魚類成長ー回遊モデル

魚類成長ー回遊モデル
伊藤進一(東京大学・大気海洋研究所)
ポスドクX
郭 晨颖 (研究生⇒M1希望)
本日の内容
1.
2.
3.
4.
モデルの基本構成
成長モデルの概要
回遊モデルの概要
研究計画
魚類成長-回遊モデル(CHOPE‐eNEMURO.FISH)
海洋大循環モデル
CHOPE
流向・流速,水温,塩分
水平解像度 約7km
低次栄養段階
eNEMURO
栄養塩,動植物プランクトン
策餌回遊:最大成長方向
産卵回遊:仔魚最大成長方向
回遊・成長
eNEMURO.FISH
体重,回遊
サンマ成長ー回遊ー低次生態系結合モデル
NEMURO.FISH
(North Pacific Ecosystem for Understanding Regional Oceanography.
for Including Saury and Herring)
動プ
栄養塩
bioenergetics model
植プ
卵形成
魚
dW
CALz
 C  ( R  S  F  E  P)
W  dt
CAL f
摂餌
代謝
Megrey et al. (2007), Ito et al. (2004, 2007, 2010,
2013, in press) etc.
このことによって海洋環境から餌を通じて
魚類の成長に与える影響を調べることが
できる。
排泄
消化
エネルギー
排出
それぞれの項が、体重、水温、餌
密度などの複雑な関数。
Consumption of Pacific Saury
C  C r  f C (T )
n
Cr   C j
j 1
C MAX 
PDij  vij
K ij
Cj 
n
PDik  vik
1 
K ik
k 1
C MAX  aC  W bC
consumption
vulnerability
depends on prey density
weight
temperature
3-box version
Kuroshio
old version
Mixed Water
Oyashio
region
Table 2. Life stages of Pacific saury in the saruy bioenergetics model
Stage
period
model-day
region
larvae
Feb.01-Feb.28
1- 28
Kuroshio
juvenile & young Mar.01-Jun.30
29-150
mixed region
small
Jul.01-Oct.31
151-273
Oyashio
adult
Nov.01-Dec.14 274-317
mixed region
adult matured
Dec.15-Feb.28 318-393
Kuroshio
adult
Mar.01-Jun.14 394-499
mixed region
adult
Jun.15-Oct.31
500-638
Oyashio
adult
Nov.01-Dec.14 639-682
mixed region
adult matured
Dec.15-Jan.31 683-730
Kuroshio
9 life stages
Table 4. Vulnerability coefficients vij for the saury bioenergetics model.
Vulnerability coefficients for each zooplankton compartment
Stage
Region
ZS
ZL
ZP
1
Kuroshio
1.0
0.0
0.0
2
mixed water
1.0
1.0
0.0
3
Oyashio
0.0
1.0
1.0
4
mixed water
0.0
1.0
1.0
5
Kuroshio
1.0
0.0
1.0
6
mixed water
0.0
1.0
1.0
7
Oyashio
0.0
1.0
1.0
8
mixed water
0.0
1.0
1.0
9
Kuroshio
1.0
0.0
1.0
Consumption of Pacific Saury
C  C r  f C (T )
n
Cr   C j
j 1
C MAX 
PDij  vij
K ij
Cj 
n
PDik  vik
1 
K ik
k 1
C MAX  aC  W bC
consumption
vulnerability
depends on prey density
weight
temperature
Table 3. Summary of the parameter values used in the saury bioenergetics model.
Symbol
Parameter description
Value
aC
Intercept for CMAX at (te1+te3)/2
0.8(0.428)
bC
coefficient for CMAX versus weight
-0.340-0.2146
te1
Temperature for xk1 (in ºC)
5
te2
Temperature for xk2 (in ºC)
20*, 16#
te3
Temperature for xk3 (in ºC)
26*, 20#
te4
Temperature for xk4 (in ºC)
30
xk1
Proportion of CMAX at te1
0.10
xk2
Proportion of CMAX at te2
0.98
xk3
Proportion of CMAX at te3
0.98
xk4
Proportion of CMAX at te4
0.5
red: revised by raring experiment
Respiration of Pacific Saury
R  a R  W bR  f R (T )  activity  0.59
respiration
depends on activity
activity  e d R U 
weight
U  a A  W bA  e c A T 
temperature
cR T 
f R (T )  e
Table 3. Summary of the parameter values used in the saury bioenergetics model.
Symbol
Parameter description
Value
Metabolism, R
aR
Intercept for R
0.0033
bR
Coefficient for R versus weight
-0.227
cR
Coefficient for R versus temperature
0.020
dR
Coefficient for R versus swimming speed
0.026
Swimming Speed, U
aA
Intercept U (< 12 ºC) (in cm/s)
2.0
aA
Intercept U (≥ 12 ºC) (in cm/s)
12.3
bA
Coefficient U versus weight
0.33
cA
Coefficient U versus temperature (< 12 ºC)
0.149
cA
Coefficient U versus temperature (≥ 12ºC)
0.0
a - values for stage 1 saury
b - values for stage 2 and higher saury
green: value referred to herring
other terms
Specific dynamic action :
constant proportion of residual between
consumption and egestion
Egestion :
constant proportion of residual between
consumption and egg production
SDA  S  C  F 
F=aF(C-P)
: aF=0.16
Excretion :
constant proportion of residual between
consumption and egestion & egg production
E=aE(C-F-P)
: aE=0.10
Egg production :
constant proportion of consumption
after Kurita (personal com.)
P=aPC
: aP=0.350
Table 3. Summary of the parameter values used in the saury bioenergetics model.
