Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript Beispiele für Reizübertragung Der Muskel Übersicht 1 Einleitung 1 2 Aufbau 1 3 Aktin- und Myosinfilamente 3 4 Muskelkontraktion 4 © Karlsruhe 2014 | SchulLV www.BioLV.net Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript 1 Einleitung „Jeder Tag ohne Lachen ist ein verlorener Tag.“ Dieses Zitat stammt vom britischen Komiker Charlie Chaplin (Abb. 1). Und Chaplin behält Recht, denn lachen ist gesund. Durch regelmäßiges Lachen verringert sich das Herzinfaktrisiko, Glückshormone werden ausgeschüttet, Schmerzen können gelindert werden und das Immunsystem wird gestärkt. Außerdem sind beim Lachen mehr als 80 Muskeln des ganzen Körpers beteiligt, der ganze Körper lacht mit. Wie ein Muskel aufgebaut ist und was neurobiologisch bei der Muskelkontraktion geschieht, das wirst du in diesem Skript lerAbb. 1: Charlie Chaplin nen. Quelle: wikipedia.org - P.D Jankens (public domain) 2 Aufbau Muskeln sind nicht nur für das Lachen sondern auch für alle weiteren Arten von Bewegung verantwortlich. Alle Muskeln in ihrer Gesamtheit werden als Muskulatur bezeichnet. Bei Envertebraten (= Wirbeltieren), zu denen auch der Mensch gehört, unterscheidet man drei Arten von Muskulatur: quergestreifte und glatte Muskulatur sowie Herzmuskulatur. Skelettmuskulatur gehört zur quergestreiften Muskulatur. Sie ist für spontane (= willkürliche) Bewegungen verantwortlich. Ein Beispiel ist das anheben der Arm, wenn du dir ein Glas Wasser aus dem Schrank holst. Diese Bewegung erfolgt spontan in diesem Moment und muss nicht kontinuierlich fortlaufen, um lebenswichtige Körperfunktionen aufrechtzuerhalten. Die Bewegung von glatter Muskulatur findet hingegen kontinuierlich (= unwillkürlich) statt. Sie befindet sich an inneren Organen, denn bspw. die Darmtätigkeit muss ständig fortlaufen. Unter dem Mikroskop lassen sich quergestreifte und glatte Muskulatur leicht unterscheiden. Wie schon der Name erkennen lässt, sind deutliche Banden auf der quergestreifeten Muskulatur zu sehen, auf der glatten Muskulatur hingegen nicht. Obwohl auch die Herzmuskulatur quergestreift ist, bildet sie eine eigene Muskelart. Im Gegensatz zur quergestreiften Muskulatur führt sie keine willkürlichen Bewegungen aus. Der Aufbau eines einzelnen Muskels ist sehr komplex, denn er besteht aus vielen kleineren Untereinheiten. Abbildung 2 zeigt dir, aus welchen Einheiten der Muskel aufgebaut ist. Muskel Muskelbündel Muskelfaser Myofibrille Sarkomer Abb. 2: Muskelaufbau Den spezifischen Aufbau aller Untereinheiten stellen wir dir nun vor. ◮ Muskelbündel Aufgebaut ist ein Muskel aus vielen Muskelbündel, die sich aus Muskelfasern zusammensetzt. ◮ Muskelfaser Eine Muskelfaser kannst du dir als modifizierte Zelle vorstellen, denn sie hat nicht nur einen © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 1/5 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript Zellkern, sondern viele verschiedene. Weil eine Muskelfaser keine gewöhnliche Zelle ist, hat man Zellbestandteile wie Zellorganellen mit Synonymen versehen. Hier ein Überblick: Cytoplasma = Ò Sarkoplasma: Das Einbettungsmittel für alle Zellorganellen, Proteine, Ionen und Stoffwechselprodukte in Muskelzellen ist das Sarkoplasma. Es ist damit ein großer zusammenhängender Transport- und Reaktionsraum innerhalb der Zelle. Zellmembran = Ò Sarkolemma: Die Plasmamembran um die Muskelfasern bei quergestreifter Muskulatur nennt sich Sarkolemma. Glattes