日本海セトロジー研究 ( N i h o n k a iC e t o l o g y ) ( 9 ) :35・3 9 ( 1 9 9 9 ) 北九州芦屋層群(漸新世)の鯨類化石 岡崎美彦 北九州市立自然史博物館〒 8 0 5 -0 0 6 1 北九州市八幡東区西本町3 丁目 6 1 C e t a c e a nF o s s i l soft h eAshiyaGroup( O l i g o c e n e ) ,n o r t h e r nKyushu Y o s h i h i k oOkazaki K i t a k y u s h uM u s .I n s t .Na . tH i s t .3 6 1N i s h i h o n m a c h i ,Y . α 加α th i g a s h i k u , K i t a k y u s h u805 0 0 6 1 , J a p a n The n o r t h e r np a r t oft h e Kyushu I s l a n d , West J a p a n, t h ep r e s e n ts p e c i es .Thea n i m a lhadb a l e e ni nt her o s t r u m, y i e l d s many O l i g o c e n ec e t a c e a nf o s s i l s . Thea s s e m b l a g ei s and a l s og r o o v e sa nd p i t s ,s u g g e s t i n gs e v e r alt e e t h,i nt h e c h a r a c t e r i s t i coft h eJ a p a n e s eO l i g o c e n eAgeand i m p o r t a n t l a t e r a lmarginoft h eu p p e rjawandt h edo r s a lmar g inoft h e 什omt h eviewp o i n toft h ee v o l u t i o n a r yh i s t o r yofc e t a c e a n s . l o w e rjaws. I nt h ep r e s e n td i s c u s s i o n,Iw i l li n t r o d u c et h e i rm a t e r i a l s はじめに w i t ht h e i rc l a s s i f i c a t i o n . 日本の新生代の地層から鯨類の化石が産出すること OligoceneAshiyaGroup は、決して少な くない.それは、 多くの新生代の地層が、 The Ashiya Group i sm a i n l yL a t eO l i g o c e n em a r i n e 海成層であるのでむしろ当然ともいえる.しかし、 一方 s e d i m e n t s d i s t r i b u t e d i n Wakamatsu, Y a h a t a n i s h i i n でそれらの鯨類化石が十分に研究できるだけの情報を持 K i t a k y u s h uC i t y,and S h i m o n o s e k iC i t y .I ty i e l d sa b u n d a n t っていたり、それが実際に研究されたかといえば、その m o l l u s c a nf o s s i l s .S e v e r a ls p e c i e s ofc e t a c e a n s heve b e e n 化石が余りにも断片的であることや、これまでに研究上 r e c o g n i z e d仕omt h eAshiyaG r o u p ,andt h e ya r eofa smuch の情報の不足により、「日の 目J を見た標本の少ないこ i m p o r t a n c ea st h o s efromAshoroi nHokkaidoI s la n d ,North ともまた事実である. とくに、比較的古い時代にあたる J a p a n . 漸新世のものは研究の歴史も浅く、報告の量も少ないの Amongt h em y s t i c e t e s,p r i m i t i v ec e t o t h e r i d sand” t o o t h e d が実情である. m y s t i c e t e s”have been r e c o g n i z e d . Also,a na g o r o p h i d and その中で北九州地方の化石鯨群集は、日本の漸新世の s q u a l o d o n t i d s ha ve been r e c o g n ized amo ngt h eo d o n t c e t e s . 代表的なも のであり 、鯨類の進化史上でも重要な位置に Sot h ef a u n awasd i v e r s e d ,w i t hmany( a tl e a s t1 4 )s p e c i e s あるものである.