藻 類 学 第１２回 植物プランクトン I 植物プランクトンについて３回にわたり講義する。 植物プランクトン（Phytoplankton）は水圏におい て大変重要な生態学的役割を持っている。 ギリシア語の phyto = plant, plankton = wandering の合成語 植物プランクトンを構成する藻類は水圏生態系の 一次生産者であり、動物プランクトンや魚類の食 物網を支える基盤となっている。 また、地球規模の二酸化炭素循環に関与している。 本日の課題 プランクトンは小さいものが多い。なぜか。 日補償深度とはなにか、植物プランクトンにどのような意 味があるか説明せよ。 海洋の植物プランクトンは地球全体の年間一次生産（105 Pg C yr-1）の半量よりやや少ない48 Pg C yr-1を固定しているといわ れている。 化石燃料の燃焼（5.5 ± 0.5 Pg C yr-1）と農業活動に伴う森林の 伐採や土壌汚染（1.6 ± 1.0 Pg C yr-1）で生産される二酸化炭素 の吸収に一役買っている。 また、これらの人為活動に伴い、栄養塩類の湖沼や沿岸域への 流入は有害・有毒藻類のブルームをもたらしている。 大量に増殖した植物プランクトンの一部は有毒成分を生産する のみならず、毒性がなくとも、分解時に酸素が大量消費される 事で嫌気的に生産される硫化物イオンを含む死の海域（dead zones）を形成する。 植物プランクトンの群集動態は、 （１）増殖過程 光合成と栄養要求 （２）減少過程 耐久細胞、死、寄生、沈降、競争、捕食 の２つのカテゴリーに分けられる。 とはいえ、まずはサイズの話から プランクトン（plankton）にはいくつかの分け方がある。 生物の種類で， ・細菌プランクトン（bacterioplankton）， ・植物プランクトン（phytoplankton；単細胞性または群体を 作る微細藻類，流れ藻は入らない），「流れ藻」って何だ？ ・動物プランクトン（zooplankton；原生生物，刺胞動物， 節足動物，軟体動物など多くの動物門）， ・ウイルス（ファージを含む）（virioplankton）。 もちろん藻類学のテーマになるので植物 プランクトンの話になる． 海、池、湖など ハノイ市内の池 プランクトンには生活史を通して浮遊生活する終生プランクト ン（holoplankton）のほかに，ネクトンやベントスの幼生期な ど生活史のある期間に限り 定期性プランクトン（一時性プランクトン；meroplankton）と して浮遊生活する種が少なくない。 また，たまたま再懸濁した付着微細藻類などのような臨時性プ ランクトン（tychoplankton）もふくまれる。 ここで、流れ藻について 海面を浮遊している海藻や海草のことだが、 特に褐藻類のホンダワラ類が主体。 ホンダワラ類は強い波浪により海底から引き剥がされた藻体 や流出した主枝等が気胞の浮力で海流に乗って海面を漂う “流れ藻”となり、有用な魚介類の産卵や育成に役立ち、水産 資源の面で重要視されている。 プランクトンのサイズによる区分 漂泳生態系（pelagic ecosystem）では一般に大きな個体が 小さなものを食べる食関係が成り立ち、粒子と見立てた個 体の大きさが栄養段階で重要な意味をもつ。 また，体サイズに応じて大まかに分類群が異なることから， 個体の大きさによる類別法が提案されている。 代表的なサイズ区分を示す(Sieburth et al. 1978. Limnology and Oceanography 23: 1256-1263) フェムトプランクトン（femtoplankton; 0.02~0.2 µm） ウイルス ピコプランクトン（picoplankton; 0.2~2 µm) 細菌類，原核藻類，真核藻類の一部，極微プランクトン ナノプランクトン（nanoplankton; 2~20 µm) 真核藻類，原生動物，菌類など，微小プランクトン ミクロプランクトン（microplankton; 20~200 µm) 藻類，原生動物，後生動物など，小型プランクトン メソプランクトン（mesoplankton; 0.2~20 mm) 後生動物など，中型プランクトン マクロプランクトン（macroplankton; 2~20 cm) 後生動物など，大型プランクトン メガプランクトン（megaplankton; 20 cm以上） 後生動物など，巨大プランクトン 慣用的に 5 µm以下をウルトラプランクトン（ultraplankton）と よぶ場合もある。 種類数・現存量で中型プランクトン以下の生物が多い。 それは流体中では小さな粒子ほど沈降しにくいため，体サイズ が小さいことそのものが浮遊適応と考えられる。 浮遊適応 体密度の軽減 a) 体（細胞）に油脂やガスを蓄える。 b) 体液（細胞液）の密度を低くする。さらに密度の低い体液を大量に蓄積する （＝寒天状の体になる） c) 殻や骨格中の高密度物質の量を減らす。 