菌床シイタケ害虫ナガマドキノコバエ成虫の生存日数

菌床シイタケ害虫ナガマドキノコバエ成虫の生存日数,産卵数
,および孵化率に対する餌および温度の影響
誌名
日本森林学会誌
ISSN
13498509
著者
北島, 博
川島, 祐介
巻/号
94巻5号
掲載ページ
p. 209-213
発行年月
2012年10月
農林水産省農林水産技術会議事務局筑波事務所
Tsukuba Office, Agriculture, Forestry and Fisheries Research Council Secretariat
日林誌 (
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菌床シイタケ害虫ナガマドキノコバエ成虫の生存日数，産卵数，
および癖化率に対する餌および温震の影響
北島
博氏 1 ・J
I
I島祐介2.3
磁床シイタケ苦手虫ナガマドキノコバエ成主主の生存日数，産卵 j
数，および産下卵の鮮化率に対する，餌条件(重量:よと 5%の砂糖
'
t
. 20't.または 25't)の彩響を調べた。成虫の生存日数は，砂糖水を与えた区 (7.0~
水または蒸留水)および温度条件(15
3 1.4 日)が，蒸留水を与えた区 (3.0~6.9 日)より長かった。産卵数も，砂糖水を与ーえた区 (13 1.7~281.8 卵)が，蒸留水を与
えた区 (63.7~152.2 j
Js
) より多かった。渡卵は，いずれの処理でも羽化後 1日gの成虫から行われた。累積相対産卵数が 90%
以上となったのは，砂糖水を与えた区では 5~9 日目であったが，蒸留水を与えた|玄で、は 3~4 日隠であった。これらより，本
種は糖分の摂取により生存臼数が延び，産卵数が増えることがわかった。混皮条{牛に務自すると，産卵数は 2
0
'tで最も多かっ
た。各処理における態下卵の王子均際化率は 29.2~65.4%であり，特に 15'tでは 20'tおよび 25'tに比べて有意に低かった。
キーワード:飯条件，温度条件，
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E卵能力，生存自数，ナガマドキノコバエ
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欄
1
.はじめに
わが国における 2009年の栽培きのこ類の生産額は， 2，
4
99
億円である(きのこ年鑑編集部 2011)。そのうち，品目別
7
5
5億
にみて最も多いのが生シイタケで，全体の約 30% (
円)を占めている(きのこ年鑑編集部 2011)。生シイタケ
は原木栽培と菌床栽培で生産されるが， 2005年以降は菌
床栽培が生産量の 70%以上を占めている(きのこ年鑑編
集部 2011)。したがって，菌床シイタケはわが屈の重要な
栽培きのこ品目だといえる。
ところが，近年，日本各地の蕗床シイタケ栽培施設
で，収益に悪影響を及ぼすほどナガマドキノコパエ
(Neoempheriaferruginea，キノコパエ科)の個体数密度
が増加する異常発生が顕在化している(岩津 1999;坂罰
南部 2006;石谷 2009;J
I
I島
ら 1999;岩津・石谷 2005b; I
2009;矢野 2009;川島・圏友 2010)。本種の幼虫は，菌床
や子実体を摂食する他(坂田ら 1999;石谷 2009)，幼虫が
付着した子実体が流通して異物混入の問題を引き起こす危
険性も高い。
本種の異常発生に至る経過を把握するため，施設内で
I烏
の栽培工程と成虫捕殺消長との関係が調べられた(J
2009;J
I
I島・閤友 2010;北島ら 2011)。一般的な蘭床シイ
タケ栽培では，まず，培養袋に入った状態の菌床を栽培施
設内へ搬入するが，この時点で施設内で成虫が捕殺される
ことはほとんどない(北島ら 2011)。その後，シイタケ子
実体を発生させるために培養袋を取り去って菌床を露出す
ると，成虫が捕殺され始め，時間の経過とともに捕殺数
は増加する(川島 2009;川島・圏友 2010;北島ら 2011)。
これらのことから，菌床の露出後に成虫が野外から施設内
へ侵入し，菌床を餌に増殖を繰りかえすことで異常発生に
)
。
至ると考えられている(川島・閥友 2010;北島ら 2011
本種の発生時期と量を予測するために必要な知見とし
連絡先著者 (
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129B受付;2012年 6月初日受理)
北島・ J
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て，菌床上での幼虫の生存率や羽化率，各発育ステージの
を張った網箱内に入れて，交尾させた。交尾中の雌雄成虫
発育零点や有効積算 j
晶量などが求められている(北島ら
1ベアを，吸虫管を使ってポリ袋 (
1
4
0x2
0
0mm) 内に移
した。ポリ袋は，五十嵐 (
1
9
9
3
) の方法で三角錐の形に膨
らませ，関口部を 2回折り曲げた後，クリップで留めた。
2
0
1
2
)。しかし，成虫の生存期間や産卵数などは十分に解
明されていない。北島・大谷 (
2
0
0
8
)は
， U撞当たり 1
0