その重要性は、漸新世とい う時代が鯨 ofs h a r k sandr a y s ,as e at u r t l e ,manys p e c i e sofd i v i n gb i r d s 類にとっての非常に重要な時期にあたることと、 日本の andad u g o n g i d. 位置がこの重要な時期に当た って大きな意味を持つこと から起こって いる.北九州からは、ひげ鯨類と歯鯨類の Importanceoft h eOligoceneCetaceans 両方の化石が産出し ていて、それぞれかなり初期のも の Fromt h ea r c h a e o c e t e swhichf i r s to c c u r r e di nt h eE o c e n e , であり、諸外国の同時期のものと比較するこ とによ って t h e r ee v o l v e dtwoex t a n ts u b o r d e r s,O d o n t o c e t iandM y s t i c e t i 進化史を考えるうえで大きな情報を持って いる. ここで i nl a t eE a r l yO l i g o c e n e .I nt h eL a t eO l i g o c e n e,t h e r e were は、北九州とその周辺から産出した鯨類化石をそ の分類 manyd i v e r s e dc e t a c e a n s ,s t i l lp r i m i t ivei nm o r p h o l o g y .I ti s 上の位置とともに紹介する. i m p o r t a n tt oknowwhen,where( b o t hi nt h egeographya nd この記録をまとめる機会を与えて下さっ た、日 本海セ c l a s s i f i c a t i o n ), a nd how e a c h m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r トロ ジー研究会のみなさん、とくに 1998年 6月に福岡市 のマリ ンワール ド海の中道で開催された第 9回研究会の o c c u r r e dandchanged. For exampl e, t h e mos ti m p o r t a n ts p e c i m e n from t h e 運営にあたられた事務局のみなさんに、深く感謝する. AshiyaG r o u p , ap r i m i t i v ec e t o t h e r e,i st h emost p r i m i t i v e なお、この内容は同研究集会の個人講演で紹介 したもの among t h et r u e( f e d by b a l e e np l a t e s )m y s t i c e t e s .I t had を書き改めたも ので、すでにいろ いろなと ころで講演 し enoughadvancedf e a t u r e si nt hea n t e r i o rl i m bf o rswimming , たり印刷公表されたものである b u tt h ebonemeasurementsoft h a tp a r tshowq u i t ed i f f e r e n t r e s u l t s .Thee x t e r n a ln a r eop enedmucha n t e r i o rt h a ns e e ni n -35- 岡崎美彦 以外では、多くの種類の軟骨魚類(サメ ・エイ :上野 芦屋層群 ほか, 1 9 8 4;ギンザメ :岡崎, 1 9 9 1 )、カメ類や ワニ 北九州周辺で漸新世の鯨類を産出する地層は、芦屋層 ( Ma t s u m o t o ,1 9 2 3;有島 ・岡崎, 1 9 9 5)、潜水性の鳥 群と呼ばれる. この地層は北九州市若松区・八幡西区・ 979;O l s o n a nd のプロトプテルム類(長谷川ほか, l 下関市などに分布するもので、新生代の前半の最後の時 H a s e g a w a , 1 9 9 6)遠洋飛朔性の骨質歯鳥(Ok a z a k i ,1 9 8 9) 期にあたる後期漸新世(約 3 0 0 0万年前)の地層である. がある.晴乳類には、海牛類と種類不明のサイ の仲間も 芦屋層群は、始新世から前期漸新世の挟炭層の上に堆積 産出している.海牛類は西太平洋域の漸新世の地層で唯 していることが多い.この挟炭層が筑豊炭田や小倉炭田 一の標本(岡崎, 1 9 8 4)が産出 して いて、こ の仲間の太 でかつて採掘された地層である. これに対して芦屋層群 平洋域への侵入のルー トに関する重要な情報を担 ってい はほぼ全体が海成層である.炭田の開発が行われたころ、 る.このような多様な脊椎動物種が共存している地層は 芦屋層群の層序学的な研究はほとんど完成された(長尾, 日本だけではなく東アジア全体の漸新世の地層では他に 1 9 2 7 ).それは、芦屋層群の下位にある挟炭層が経済的 例がなく、 芦屋層群の研究の意義を痛感する さて、本題の鯨類は、 表 lに見られる種類が知られて な価値が高かったからで、炭田開発にあた って、芦屋層 群のどの層位の地層が地表にあるかが、 その下にあるで いる.