摩擦抵抗の増大 a) 体を小型化することにより体表面積を大きくする（＝摩擦の抵抗が大きく なって、沈降しにくくなる。） b) 体の形をできるだけ球形から遠ざける（体積が同じ物体の場合は、球形が最 も表面積が小さい。） c) 体の表面を粗くし、さらに種々の突起物をだす。 地球の海と生命：海洋生物地理学序説 西村三郎 海鳴社 １９８１より さらに植物プランクトンでは低い濃度で溶けている栄養塩 類を効率よく吸収するうえで細胞が小さいことが細胞体積 あたりの表面積が大きくなるので有利であると解釈されて いる。 植物プランクトンの範囲は通常、ピコ（0.2~2µm）からナノ （2~20µm）、ミクロ（20~200µm）、メソプランクトン （0.2~20 mm）に含まれる。 大きさについて Size and Scale in Phytoplankton Ecology 大きさが大きくなるとどうなるか。 仮想的な立方体生物で考えてみる。 １辺が１µmの生物と２倍の２ µmの生物では、 表面積は、６ µm2と２４µm2で２２倍の違い。 体積は、１ µm3と８ µm3で２３倍の違いとなる。 表面積／体積の比率は、大きさが大きくなるほど小さく なることが分かる。特に球形の場合顕著である。 細胞は表面から外部の物質を取り込み，内部の不要物を排出 する。 栄養塩の取り込みを考えると，小さな細胞（表面積／体積の 比率が高い）の方が取り込みやすいことになる。 一方、大きな細胞では、貯蔵できる量が大きくなることが分 かる。 植物プランクトンは、次の極端な例の間で適応している。 小さい：増殖早く貯蔵量少 vs 大きい：増殖遅く貯蔵量大 光量（光量子束密度） (µmol quanta / m2 /sec) (µmol photon / m2 /sec) 水深と光 水中では光は指数関数的に減衰し，深度 z (m) における光量 Iz (µmol quanta/ m2 / s) は海面光量 I0 とすると Iz = I0 exp (-kz) で表される。ここで，k は光の減衰係数 （extinction coefficient; 消散係数ともよ ばれる）である。 晴れた日の海表面光量は、約2000 µmol quanta/m2/secである。 (m) 一般に光合成に使われるのは波長400 700nmの光合成有効放射（PAR）であり， 太陽光を利用した有機物生産，すなわち 一次生産（基礎生産：primary production）は光合成生産に十分な光量 が到達する層に限られる。 水 深 光量 (µmol photon / m2 /sec) 光合成する植物は、呼吸もして いる。 このとき見かけの光合成速度は ０になる。 光合成＞呼吸 日補償深度 （ 水 深 (m) 生 産 層 と い う こ と に な る ） 光合成＜呼吸 分 解 層 と い う こ と に な る ） 一日あたりの植物プランクトン の光合成量と呼吸量が等しくな る水深，すなわち日補償深度 （daily compensation depth） が光合成の下限となり，それ以 浅を真光層（euphotic zone）と よぶ。 真 光 層 （ 光合成で吸収するCO2と、呼吸 で放出するCO2が同じになる光 の強さを補償点という。 真 光 層 （ ） これは透明度の３倍の深さが 目安になる。 日補償深度 水 深 (m) 生 産 層 と 日補償深度は表面光量の い 1~0.1%が到達する深さであり，う 植物プランクトン量やその他 こ と の懸濁物質や溶存物質の濃度 に が低いほど深くなり，最大で な る 150m程度である。 光合成＞呼吸 （ 一日あたりの植物の光合成量 と呼吸量が等しくなる水深， すなわち日補償深度（daily compensation depth）がその 下限となり，それ以浅を真光 層（euphotic zone）とよぶ。 光量 (µmol photon / m2 /sec) 光合成＜呼吸 分 解 層 と い う こ と に な る ） 光合成＞呼吸 ） 海浜域は浅いので海底まで真 光層である場合も多いが，赤 潮などが発生した内湾域では， 水深１mに満たないこともある。 日補償深度 水 深 (m) 生 産 層 と い う こ と に な る （ 水中での同様の層分けは海浜 域や沿岸域でも適用されるが 外洋域に比べて透明度が低い ため真光層ははるかに浅い。 真 光 層 （ 有機物生産に注目すると，真 光層（euphotic zone）は生産 層といいかえることができ， それ以深はもっぱら有機物の 消費と分解が進むため分解層 となる。 光量 (µmol photon / m2 /sec) 光合成＜呼吸 分 解 層 と い う こ と に な る ） 大きな細胞ほど沈むのは早い。そのために様々な方法で浮力を 得ようとしている。 密度を減らすことや物理的に沈みにくい形態をとるなど。大型 の細胞や群体ほど顕著である。 一方、動物プランクトン（鞭毛虫、繊毛虫、ワムシ、ミジンコ などの甲殻類）に食べられやすいのは、小型の細胞である。 ５０µmを超えるような細胞や群体は、甲殻類に食べられる可 能性がかなり減少する。しかし、寄生生物の攻撃を受けやすく なる。 