endoplasmatisches Retikulum = Ò Sarkoplasmatisches Retikulum: Genau wie glatte ER in gewöhnlichen Zellen, haben sarkoplasmatische Retikuli in Muskelfasern viele Aufgeben. Sie sind wichtige Komponenten bei Stoffwechselprozessen, dienen als Calciumspeicher, helfen die Zelle zu entgiften, synthetisieren Lipide und vieles mehr. Alle Muskelfasern setzten sich aus vielen hundert Myofibrillen zusammen (Abb. 3). ◮ Myofibrille Vergleicht man eine Muskelfaser mit einer gewöhnlichen Zelle, so kann man Myofibrillen auf die gleiche Organisationseinheit wie Zellorganellen setzen. Umhüllt sind die Myofibrillen vom sarkoplasmatischen Retikulum. Die kleinste Untereinheit aus der sich Myofibrillen zusammensetzen nennt sich Sarkomer. ◮ Sarkomer Sarkomere bilden die Bewegungseinheit des Muskels. Grundsätzlich besteht ein Sarkomer aus zwei unterschiedlichen Proteinstrukturen, den Aktin- und Myosin-Filamenten. Diese Filamente sind aus dem namensgebenden Strukturprotein Aktin aufgebaut sowie dem Motorprotein Myosin, das die Bewegungsrichtung bei einer Muskelkontraktion steuert. Die Grenze der einzelnen Sarkomere bilden die Z-Scheiben. Mit ihnen sind die Aktinfilamente verbunden. In der Mitte des Sarkomers liegen die M-Linien, an ihnen sind die Myosinfilamente verankert. Der Bereich, in dem Aktin- und Myosin-Filamente überlappen wird als A-Bande bezeichnet. Die I-Bande charakterisiert den Bereich des Sarkomers, in dem ausschließlich Aktinfilamente liegen. In der H-Zone befinden sich ausschließlich Myosinfilamente. Abbildung 3 zeigt dir schematisch den Aufbau von Muskelfasern, Myofibrillen und Sarkomeren. © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 2/5 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript Muskelfaser Zellkern Mitochondrium Sarkolemma Myofibrille Sarkoplasmatisches Retikulum Sarkomer Aktinfilament (grün) Z-Scheibe I-Bande H-Zone A-Bande Z-Scheibe I-Bande Myosinfilament (lila) M-Linie Abb. 3: Muskelfaser im Detail Quelle: wikipedia.org - OpenStaxCollege (CC BY-SA 3.0); Bearbeitung: BioLV 3 Aktin- und Myosinfilamente Bevor wir uns den Abläufen bei der Muskelkontraktion widmen, schauen wir uns den Aufbau von Aktin- und Myosinfilamenten genauer an. Sie übernehmen bei der Muskelkontraktion eine zentrale Rolle. Zur Erinnerung: Aktine sind Strukturprotein, Myosine hingegen Motorproteine. Sind diese Proteine fadenförmig zusammengesetzt spricht man von Filamenten. ◮ Aktinfilamente Aktinfilamente bestehen aus einzelnen Verbindung von Aktinmolekülen, den Aktinmonomeren. Die Kette der Aktinmonomere ist dabei ineinander verdreht und hat einen Durchmesser von etwa 7 nm. Alle Enden der Monomere zeigen in die gleiche Richtung, dadurch kommt es zu einer spezifischen Ladungsverteilung (Polarität) innerhalb des Aktinfilaments. Ein Plusund ein Minusende bildet sich aus. Das gesamte Aktinfilament ist durch seine Struktur sehr dynamisch und flexibel. Diese Eigenschaft ist bei allen Bewegungsabläufen erforderlich. Entlang der Aktinfilamente erstreckt sich ein weiteres Muskelfaser-Protein, das Troponin. An diesem befinden sich wichtige Bindungsstellen für Calcium-Ionen (C2+ ) sowie Aktin- und Myosinmoleküle. © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 3/5 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript ◮ Myosinfilamente In Muskeln vorkommende Myosine bestehen aus zwei Köpfchen und einem verdrillten Schwanzteil. Viele aneinander gereihte Myosine bilden ein ca. 1 μ m langes Myosinfilament. Im Sarkomer sind die Köpfchen des Myosinfilaments an das Aktinfilament gebunden (siehe Abbildung 4). 