0
卵以上産下できる能力をもつことを示したが，産下卵が騨
化しなかったことから，交尾が不完全だ、った僧体の結果で
ポリ袋内には，成虫の足場として蒸習水で混らせたろ紙片
ある可能性を示唆した。このため，交尾確認後の成虫を用
所としてシイタケ子実体の柄(約 5x5x 長さ 30~40 mm)
いた実験が必要で、ある。
を入れた。
本語が属するキノコパエ科の成虫の中には，輩、を求めて
(アドバンテック製，直控 110mmの 1
/
4
)，および産卵場
成虫の餌として，重量比 5%の砂糖水(以下，砂轄区と
訪花する種がある (
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.2004;Okuyamae
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)。本種成虫の訪花性は明らかではないが，野
砂結水，蒸留水ともにセルローススポンジ (5X5X5mm)
外における花蜜やアブラムシの甘露の摂取が寿命や繁殖に
に染みこませて，成虫が入ったポ 1
}袋内に入れた。このポ
影響することは，寄生虫季などの天敵昆虫で知られている(例
リ袋を， 1
5"
C
， 2
0C，および 2
5Cの温度条件下に置いた。
表記する)，または蒸留水(以下，水区と表記する)を与えた。
o
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えば， E
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9
4
)。また，糖分摂取の産卵数増加に対す
日長は，全て LD16:8とした。餌条件と温度条件とを組
る影響を知ることは，実験室個体群の維持・増殖に役立つ
み合わせた(以下，処理と表記する) 6処理に，それぞれ
知見となる。これまで，本穣成虫では， 5%砂糖水を与え
1
0ベアずつ供試した。
ると産卵数や生存期間が増加するという報告があるが(北
卵は，シイタケ子実体の椀，ろ紙片，セルローススポンジ，
島ら 2
0
11
)，産卵数については体サイズとの関係が検討さ
およびポリ袋内壁上に産下された。このため，毎自，ポリ
れていない。ショウジョウパエ科では，体サイズと産卵数
袋内の成虫を吸虫管を用いて，新しいシイタケ子実体の柄，
との関にの棺関がみられているため (
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91
)
，
ろ紙片，および
本種でも体サイズを考慮して餌条件の影響を評価する必要
た。卵は実イ体本顕徴鏡下でぜンセツトを用いて採集し，蒸留
がある。
水で・湿らせたろ紙片(約 10x30mm) 上へ移した。卵を
また，菌床シイタケ栽培施設には，温度調節設備のあ
霞いたろ紙片を，蒸留水で溜らせた ]
Kワイパーを入れた
る空調施設にそれがない簡易施設とがある。施設内の
シャーレ(直佳 60x高さ 1
7mm) に移し，成虫の銅育と
を超えないように管理するのが好ましいとされる(大森
5"
C
向じ条件下に置いて，鮮化した卵を数えた。本種の 1
における卵期間は約 8日間なので(北島ら 2
0
1
2
)，勝化数
1
9
9
3
)。したがって，栽培施設によって混度条件は大きく
の調査は産卵後 1
4日目で打ち切った。体サイズと産卵数
0
気温は，前者では1O~200C 程度に調節し，後者では 30 C
異なっている。このため，様々な栽培施設における本種の
との関係を検討するために，死亡後に実体顕微鏡下で成虫
増殖を予測するには，温度と産卵能力との関係を明らかに
の前胸!隔を測定し，体サイズと産卵数との関係を検討し，
する必要がある。
産卵数を前胸幅 (mm) で捺した催を産卵指数とした。
これらのことから，餌条件と温境条件を変化させて本種
成虫の平均生存日数については，餌条件，温度条件，お
成虫を飼育し，成虫の生存日数，産卵数，および産下卵の
よび性を要閣とした三元記霞分散分析を行った後， T
ukey-
鮮化率を調べた。
Kr
amer法を用いて多重比較を行った。産卵指数および産
I
I
.材料と方法
群馬県富関市の生産者から， 2
0
0
7年 6月に，本種幼虫
が生息するシイタケ廃菌床を譲り受けた。森林総合研究
所(茨城県つくば市)において， 23~250C で 2: 0
0明転
18:0
0培転の 1
6時間明 8時開暗条件下(以下， LD16:8
と表記する)で，訴しいシイタケ菌床を用いて，北島ら
下卵の帯化率については，逆正弦変換してから餌条件と温
度条件を要因とした二元配置分散分析を行った後， T
ukey-
Kr
amer法を用いて多重比較を行った。
I
I
I
.結果
成虫の生存日数は，いずれの温度条件でも，縦雄ともに
砂糖区の方が水区より長かった(表-1)。鰐条件ごとに性
(
2
0
1
2
) の方法により，少なくとも 5世代継代飼育した。
による違いを比較すると，いずれの温度条件でも雄の方が
得られた踊を，蒸留水で湿らせた ]Kワイパー(クレシア
雌より長かった(表-1)。観条件，温度条件，および性を
(株)製)とともにポリカップ(直控 66x高さ 35mm) に
要因とした三元配置分散分析では，餌 (F=1
8
6
.