Symbol
Parameter description
Value
Specific dynamic actions, Egestion and Excretion, S, F and E
S
Coefficient for Specific Dynamic Action
0.150a, 0.175b
aF
Proportion of consumed food to egested
0.16
aE
Proportion of consumed food to excreted
0.10
aP
Proportion of consumed food to egg production
0.35
a - values for stage 1 saury
b - values for stage 2 and higher saury
green: value referred to herring
魚類回遊モデル
Individual Based Model: 成長-回遊結合モデル
成長モデル:Bioenergetics Model (NEMURO.FISH)
回遊モデル:Lagrangian Model
x n1  x n  U1  U 2 or U 3   t  R
移流
索餌回遊
産卵回遊
拡散
索餌回遊:
fitness⇒成長最大の方向へ遊泳
kinesis⇒好条件で回遊維持、悪条件でランダム探索
extended kinesis⇒条件向上でslow down
産卵回遊:
larval fitness⇒仔魚の最大成長方向
人工ニューラルネットワークANN
⇒遺伝子アルゴリズムGAなどでチューニング
eNEMURO
extended North Pacific Ecosystem Model for Understanding Regional Oceanography
Courtesy of Prof. Naoki Yoshie
海洋大循環モデルC-HOPE (1/16 degree horizontal resolution model)に結合。
MIROC-high (A1B scenario)の外力で駆動して将来推定を実施.
CHOPE‐eNEMURO.FISHの計算例
サンマの成長-回遊モデル
体長
35cm
湿重量
observation
average
s.d.
0cm
CHOPE-eNEMURO.FISHによる温暖化実験
(サンマ:回遊経路, 経験水温)
現在気候
色は経験水温
NEMURO.FISH型モデル
• 魚類経験環境と回遊様式を比較分析可能。
方法:耳石高解像度酸素安定同位体分析と
魚類成長-回遊モデルの融合
索餌場
採集地点
成育場
水温履歴
モデル初期推定
産卵場
黒潮
親潮
1. 耳石日輪解析による
日齢決定
2. 魚類成長-回遊モデ
ルによる回遊推定
3. 耳石酸素安定同位体
比(水温履歴)による
モデル修正
NEMURO.FISH
Ito et al. (2004, 2007, 2010, 2013) etc.
Megrey et al. (2007),
研究計画(モデル)
各魚種の生活史段階とパラメーターの決定
•
•
•
文献レビュー
可能であればフィールドデータ解析および取得
可能であれば飼育実験
モデルの構築
•
•
摂餌回遊を主対象にモデルを構築
産卵回遊は再現が難しい上にプランクトン食でなくなる魚種が研究対象
になっている。
モデル結果と水温履歴分析結果の比較からパラ
メータを調整
長周期変動を取り込んだ外力で駆動して
影響を評価
A01‐1班
A02‐3班
A04‐7班
A02‐4班
H28
耳石酸素
安定同位体
分析
(白井)
H29
H30
H31
高解像度
耳石酸素
安定同位体
分析
(白井)
A01‐2班
A04‐8班
環境
データ
同位体試水
H27
A03‐5班
マサバ
耳石
輪紋解析
(川端・小松)
耳石酸素
安定同位体
分析結果との
比較
魚類
成長・回遊
モデル
比較分析
マアジ
耳石
輪紋解析
(高橋)
魚類
成長・回遊
モデル
比較分析
耳石酸素
安定同位体
分析結果との
比較
浮魚間比較
魚類間比較
総括 伊藤
駆動力
スケトウダラ
耳石
輪紋解析
(船本・志田)
海域間
比較
魚類
成長・回遊
モデル
比較分析
耳石酸素
安定同位体
分析結果との
比較
低次
栄養段階
生態系
モデル
(小松)
魚類
成長・回遊
モデル
(伊藤)
研究計画
27-28年度での設定目標
•
•
•
スケトウダラ耳石解析による海域間比較による潮汐混合影響シナリオ
の提示。
マサバの酸素安定同位体比による経験水温復元方法の確立。
マアジ回遊モデルのプロトタイプの構築。
27-31年度での設定目標
•
•
•
•
•
マサバ、マアジ、スケトウダラの経験水温復元方法の確立。
サバ、マアジ、スケトウダラの回遊経路の推定。
マサバ、マアジへの潮汐混合影響のメカニズムの相違。
浮魚、底魚への潮汐混合影響のメカニズムの相違。
潮汐振動が水産資源に与える影響のメカニズムの提示。
研究を加速する必要条件
• 超高解像度耳石酸素安定同位体比解析
⇒公募研究の活用
• 耳石安定同位体分析の効率化(ポスドク雇用)
• 小型浮魚類統合モデルの導入(NEMURO.SAN)
⇒国際活動支援班の活用
⇒ポスドク公募中
• 耳石安定同位体高解像度分析の実施(Wisconsin大での
分析実施)
⇒国際活動支援班の活用
3.研究計画
海洋鉛直混合の長期変動が、直接・間接的に
水産資源変動に与える影響を明らかにする
耳石日輪解析
マサバ
川端(中央水研)
マアジ
高橋(西海水研)
スケトウダラ
船本(北水研)
志田(道水試)
高解像度耳石
酸素安定同位体分析
白井・小松(東大)
経験水温を復元
生活史の整理
成長と環境との対応解析
潮汐変動18.6周期応答シナリオ構築
対応する過去耳石サンプルの発掘
復元された経験水温と潮汐変動18.6
年周期の対応の検討
成長-回遊モデル
伊藤・小松(東大)
成長-回遊を模算
経験環境の再現
感度実験の実施