
2
Ranunculus ficaria
2
AH1;A.ful.1
1 2 4 4 4 2
2
1 2 2 2 2 2
Ranunculus
flammula
2 2 2 1 1
2
L.cal.1;L.sexst.1
2
2
EH1;L.ful.1
1 1 1
Sambucus ebulus
2
2
A.bi.1;L.mor.1
1 1 2 2 2
Saxifraga aizoides
2
Saxifraga marginata
2
A.hel.1,S.long.1
2 3 3 2
2
2
EH1;L.ful.1
3 3 3 4 3 3 2 2
Securinega
suffruticosa
2
2
A.fla.1;A.min.1
3 3 4
Sisymbrium
austriacum
2
2
EH1;GH1
2 2 1
Thalictrum flavum
2
2
AH1;O.ruf.1
4 1 1
Vaccinium myrtillus
2
2
HB103
4 5 5
Lonicera pileata
1
Stachyurus praecox
103
A.bi.40
3 3 3
1
2 4 5 5 5 4 4 2
Limonium sinense
40
EH25
1
1 1 1
Ligularia hessei
25
EH20
1
2 3 2 2 1 1 1 1
Ononis spinosa
20
At.man.18
1
Pachysandra
terminalis
Reseda alba
18
A.bi.18
5 5 5 1
1
1
2 2 3 2 2 2 1 1 1
18
H.sig.16
1 1 1 1
16
At.man.13
1
Digitalis micrantha
1
1 1 2 1 1 1 1 1 1
Inula germania
13
EH13
1
Papaver orientalis
1 1 1 1 1
13
EH13
1
13
Anhang
CXCVIII
5
Celastrus angulatus
HB10
1
10
At.man.10
3
Digitalis papaveris
1
Jasminum
beesianum
3 5 4 3
1
10
EH10
1 2 2 2
Verbascum
amaphilum
1
1 2 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Verbascum
pyramidatum
Salvia scabiosifolia
10
AH10
10
EH10
1
10
GH9
2 3 3 2 1
1
9
1 1 1 1 1 1 L.sexst.8
1
Allium oreophilum
1
Laburnum
anagyroides
8
EH8
5 5 5 3
1
Lathyrus pratensis
1 1 1 2 2 2 1 1
8
AH7
2 2 3 1 1 1 2
7
EH7
1
Raphanus sativus
1
7
EH7
5 3
Styrax japonica
1
Allium
schoenoprasum
Cotoneaster bullata
3 4 4 2
7
STH6
1
1
6
BH6
3 4 3
1
Erigeron
karvinskianus
6
1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 L.ful.6
1
6
At.man.6
4 4
Teucrium spec.
1
Armeria maritima
elongata
2 3 2 1 2 3 2 3 1 1 1 2 1 1 1
6
EH5;
Genista tinctoria
2 2 3 3 3 2 1 1 1 1
5
AH5
1
1
5
1 1 1 1 2 2 2 1 1 AH5
Lobelia syphilitica
1
Medicago minima
2
5
AH5
1 1 1 1 1
5
EH5
1
Peganum Harmala
1
5
H.hya.5
Sedum sexangulare
2 1
Bupleurum falcatum
5
1 1 3 4 4 5 5 5 3 3 2 HB4
1
1
Chamerion
angustifolium
Daboecia
cantabrica
4
1 1 1 1 HB4
1
1 1 1 1 2 2 2 2
4
AH4
1
Anhang
CXCIX
4
2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 AH4
Epilobium hirsutum
1
4
HB4
4 5 4 4
Evonymus alata
1
3 2 2 3 3 2 2
Hebe pauciflora
2
4
EH4
1
Parrotia persica
4
A.jak.4
3
1
4
AH4
2 1 1 2
Phacelia minor
1
4
L.ful.4
1 3 3 3 2 1 1 1 1 1
Scrophularia canina
1
4
At.man.4
2 1 1
Teucrium botrys
1
2 2
Trifolium pratense
1 3 2
1
4
2 2 AH4;
1
4
EH4;
1
1 2 1 1 1
Verbascum
austriacum
1
4
EH3
1 1 1 1
Arnica mollis
1
3
EH3
1
Aster azureus
1
3
1 2 2 2 2 2 1 1 STH3
Asyneuma
canescens
1
2 2
Berberis julianae
1
3
HB3;
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
Cistus albidus
1
3
HB3
1
3
STH3
4 4 4 3 2
Erygium alpinus
1
2 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 3
Fuchsia-Hybrida
3
HB3
1
3
1 1 2 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 5 4 H.hya.3
Galium mollugo
1
1 1 2 2 3 3 4 5 5 5 5 5 5 4 4 3 3
Heliotropium
arborescens
1
3
1 2 2 2 2 2 1 1 HB3
Hieracium
umbellatum
Hyazinthus -Hybride
3
EH3
1
3
A.bi.3
2 2 2 3 3 3 3 2
1
Hypericum hirsutum
3
EH3
1 1 2 1 1
1
1 1 1
Lobelia speciosa
3
EH3
1
Salvia cleistogoma
2 3 3 1
3
At.man.3
1
3
Anhang
CC
1
Scabiosa
arianthemum
P.syl.3
1
3
EH3
1 1
Senecio doria
1
Senecio subalpinus
3
2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 HB3
Solanum guineense
3
AH3
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1
1
Valeriana montana
3 5 5
2
3
L.mor.3
1
3

Stellenausschreibung - Verband Botanischer Garten

DECO Home Artikel April/Mai 2016

Der Bienenwolf geht auf Jagd für seine Larven - Ökologie

als PDF - Botanischer Garten Frankfurt am Main

BotGarten April 2016 - GewerkschaftsGrün Berlin

Ein Nachruf – die Schließung des Botanischen - Uni

Förderverein Botanischer Garten Ein gutes Dutzend begeisterter

Wiederansiedlung des Sand-Zwerggrases bei Rodenbach

Hohenheimer Woche der Artenvielfalt