8
4
5，df=
入れて，同条件下で羽化させた。本種の個体のほとんどは
1
，
5
4，ρ<0.001)，温度 (F=3
3
.
9
8
3，df=1
，
5
4，p<0
.
0
01
)
，
および性 (F=8
9
.
3
3
，
1 df=1
，
5
4，ρ<0.001)の全ての要
因関に有意差が認められ，餌と温度と性の交互作用 (F=
，
5
4，p<O.oo1
) にも有意差が認められた(表2
0
.
1
4
7，df=2
2
)。そこで，すべての処理の関の多重比較を行った結果を
表 3に示した。生存日数の長かった砂糖区の 2
5"C雄およ
0
0C雄は，他の処理区との有意差が認められた (
T
u
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び2
明期に羽化し，踊殻から半身または全身を飛び出させた状
態、で数時間静止した後，暗期開始とともに飛舗を開始する
(北島・所 2
0
1
2
)。そこで，飛朔を開始した成虫を羽化後 1
日告として，実験に供試した。
羽化後 1日目の複数の維雄成虫を，木製枠 (300x300X
さ4
5
0mm) にナイロンゴース(東レ製，裏地特 9
0
0
0
)
ナガマドキノコパエの産卵能力
2
1
1
Kr
amer法
，ρ
<0.05または ρ<0.01)。水区の各処理の間では，
(1=0.262，ρ<0.1)および水区の 1
5C (ゾ=0
.
3
3
，
1 ρ<0.1
)
いずれの組合せにも有意差は認められなかった (Tukey-
は，危険率 10%だと正の相関関係がみられた。砂糖区の
Kr
amer法
， ρ
>0.05)。同じ温度条件で餌条件の違いを比
較すると雌雄とも 2
5'Cと 2
0Cでは有意差が認められた
網
K
r
amer法，p<0
.
01
)
， 1
5Cでは有意蓋が認め
が (Tukey
られなかった(問， ρ
>
0
.
0
5
)。
2
5'
C(
1=0
.
0
7
3，ρ<0.1)は統計的に有意な相関関係はみ
0
0
産卵数を餌条件で比べると，砂糖区C13 1.7~281.8 卵)
は，水区 (63.7~152.2 卵)に比べて多かった(表-1)。ま
0
られなかったが，前胸幅が広いほど産卵数が多くなる傾向
はみられた(図…1)。これらのことから，体サイズが大き
い個体ほど産卵数が大きくなる傾向があると考えられたた
め，各処理の産卵数の比較には，産卵指数(産卵数/前絢
i
揺 (mm)) を用いた。
た，砂糖区，水区ともに 2
0'Cが最も多かった(表-1)。各
各処理の産卵指数は，いずれの溢度条件でも砂糖区が
処理の成虫の前胸幅と産卵数との関捺をみると，砂糖臣の
水区より約 2倍ほど大きかった(図 2
)。部条件と混度条
1
5C (1=0
.
4
9
7，p<0.05)，および水区の 2
0C (1 0
.
5
6
1，
ρ<0.01)と 2
5C (
1=0
.