4 Muskelkontraktion Durch Zusammenziehen (= Kontraktion) und erneutes Entspannen der Muskulatur wird eine Bewegung verursacht. Die molekularbiologischen Abläufe bei der Kontraktion von quergestreifter Muskulatur wollen wir nun näher betrachten. Über Synapsen bekommt die Muskelfaser das Signal zur Muskelkontraktion (vgl. Abb. 3). Diese chemischen Synapsen, die an die Muskelfaser anknüpfen heißen motorische Endplatten. Das Signal bewirkt letztlich eine Längenänderung der Sarkomere. Zur Beschreibung der Muskelkonzentration ist zunächst die Betrachtung eines einzelnen Sarkomers ausreichend: Durch das ankommende Signal an der morotischen Endplatte werden die spannungsgesteuerten Calciumkanäle in der präsynaptischen Membran geöffnet. Mit dem Neurotransmitter Acetylcholin gefüllte Vesikel wandern dann zur präsynaptischen Membran und schütten das Acetylcholin in den synaptischen Spalt. Der Neurotransmitter dockt an spezifische Rezeptoren der postsynaptischen Membran an, wodurch sich entsprechende Ionenkanäle öffnen. Die nachfolgende Muskelfaser wird depolarisiert und ein postsynaptisches Potential entsteht, welche sich in der Muskelfaser ausbreitet. Es bedingt die Öffnung von spannungsgesteuerten C2+ -Kanälen in den sarkoplasmatischen Retikuli. Die C2+ -Ionen strömen ins Sarkoplasma und binden an das Troponin. Dadurch werden Bindungsstellen freigegeben, die das Myosinfilament fest an das Aktinfilamnet binden. Im Sarkomer geschieht nun Folgendes: Zu Beginn der Kontraktion ist ATP an das Myosinköpfchen gebunden. Durch hydrolytische Vorgänge wird es zu ADP und freiem Phosphat (Pi ) gespalten. Durch diesen Vorgang kann das Myosinköpfchen fest an das Aktinfilament binden, das Myosinfilament befindet sich dann in einem sehr energiereichen Zustand. ADP + Pi wird schließlich freigegeben, wodurch das Myosinköpfchen in einen energieärmeren Zustand verfällt und dabei das Aktinfilament in Richtung H-Zone geschoben wird. Bindet dann wieder ein neues ATP-Molekül an das Myosinköpfchen, löst sich die Verbindung zwischen Aktinfilament und Myosinköpfchen. Die Vorgänge wiederholen sich. Wenn diese Prozesse gleichzeitig an mehreren Sarkomeren ablaufen, kontrahiert ein ganzer Muskel. Bei einen vollständig kontrahierten Muskel gibt es in den Sarkomeren keine A-Bande und I-Bande mehr (Abbildung 4). Weil bei einer Muskelkontraktion die Aktin- und Myosinfilamente aneinander vorbeigleiten wird auch vom Gleitfilamentmodell gesprochen. Sobald kein Signal mehr an der Muskelfaser ankommt, lösen sich die C2+ -Ionen vom Troponin. Dadurch wird die Myosinbindungsstelle wieder durch das Tropomyosin-Molekül blockiert. Die freigewordenen C2+ -Ionen werden dann von spezielle Proteine der Sarkoplasmatischen Retikului eingefangen und aus dem Sarkoplasma gepumpt. Die Muskelkontrakti- © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 4/5 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net Basiswissen | Skripte ◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel Skript on ist nun eingestellt. Entspannung Z-Scheibe Z-Scheibe Aktinfilament Myosinfilament Kontraktion Z-Scheibe Aktinfilament Z-Scheibe Myosinfilament Abb. 4: Muskelkontraktion © Karlsruhe 2014 | SchulLV Seite 5/5 Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BioLV erlaubt. www.BioLV.net
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