ひげ鯨類に は 「歯のあるひげ鯨類j が見られる. あろう炭層までの距離、つまりそこに達する費用の目安 このうち、”Metasqua/odon”symmetri c u s とした種類は、 になったわけである z a ki ,1 9 8 2.1 9 8 7)であ かつて私が報告したもの( Oka そんなわけで、芦屋層群から産出する多くの種類の軟 るが、現在の知識で考えると 当初の論文は多く の誤りが 体動物化石の研究も精力的に行われた ( Na g a o ,1 9 2 8 ) . 含まれている.まず、 当時の年代論にしたがって芦屋層 しかし、層序学的にあまり成果の期待できない脊椎動物 群の年代を中新世とした.これは フィッション ・トラッ の化石については、ほ とんど注意がは らわれたことが無 クによる年代が若く見積もられていたことと、軟体動物 かった. このことは、日本の他の地域の漸新世の地層、 に関する年代論を鵜呑みにしたことが原因であ った.そ 例えば福島県のいわき地方(常磐炭田)、 北海道の釧路 して、 Metasqualodon という属を用いたのもまずかっ 地方(鎖| |路炭田)など多くの地層についても全く同様で た.この属はオース トラリアから報告されていたもの あった. 近年にな ってこれらの古第三紀の地層の多くか ( S a n g e r ,1 8 8 1 ) であり 、多少似た とこ ろもあった. 当 ら脊椎動物化石が発見され、北九州や長崎の鯨類 ・鳥類 時 、 「 歯のあるひげ鯨類J という概念が今ほどは っき り など、福島県の鳥類化石(いわき市教育委員会, 1 9 9 1 ) スクアロド せず、 また、日本には切縁に副岐頭のある I ・北海道足寄付近の鯨類(Ba r n e se ta l ., 1 9 9 4)などの ン型J の歯の産出例がほとんどなかったこともある.こ 海棲脊椎動物化石が研究の対象としてクローズア ップさ のような鯨を報告した論文は、 M a t s umo t o( 1 9 23 )が国 れてきた.この中で鯨類化石群については、北海道の足 際会議の記録上に P a t r i o c e t u sの産出 を記録し たものと、 寄で産出したものと北九州の動物群が重要である. 長谷川ほか ( 1 9 7 9)が鳥類の産出の報告の中に”恐 らく 芦屋層群は伝統的には 3つの累層に大分される.下位 Z e u g l o d o n などの歯”としたも のがあったのみで、どち から 山鹿累層 ・坂水累層 ・脇田累層である.最近の論文 らも写真や図を伴わず、なぜそれぞれの鯨と考えたのか ではもう少し細分した累層名を用 いている(尾崎ほか , について言及していない.ただ、 ” Met a s q u a / o d o n” の発 1 9 9 3).なお、 芦屋脊層群の年代については、多く の研 見を機会に 「 スクアロド ン型Jの歯の用語についてまと 究があるが漸新世前期ないし後期にかけての堆積物であ めることができた(岡崎, 1 9 8 5:後藤仁敏博士の勧めに ることについては一致している(たとえば石灰質微化石 よる)のは、後のために非常に良いことだ、ったと思う . による年代 ;Ok a da ,1 9 9 2;斎藤・岡田, 1 98 4 ) . ケ トテリ ウム類のうち 、最も初期のものにあたる種類 が複数存在する.また歯鯨類では、アゴロフ ィウス類 ・ 芦屋動物群 スクアロドン類の他、所属未定の歯鯨類が知られている. 芦屋層群の化石動物群は、 芦屋動物群という 名前で呼 芦屋層群のケ トテリウム類 ばれている.この名称は主として研究の進んだ軟体動物 ( 原 ・首藤, 1 9 8 3,首藤・白石, 1 9 71 ) に対してつけら 芦屋層群の鯨類のうちで、最もよく分かつている種類 れたものである.鯨を含む脊椎動物の群集はこの軟体動 は、ケトテ リウム類の一種のものである.標本は北九州 物と同一の地層から産出した同時代のものであるので、 市若松区の海岸で発見されたも ので、胸部から 前方の骨 芦屋脊椎動物群と呼んでおく.こ の動物群には現在まで 格がほとんど完全にそろ っている.とくに頭骨は良く保 に多くのメンバーの存在が知られてきている 晴乳類 存さ れている. この種類の特徴は、原始的な形態と進歩 -36- 北九州芦屋層群(漸新世)の鯨類化石 表 1 芦屋層群(漸新世)の魚類以外の脊椎動物化石(主に O k a z a k i , 1 9 9 4から作成) 間虫類 R e p t i l i a 分類未定のカメ類 C h e l o n i a , genusands p p . u n d e t e r m i n e d スッポン類 T r i o n y xs p . タカサゴガメ Geoemydat a k a s a g oMatsumoto, 1 9 2 9 鳥類 Aves 中型のペンギンモドキ C o p e p t e r y xh e x e r i sOlsonandHasegawa, 1 9 9 6 大型のペンギンモドキ C o p e p t e r y xt i t a nOlsonandHasegawa, 1 9 9 6 アメリカと共通属の種 T o n s u l as p . ( O l s o na n dH a s e g a w a , 1 9 9 6 ) 骨質歯鳥の一種 O d