4
9
3，ρ<0.05) は，危険率 5%で
正の相関関係がみられた(鴎-1)。また，砂糖区の 2
0C
件を要因としたニ元配寵分散分析では，餌条件関 (F=
0
0
口
0
0
表1.異なる餌および温度条件下で飼育されたナガマドキノコ
パエ成虫の生存日数と産卵数
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図3
)。累積相対産卵数の増加は水区の方が砂糖区より
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用はみられなかった (F=0
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エ機成虫の前胸中高と産卵数との関係
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. 異なる餌および温度条件で飼育されたナガマドキノコパエ成虫の生存日数における Tukey-Kramer法による多重比較結果
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. 異なる餌および温度条件下で飼育されたナガマドキノコパ
エ雄成虫の平均産卵指数
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エ雌成虫産ア卵の王子均鯵化率
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ことから，実験室個体群の維持や増殖には，成虫に糖分を
摂取させることが有益で、あることがわかった。一方，菌床
0
シイタケ栽培施設では，成虫は水分を摂取できるが糖分を
0
得られる環境はない。一般に，ハエ自成虫は，機能しない
0
口器をもっグループを除いては雑食性であり，動物や植
物からの分泌物や有機物の腐敗物などの液体を摂取する
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エ錐成虫の累積相対産卵数の推移
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e1991)。本種成虫は，栽培施設にお
いて苗床や子実体由来の物質を摂取可能であるが，栽培施
設内でこれらをどの程度摂取しているか，これらを餌と認
識して誘引されているかについては明らかでない。した
がって，栽培施設内における成虫の生諜産卵数を議論する
には，菌床や子実体に対する成虫の行動を解明してから，
摂食による産卵数への影響を再検討する必要がある。
3
)。
く，砂糖区では産卵している期間が延長された(図累讃相対産卵数が 90%を超えたのは，水区の 15"
C
， 20
"
C
，
0
また，温度条件により生存日数，産卵数，および群化
率が異なった(表-1，図 2，4
)。このことは，施設によ
および 25Cでそれぞれ 3B日
， 4日目，および 4日自であ
り撮度条件が極端に異なる菌床シイタケ栽培では(大森
り，砂糖区のそれらでは，それぞれ 6日吉， 9日目，およ
1
9
9
3
)，施設ごとの成虫発生予脱が必要であることを示
び 5日自であった(額一3
)。
す。砂糖区では，生存日数および産卵指数は 20Cで最大
0
各処理の産下卵の平均鮮化率は， 29.2~65.4 %であった
となり，水区では生存日数には温度条件による差はみられ
(
悶4
)。餌条件と損度条件を要因とした二元記罷分散分析
なかったが，産卵指数は 20Cで最大となった(表-1，図-
F
=6.707，d
f
=2
，
では，温度条件関にだけ有意差が認められ (
2
)。生存日数と関係なく産卵数が最大になる温度条件が
存在することは，アワヨトウ (
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amer法，p
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)。
0
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0
察
0
北島・大谷 (2008) は，本種成虫が5J5J化後 4~5 日後か
されており，これらのことは，雌成虫の産卵能力の発揚に
ら産卵を開始し， 1雌当たり 100卵以上産下する能力をも
っと報告したが，産下卵が解化しなかったことから，交濯
最適な温度があることを示唆する。したがって，今回の実
が不完全な個体の結果である可.能性も示唆した。一方，今
考えられた。
験では 20Cが本種の産卵に最も適した温度条件であると
0
田の実験では交尾を確認後に供試した結果，北島・大答
栽培きのこ類における本種以外のキノコパエ科の害虫に
(
2
0
0
8
) の結果と大きく異なり，羽化後 1自自から産卵を
関しては，被害報告や防除法の研究はあるものの(野淵
開始し(額一3
)，産下卵も鮮化した(鴎 4
)。したがって，
1975;中村 1986;田中ら 2002;岩津・石谷 2005a，b;関
北島・大谷 (
2
0
0
8
) は交尾が不完全な個体の結果であり，
部 2006;村上 2007;石谷・中 J
I
I2008;末吉 2010;杉本・
本種の産卵能力としては今回の結果を用いるべきだと考え
末吉 2011)，産卵数や生存日数などの基礎生態に関する知
見はほとんどない。他方，マッシュルーム栽培施設で異常
られた。
今回の実験では，砂糖水の摂取は有意に成虫の生存日数
2
)。また，砂糖区で
と産卵指数を増加させた(表-1，図 -
発生するクロパネキノコパエ科の害虫に関しては，基礎生
態の解明が進んで、いる。ツクリタケクロパネキノコパエ
ナガマドキノコパエの産卵能力
(
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.ma!