寄生や共生は植物プランクトンでも普通のようだ。 淡水湖沼の珪藻 Asterionella sp. に寄生するツボカビの仲間 渦鞭毛藻類の Ornithocercus sp. に共生するシアノバクテリア 珪藻の Rhizosolenia clevei に共生する窒素固定シアノバクテリ ア (Richelia intracellularis)など 寄生や共生はたくさんある。 ここまでのポイント プランクトンは小さい（ものが優先している）その理由は？ 日補償深度 (daily compensation depth) これなに？ 真光層 (euphotic zone) ＝ 生産層 ＝（呼吸 ＜ 光合成） だから 日補償深度より深い ＝ 分解層 ＝（呼吸 ＞ 光合成） では、温度はどうなのか？ 表面水温は、海域の日射量に応じて概ねきまっていて、高緯 度では低温、低緯度では高温となっている。 ここに、海流が影響する。暖流や寒流の流れる地域では、前 者は同緯度の平均よりも著しく高温で、後者は著しく低温を 示す。 暖水と寒水が接する海域は水温が急激に変化するところで、 海洋前線又はフロント (oceanic front) と呼ばれている。 （潮境とも呼ばれる） 異なる2つの水塊が水平に接したときにその海面に生じる。 代表的なものには，黒潮と親潮が出合う三陸東方海域がある。 沿岸湧昇：北半球の大陸の西岸で南向きの風（北風）が吹く と、風の応力とコリオリ力の合力で海水は西、すなわち岸か ら沖に向かって移動する。 すると、少なくなった海水を補うように、深層から大陸の斜 面を伝わって海水が湧昇してくる。これは沿岸湧昇と呼ばれ る現象である。 北風 赤 表層の流れ 自転 緑 深層からの流れ カリフォルニアやペルー沿岸がこのケースに当てはまり、実 際に沿岸湧昇が発生する地域として知られている。 大陸の東岸で北向きの風（南風）が吹いても同じ現象が起こ る。また、南半球においては、大陸の西岸では南風、東岸で は北風が吹くことで湧昇が発生する。 2003年４月のデータより クロロフィル a の量と海表面の温度分布の図 中高緯度帯の沿岸域で基礎生産が高くなっている。この海域で は、河川水や岸に沿って流れる海流による上昇流（沿岸湧昇） によって栄養塩が豊富に供給されるため、基礎生産が高くなる と考えられている。 ペルー沖から赤道に沿って東西に細長く伸びる海域でも基礎生 産が高くなっている。この海域では、西向きの貿易風によって 上昇流（赤道湧昇）が起こり、深層から豊富な栄養塩が周辺海 域よりも多く供給されることによって植物プランクトン濃度が 増加し、基礎生産が高くなっている。また、中高緯度帯では日 射の増加に伴い4月頃に植物プランクトンのブルーム期（年間で 最も植物プランクトンの増加が大きい時期）を迎える。太平 洋・大西洋における北緯30-40度付近の高い基礎生産は、この植 物プランクトンブルームの影響によるものと考えられる。 物理学的環境要因 水の性質 H2O 通常の温度で液体である。 溶媒として無機塩類、水溶性有機物、多くのガスを溶かし込 むことができる。 熱容量が高く、水圏は陸域に比べて温度が安定しており、急 激な変化がおきない。 最も比重の重いのは４℃の液体状態で、それよりも温度が下 がると比重が軽くなる。つまり、固体の水（氷）は液体の水 の表面に浮くことになる。 一般の物質の性質と同じで、固体の状態が最も比重が重 ければ、氷は海底や湖底に蓄積して、水の底はすべて氷 になってしまうことになる。 こんな状態ではプランクトンはもちろん、ほとんどの生 物は生きることはできない。 どんなに寒い極域でも、厚い万年氷の下には密度の高い 液体の水があることになる。そのような場所の、わずか な光でも植物プランクトンは増殖している。 栄養塩のリサイクルと、グレージング（grazing）は、数ミリ メートルの距離と数秒から数分の時間の違いで異なる。 grazing: 植食者に植物が食われること。 動物プランクトンからの排泄物（栄養塩）は数ミリメートル の範囲に影響する。 植物プランクトンは均一に生育しているのではなく、パッチ 状であり、時間的にも異なっている。 植物プランクトンの現存量の推定は、サンプリングの方法、 頻度、場所に依存する。 一般に，哺乳類や陸上植物などで種の多様性（種の数）と調 査地の面積には強い相関関係がある。 種の多様性 S は、調査地の面積 Aとの関係において， S = cAz という式を与える。cは定数、zは面積係数 同じ関係が植物プランクトンにもいえ、これは実験室内のマ イクロコズム（実験水槽）にもいえる(PNAS 2005, 102: 4393-)。 つまり、実験室内のデータが海洋環境にも適応できるという ことになる。 次回もプランクトンのはなし 本日の課題 プランクトンは小さいものが多い。なぜか。 日補償深度とはなにか、植物プランクトンにどのような意 味があるか説明せよ。
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