o n t o p t e r γ g i f o r m e s ,g e n u sands p e c i e su n d e t e r m i n e d ほ乳類 Mammalia 海牛目 S i r e n i a ジュゴンの一種 髭鯨亜目 D u g o n g i d a e ,g e n u sa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d C e t a c e a :M y s t i c e t i ”メタスクアロドン” ” M e t a s q u a l o d o n”s y m m e t r i c u sO k a z a k i , 1 9 8 2 コネセタス類似種 a f f .C h o n e c e t u sR u s s e l l , 1 9 6 8 エティオセタス類 A e t i o c e t i d a e , g e n u sa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d( O k a z a k i , 1 9 8 7 ) ヒゲクジラ類 M y s t i c e t i , newg e n u sa n ds p e c i e s ヒゲクジラ類 M y s t i c e t i, genusa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d ケトテリウム類 C巴t o t h e r i i d a e , g e n u sa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d 歯鯨亜目 C e t a c e a :O d o n t o c e t i 歯鯨類 O d o n t o c e t i , genusa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d アゴロフィウス類似種 c f .A g o r o p h i i d a e ,g e n u sa n ds p e c i e su n d e t e r m i n e d スクアロドン類大型種 S q u a l o d o n t i d a e . l a r g es p e c i e s( O k a z a k i , 1 9 8 8 ) スクアロドン類小型種 S q u a l o d o n t i d a e . s m a l ls p e c i e s( O k a z a k i . 1 9 8 8 ) 奇締 目 P e r i s s o d a c t y l a アミノドンつ Amynodon?s p . 的な形態が入り 交じっていることであ る.吻部の周辺と 博士の指導のもとで、産出地と標本を実際に見る機会を 下顎の上端に歯の痕跡のあること(歯そのものは確認さ 得た.標本の頭骨のうち、大きな骨では頭頂部だけが保 れていない)や、 二頭の肋骨を多く持つことなどの原始 存されていたが、その部分について、北九州のものとは 的な形態、中間に位置する外鼻孔など の過渡的な形態、 全く異なり、図で比較した類似性はあまりあてにならな そして、鯨ヒゲをもつこと(上顎の口蓋面が広くな って 9 9 8年には再びニュージーラン いことがはっきりした. 1 いる.また吻部が長い)や、形態的には現在のヒゲ鯨と ドを訪れ、耳胞骨についても類似性はないことを確認し、 よく比較できる前肢骨格を持つこと、などのよく適応し むしろ歯のあるヒゲ鯨と類似していることがわか って 、 た形態が共存している( Okazaki, 1 9 9 4).それで、「ヒ 北九州の種類が原始的であることがさらに明らかにな っ ゲ鯨がどのようにヒゲ鯨的になったのかJという視点で、 た . 私のいる北九州市立 自然史博物館には、この標本をも それぞれの形態が獲得されてきた順序についての重要な 情報となっている とにした復元骨格が展示されている. この種類は一応 「 マウイケタスに近いケトテリウム類j として扱 ってきた.マウイケタスは、ニュージーランド 南島中部から産出したもので数種類あるが、最も完全な 漸新世鯨類の重要性 始新世に出現した原鯨類から、漸新世の中ごろに歯鯨 頭骨でも発掘されたときにすでに細かく割れた状態で、 類とヒゲ鯨類の現生 2亜日が発展した従って漸新世に 不鮮明な写真 しかなく、復元された図から類似性を判断 は鯨類の多くが現在と比較して原始的な形態を持ってお した. 1 9 9 3年にニュージーランドを訪れ、フオーダイス り、それぞれの形態がどのような順序で、どのようなと 司u ー ヴ 岡崎美彦 ころで、どのような時期に出現・変化してきたのかを示 c l i m a t o l o g y ,P a l a e o e c o l o g y . 3 1 :3 1 9 3 3 6 . 原 している. 注目されることは、南半球で漸新世の中ごろに周南極 尊照・首藤次男 1 9 8 3 . 北九州の芦屋層群の化石層 序.小高民夫 ・小笠原憲四郎編,日本産新生代貝類の 海流の完成とともに出現したといわれる( F o r d y c e , 起源と移動, p .5 7 5 9 . 