i
) では，産卵数が温度条件で
異なり 60~160 卵とされている (Finley e
ta
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.1984)。また，
FletcherandGaze (2008) は 170卵に至るとしている。本
種の水区における産卵数は，クロパネキノコパエ類と同等
であることがわかった(表-1)。一方，栽培施設内での生
i
農産卵数については，餌条件も考慮して比較する必要があ
る
。
本種は羽化後
1日目から卵を産下し，水区では羽化後
3~4 日で 90% 以上の産卵を済ませた(留一3) 。水区にお
ける羽化後 4日目までの 1離当たり王子均産卵数は， 15C，
0
20t，および25tでそれぞれ 65，146，および 64卵であった。
砂糖区でも羽化後 4日目までの 1雌当たり平均産卵数は，
0
15，20，および 25Cでそれぞれ 77，128および 111卵であっ
た。栽埼施設内での成虫の餌条件は不明だが，その有無に
かかわらず，羽化後関もないうちに成虫を捕殺する必要が
あると考えられた。また，鮮化率は 15Cで低く ( 図 4
)，
0
北島ら (2012) と河様の結果となった。今国の実験では未
解化卵の死亡を確認してないが，それでも， 15C以下でシ
0
イタケ子実体を発生させることは本穂の増殖を抑制するこ
とが示唆される。低温での発生は，良震なシイタケ子実体
が得られる利点もある ( 大森 1993)。一方，栽培施設を低
温で管理するには多くのコストを必要とする。このため，
臨床シイタケ栽培施設について，コスト，高品質荷品の生
産，および害虫被害防除を総合的に検討し施設関芸で導
入されているヒートポンプによる冷房設備など ( 林 2003)
も導入していく必要があると思われる。
供試虫の採集にご協カいただいた群馬県の菌床シイタケ生産者の幸子
様に感謝の意を表する。本研究は，燦林水際省の新たな農林水産政策
を4
並進する実用技術開発事業 (
N
o
.
1
9
5
8
) により行われた。
引用文献
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19
91
)Thea
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)冷房. (施設図芸ハンドブック五言J
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芸協会). 1
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平井一男・三郎久努(19
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)アワヨトウとクサシロヨトウの個生態学
的研究. 中国差是試報 E
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五十嵐正俊(1993) 苦手孔性昆虫飼育法.キ~~誌と薬剤 123: 1
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石谷栄次 (
2
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)千葉県における箇床シイタケの栽培形態と確認され
たきのこ答虫.関東森林研究 6
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石谷栄次・中川茂子 (
2
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)千葉県におけるフタモントンボキノコパ
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防除法の検討.関東森林研究 5
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)菌床シイタケ生産施設に発生したナガマドキノコパ
エとオオショウジョウパエの捕獲試験.日林関東支論 5
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岩浮勝己・石谷栄次 (
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)露地栽培の原水シイタケ子実体に発生し
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)千葉県で発生したきのこ害虫と防除法の
検討(続).森林防疫 5
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川島祐介 (
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)辞馬県における菌床シイタケ答虫ナガマドキノコパ
エの発生消長.関東;森林研究 6
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J1111li祐介・図友幸夫 (
2
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)磁床シイタケ害虫ナガマドキノコバエの
生態と防除に関する研究.群馬県林試研報 1
5
:
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きのこ年鐙編集部 (
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)きのこ類の生産と流通勤向. (
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のこ年鐙.きのこ年鐙編集部). 1
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北島博・大谷英児・ J
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I烏祐介 (
2
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)ナガマドキノコパエの発育に
及ぼすシイタケ菌床，日;長および温度の影響. 応動見 5
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北島 1
専・大谷英児 (
2
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)磁床シイタケ答虫ナガマドキノコバエの
産卵数.関東森林研究 5
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導・所雅彦 (
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)爾床シイタケ害虫ナガマドキノコパエの
日照活動.応動昆 5
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元・-g川治郎・大谷英児 (
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コパエの環境保全型防除技術の間発.森林防疫 6
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村上康明 (
2
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7
)原木シイタケを力1答するキノコパエについて.九州森
林研究 6
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:1
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7
中村公義(19
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)泰から問題にしたい害虫，寄菌，キノコパエ.信ナ1
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野潟輝(19
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)シイタケの害虫.織物防疫 2
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2ω6) 日本における食用きのこの答虫.森林総研研報 5
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)ナガマドキノコパエによる
シイタケ子笑体食客とその防除の試み.森林応用研究 8
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)菌床シイタケ栽培施設におけるヨコヤマ
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)粘着トラップを利用した臨床シイタケ害虫防除試験.
関東森林研究 6
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