1980)ヒゲ鯨類が、ほとんど同時代に北半球に現れて い 長谷川善和・議谷誠一 ・長井孝一 ・ 関 慰ー ・鈴木 ることであろう.歯のあるヒゲ鯨類で最も古い種類は、 直 −大塚裕之・太田正道・小野慶一 1 9 7 9 . 漸新一中新世 のペンギン様鳥類化石(P a r t sI -VI I).北九州市自然史 おそらくヤノセタスである.ヤノセタスはかなり大型の 博物館研報, n o .1 :4ト6 0 ,p i s .1 2 1 9 . 種類で、時代は始新世と言われる.表面装飾のある大き な歯と、歯と歯の間の広い間隙が特徴であるが、広がっ いわき市教育委員会 1 9 9 1 . 石城層動物化石発掘調査報 た口蓋面は鯨ヒゲの存在を暗示している.少なくとも歯 は暁耗面もほとんどなく、あまり働いていたとは思われ 告 書. 1 7p .,9 p i s . Matsumoto,H.1 9 2 3 .Mammalianh o r i z o n soft h eJ a p a n e s e ない.漸新世後期になると、ニュージーランド・日本・ T e r t i a r γ r e v i s e ds t r a t i g r a p h i c a l l y , andt h ei n t e r r e l a t i o n of アメリカ西海岸でヒゲ鯨類の多くの種類が現れる.もち t h et e r r e s t r i a l and m a r i n ed e p o s i t s . P r o c e e d i n g so ft h e ろん初期のものはいずれも「歯のあるヒゲ鯨Jで、これ P a n P a c i f i cS c i e n t i f i cC o n g r e s s ;A u s t r a l i a .I :887 ・8 9 6 . らの種類がヒゲ鯨類に分類される理由は、前頭骨と上顎 長尾巧 1 9 2 7 . 九州古第三紀層々序(其十七).地学雑 骨の関節関係によっている. 「歯のあるヒゲ鯨」は一見 して非常に多様で、サイズもいろいろある.しかし、耳 誌 , v o l .3 9 ,p .6 5 5 6 74 . Nagao,T 1 9 2 8.P a l a e o g e n eF o s s i l soft h巴 I s l a n dofKyushu, J a p a n . S c i .R e p .T o h o k uI m p .U n i v . , 2ndS e r .( G e o ! . ) , 胞骨をみるとかなり類似性が認められる.北九州産のケ トテリウムも耳胞骨についてこれらとの類似性があるこ v o l .1 2 ( 1 ) :I1 ・1 40,p i s .I ・1 7 . とは前に述べた.このように、太平洋域でおこったであ Okada,H. 1992.C a l c a r e o u sn a n n o f o s s i l sandb i o s t r a t i g r a p h y ろうヒゲ鯨の初期の発展について、芦屋層群の鯨化石が oft h eP a l e o g e n es e q u e n c e so ft h en o r t h e r nKyushu,J a p a n . J o u r .G e o ! .S o c .J 中 ,an,vol.98:509・528. 重要な鍵を握っている . O k a z a k i ,Y .1 9 8 2 .A LowerMioc巴n巴 s q u a l o d o n t i d仕omt h e 一方、歯鯨類についてはまだ分からないことが多い. 芦屋層群産の標本の中で、歯鯨類に分類されるものがあ AshiyaG r o u p , Kyushu, J a p a n .B u l l .K i t a k y u s h uMuseum る( Ok但 a k i , 1988).歯鯨類としてはかなり古い時代の N a t .H i s t . ,n o .4 :I 07-112,p i s .6・ 7 . ものである.この標本には歯がかなり抜けているが、歯 岡崎美彦 1 9 8 4 . 芦屋層群からの海牛化石の産出. 北九 槽はすべて観察できる.この場合、晴乳類の基本歯式(門 州市立自然史博物館研報,n o .5 :1 8 9 1 9 5 ,p i s .8 9 . 歯 3 犬歯 l 前臼歯 4 大臼歯 3)と同じ数の歯があ 岡崎美彦 1 9 8 5 . 北九州芦屋層群(漸新統)産の歯鯨類 る.残念ながら標本は後半が失われていて、耳胞骨など Metasqualodon s y m m e t r i c u s の歯の形態と機能につい 頭骨後半の情報がない.今後の研究が期待できるもので て . 地団研専報, no.30:1 1 9 1 2 6 . O k a z a k i ,Y .1 9 8 7 .A d d i t i o n a lm a t e r i a l so fM e t a s q u a -l o d o n あろう とのように、芦屋層群の脊椎動物化石、とくに鯨類の s y m m e t r i c u s( C e t a c e a : Mammalia )合om t h eO l i g o c e n e 種類は多様であり( Okazaki, 1994)、しかも進化史上の AshiyaG r o u p ,J a p a n .B u l l .K i t a かushuMuseumNa. tH i s t . , ターニングポイントを示すようなものが含まれている点 で重要なものである. n o .7 :1 3 3・1 3 8 ,p l .3 . Okazaki, Y . 1 9 8 8 . Oligocene s q u a l o d o n t ( C e t a c e a : Mammalia) from t h e Ashiya G r o u p , J a p a n . B u l l . 文献 かushuMuseumN a t .H i s t . ,no.8 :7 5・8 0 ,p l .2 . K i t a 有島禎二・岡崎美彦 1995. 若松区の漸新世ワニ化石. Okazaki,Y .1 9 8 9 . An o c c u r r e n c e off o s s i l bony-t o o t h e d わたしたちの自然史, 5 2 , 1 4 1 7 . b i r d ( O d o n t o p t e r 冗 i f o r m e s ) from t h e Ashiya Group ( O l i g o c e n e ) ,Japan.βu l t .K i t a k y u s h uMuseumNa . tH i s t . , B a r n e s,G .B .,M.Kimura ,H . FurusawaandH . Sawamura 1 9 9 4 . C l a s s i f i c a t i o n and d i s t r i b u t i o n of O l i g o c e n e A e t i o c巴t i d a e (Mammalia; C e t a c e a ; M y s t i c e t i ) from no.9 :1 2 3・1 2 6,p l .I . 岡崎美彦 1 9 9 1 . 北九州芦屋層群(漸新統)産ギンザメ w e s t e r nN o r t hAmericaandJ a p a n .T h eI s l a n dA r c ,v o l .3 : 類の歯板化石 3 9 2 -4 3 1 . :1 0 5 1 0 7 ,p l .1 . 北九州市立自然史博物館研報, n o .1 0 e F o r d y c e , R. E. 1 9 8 0 . Whale e v o l u t i o n and O l i g o c巴n O k a z a k i ,Y .1 9 9 4 . A new t ype o fp r i m i t i v eb a l巴巴n w h a l e S o u t h 巴m O cean e n v i r o n m e n t s .P a l a e o g e o g r a p h y ,P a l a e o ー ( C e t a c e a ;M y s t i c e i )fromKyushu,J a p a n.T h eI s l a n dA r c , -38一 北九州芦屋層群(漸新世)の鯨類化石 汀a yR iv ern e a rW e l l i n g t o n,S.A . T e r t i a r γ b e d sont h eMu v o l .3 :4 3 2 4 3 5 . P r o c .L i n n . So c . NewS o u t hW h a l e s ,S y d n e y ,5 ( 3 ):298 ・ .a n dH a s e g a w a ,Y .1 9 9 6 .A newGenusa n dtwo O l s o n ,S .L 3 0 0 . news p e c i e sofg i g a n t i cP l o t o p t e r i d a ef r o mJ a p a n( A v e s : 斎藤常正・岡田尚武 1 9 8 4 . 北九州芦屋層群の漸新世石 o u r .V e r t .P a l e o n t .v o l .1 6( 4 ) :7 4 2 P e l e c a n i f o r m e s ). J 灰質浮遊性微化石層序.斎藤常正 ・岡田尚武・海保邦 7 5 1 . 夫編,日本の古第三系の生層序と国際対比,山形大学 尾崎正紀・ 漬崎聡志 ・吉井守正 1 9 93.折尾地域の地質. 地域地質研究報告( 5万分の l地質図幅),地質調査 587 . 理学部, p.8 上野輝捕 ・鮫本美孝 ・久家直之 1984. 芦屋層群の魚類 所 , 1 2l p p . 首藤次男 ・白石成美 1 9 7 1 . 岩屋地区の芦屋層群の貝化 .北九州市藍島 ・員島産出の後期漸新世板鯉魚 化石. I 石群集一群集古生態学への試み一.九州大学理学部研 類相. 北九州市立自然史博物館研報, no.5 : 1 3 51 4 2 , l .I 0( 3 ) :2 5 3 2 7 0 . 報(地質) ,vo p i s.1 -5 . S a n g e r ,E .B .1 8 8 1 .Onamola rt o o t hofZ e u g l o d o nf r o mt h e Qu qd
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